Термин произошел от понятия labyrinthine vestibule — преддверие лабирин-та; в преддверии (часть внутреннего уха) соединяются полукружные каналы и улитка. Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендику-лярных плоскостях и соединены между собой, каждый канал вблизи преддверия заканчивается ампулой. Полые костные полукружные каналы, преддверие и соединяющий их улиточный проток расположены в пирамиде височной кости. Они заполнены перилимфой — ультрафильтратом цереброспинальной жидкости. В костных каналах находится сформированный из мембранной ткани пере-пончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus)y состоящий из трех мембранных полукружных протоков (ductus semicirculares), и из составляющих отолитовый аппарат эллиптического и сферического мешочков (sacculus et utriculus). Пе-репончатый лабиринт окружен перилимфой и заполнен эндолимдЬой, вероятно, секретируемой клетками самого лабиринта. Рецепторы вестибулярного (статокинетического) анализатора располагают-ся в полукружных протоках и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Все три полукружных протока заканчиваются ампулами, содержащими рецепторные волосковые клетки, составляющие ампулярные гребешки. Эти гребешки внед-ряются в студенистое вещество, образующее купол. Рецепторные волосковые клетки гребешков чувствительны к перемещению эндолимфы в полукружных протоках каналов и реагируют прежде всего на изменение скорости движе-ния — ускорение и торможение, поэтому они называются кинетическими ре-цепторами. Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами (maculae). В одном из мешочков такое пятно занимает горизонталь-ное, в другом — вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбо-ната натрия — отолиты, изменение положения которых и вызывает раздраже-ние рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигна-лизирующие о положении головы в пространстве (статические импульсы). От периферического рецепторного аппарата вестибулярной системы импуль-сы следуют по дендритом первых нейронов вестибулярных путей к вестибуляр-ному узлу (gangl. vestibularis)t или узлу Скарпе, расположенному во внутреннем слуховом проходе, В нем располагаются тела первых нейронов. Отсюда импульсы следуют по аксонам тех же нервных клеток, проходящим в составе вестибу-лярной порции общего ствола VIII черепного нерва. Как уже отмечалось, VIII черепной нерв покидает височную кость через внутренний слуховой проход, пересекает боковую цистерну моста и проникает в ствол мозга в латеральной части бульбарно-мостовой борозды, отграничивающей базальные поверхности моста и продолговатого мозга. Войдя в мозговой ствол, вестибулярная порция VIII черепного нерва делится на восходящую и нисходящую части (рис. 10.6). Восходящая часть заканчивается у клеток вестибулярного ядра Бехтерева (nucl. superior). Некоторые же восходящие волокна, минуя ядро Бехтерева, через нижнюю мозжечковую ножку попадают в червь мозжечка и заканчиваются в его ядрах. Нисходящие волокна вестибулярной порции VIII черепного нерва заканчиваются в треугольном вестибулярном ядре Швальбе (nuci medialis) и в ядре Дейтерса (nuci lateralis), а также в расположенном ниже других вести-булярных ядер — нижнем ядре Роллера (nuci inferior). В вестибулярных ядрах располагаются тела вторых нейронов вестибулярного анализатора, аксоны ко-торых далее следуют в различных направлениях, обеспечивая формирование многочисленных вестибулярных связей. Аксоны клеток латерального ядра Дейтерса спускаются вниз, проникают в наружные отделы передних канатиков спинного мозга, где образуют нисходя-щий преддверно-спинномозговой путь (пучок Левенталя), который заканчива-ется у клеток передних рогов той же стороны спинного мозга. Аксоны кле-ток нижнего ядра Роллера достигают клеток передних рогов противоположной стороны шейного отдела спинного мозга. Аксоны клеток вестибулярных ядер Бехтерева (верхнего), Швальбе (медиального) и Роллера (нижнего) имеют связи с медиальным продольным пучком. Приняв в нем восходящее направление и частично перейдя на противоположную сторону, они заканчиваются у клеток Рис. 10.6. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности. 1 — преддверно-спинномозговой путь; 2 — полукружные протоки; 3 — преддверный узел; 4 — преддверный корешок; 5 — нижнее вестибулярное ядро; 6 — медиальное вестибулярное ядро; 7 — латеральное вестибулярное ядро; 8 — верхнее вестибуляр-ное ядро; 9 — ядро шатра мозжечка; 10 — зубчатое ядро мозжечка; 11 — медиальный продольный пучок; 12 — ядро отводящего нерва; 13 — ретикулярная формация; 14 — верхняя мозжечковая ножка; 15 — красное ядро; 16 — ядро глазодвигательного нерва; 17 — ядро Даркшевича; 18 — чечевицеобразное ядро; 19 — таламус; 20 — кора темен-ной доли; 21 — кора височной доли большого полушария мозга. ядер черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок (III, IV и VI черепные нервы). Наличие преддверно-окуломоторных связей и обеспечение через посредство медиального продольного пучка связей между нервными структурами, координирующими функцию поперечнополосатых мыши, глазных яблок, определяют содружественность движений глазных яблок и сохранение фиксации взора при из-менениях положения головы. Нарушение проводимости нервных импульсов по указанным нервным связям может стать причиной вестибулярного нистагма. Часть аксонов вторых нейронов, тела которых заложены в вестибулярных ядрах, входят в контакт с вегетативными структурами, в частности с задним ядром блуждающего нерва и с ядрами гипоталамической области промежуточ-ного мозга. Наличие этих связей объясняет появление при патологии вести-булярного анализатора, в частности при его перевозбуждении, выраженных вегетативных, преимущественно парасимпатических реакций в виде тошноты, рвоты, побледнения покровных тканей, потливости, усиления перестальтики кишечника, снижения артериального давления, брадикардии и пр. Вестибулярная система имеет двусторонние связи с мозжечком, что, веро-ятно, объясняется определенной близостью функций этих отделов нервной системы. Волокна, идущие от вестибулярных ядер к мозжечку, представляют собой главным образом аксоны клеток, тела которых расположены в верхнем и медиальном ядрах (в ядрах Бехтерева и Швальбе). Связи эти проходят в соста-ве нижней ножки мозжечка и заканчиваются в основном в ядрах его червя. Кроме того, вестибулярный аппарат ствола мозга имеет связи с ретику-лярной формацией, с образованиями экстрапирамидной системы, в частности с красными ядрами и с подкорковыми узлами, а также с корой больших полу-шарий мозга. Связи вестибулярных ядер с корой еще не полностью прослеже-ны. Корковый конец вестибулярного анализатора находится в височной доле мозга, где-то поблизости от коркового конца слухового анализатора. Возмож-но, клетки коры, получающие информацию от вестибулярного анализатора, находятся в височной доле мозга и в прилегающих к ней отделах теменной и лобной долей. Раздражение рецепторов полукружных каналов может быть спровоцирова-но вращением или вливанием в наружный слуховой проход горячей или хо-лодной воды. В результате возникают головокружение и вестибулярный нис-тагм в плоскости полукружного канала, в котором происходит максимальное перемещение эндолимфы. Многочисленные связи вестибулярного аппарата объясняют обилие пато-логической симптоматики, возникающей при его поражении. Среди вестибу-лярных симптомов различают сенсорные (головокружение), окуломоторные (нистагм), тонические (снижение мышечного тонуса, отклонение вытянутых рук и туловища), статокинетические (нарушение равновесия, походки, вынуж-денное положение головы и пр.). Наиболее информативные результаты изучения слуха и вестибулярных функций могут быть получены в процессе нейроотиатрического обследования больного, которое проводится соответствующими специалистами.
Вместе с концентрирующими (наружное ухо) и передающими звук (сред-нее ухо) образованиями кохлеарная часть внутреннего уха (улитка) в процессе эволюции приобрела высокую чувствительность к звуковым раздражителям, представляющим собой колебания воздуха. У людей молодого возраста в нор-ме слуховой анализатор чувствителен к колебаниям воздуха в диапазоне от 20 до 20 000 Гц, причем максимальная чувствительность регистрируется на час-тоты, близкие к 2000 Гц. Таким образом, ухо человека воспринимает звуки в весьма широком диапазоне интенсивности без насыщения или перегрузки. В средней полосе частот звук может вызывать боль в ухе только в том слу-чае, когда его энергия превышает пороговую в 1012 раз. Интенсивность звука, отражающая энергетические отношения воздействия звуковых колебаний на структуры слухового аппарата, измеряется в децибелах (дБ). В нормальных условиях человек может улавливать изменения интенсивности непрерывно звучащего тона на 1 дБ. Частота звуковых волн определяет тон звука, а форма звуковой волны — его тембр. Кроме интенсивности, высоты и тембра звуков, человек может определять и направление их источников, эта функция обеспе-чивается благодаря бинауральности приема звуковых сигналов. Звуки в некоторой степени концентрируются ушной раковиной, поступают в наружный слуховой проход, в конце которого находится мембрана — бара- банная перепонка, отделяющая от внешнего пространства полость среднего уха. Давление в среднем ухе уравновешивается слуховой (евстахиевой) трубой, соеди-няющей его с задней частью глотки. Эта труба обычно находится в спавшемся состоянии и раскрывается при глотании и зевании. Вибрирующая под влиянием звуков барабанная перепонка приводит в дви-жение расположенную в среднем ухе цепочку мелких косточек — молоточка, наковальни и стремечка. Возможно усиление энергии звука примерно в 15 раз. Регуляции интенсивности звука способствуют сокращения мышцы, натягива-ющей барабанную перепонку (т. tensor tympani), и мышцы стремечка. Распро-страняющаяся по слуховым косточкам энергия звука достигает овального окна улитки внутреннего уха, вызывая колебания перилимфы. Улитка представляет собой свернутую в спираль трубочку, разделенную продольно на 3 канала или лестницы: лестницу преддверья и барабанную лест-ницу, содержащие перилимфу и находящиеся вне перепончатой части улитки, и среднюю лестницу (собственный канал улитки), содержащую эндолимфу и являющуюся частью перепончатого лабиринта, расположенного в улитке. Эти лестницы (каналы) разделяются друг от друга базальной пластинкой и пред-дверной мембраной (мембрана Рейсенера). Рецепторы слухового анализатора находятся во внутреннем ухе, точнее в расположенном там перепончатом лабиринте, содержащем спиральный орган (organum spirale), или кортиев орган, находящийся на базилярной пластинке и обращенный в сторону заполненной эндолимфой средней лестницы. Собс-твенно рецепторными аппаратами являются волосковые клетки спирального ор-гана, которые раздражаются при вибрации его базилярной пластинки (lamina basilaris). Обусловленные звуковым раздражителем колебания через овальное окно передаются на перилимфу улиткового лабиринта. Распространяясь по завит-кам улитки, они достигают ее круглого окна, передаются на эндолимфу пе-репончатого лабиринта, вызывая вибрацию базилярной пластинки (основной мембраны) и раздражение рецепторов, в которых происходит трансформация механических волновых колебаний в биоэлектрические потенциалы. Следует отметить, что, помимо описанной, так называемой воздушной прово-димости звуковых колебаний, возможна и их передача через кости черепа — кос-тная проводимость; примером тому может служить передача звука, вызванного вибрацией камертона, ножка которого установлена на темя или сосцевидный отросток височной кости. Возникающие в слуховых рецепторах нервные импульсы движутся в цент-ростремительном направлении по дендритам первых нейронов слухового пути к спиральному узлу (ganglion spirale), или улитковому узлу, в котором распо-лагаются их тела. Далее импульсы перемещаются по аксонам этих нейронов, формирующим кохлеарную порцию единого ствола VIII черепного нерва, со-стоящую приблизительно из 25 000 волокон. Ствол VIII черепного нерва вы-ходит из височной кости через внутренний слуховой проход, проходит боковую цистерну моста (мостомозжечковое пространство) и проникает в ствол мозга в латеральной части бульбарно-мостовой борозды, находящейся на его основании и отграничивающей мост от продолговатого мозга. В стволе мозга кохлеарная порция VIII черепного нерва отделяется от вести-булярной и заканчивается в двух слуховых ядрах: заднем (вентральном) и пе-реднем (дорсальном) (рис. 10.5). В этих ядрах импульсы через синаптические связи переходят с первого нейрона на второй. Аксоны клеток заднего (вент рольного) ядра участвуют в формировании трапециевидного тела, находящего-ся на границе между основанием и покрышкой моста. Аксоны же переднего (дорсального) слухового ядра направляются к средней линии в виде мозговых (слу-ховых) полосок IV желудочка (striae medullares ventriculi quarti). Большая часть аксонов вторых нейронов слуховых путей заканчивается в ядрах трапецие-видного тела или в верхних оливах противоположной стороны ствола мозга. Другая, меньшая, часть аксонов вторых нейронов не подвергается перекресту и заканчивается в верхней оливе той же стороны. В верхних оливах и ядрах трапециевидного тела располагаются третьи ней-роны слуховых путей. Аксоны их сформируют латеральную, или слуховую, петлю, состоящую из подвергшихся перекресту и неперекрещенных слуховых воло-кон, которые поднимаются вверх и достигают подкорковых слуховых цент-ров — медиальных коленчатых тел, находящихся в составе промежуточного мозга, точнее его метаталамического отдела, и нижних бугров четверохолмия, относящихся к среднему мозгу. В этих подкорковых слуховых центрах залегают тела последних нейронов слухового пути к соответствующим проекционным корковым полям. По аксо-нам этих нейронов импульсы направляются через подчечевичную часть (pars sublenticularis) внутренней капсулы и лучистый венец к корковому концу слу-хового анализатора, который находится в коре поперечных извилин Гешля, рас-положенных на нижней губе боковой (сильвиевой) борозды, образованной верхней височной извилиной (цитоархитектонические поля 41 и 42). Поражение слухового анализатора может обусловить различные по харак-теру нарушения слуха. При нарушении функции звукопроводящих структур и рецепторного аппарата слухового анализатора обычно возникают снижение слуха (hypacusis, тугоухость) или глухота (anacusis, surditas), часто сопровожда-ющиеся шумом в ухе. Поражение ствола VIII черепного нерва, а также ядер его в покрышке мос-та также может вести к снижению слуха на стороне патологического очага и возникновения латерализованного шума. Если слуховые пути оказываются пораженными с одной стороны выше места их неполного перекреста в мосту, то глухота не наступает, но возможно некоторое снижение слуха с обеих сторон, преимущественно на стороне, про-тивоположной патологическому очагу, в таких случаях возможен умеренный, нестабильный шум в голове. Если патологический очаг раздражает корковый конец слухового анализа-тора, возможны слуховые галлюцинации, которые в таких случаях могут пред-ставлять собой и слуховую ауру эпилептического припадка. При исследовании состояния слухового анализатора необходимо обратить внимание на жалобы больного: нет ли среди них сведений, которые могли бы указывать на снижение слуха, извращение звуков, шума в ухе, слуховые гал-люцинации. Проверяя слух, следует иметь в виду, что при нормальном слухе человек слышит шепотную речь на расстоянии 5—6 м. Так как слух каждого уха необ-ходимо проверять отдельно, больной должен закрыть другое ухо пальцем или влажной ватой. Если слух снижен (hypacusia) или отсутствует (anacusia), то надо уточнить причину его расстройства. Следует учитывать, что слух у больного может быть снижен вследствие по-ражения не только звуковоспринимающего, но и звукопроводящего аппарата сред-него уха. В первом случае речь идет о глухоте внутреннего уха или о невральной глухоте, во втором — о глухоте среднего уха или о кондуктивной форме снижения слуха. Причиной кондуктивной формы снижения слуха может быть любая фор-ма поражения среднего (редко — наружного) уха — отосклероз, средний отит, опухоли и пр., при этом возможны снижение слуха и шум в ухе. Невральная форма снижения слуха — проявление нарушения функции внутреннего уха (спирального, или кортиева, органа), кохлеарной порции VIII черепного нерва или мозговых структур, относящихся к слуховому анализатору. При кондуктивном снижении слуха обычно нет полной глухоты и больной слы-шит звуки, передаваемые в спиральный орган через кость; при снижении слуха по невральному типу страдает способность к восприятию звуков, передающихся как через воздух, так и через кость. Для дифференциации нарушений слуха по кондуктивному и невральному типу могут быть применены следующие дополнительные исследования. 1. Исследование слуха с помощью камертонов с разной частотой колебаний. Обычно применяют камертоны С-128 и С-2048. При поражении наружного и среднего уха нарушается восприятие главным образом низкочастотных звуков, тогда как при нарушении функции звуковоспринимающего аппарата возника-ет нарушение восприятия звука любой тональности, но при этом значительнее страдает слух на высокие звуки. 2. Исследования воздушной и костной проводимости. При поражении звуко-проводящего аппарата нарушается воздушная проводимость, тогда как костная остается сохранной. При поражении звуковоспринимающего аппарата нару- шается как воздушная, так и костная проводимость. Для проверки состояния воздушной и костной проводимости могут быть применены следующие пробы с камертоном (чаще пользуются камертоном С-128). Опыт Вебера основан на возможной латерализации продолжительности восприятия звука через кость. При проведении этого опыта ножка звучащего камертона ставится посредине темени больного. В случае поражения звуко-проводящего аппарата звучание камертона на пораженной стороне пациент будет длительнее слышать больным ухом, т.е. будет отмечаться латерализация звука в сторону больного уха. При поражении звуковоспринимающего аппара-та звук будет латерализоваться в сторону здорового уха. Опыт Ренне основан на сравнении продолжительности воздушного и костного звуковосприятия. Проверяется путем выяснения, сколько време-ни больной слышит звучащий камертон, ножка которого стоит на сосцевид-ном отростке височной кости, и камертон, поднесенный к уху на расстоянии 1—2 см. В норме человек воспринимает звук через воздух приблизитель-но в 2 раза дольше, чем через кость. В таком случае говорят, что опыт Рен-не + (положительный). Если же более длительно звук воспринимается через кость, опыт Ренне — (отрицательный). Отрицательный опыт Ренне указыва-ет на вероятное повреждение звукопроводящего аппарата (аппарата среднего уха). Опыт Шваббаха основан на измерении продолжительности звуковоспри-ятия больным камертона через кость и сравнении его с нормальной костной звукопроводимостью. Проба проводится следующим образом: ножка звучаще-го камертона ставится на сосцевидный отросток височной кости больного. После того как больной перестанет слышать звучание камертона, исследую-щий приставляет ножку камертона к своему сосцевидному отростку. В случае укорочения у больного костной проводимости, т.е. нарушения функции зву-ковоспринимающего аппарата (аппарата внутреннего уха), исследующий еще некоторое время будет ощущать вибрацию, при этом считается, что обследую-щий имеет нормальный слух. 3. Аудиометрическое исследование. Более точные сведения о состоянии воз-душной и костной проводимости можно получить путем аудиометрического исследования, которое позволяет выяснить и получить графическое изобра-жение порога слышимости звуков различной частоты через воздух и кость. Для уточнения диагноза применяется аудиометрия в расширенном диапазоне частот, включая высокочастотный и низкочастотный спектры, а также различ-ные надпороговые тесты. Аудиометрия проводится с помощью специального аппарата аудиометра в условиях отоневрологического кабинета. Рис. 10.5. Проводящие пути импульсов слуховой чувстви-тельности. I — волокна, идущие от рецеп-торного аппарата улитки; 2 — улитковый (спиральный) узел; 3 — заднее улитковое ядро; 4 — переднее улитковое ядро; 5 — верхнее оливное ядро; 6 — трапециевидное тело; 7 — моз-говые полоски; 8 — нижняя мозжечковая ножка; 9 — верх-няя мозжечковая ножка; 10 — средняя мозжечковая ножка; II — ветви к червю мозжеч-ка; 12 — ретикулярная фор-мация; 13 — латеральная пет-ля; 14 — нижнее двухолмие; 15 — шишковидное тело; 16 — вернее двухолмие; 17 — меди-альное коленчатое тело; 18 — кохлеарный путь, идущий к корковому центру слуха в верх-ней височной извилине.
Преддверно-улитковый нерв является чувствительным. Он проводит им-пульсы от рецепторов, расположенных в сложной наполненной жидкостью структуре, именуемой лабиринтом, которая находится в каменистой части ви-сочной кости. В состав лабиринта входят улитка, содержащая слуховые ре-цепторы, и вестибулярный аппарат, обеспечивающий информацию о выра-женности силы тяжести и ускорения, о движениях головы, способствующий ориентации в пространстве. VIII черепной нерв, таким образом, состоит из двух различных по функции частей или порций: слуховой (кохлеарной, улит-ковой) и вестибулярной (преддверной), которые вполне могут рассматриваться как периферические отделы самостоятельных (слуховой и вестибулярной) систем (рис. 10.4). Рис. 10.4. Преддверно-улитковый (VIII) нерв. 1 — олива; 2 — трапециевидное тело; 3 — вестибулярные ядра; 4 — заднее улитковое ядро; 5 — переднее улитковое ядро; 6 — преддверный корешок; 7 — улитковый ко-решок; 8 — внутреннее слуховое отверстие; 9 — промежуточный нерв; 10 — лицевой нерв; 11 — узел коленца; 12 — улитковая часть; 13 — преддверная часть; 14 — преддвер-ный узел; 15 — передняя перепончатая ампула; 16 — латеральная перепончатая ампула; 17 — эллиптический мешочек; 18 — задняя перепончатая ампула; 19 — сферический мешочек; 20 — улитковый проток.
Преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis) образован двумя самостоятельными анатомически и функционально различными чувствительными нервами. В нем различают систему волокон преддверного (n. vestibularis) и улиткового (n. cochlearis) нервов.
1. Преддверный нерв проводит импульсы, осуществляющие контроль за положением головы и тела. Совместно с другими органами чувств участвует в ориентировочных реакциях. Рецепторы преддверного нерва находятся в отолитовых приборах внутреннего уха: ампулах трех полукружных каналов, перепончатом мешочке (sacculus) и маточке (utriculus) преддверия. Рецепторы связаны с дендритами преддверного узла, лежащего в глубине внутреннего слухового прохода височной кости, и образуют ряд нервов:
а) эллиптически-мешотчатый нерв (n. utricularis) составляет верхнюю часть преддверного нерва. Начинается от рецепторов эллиптического мешочка преддверия внутреннего уха;
б) передний ампулярный нерв (n. ampullaris anterior) составляет вместе с эллиптическим нервом верхнюю часть преддверного нерва и имеет рецепторы в передней перепончатой ампуле полукружного канала;
в) латеральный ампулярный нерв (n. ampullaris lateralis), так же как и два предыдущих, является составной частью верхнего отдела преддверного нерва. Контактирует с рецепторами латеральной ампулы полукружного канала;
г) проходит в нижней части преддверного нерва и его узла, сферически-мешотчатый нерв (n. saccularis) начинается от рецепторов слухового пятна мешочка;
д) задний ампулярный нерв (n. ampullaris posterior) имеет рецепторы в задней ампуле полукружного канала и нижнего чувствительного пятна преддверия.
Аксоны нейронов gangl. vestibuli формируют верхний корешок VIII пары нервов, выходящей из височной кости через внутреннее слуховое отверстие позади лицевого нерва. Верхний корешок проходит в задний мозг между мозговым мостом и мозжечком, не доходя до дна IV желудочка. Аксоны преддверного нерва разделяются на восходящие и нисходящие пучки.
Восходящие пучки преддверного нерва переключаются в верхнем ядре моста и nucl. fastigii мозжечка, а также в коре червя.
В мозжечке происходит непосредственная связь между преддверными нервами и двигательными ядрами. Нисходящие пучки переключаются в ядре нисходящего корешка (нижнее ядро), медиальном и латеральном ядрах (см. Проводящие пути статокинетического аппарата, с. 214).
2. Улитковый нерв проводит звуковые раздражения, воспринимаемые рецепторами кортиева органа улитки. Дендриты, выходя через каналы спиральной пластинки улитки, достигают клеток спирального узла (gangl. spirale), расположенного в канале стержня улитки. Аксоны биполярных клеток формируют нижний корешок преддверно-улиткового нерва, который через внутреннее сонное отверстие пирамиды височной кости выходит на основание черепа, проникая вместе с преддверным нервом между мостом и мозжечком к вентральному и дорсальному ядрам заднего мозга. В ядрах происходит переключение на слуховой проводящий путь (см.).
Эмбриогенез. Развитие преддверно-улиткового нерва начинается в конце 3-й недели эмбрионального периода. Нейробласты закладываются вместе с узлом лицевого нерва. Эта общность развития объясняется с филогенетической точки зрения тем, что они являются нервами, производными боковой линии. Одновременно с узлом закладывается перепончатый лабиринт в виде утолщения поверхностной эктодермы по бокам от нервной трубки, названной слуховой плакодой. На 4-й неделе плакода утолщается и превращается в слуховую ямку, которая замыкается в слуховой пузырек. В период формирования слухового пузырька происходит разделение общего нервного узла на три: gangl. geniculi (VII пара), vestibularis, spiralis (VIII пара). В то же время слуховой пузырек дифференцируется на полукружные каналы, которые филогенетически представляют более древнюю часть, так как уже появляются у рыб и улиток. Дендриты нейробластов gangl. vestibuli врастают в полукружные каналы и преддверие, а дендриты клеток gangl. spirale - в улитку. Только на III мес эмбрионального развития образуются рецепторы в кортиевом органе.
Филогенез. У водных животных VIII нерв самостоятельно не существует, а входит в состав VII нерва и боковой линии. Первым дифференцируется преддверный нерв в связи с появлением органа равновесия. У наземных животных лицевой, преддверный и слуховой нервы полностью приобрели самостоятельное значение.
Этот нерв является чувствительным и образован чувствительными нервными волокнами, идущими от органа слуха и равновесия. Имеет 2 части: преддверную и улитковую. Преддверная часть – проводник импульсов от статического аппарата, а улитковая часть проводит импульсы от спирального органа. Обе части имеют узлы, расположенные в пирамиде височной кости. Отростки клеток преддверного узла заканчиваются на рецепторах вестибулярного аппарата, а улиткового узла – на рецепторах спирального органа улитки внутреннего уха. Центральные отростки этих узлов объединяются во внутреннем слуховом проходе в преддверно – улитковый нерв.
Он выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие и заканчивается в ядрах моста. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам мозжечка, спинному мозгу – преддверно – спинномозговой путь. Часть волокон преддверной части заканчивается в мозжечке. Преддверная часть регулирует положение тела в пространстве. Аксоны клеток улитковых ядер подходят к подкорковым центрам слуха: медиальным коленчатым телам и нижним холмикам четверохолмия. От медиальных коленчатых тел импульсы идут в корковый центр слуха - височная доля.
Языкоглоточный нерв.
Этот нерв является смешанным, но чувствительные волокна в нем преобладают. Ядра его находятся в продолговатом мозге:
· двигательное – общее с блуждающим нервом
· вегетативное – нижнее слюноотделительное ядро
· ядро одиночного пути
Волокна этих ядер образуют нерв, который выходит из полости черепа через яремное отверстие вместе с блуждающим и добавочным нервами. У отверстия нерв образует 2 узла: верхний и крупный нижний. Аксоны нейронов этих узлов заканчиваются в ядре одиночного пути продолговатого мозга, а периферические отростки подходят к рецепторам слизистой оболочки задней трети языка, к слизистой оболочке глотки и среднего уха. Ветвями языкоглоточного нерва являются:
1. барабанный нерв (иннервирует слизистую оболочку барабанной полости и слуховой трубы)
2. миндаликовые нервы (иннервируют слизистую оболочку небных дужек и небных миндалин)
3. синусный нерв (подходит к сонному синусу и сонному клубочку)
4. шилоглоточный нерв
5. глоточные нервы (образуют глоточное сплетение)
6. соединительный нерв (присоединяются к ушной ветви блуждающего нерва)
Блуждающий нерв.
Этот нерв является смешанным и самым длинным из ЧМН. Основная часть нерва - парасимпатические волокна – это главный парасимпатический нерв в теле. Ядра его в продолговатом мозге. Нерв выходит из полости черепа через яремное отверстие, где его чувствительная часть образует 2 узла: верхний и нижний. Чувствительные волокна этих узлов разветвляются во внутренних органах, содержащих висцерорецепторы. Центральные отростки нейронов этих узлов заканчиваются в ядре одиночного пути продолговатого мозга. Одна из чувствительных ветвей – ветвь депрессор – заканчивается в дуге аорты, где регулирует кровяное давление. Двигательные волокна иннервируют мышцы глотки, мягкого неба и мышцы гортани. Парасимпатические волокна иннервируют органы шеи, груди и живота за исключением сигмовидной кишки и органов малого таза. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, замедляющие ритм сердцебиения, расширяющие сосуды, суживающие бронхи, увеличивающие перистальтику, расслабляющие сфинктеры ЖКТ и повышающие секрецию пищеварительных желез. Отделы блуждающего нерва:
1. головной
3. грудной
4. брюшной
От головного отдела отходят нервы, иннервирующие твердую оболочку головного мозга, кожу задней стенки наружного слухового прохода и части ушной раковины. От шейного отдела отходят глоточные ветви, верхние шейные сердечные, верхний гортанный и возвратный гортанный нервы. От грудного отдела отходят грудные сердечные ветви, бронхиальные и пищеводные нервы. Брюшной отдел представлен передним и задним блуждающими стволами. Передний отходит от передней поверхности желудка и иннервирует желудок и печень. Задний находится на задней поверхности желудка и иннервирует желудок, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки, яичники, яички. Блуждающий нерв образует на задней стенке брюшной полости чревное (солнечное) сплетение. Оно расположено вокруг 2 поясничного позвонка и иннервирует все органы брюшной полости, за исключением сигмовидной кишки и органов малого таза.
Добавочный нерв.
Добавочный нерв имеет 2 ядра: в продолговатом и спинном мозге. Нерв начинается корешками, которые идут вверх в полость черепа через большое затылочное отверстие. Одна часть этого нерва подходит к стволу блуждающего нерва, а вторая выходит через яремное отверстие, спускается вниз и иннервирует грудино – ключично - сосцевидную мышцу и трапециевидную.
Подъязычный нерв.
Этот нерв является двигательным, ядро имеет в продолговатом мозге. Нерв выходит через борозду между пирамидой и оливой, покидает полость черепа через канал подъязычного нерва, подходит к языку иннервирует всю его мускулатуру и несколько мышц шеи. Одна из его ветвей соединяется с ветвями шейного сплетения, образуя шейную петлю. Ее нервы иннервируют подподъязычные мышцы.
Преддверно-улитковый нерв образован центральными отростками нейронов, залегающими в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки клеток последних формируют нервы, заканчивающиеся соответственно в вестибулярной части перепончатого лабиринта внутреннего уха (орган равновесия) и в спиральном органе улиткового протока (орган слуха).
Преддверно-улитковый нерв имеет две группы ядер: 4 вестибулярных (преддверных) ядра и 2 улитковых (слуховых) ядра. Все 6 ядер проецируются на латеральные углы ромбовидной ямки , в областивестибулярного поля . От них берут начало мозговые полоски IV желудочка , которые переходят на противоположную сторону и соединяются со слуховой медиальной оливой .
Преддверно-улитковый нерв - n. vestibulocochlearis (VIII пара)
Преддверно-улитковый нерв состоит из двух корешков: нижнего - улиткового и верхнего - преддверного (рис. 5.18). Объединяет две функционально различные части.
Рис. 5.18. Преддверно-улитковый нерв.
1 - олива; 2 - трапециевидное тело; 3 - вестибулярные ядра; 4 - заднее улитковое ядро; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - преддверный корешок; 7 - улитковый корешок; 8 - внутреннее слуховое отверстие; 9 - промежуточный нерв; 10 - лицевой нерв; 11 - узел коленца; 12 - улитковая часть; 13 - преддверная часть; 14 - преддверный узел; 15 - передняя перепончатая ампула; 16 - латеральная перепончатая ампула; 17 - эллиптический мешочек; 18 - задняя перепончатая ампула; 19 - сферический мешочек; 20 - улитковый проток
Улитковая часть (pars cochlearis). Эта часть как чисто чувствительная, слуховая, берет начало от спирального узла (gangl. spirale cochleae), лежащего в улитке лабиринта (рис. 5.19) (2). Дендриты клеток этого узла идут к волосковым клеткам спирального (кортиева) органа, которые являются слуховыми рецепторами. Аксоны клеток узла идут во внутреннем слуховом проходе вместе с преддверной частью нерва и на небольшом протяжении от porus acusticus internus - рядом с лицевым нервом. Выйдя из пирамиды височной кости, нерв вступает в мозговой ствол в области верхнего отдела продолговатого мозга и нижнего отдела моста. Волокна улитковой части заканчиваются в переднем и заднем улитковых ядрах. Большая часть аксонов нейронов переднего ядра переходит на противоположную сторону моста и заканчивается в верхней оливе и трапециевидном теле, меньшая часть подходит к таким же образованиям своей стороны. Аксоны клеток верхней оливы и ядра трапециевидного тела формируют латеральную петлю, которая поднимается вверх и оканчивается в нижнем бугорке крыши среднего мозга и в медиальном коленчатом теле. Заднее ядро посылает волокна в составе так называемых слуховых полосок, которые идут по дну IV желудочка к срединной ли-
Рис.
5.19.
Улитковая
часть преддверно-улиткового пути.
Проводящие пути слухового анализатора.
1 - волокна, идущие от рецепторов улитки;
2 - улитковый (спиральный) узел; 3 - заднее
улитковое ядро; 4 - переднее улитковое
ядро; 5 - верхнее оливное ядро; 6 -
трапециевидное тело; 7 - мозговые полоски;
8 - нижняя мозжечковая ножка; 9 - верхняя
мозжечковая ножка; 10 - средняя мозжечковая
ножка; 11 - ветви к червю мозжечка; 12 -
ретикулярная формация; 13 - латеральная
петля; 14 - нижний бугорок; 15 - шишковидное
тело; 16 - верхний бугорок; 17 - медиальное
коленчатое тело; 18 - кора большого мозга
(верхняя височная извилина)
нии, где погружаются вглубь и переходят на противоположную сторону, присоединяются к латеральной петле, вместе с которой поднимаются вверх и оканчиваются в нижнем бугорке крыши среднего мозга. Часть волокон из заднего ядра направляется в латеральную петлю своей стороны. От клеток медиального коленчатого тела аксоны проходят в составе задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются в коре полушарий большого мозга, в средней части верхней височной извилины (извилина Гешля). Важно, что слуховые рецепторы связаны с корковым представительством обоих полушарий.
Методика исследования. Путем опроса выясняют, нет ли у больного снижения слуха или, наоборот, повышения восприятия звуков, звона, шума в ушах, слуховых галлюцинаций. Для ориентировочной оценки слуха произносят шепотом слова, которые в норме воспринимаются с расстояния 6 м. Исследуют поочередно каждое ухо. Более точную информацию дает инструментальное исследование (аудиометрия, регистрация акустических вызванных потенциалов).
Симптомы поражения. Вследствие многократного перекреста слуховых проводников оба периферических звуковоспринимающих аппарата связаны с обоими полушариями мозга, поэтому поражение слуховых проводников выше переднего и заднего слуховых ядер не вызывает выпадений слуховых.
При поражении рецепторного слухового аппарата, улитковой части нерва и ее ядер возможны снижение слуха (гипакузия) или его полная утрата (анакузия). При этом могут наблюдаться симптомы раздражения (ощущение шума, свиста, гудения, треска и др.). Поражение может быть как односторонним, так и двусторонним. При раздражении коры височной доли мозга (например, при опухолях) могут возникать слуховые галлюцинации.
Преддверная часть (pars vestibularis)
Первые нейроны (рис. 5.20) находятся в преддверном узле, расположенном в глубине внутреннего слухового прохода. Дендриты клеток узла оканчиваются рецепторами в лабиринте: в ампулах полукружных каналов и в двух перепончатых мешочках. Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть нерва, которая покидает височную кость через внутреннее слуховое отверстие, вступает в ствол мозга в мостомозжечковом углу и заканчивается в 4 вестибулярных ядрах (вторые нейроны). Вестибулярные ядра расположены в боковой части дна IV желудочка - от нижнего отдела моста до середины продолговатого мозга. Это латеральное (Дейтерса), медиальное (Швальбе), верхнее (Бехтерева) и нижнее (Роллера) вестибулярные ядра.
От клеток латерального вестибулярного ядра начинается преддверноспинномозговой путь, который на своей стороне в составе переднего канатика спинного мозга подходит к клеткам передних рогов. Ядра Бехтерева, Швальбе и Роллера имеют связи с медиальным продольным пучком, благодаря чему осуществляется связь вестибулярного анализатора и системы иннервации взора. Через ядра Бехтерева и Швальбе осуществляются связи вестибулярного аппарата и мозжечка. Кроме того, имеются связи между вестибулярными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга, задним ядром блуждающего нерва. Аксоны нейронов вестибулярных ядер передают импульсы в таламус, экстрапирамидную систему и оканчиваются в коре височных долей большого мозга вблизи слуховой проекционной зоны.
Методика исследования. При исследовании вестибулярного аппарата выясняют, нет ли у больного головокружения, как влияют на головокружение перемена положения головы, вставание. Чтобы выявить у больного нистагм, его взор фиксируют на молоточке и передвигают молоточек в стороны или вверх и вниз. Для исследования вестибулярного аппарата применяют вращательную пробу на специальном кресле, калорическую пробу и др.
Рис.
5.20.
Преддверная
часть преддверно-улиткового нерва.
Проводящие пути вестибулярного
анализатора: 1 - преддверно-спинномозговой
путь; 2 - полукружные протоки; 3 - преддверный
узел; 4 - преддверный корешок; 5 - нижнее
вестибулярное ядро; 6 - медиальное
вестибулярное ядро; 7 - латеральное
вестибулярное ядро; 8 - верхнее вестибулярное
ядро; 9 - ядро шатра мозжечка; 10 - зубчатое
ядро мозжечка;
11 - медиальный продольный пучок;
12 - ядро отводящего нерва; 13 - ретикулярная формация; 14 - верхняя мозжечковая ножка; 15 - красное ядро; 16 - ядро глазодвигательного нерва; 17- ядро Даркшевича; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - таламус; 20 - кора большого мозга (теменная доля); 21 - кора большого мозга (височная доля)
Симптомы поражения. Поражение вестибулярного аппарата: лабиринта, вестибулярной части VIII нерва и ее ядер - приводит к появлению головокружения, нистагма и расстройству координации движений. При головокружении у больного появляются ложные ощущения смещения или вращения его собственного тела и окружающих предметов. Нередко головокружение возникает приступообразно, достигает очень сильной степени, может сопровождаться тошнотой, рвотой. Во время сильного головокружения больной лежит с закрытыми глазами, боясь пошевелиться, так как даже легкое движение головы усиливает головокружение. Следует помнить, что под головокружением больные нередко описывают различные ощущения, поэтому необходимо выяснить, имеется ли системное (вестибулярное) или несистемное головокружение в виде ощущения проваливания, неустойчивости, близкое к обморочному состоянию и, как правило, не связанное с поражением вестибулярного анализатора.
Нистагм при патологии вестибулярного анализатора обычно выявляется при взгляде в сторону, редко нистагм выражен при взгляде прямо, в движениях участвуют оба глазных яблока, хотя возможен и монокулярный нистагм.
В зависимости от направленности различают горизонтальный, ротаторный и вертикальный нистагм. Раздражение вестибулярной части VIII нерва и ее ядер вызывает нистагм в ту же сторону. Выключение вестибулярного аппарата ведет к нистагму в противоположную сторону.
Поражение вестибулярного аппарата сопровождается дискоординацией движений (вестибулярная атаксия), снижением тонуса мышц. Походка становится шаткой, больной отклоняется в сторону пораженного лабиринта. В эту сторону он часто падает
8. VIII пара черепных нервов – преддверно-улитковый нерв
В состав нерва входят два корешка: улитковый, являющийся нижним, и преддверный, являющийся верхним корешком.
Улитковая часть нерва является чувствительной, слуховой. Она начинается от клеток спирального узла, в улитке лабиринта. Дендриты клеток спирального узла идут к слуховым рецепторам – волосковые клетки кортиева органа.
Аксоны клеток спирального узла располагаются во внутреннем слуховом проходе. Нерв проходит в пирамиде височной кости, затем попадает в ствол мозга на уровне верхней части продолговатого мозга, заканчиваясь в ядрах улитковой части (переднем и заднем). Большинство аксонов от нервных клеток переднего улиткового ядра осуществляет перекрест, переходя на другую сторону моста мозга. Меньшая часть аксонов не участвует в перекресте.
Заканчиваются аксоны на клетках трапециевидного тела и верхней оливы с обеих сторон. Аксоны от этих структур мозга составляют латеральную петлю, заканчивающуюся в четверохолмии и на клетках медиального коленчатого тела. Аксоны заднего улиткового ядра осуществляют перекрест в области срединной линии дна IV желудочка.
На противоположной стороне волокна соединяются с аксонами латеральной петли. Аксоны заднего улиткового ядра заканчиваются в нижних холмиках четверохолмия. Часть аксонов заднего ядра, не участвующая в перекресте, соединяется с волокнами латеральной петли на своей стороне.
Симптомы поражения. При повреждении волокон слуховых улитковых ядер не происходит нарушения функции слуха. При поражении нерва на различных уровнях могут появляться слуховые галлюцинации, симптомы раздражения, снижение слуха, глухота. Снижение остроты слуха либо глухота с одной стороны возникает при поражении нерва на рецепторном уровне, при повреждении улитковой части нерва и ее переднего или заднего ядер.
Также могут присоединяться симптомы раздражения в виде ощущения свиста, шума, треска. Это объясняется раздражением коры средней части верхней височной извилины разнообразными патологическими процессами данной области, например опухолями.
Преддверная часть. Во внутреннем слуховом проходе располагается преддверный узел, образованный первыми нейронами проводящего пути вестибулярного анализатора. Дендриты нейронов образуют рецепторы лабиринта внутреннего уха, расположенные в перепончатых мешочках и в ампулах полукружных каналов.
Аксоны первых нейронов составляют преддверную часть VIII пары черепных нервов, располагающуюся в височной кости и попадающую через внутреннее слуховое отверстие в вещество мозга в области мостомозжечкового угла. Нервные волокна преддверной части заканчиваются на нейронах вестибулярных ядер, являющихся вторыми нейронами проводящего пути вестибулярного анализатора. Ядра преддверной части располагаются на дне V желудочка, в его боковой части, и представлены латеральным, медиальным, верхним, нижним.
Нейроны латерального ядра преддверной части дают начало преддверно-спинномозговому проводящему пути, входящему в состав спинного мозга и заканчивающемуся на нейронах передних рогов.
Аксоны нейронов данного ядра образуют медиальный продольный пучок, располагающийся в спинном мозге с обеих сторон. Ход волокон в пучке имеет два направления: нисходящее и восходящее. Нисходящие нервные волокна участвуют в образовании части переднего канатика. Восходящие волокна располагаются до ядра глазодвигательного нерва. Волокна медиального продольного пучка имеют связь с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов, благодаря чему импульсы из полукружных каналов передаются и к ядрам глазодвигательных нервов, вызывая движение глазных яблок при перемене положения тела в пространстве. Также имеются двусторонние связи с мозжечком, ретикулярной формацией, задним ядром блуждающего нерва.
Симптомы поражения характеризуются триадой симптомов: головокружением, нистагмом, нарушением координации движения. Возникает вестибулярная атаксия, проявляющаяся шаткой походкой, отклонением больного в сторону поражения. Головокружение характеризуется возникновением приступов длительностью до нескольких часов, которые могут сопровождаться тошнотой и рвотой. Приступ сопровождается горизонтальным или горизонтально-ротаторным нистагмом. При поражении нерва с одной стороны происходит развитие нистагма в сторону, противоположную поражению. При раздражении вестибулярной части развивается нистагм в сторону поражения.
Периферическое поражение преддверно-улиткового нерва может быть двух видов: лабиринтный и корешковый синдромы. В том и другом случаях происходит одновременное нарушение функционирования слухового и вестибулярного анализатора. Корешковый синдром периферического поражения преддверно-улиткового нерва характеризуется отсутствием головокружения, может проявляться нарушением равновесия.
Из книги Неврология и нейрохирургия автора Евгений Иванович Гусев21.7. Невралгии черепных и спинальных нервов Невралгии – поражение периферического отрезка нерва (ветви или корешка), проявляющееся симптомами раздражения. Если для невропатий характерны симптомы выпадения функции нерва, для невралгий характерны симптомы раздражения.
Из книги Нервные болезни автора М. В. Дроздова50. Поражение I и II пары черепных нервов Проводящий путь обонятельного нерва состоит из трех нейронов. Первый нейрон имеет два вида отростков: дендриты и аксоны. Окончания дендритов формируют обонятельные рецепторы, располагающиеся в слизистой оболочке полости носа.
Из книги Нервные болезни: конспект лекций автора А. А. Дроздов54. Поражение VIII пары черепных нервов При повреждении волокон VIII пары черепных нервов слуховых улитковых ядер не происходит нарушения функции слуха. При поражении нерва на различных уровнях могут появляться слуховые галлюцинации, симптомы раздражения, снижение слуха,
Из книги автора55. Поражение IX–X пар черепных нервов IX–X пара черепных нервов смешанные. Чувствительный проводящий путь нерва является трехней-ронным. Тела первого нейрона располагаются в узлах языкоглоточного нерва. Их дендриты заканчиваются рецепторами в задней трети языка, мягком
Из книги автора56. Поражение XI–XII пары черепных нервов В его состав входят две части: блуждающая и спинномозговая. Проводящий двигательный путь является двухнейронным.Первый нейрон находится в нижней части прецен-тральной извилины. Его аксоны входят в ножку мозга, мост, продолговатый
Из книги автора1. I пара черепных нервов – обонятельный нерв Проводящий путь обонятельного нерва состоит из трех нейронов. Первый нейрон имеет два вида отростков: дендриты и аксоны. Окончания дендритов формируют обонятельные рецепторы, располагающиеся в слизистой оболочке полости
Из книги автора2. II пара черепных нервов – зрительный нерв Первые три нейрона проводящего зрительного пути расположены в сетчатке глаза. Первый нейрон представлен палочками и колбочками. Вторые нейроны представляют собой биполярные клетки.Ганглиозные клетки – третьи нейроны
Из книги автора3. III пара черепных нервов – глазодвигательный нерв Проводящий путь нерва – двухнейронный. Центральный нейрон расположен в клетках коры прецентральной извилины головного мозга. Аксоны первых нейронов образуют корково-ядерный путь, направляющийся к ядрам
Из книги автора4. IV пара черепных нервов – блоковый нерв Проводящий путь является двухнейронным. Центральный нейрон расположен в коре нижнего отдела прецентральной извилины. Аксоны центральных нейронов заканчиваются в клетках ядра блокового нерва с обеих сторон. Ядро располагается в
Из книги автора5. V пара черепных нервов – тройничный нерв Он является смешанным. Чувствительный проводящий путь нерва состоит из нейронов. Первый нейрон находится в полулунном узле тройничного нерва, расположенном между листками твердой мозговой оболочки на передней поверхности
Из книги автора6. VI пара черепных нервов – отводящий нерв Проводящий путь является двухнейронным. Центральный нейрон находится в нижнем отделе коры прецентральной извилины. Их аксоны оканчиваются на клетках ядра отводящего нерва с обеих сторон, которые являются периферическими
Из книги автора7. VII пара черепных нервов – лицевой нерв Он является смешанным. Двигательный проводящий путь нерва – двухнейронный. Центральный нейрон расположен в коре головного мозга, в нижней трети прецентральной извилины. Аксоны центральных нейронов направляются к ядру лицевого
Из книги автора9. IX пара черепных нервов – языкоглоточный нерв Данный нерв смешанный. Чувствительный проводящий путь нерва является трехнейронным. Тела первого нейрона располагаются в узлах языкоглоточного нерва. Их дендриты заканчиваются рецепторами в задней трети языка, мягком
Из книги автора10. X пара черепных нервов – блуждающий нерв Он является смешанным. Чувствительный проводящий путь является трехнейронным. Первые нейроны образуют узлы блуждающего нерва. Их дендриты заканчиваются рецепторами на твердой мозговой оболочке задней черепной ямки,
Из книги автора11. XI пара черепных нервов – добавочный нерв В его состав входят две части: блуждающая и спинномозговая. Проводящий двигательный путь является двухнейронным.Первый нейрон находится в нижней части прецентральной извилины. Его аксоны входят в ножку мозга, мост,
Из книги автора12. XII пара черепных нервов – подъязычный нерв По большей части нерв является двигательным, но в нем имеется и малая часть чувствительных волокон веточки язычного нерва. Двигательный проводящий путь является двухнейронным. Центральный нейрон располагается в коре нижней