Орган слуха и равновесия воспринимает и трансформирует звуковые колебания в нервное возбуждение, и определяет положения тела в пространстве.
Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называют перепончатым лабиринтом.
В полости перепончатого канала содержится эндолимфатичес- кая жидкость, имеющая сходный состав с церебральной жидкостью.
Перепончатый лабиринт формируется с углубления эктодермы в подлежащую мезенхиму в виде слуховой ямки, превращающейся в слуховой пузырек. Некоторое время слуховой пузырек связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, который при дальнейшем развитии у большинства животных зарастает.
Слуховой пузырек изнутри выстлан однослойным многорядным эпителием и заполнен эндолимфатической жидкостью.
Полость слухового пузырька дифференцируется на два отдела: верхний и нижний. В верхнем отделе образуется расширение - маточка и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - мешочек, имеющий слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.
В эпителии маточки, ампул, мешочка формируются участки, содержащие рецепторные клетки. В эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и дифференцируются в составе спирального (кортиева) органа.
Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. В дальнейшем, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.
Периферической частью слухового и вестибулярного анализаторов является ухо, в составе которого различают наружное, среднее и внутреннее.
Наружное ухо (ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход) собирает и концентрирует звуковые волны. Ушная раковина имеет плотную основу из эластического хряща, покрытого кожей. Мышцы приводят ушную раковину в движение с целью определения расположения источника звука. Функция звукоулавливателя особенно развита у некоторых видов животных (лошади, собаки, кошки, летучие мыши и др.).
Наружный слуховой проход выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.
Границей между наружным и средним ухом служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани. Снаружи барабанная перепонка покрыта плоским многослойным эпителием, изнутри - однослойным эпителием.
Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко (рис. 68).
Полость среднего уха выстлана плоским эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. С дорсальной
Рис. 68.
7 -наружный слуховой проход; 2- молоточек; 3- наковальня; 4 - стремечко; 5 -полукружный канал; 6 - овальный мешочек; 7-овальное окно; круглый мешочек; 9- преддверие; 10- улитка; 11- слуховая труба; /2-округлое окно; 13- барабанная полость; 14-
барабанная перепонка
стороны полости проходит канал лицевого нерва. Среднее ухо сообщается с глоткой слуховой , или евстахиевой, трубой.
От среднего внутреннее ухо отграничивается овальным и круглым окнами -- отверстиями в перегородке между полостями барабанной и скалистой частями каменистой кости, затянутыми тонкими соединительнотканными оболочками.
Внутреннее ухо располагается в скалистой части каменистой кости и представлено костным лабиринтом (см. рис. 68).
В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, в составе которого различают:
орган слуха в виде перепончатого канала улитки; орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком.
Перепончатый канал улитки - это спиральный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая соединительнотканная мембрана длиной до 35 мм, которая увеличивается к вершине улитки в 10... 12 раз и состоит из 25...30 тыс. эластичных волокон - слуховых струн. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 69). Стороны перепончатого канала образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской с огромным числом кровеносных капилляров и базилярной, или основной, мембраной.
Со стороны полости канала основная мембрана покрыта эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган, воспринимающий звук.
Кортиев орган образован специализированным эпителием, состоящим из двух типов клеток: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) (см. рис. 69).
Поддерживающие (опорные) клетки расположены на базилярной мембране. Различают следующие разновидности опорных клеток: клетки-столбы, фаланговые, пограничные (рис. 70).
Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Цитоплазма клеток обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества фибрилл. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют своеобразный свод. Свод прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.
В непосредственной близости от клеток-столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток.
Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.
Рис. 69.
/-перепончатый канал улитки; 2-базилярная мембрана; J -сосудистая полоска; 4- вестибулярная мембрана; 5- кортиева перепонка; б -спиральная связка; 7- кортиев орган
Рис. 70.
1 - слуховые (волосковые) клетки; 2 - пограничные; 3 - фаланговые; 4 -клетхи-столбы
Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки содержат в цитоплазме капли липо- вдов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует о трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны, и переходят в эпителий сосудистой полоски.
Внутренние пограничные клетки цилиндрической формы постепенно уменьшаются в высоту и переходят в кубический эпителий спирального желоба.
Рецепторные, или слуховые, волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. Каждая рецепторная клетка закругленным основанием прилежит к чашевидному углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки, т. е. слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базилярной мембраной. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.
Ядра рецепторных клеток расположены в базальном полюсе, в цитоплазме содержится значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности имеется пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на каждой внутренней рецепторной клетке имеется 30...60 коротких волосков, расположенных в виде щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке имеется до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.
Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гли- козаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка (см. рис. 69), соприкасается с волосковыми клетками.
Во время звукового воздействия колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфу внутри костного лабиринта и вызывают колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы.
При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, сгибание которой раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри слуховых клеток звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу; возбуждение далее передается слуховым холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам промежуточного мозга, затем в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звука.
Орган равновесия. Это своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком расположены в полости костного преддверия.
Костное преддверие - это округлая полость диаметром 5 мм, здесь расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная сторона преддверия обращена к барабанной полости, здесь имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку преддверия четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы, в передней стенке начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости - водопровод преддверия.
Три костных полукружных канала располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На концах перепончатых каналов имеются расширения - перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В этих гребешках помещены рецепторы - волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит и сгибает волоски, вызывая раздражение клеток.
В маточке и мешочке находятся равновесные пятна - макулы. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно маточки, а вибрационные - равновесное пятно мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновеснослуховому нерву через ганглий направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда - в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него - в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них - в высшие корковые центры - височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, обеспечивающей равновесие тела животного.
Прочитайте:
|
Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из эктодермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.
(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).
Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.
А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.
В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.
У миксин появляется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.
У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.
Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в пространстве.
Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.
У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.
Зачатки наружного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млекопитающих.
Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных воздухоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.
Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лошади – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.
Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.
Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём перепончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночувствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов (рис. 10-5).
Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лабиринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улитковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку , образующую у человека 2,5 оборота вокруг центрального костного стержня .
Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). (Рис. 10-6).
Рис. 10-5. Общий план строения внутреннего уха.
Вестибулярная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием.
Сосудистая полоска расположена на спиральной связке , лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.
Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке , а с наружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.
Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют коллагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.
Рис. 10-6. Поперечный срез костного и перепончатого каналов улитки.
1. Перепончатый канал улитки.
2. Сосудистая оболочка.
3. Спиральная связка.
4. Вестибулярная мембрана.
5. Базиллярная мембрана.
6. Спиральная костная пластинка.
7. Спиральный ганглий.
8. Покровная мембрана.
9. Кортиев орган.
10. Туннель.
(По Э. Г. Улумбекову и соавт).
Спиральный (кортиев) орган. Расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток – сенсорные и поддерживающие , которые подразделяются на внутренние и наружные . Между ними расположен туннель (рис. 10-7).
Внутренние сенсорные (волосковые ) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвижных волосков – стереоцилий . Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения стериоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.
Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.
Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми . На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие, фаланговые клетки , которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки
Рис. 10-7. Кортиев (спиральный) орган.
1. Базиллярная пластин-ка.
2. Туннель.
3. Наружные поддерживаю-щие клетки.
4. Наружные пограничные клетки.
5 . Наружные волосковые клетки. 6. Внутренние клетки столбы. 7. Внутренние поддерживающие клетки. 8. Внутренние волосковые клетки. 9. Покровная мембрана. 10. Миелиновые волокна. (По Э. Г. Улумбекову).
Различают также внутренние и наружные столбовые клетки , которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель . Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к сенсорным клеткам.
Гистофизиология органа слуха . Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.
В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».
Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.
Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.
Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив
формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.
Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.
Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.
Аномалии развития слуха и равновесия
Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).
Ухо - сложный комплекс структур. Оно воспринимает звуковые, вибрационные и гравитационные сигналы. Рецепторы расположены в перепончатом преддверии и перепончатой улитке. Все остальные структуры являются вспомогательными и формируют наружное, среднее и внутреннее ухо.
1. Наружное ухо - Выполняет звукоулавливающую функцию. Состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода.
1.1. Ушная раковина - Кожная складка, в основе - эластический хрящ. Суженая часть направлена к наружному слуховому проходу. Конец образует верхушку раковины. Выпуклая поверхность - спинка. Передние края образуют ладью, вход в ладью - ушная щель. Хрящ раковины крепится к хрящу наружного слухового прохода. В основании ушной раковины - жировое тело. Кожа раковины покрыта волосами, короткие на спинке, к ладье длиннее, ближе к слуховому проходу волосы укорачиваются и их становится меньше, но увеличивается количество желез ушной смазки, которые вырабатывают серу. Форма и подвижность у разных видов и пород животных разная. У собак задний край раковины внизу раздваивается и образуется кожный мешочек.
1.2. Наружный слуховой проход - Проводит звуковые колебания с наружной барабанной перепонки. Это узкая трубка, разной длины, у КРС и свиней длинная, у лошади и собак короткая. Основа - эластический хрящ и костная трубка каменистой кости. Кожа содержит железы ушной смазки. Внутреннее отверстие прохода граничит со средним ухом, отделено от него барабанным кольцом затянутым перепонкой.
1.3. Мышцы ушной раковины - Хорошо развиты, много. Двигают раковину к источнику звука. У животных очень подвижна. В зависимости от положения и мест прикрепления выделяют 3 группы мышц:
1.3.1. От костей черепа до хрящевого щитка - Мышцы образуют напрягатель щитка.
1.3.2. Начинается на щитке или черепе, а заканчивается на раковине - Очень хорошо развита, способствует движению раковины.
1.3.3. Слабо развита, Лежат на самой ушной раковине.
2. Среднее ухо
Звукопроводящий и звукопреобразующий отдел. Состоит из барабанной полости, барабанной перепонки, слуховых косточек с их мышцами и связками, и слуховой трубы.
2.1. Барабанная полость - Находится в барабанной полости каменистой кости, выстлана мерцательным эпителием (кроме барабанной перепонки). На внутренней стенке есть два отверстия (окна) - окно преддверия закрытое стремечком и окно улитки закрытое внутренней барабанной перепонкой. На передней (сонной) стенке полости - отверстия ведущие в слуховую трубу, которое открывается в глотке. В дорсальной стенке проходит канал лицевого нерва. Наружная стенка - барабанная перепонка.
2.2. Барабанная перепонка - Слаборастяжимая мембрана толщиной 0,1 мм.. Отделяет среднее ухо от наружного. Состоит из радикальных и циркулярных коллагеновых волокон. Снаружи - плоский многослойный эпителий, со стороны среднего уха - плоский однослойный.
2.3. Слуховые косточки - Молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко. Они объединены с помощью суставов и связок в единую цепь, одним концом упираются в барабанную перепонку, а другим в окно преддверия, тем самым передавая колебания на перелимфу (жидкость внутреннего уха). Кроме передачи эта цепь увеличивает или уменьшает силу колебаний, т. е. звука.
2.3.1. Молоточек - Имеет рукоятку, шейку и головку. Рукоятка вплетена в основу барабанной перепонки, а со стенкой барабанной полости - связкой. К мышечному отростку рукоятки крепится мышца - напрягатель барабанной перепонки, которая уменьшает колебания и увеличивает остроту слуха. На головке есть суставная поверхность для наковальни.
2.3.2. Наковальня - Имеет тело и две ножки. Тело крепится с головкой молоточка суставом. Длинная ножка через чечевицеобразную косточку соединяется суставом со стремечком, а короткая - связкой крепится к стенке барабанной полости.
2.3.3. Стремечко - Имеет головку, 2 ножки и основание. Головка соединяется с ножкой наковальни, а основание закрывает окно преддверия. Около головки крепится стременная мышца, которая начинается около окна улитки, напрягает стремечко ослабляя колебания в цепи при сильных звуках.
2.3.4. Слуховая труба - Она сообщает барабанную полость с носоглоткой, идет вдоль мышечного отростка каменистой кости, выстлана слизистой оболочкой. Она выравнивает давление воздуха внутри барабанной полости с внешним.
Видовые особенности среднего уха. У собак и МРС барабанная полость гладкая и большая. У собак самые крупные слуховые косточки. У КРС и свиньи полость относительно небольшая, косточки и труба короткие. У лошади слуховая труба состоит из короткой костной и длинной (до 10 см.) хрящевой части, слизистая трубы образует дивертикул (слепой мешок) расположенный между основанием черепа глоткой и гортанью.
3. Внутреннее ухо
В нем расположены рецепторы равновесия и слуха, состоит из костного и перепончатого лабиринта.
3.1. Костный лабиринт - Система полостей в каменистой части височной кости. Имеет 3 отдела: преддверие, 3 полукружных канала и улитка.
3.1.1. Преддверие - Овальная полость диаметром до 5 мм.. На медиальной стенке есть отверстие внутреннего слухового прохода - слуховой нерв. На латеральной стенке - окно закрытое основанием стремечка со стороны среднего уха. В каудальную стенку открываются отверстия полукружных каналов. В передней стенке начинается канал костной улитки небольшим отверстием, вентральней его - водопровод преддверия.
3.1.2. Костные полукружные каналы - Лежат дорсо-каудально от преддверия в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.
3.1.3. Костная улитка - Лежит ростровентрально от преддверия. Имеет костную ость и спиральный канал. Спиральный канал делает вокруг ости несколько завитков (лошадь - 2, жвачные - 3, 5, свинья - 4). Основание улитки продырявлено, обращено медиально к внутреннему слуховому проходу - улитковый нерв. Вершина направлена латерально. В спиральном канале есть костная пластина, она срастается с остью улитки, в основании пластины расположен спиральный ганглий. Спиральная пластина вместе с перепончатой улиткой делит костный канал улитки на 2 части: 1. Лестница преддверия - Начинается из преддверия. 2. Барабанная лестница - Начинается окном улитки из барабанной полости среднего уха. От начала барабанной лестницы отходит водопровод улитки, который открывается на медиальной поверхности каменистой кости. Под вершиной улитки обе лестницы сообщаются между собой.
3.2. Перепончатый лабиринт - Это совокупность сообщающихся между собой маленьких полостей стенки которые образованны соединительно-тканными мембранами, а полости заполнены жидкостью эндолимфой.
3.2.1. Овальный мешочек (маточка) - Лежит в специальной ямке преддверия.
3.2.2. Перепончатые полукружные каналы - Расположены в костных каналах. Открываются четырьмя отверстиями в полость маточки на границе с которой образуют расширения - ампулы.
3.2.3. Круглый мешочек - Лежит в костном преддверии. На внутренней поверхности стенок овального и круглого мешочков есть равновесные пятна - макулы, а на стенках ампул гребешки. Макулы и гребешки - чувствительные приборы (рецептор) где возникают импульсы об изменении положения тела и головы в пространстве. Мешочки сообщаются с эндолимфатическим протоком, который проходит через костный водопровод преддверия на медиальной поверхности каменистой кости, здесь водопровод расширяется в виде мешочка (лежит между листками твердой оболочки). Изменения внутричерепного давления передается через эндолимфу мешочка на преддверие рецептора.
3.2.4. Перепончатый канал улитки - На срезе имеет вид треугольника. Стенка улитки обращенная к барабанной лестнице - основная, на ней лежит слуховой рецептор - кортиев орган . Противоположная стенка - преддверная мембрана.
Проводящие пути (2-е звено)
Пути делятся на периферические и центральные. Периферические представлены улитковым нервом. Улитковый нерв Образован отростками нейронов спирального ганглия улитки, проходит через внутренний слуховой проход. Отростками этих ядер начинаются Центральные проводящие пути, идут в каудальные ядра четверохолмия, ядро специального коленчатого тела, они являются подкорковыми слуховыми центрами от которых импульсы поступают в слуховой центр височной доли КБП - это корковые центры.
Периферические проводящие пути статического анализатора образованы преддверным нервом (отростки нервов преддверного ганглия расположенные во внутреннем слуховом проходе). Волокна заканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продолговатого мозга. От ядра начинаются Центральные проводящие пути которые идут в шатровое ядро мозжечка, а отростки его нейронов в кору червечка, от него в КБП центр находится в височной доле. Улитковый и преддверный нерв образуют 8-ю пару ЧМН.