Большая часть кислорода в организме млекопитающих переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Свободно растворенного кислорода в крови всего 0.3%. Реакцию оксигенации, превращение дезоксигемоглобина в оксигемоглобин, протекающую в эритроцитах капилляров легких можно записать следующим образом:
Нв + 4О 2 ⇄ Нв(О 2 ) 4
Эта реакция протекает очень быстро – время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 миллисекунд. Гемоглобин обладает двумя удивительными свойствами, которые позволяют ему быть идеальным переносчиком кислорода. Первое – это способность присоединять кислород, а второе – отдавать его. Оказывается способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород зависит от напряжения кислорода в крови. Попробуем изобразить графически зависимость количества оксигенированного гемоглобина от напряжения кислорода в крови, и тогда нам удастся выяснить: в каких случаях гемоглобин присоединяет кислород, а в каких отдает. Гемоглобин и оксигемоглобин неодинаково поглощают световые лучи, поэтому их концентрацию можно определить спектрометрическими методами.
График, отражающий способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород называется «Кривая диссоциации оксигемоглобина». По оси абсцисс на этом графике отложено количество оксигемоглобина в процентах ко всему гемоглобину крови, по оси ординат – напряжение кислорода в крови в мм рт. ст.
Рисунок 9А. Кривая диссоциации оксигемоглобина в норме
Рассмотрим график в соответствии с этапами транспорта кислорода: самая высокая точка соответствует тому напряжению кислорода, которое наблюдается в крови легочных капилляров – 100 мм рт.ст. (столько же, сколько и в альвеолярном воздухе). Из графика видно, что при таком напряжении весь гемоглобин переходит в форму оксигемоглобина – насыщается кислородом полностью. Попробуем рассчитать, сколько кислорода связывает гемоглобин. Один моль гемоглобина может связать 4 моля О 2 , а 1грамм Нв связывает 1,39 мл О 2 в идеале, а на практике 1,34 мл . При концентрации гемоглобина в крови, например, 140 г/литр количество связанного кислорода составит 140 × 1,34 = 189,6 мл/литр крови. Количество кислорода, которое может связать гемоглобин при условии его полного насыщения, называется кислородной емкостью крови (КЕК). В нашем случае КЕК = 189,6 мл.
Обратим внимание на важную особенность гемоглобина – при снижении напряжения кислорода в крови до 60 мм рт.ст, насыщение практически не изменяется – почти весь гемоглобин присутствует в виде оксигемоглобина. Эта особенность позволяет связывать максимально возможное количество кислорода при снижении его содержания в окружающей среде (например, на высоте до 3000 метров).
Кривая диссоциации имеет s – образный характер, что связано с особенностями взаимодействия кислорода с гемоглобином. Молекула гемоглобина связывает поэтапно 4 молекулы кислорода. Связывание первой молекулы резко увеличивает связывающую способность, так же действуют и вторая, и третья молекулы. Этот эффект называется кооперативное действие кислорода
Артериальная кровь поступает в большой круг кровообращения и доставляется к тканям. Напряжение кислорода в тканях, как видно из таблицы 2, колеблется от 0 до 20 мм рт. ст., незначительное количество физически растворенного кислорода диффундирует в ткани, его напряжение в крови снижается. Снижение напряжения кислорода сопровождается диссоциацией оксигемоглобина и освобождением кислорода. Освободившийся из соединения кислород переходит в физически растворенную форму и может диффундировать в ткани по градиенту напряжения.. На венозном конце капилляра напряжение кислорода равно 40 мм.рт.ст, что соответствует примерно 73% насыщения гемоглобина. Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжению кислорода обычному для тканей организма – 35 мм рт.ст и ниже.
Таким образом, кривая диссоциации гемоглобина отражает способность гемоглобина присоединять кислород, если напряжение кислорода в крови высоко, и отдавать его при снижении напряжения кислорода.
Переход кислорода в ткани осуществляется путем диффузии, и описывается законом Фика, следовательно зависит от градиента напряжений кислорода.
Можно узнать, сколько кислорода извлекается тканью. Для этого нужно определить количество кислорода в артериальной крови и в венозной крови, оттекающей от определенной области. В артериальной крови, как нам удалось вычислить (КЕК) содержится 180-200 мл. кислорода. Венозная кровь в состоянии покоя содержит около 120 мл. кислорода. Попробуем рассчитать коэффициент утилизации кислорода: 180 мл. 120 мл. = 60 мл.- это количество извлеченного тканями кислорода, 60мл./180 100 = 33%. Следовательно, коэффициент утилизации кислорода равен 33% (в норме от 25 до 40%). Как видно из этих данных, не весь кислород утилизируется тканями. В норме в течение одной минуты к тканям доставляется около 1000 мл. кислорода. Если учесть коэффициент утилизации, становится ясно, что ткани извлекают от 250 до 400 мл. кислорода в минуту, остальной кислород возвращается к сердцу в составе венозной крови. При тяжелой мышечной работе коэффициент утилизации повышается до 50 – 60 %.
Однако количество кислорода, которое получают ткани, зависит не только от коэффициента утилизации. При изменении условий во внутренней среде и тех тканях, где осуществляется диффузия кислорода, свойства гемоглобина могут измениться. Изменение свойств гемоглобина отражается на графике и называется «сдвиг кривой». Отметим важную точку на кривой – точка полунасыщения гемоглобина кислородом наблюдается при напряжении кислорода 27 мм рт. ст., при таком напряжении 50 % гемоглобина находится в форме оксигемоглобина, 50% в виде дезоксигемоглобина, следовательно 50 % связанного кислорода – свободно (примерно 100мл/л). Если в ткани увеличивается концентрация углекислого газа, ионов водорода, температура, то кривая сдвигается вправо . В этом случае точка полунасыщения переместится к более высоким значениям напряжения кислорода - уже при напряжении 40 мм рт. ст. будет освобождено 50 % кислорода (рисунок 9Б). Интенсивно работающей ткани гемоглобин отдаст кислород легче. Изменение свойств гемоглобина обусловлены следующими причинами: закисление среды в результате увеличения концентрации углекислого газа действует двумя путями 1) увеличение концентрации ионов водорода способствует отдаче кислорода оксигемоглобином потому, что ионы водорода легче связываются с дезоксигемоглобином, 2) прямое связывание углекислого газа с белковой частью молекулы гемоглобина уменьшает ее сродство к кислороду; увеличение концентрации 2,3-дифосфоглицерата , который появляется в процессе анаэробного гликолиза и тоже встраивается в белковую часть молекулы гемоглобина и снижает его сродство к кислороду.
Сдвиг кривой влево наблюдается, например, у плода, когда в крови определяется большое количество фетального гемоглобина.
Рисунок 9 Б. Влияние изменения параметров внутренней среды
Ваше сердце работает как насос, который подталкивает кровь к органам, тканям и клеткам тела. Кровь доставляет кислород и питательные вещества в каждую клетку и удаляет углекислый газ и отходы, производимые этими клетками. Она переносится из вашего сердца в остальную часть тела через сложную сеть артерий, артериол и капилляров, а возвращается через венулы и вены. Если все сосуды уложить в одну линию, то длина такого трубопровода составит около 100 000 километров, что позволит обернуть Землю более двух раз!
Как устроена эта система? Кровеносные сосуды группируются в артерии, капилляры и вены иаждая такая группа имеет свои задачи и цели.
Артерии и артериальная циркуляция
Артерии - это сосуды, которые несут кровь от сердца (исключение - коронарные артерии, снабжающие нашу сердечную мышцу богатой кислородом кровью.) Здоровые артерии крепкие, гибкие и эластичные.
Артерии разветвляются на более мелкие кровеносные сосуды, называемые артериолами. Артерии и артериолы имеют прочные, гибкие стенки, которые позволяют регулировать количество и скорость кровотока, поступающего в другие части тела.
В артерии кровь поступает из аорты. Когда сердце сжимается, оно посылает кровь в артерии под высоким давлением. Артерии состоят из толстых слоев мышц, которые позволяют им расширяться, чтобы выдержать такое давление и пропустить через себя кровь. Расширяясь и сокращаясь в ответ на поток крови из сердца, артерии сохраняют кровоток стабильным при переходе в более мелкие артерии.
Артерии уменьшаются и сужаются, становятся менее эластичными, но более мускулистыми. Эти дополнительные слои гладкой мускулатуры позволяют им поддерживать свой диаметр, даже когда артериальное давление колеблется, когда сердце расширяется и сжимается. Кроме того, когда артерии многократно делятся, давление внутри каждого отдельного кровеносного сосуда резко падает.
Меньшие артерии в конечном счете впадают в крошечные артериолы, которые соединяют артериальную систему с капиллярами. К этому моменту артериальное давление падает практически до нуля.
Капилляры и капиллярная циркуляция
Капилляры - это самые маленькие и тонкостенные кровеносные сосуды. Они создают сеть связей между артериями и венами. Их количество варьируется от 100 до 160 млрд.
Капиллярная циркуляция - еще одна часть нашей системы кровообращения, во время которой происходит обмен кислородом, питательными веществами и отходами (между кровью и частями тела). Таким образом, осуществляется основная работа сердечно-сосудистой системы - кислород доставляется в ткани и органы всего тела, а переработанные вещества в виде углекислого газа доставляются в лёгкие. Все эти процессы возможны благодаря тем самым тонким стенкам капилляров.
Вены и циркуляция крови в них
Капилляры сливаются в венулы, а те, в свою очередь, - в более крупные вены. Вены имеют самые тонкие слои мышц, которые позволяют им растягиваться и принимать больше крови. В итоге, вены содержат большую часть крови в организме, однако переносят её медленнее и при более низком давлении.
Поскольку кровяное давление в венах очень низкое, они не могут вернуть кровь в сердце без сторонней помощи. Для этого есть клапаны, похожие на те, что находятся в самом сердце. Они удерживают кровь, текущую обратно в правое предсердие. Кроме того, сокращение скелетных мышц создает массажное действие на проходящие между ними вены, что особенно важно для возвращения крови из вен в нижних конечностях. Процесс дыхания также помогает вливанию венозной крови в сердце.
Сердечный кровоток
Несмотря на то, что камеры сердца непрерывно накапливают кровь всего организма, сердце само нуждается в отдельном кровоснабжении. Поток крови через собственные кровеносные сосуды сердца известен как коронарная или сердечная циркуляция.
За пределами аортального клапана левая и правая коронарные артерии выходят из аорты, чтобы обеспечить богатую кислородом кровь миокарду или сердечной мышце. Обедненная кислородом кровь возвращается по сердечным венам через коронарный синус и полую вену в правое предсердие.
Большая часть кровотока через коронарные артерии и вены осуществляется, когда сердце расслабляется между ударами.
Из этого всего следует, что наше сердце работает как насос, который подталкивает кровь к органам, тканям и клеткам тела. Кровь доставляет кислород и питательные вещества в каждую клетку и удаляет углекислый газ и отходы, производимые этими клетками. Благодаря крови организм получает не только необходимое питание, но и возможность очищения.
В зависимости от транспортируемых веществ различают несколько основных функций крови: дыхательную, питательную, выделительную, регуляторную, гомеостатическую, защитную и терморегуляторную. Дыхательная функция крови состоит доставке кислорода от лёгких к тканям и полученного от них углекислого газа к лёгким. Транспорт кислорода осуществляется благодаря наличию в крови гемоглобина (Hb), разности парциального давления газов на этапе их транспортировки и некоторых других факторов. Ниже представлен состав вдыхаемого, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (таблица 1), а также парциальное давление газов на различных этапах транспортировки (таблица 2).
Таблица 1. Состав вдыхаемого, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (по Уайту и др., 1981)
Таблица 2. Парциальное давление дыхательных газов на разных участках их транспортировки у здоровых людей в состоянии покоя (Сиггаард-Андерсен, I960)
В норме потребление кислорода и потребность в нём тканей эквивалентны. При критических состояниях потребность в кислороде (метаболический запрос) может превышать его потребление, что сопровождается развитием тканевой гипоксии . В состоянии покоя организм за одну минуту потребляет около 250 мл кислорода. При значительной физической нагрузке это значение может увеличиваться до 2500 мл/мин.
Дыхательная функция крови: транспорт кислорода
Кислород в крови находится в двух видах: физически растворённый в плазме и химически связанный с гемоглобином (НЬ). Для определения клинической значимости каждого из этих двух видов существования кислорода необходимо провести несложные расчёты.
Нормальный минутный объём сердца (количество крови, выбрасываемое сердцем за одну минуту) равен 5 л/мин; из этого количества примерно 60% (3 л) приходится на плазму. Коэффициент растворимости кислорода в плазме крови при t = 38°С и при давлении 760 мм рт.ст. составляет 0,O 2 4 мл/мл. При этих условиях в 3 л плазмы может быть растворено (3000 х 0,O 2 4) 72 мл кислорода. Однако в циркулирующей крови парциальное давление кислорода намного меньше и составляет порядка 80-90 мм рт.ст., а поскольку любой газ растворяется в жидкостях пропорционально своему парциальному давлению, то можно рассчитать, что в 3 л циркулирующей в организме плазмы крови содержится около 8 мл растворённого кислорода. Это составляет приблизительно 3% от минимальной потребности организма, равной 250 мл/мин. Полученная величина совпадает с данными, выявленными Cuenter С.А. (1977). Это значение (3%) мало настолько, что им в дальнейшем можно пренебречь.
Помимо указанных выше факторов, на дыхательную функцию крови оказывает существенное влияние и внутриклеточный органический фосфат - 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ). Это вещество образуется непосредственно в эритроцитах и влияет на сродство гемоглобина к кислороду. Этот показатель снижается при повышении концентрации 2,3-ДФГ в эритроцитах и повышается при её снижении.
К возрастанию сродства Hb к кислороду и смещению КДО влево при падении Р 50 приводят:
- уменьшение давления углекислого газа (рС0 2);
- уменьшение концентрации 2,3-ДФГ и неорганического фосфата;
- снижение температуры тела;
- повышение рН;
В то же время, уменьшение рН, увеличение рС0 2 , концентрации 2,3-ДФГ и неорганического фосфата, а также повышение температуры и ацидоз приводят к уменьшению сродства гемоглобина к кислороду и смещению КДО вправо при возрастании Р 50 .
Потребление кислорода, помимо функционального состояния Hb, в определённой степени отражает компенсаторную роль гемодинамики. Увеличение минутного объёма кровообращения (МОК) может компенсировать недостаток кислорода в крови.
Дыхательная функция крови: транспорт углекислого газа
Подавляющая доля углекислого газа (СO 2) в организме является продуктом клеточного метаболизма. Обладая высокой способностью к диффузии (в 20 раз выше, чем у кислорода), углекислый газ легко диффундирует в капилляры и переносится к лёгким в виде растворённой формы, аниона бикарбоната и карбаминовых соединений. В растворённой форме находится около 5% всего количества СO 2 .
В капиллярах большого круга кровообращения оксигемоглобин отдаёт кислород в ткани и превращается в восстановленный гемоглобин. Одновременно с этим в эритроциты поступает СO 2 , и очень быстро взаимодействуя с водой в присутствии внутриклеточного фермента карбоангидразы, образует угольную кислоту (СО 2 + H 2 O = H 2 CO 3). В плазме без данного фермента эта реакция протекает очень медленно. Образовавшаяся внутри клетки угольная кислота диссоциирует на НСО 3 и Н + . Образовавшийся ион водорода соединяется с восстановленным гемоглобином, образуя ННb, буферируется и остается внутри клетки. Тем самым деоксигенация артериальной крови в периферических тканях способствует связыванию протонов. Анионы НСО 3 по мере накопления переходят из эритроцитов в плазму, а из плазмы в эритроциты осуществляется приток ионов хлора (хлоридный сдвиг), который обеспечивает электрическую нейтральность клетки.
В данной форме находится основная часть СO 2 в артериальной крови (около 90%). Транспорт углекислого газа в виде карбаминовых соединений осуществляется за счёт его взаимодействия с концевыми аминогруппами белков крови (в основном это гемоглобин). Карбаминовые соединения переносят около 5% общего количества углекислого газа в артериальной крови. При этом в артерио-венозной разнице концентраций углекислого газа 60% приходится на НСО 3 , 30% - на карбаминовые соединения, 10% - на растворенную форму СO 2 . Подобное наличие в крови всех трех форм существования создает равновесие между растворенной и связанной формами углекислого газа.
Источники:
1. Федюкович Н.И. / Анатомия и физиология человека // Феникс, 2003.
2. Сумин С.А. / Неотложные состояния // Фармацевтический мир, 2000.
Кровь транспортирует кислород и углекислый газ между легкими и другими тканями организма. Газы переносятся в различной форме: Растворенные в плазме, Химически связанные с гемоглобином, Превращенные в другие молекулы.
Изучить как кислород транспортируется кровью, Изучить как углекислый газ транспортируется кровью, Понять влияние различных факторов на транспорт газов. Что нужно знать: Определение парциального давления, Процессы внешнего и внутреннего дыхания, Определение буфера.
Как кислород диффундирует из альвеол: 98, 5 % кислорода связывается с гемоглобином, 1, 5 % кислорода растворяется в плазме.
Молекула гемоглобина может транспортировать 4 молекулы кислорода. Когда 4 молекулы кислорода связано с гемоглобином – это 100 % насыщение. Когда меньше кислорода связано с гемоглобином – это частичное насыщение. Кислород связывается с гемоглобином вследствие его высокого парциального давления в легких. Кооперативное связывание: аффинность гемоглобина к кислороду растет по мере его насыщения.
Насыщение гемоглобина определяется парциальным давлением кислорода. Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет S-образную форму. Плато при высоком парциальном давлении кислорода. Крутой спуск при низком парциальном давлении кислорода.
Человек находится на уровне моря: р. О 2=100 мм рт ст – гнмоглобин насыщен на 98 % Человек на высокогорье: р. О 2=80 мм рт ст – гемоглобин насыщен на 95 % Даже когда уровень р. О 2 снижается на 20 мм рт ст почти нет разницы в насыщении гемоглобина кислородом. При снижении р. О 2, гемоглобин достаточно насыщается кислородом, вследствие высокой аффинности (связывающей способности) гемоглобина и кислорода.
При р. О 2=40 мм рт ст, гемоглобин имеет низкую аффинность к кислороду и насыщается только на 75 %. При сильных мышечных сокращениях уровень р. О 2 в работающей мышцы ниже, чем в покое. Активно сокращающиеся мышцы: Потребляют кислорода больше, Имеют сниженный р. О 2 = 20 мм рт ст. Гемоглобин при этом насыщен кислородом только на 35 %. Так как р. О 2 ниже, гемоглобин отдает больше кислорода такням.
Кроме р. О 2, насыщение гемоглобина зависит от других факторов: р. Н, температура, р. СО 2, дифосфоглицерата. При физических упражнениях: Снижается р. Н Повышается температура Повышается р. СО 2 Повышается концентрация дифосфоглицерата При физических упражнениях аффинность гемоглобина к кислороду снижается, освобождается больше кислорода в работающей мышце. Когда р. Н снижается, кривая сдвигается вправо (увеличивается отдача кислорода). Сходные изменения кривой диссоциации оксигемоглобина наблюдаются при: Повышается температура Повышается р. СО 2 Повышается концентрация дифосфоглицерата
При понижении температуры аффинность гемоглобина к кислороду повышается. Сходные изменения кривой диссоциации оксигемоглобина наблюдаются при: Повышении р. Н, Понижении р. СО 2, Понижении концентрации дифосфоглицерата.
СО 2 диффундирует из клеток тканей. 7 % растворяется в плазме. 93% диффундирует в эритроциты. Из них: 23 % связывается с гемоглобином, 70% превращается в бикарбонаты.
Из общего СО 2 23% связывается с глобином молекулы гемоглобина и формируется карбаминогемоглобин. Карбаминогемоглобин образуется в местах с высокой концентрацией СО 2.
Реакция образования карбаминогемоглобина обратима. В легких, где низкий р. СО 2, СО 2 диссоциирует от карбаминогемоглобина.
Из общего СО 2 крови 70 % превращается в бикарбонаты в эритроцитах. В местах с высоким р. СО 2, СО 2 связывается с Н 2 О с формированием угольной кислоты. Эта реакция катализируется карбангидразой. Угольная кислота диссоциирует на ионы Н и бикарбонатный ион. Ион Н+ связывается с гемоглобином. В обмен на ион бикарбоната, выходящий из эритроцита, в эритроцит входит ион CL-, чтобы поддержать электрическое равновесие. В плазме ион бикарбоната действует как буфер, контролируя р. Н плазмы
В легких СО 2 диффундирует из плазмы в альвеолы. Это снижение р. СО 2 плазмы вызывает инверсию химической реакции. Ион бикарбоната диффундирует обратно в эритроцит в обмен на ион CL-. Ион Н+ соединяется с бикарбонатным ионом, чтобы сформировать угольную кислоту. Угольная кислота распадается на СО 2 и Н 2 О. Эта обратная реакция также катализируется карбангидразой.
Когда гемоглобин насыщается кислородом, его аффинность к СО 2 падает. Насыщение гемоглобина кислородом усиливает выход СО 2. Это называется эффектом Холдейна.
Взаимодействие между связываением иона водорода и аффинность гемоглобина к кислороду называется эффектом Бора. При образовании ионов водорода, насыщение углекислым газом облегчает выход кислорода.
Кислород транспортируется двумя способами: Растворяется в плазме, В связи с гемоглобином в виде оксигемоглобина. Насыщение гемоглобина кислородом зависит от: р. О 2 р. Н Температуры р. СО 2 Уровня дифосфоглицерата Транспорт СО 2 происходит тремя способами: Растворенный в плазме В связи с гемоглобином в виде карбаминогемоглобина Превращенный в бикарбонат
Присоединение кислорода облегчает выход углекислого газа из карбаминогемоглобина. Это называется эффектом Холдейна. Насыщение крови углекислым газом и увеличение при этом уровня ионов водорода облегчает выход кислорода из гемоглобина. Влияние снижения р. Н на выход кислорода из гемоглобина известен как эффект Бора.
После диффузии кислорода из альвеол в капиллярную кровь его дальнейший транспорт в капилляры периферических тканей совершается почти полностью в связанной с гемоглобином форме. Наличие в эритроцитах гемоглобина позволяет крови транспортировать в 30-100 раз больше кислорода, чем могло бы транспортироваться в виде газа, растворенного в водной составляющей крови.
В клетках тканей тела кислород реагирует с разными веществами, формируя большое количество двуокиси углерода, который потом входит в капилляры ткани и транспортируется обратно в легкие. Двуокись углерода также связывается с разными химическими веществами, находящимися в крови, что увеличивает транспорт двуокиси углерода в 15-20 раз.
В этой статье представлены физические и химические принципы транспорта кислорода и двуокиси углерода в крови и тканевой жидкости как с количественной, так и качественной стороны.
Газы могут переместиться из одной точки в другую путем диффузии и причиной такого передвижения всегда является наличие градиента парциального давления между этими точками. Так, кислород диффундирует в легких из альвеол в капиллярную кровь, потому что парциальное давление кислорода (Рог) в альвеолах больше, чем в крови легочных капилляров. В других тканях тела Ро2 в капиллярной крови выше, чем в тканях, и это заставляет кислород диффундировать в ткани.
В метаболических процессах клеток кислород используется для образования двуокиси углерода, в результате внутриклеточное давление двуокиси углерода (Рсо2) поднимается до высоких значений, что приводит к диффузии двуокиси углерода в тканевые капилляры. Когда кровь доходит до легких, двуокись углерода диффундирует из крови в альвеолы, т.к. Рсог в крови легочных капилляров выше, чем в альвеолах. Таким образом, транспорт кислорода и двуокиси углерода кровью зависит как от диффузии, так и от кровотока. Далее рассмотрим количественную сторону факторов, определяющих эти явления.
В верхней части рисунка изображена альвеола , расположенная рядом с легочным капилляром, и показана диффузия молекул кислорода из альвеолярного воздуха в кровь. Ро2 в альвеолярной газовой смеси составляет 104 мм рт. ст., а Ро2 в венозной крови, входящей в легочный капилляр через его артериальный конец, составляет только 40 мм рт. ст., т.к. большое количество кислорода было поглощено из крови во время прохождения ее через периферические ткани. Таким образом, начальная разница в парциальном давлении, являющаяся причиной диффузии кислорода в легочные капилляры, составляет 104 - 40, или 64 мм рт. ст. На графике в нижней части рисунка виден резкий подъем Ро2 крови во время прохождения ее через капилляр; к моменту прохождения 1/3 длины капилляра Р02 в крови составляет около 104 мм рт. ст., т.е. почти достигает Р02 в альвеолярном воздухе.
Поглощение кислорода кровью в легких во время физической нагрузки . При тяжелой физической нагрузке потребление кислорода может оказаться в 20 раз выше нормы. При этом из-за повышения сердечного выброса при такой нагрузке время прохождения легочного капилляра кровью может сократиться более чем в 2 раза. Однако в силу существования большого фактора надежности для диффузии кислорода через легочную мембрану кровь ко времени выхода из капилляра все же насыщается кислородом почти до максимального уровня. Это объясняется следующим.
Во-первых, во время физической нагрузки диффузионный объем кислорода возрастает почти в 3 раза. Это происходит главным образом из-за увеличения площади поверхности капилляров, участвующих в процессе диффузии, а также из-за приближения вентиляционно-перфузионного коэффициента в верхних частях легких к идеальной величине. Во-вторых, при отсутствии физической нагрузки кровь достигает почти полного насыщения кислородом уже после прохождения первой трети легочного капилляра и во время прохождения следующих двух третей обычно в нее добавляется очень мало кислорода. Можно сказать, что в покое кровь остается в легочных капиллярах в 3 раза дольше, чем это необходимо для полного насыщения ее кислородом, поэтому во время физической нагрузки кровь может полностью или почти полностью насыщаться кислородом и после сокращения времени пребывания в капиллярах.