Ryby sú stavovce. Takéto organizmy majú lebku, chrbticu a párové končatiny, v tomto prípade plutvy. Supertrieda Rýb je rozdelená do dvoch tried:
- Kostná ryba.
- Chrupavčitá ryba.
Trieda kostnatých rýb je zase rozdelená do niekoľkých nadradov:
- Chrupavkové ganoidy.
- Pľúcnik.
- Krížová ryba.
- Kostnatá ryba.
Hlavným rozdielom medzi všetkými rybami je prítomnosť jedného kruhu krvného obehu, ako aj dvojkomorového srdca, ktoré je naplnené žilovou krvou, s výnimkou iba lalokov a pľúcnikov. Štruktúra obehového systému rýb (kosť a chrupavka) je podobná, ale stále má určité rozdiely. Obe schémy budú diskutované nižšie.
Obehový systém chrupavkových rýb
Srdce chrupavkovitých rýb pozostáva z dvoch častí - komôr. Tieto komory sa nazývajú komora a predsieň. V blízkosti predsiene je široký tenkostenný venózny sínus, do ktorého prúdi venózna krv. Na konci (pri pohľade zo strany prietoku krvi) je časťou komory arteriálny kužeľ, ktorý je súčasťou komory, ale vyzerá ako začiatok brušnej aorty. Vo všetkých častiach srdca sú priečne pruhované svaly.
Brušná aorta vzniká z conus arteriosus. Päť párov branchiálnych artérií pochádza z brušnej aorty a rozvetvuje sa do žiabrov. Tepny, v ktorých krv prúdi smerom k žiabrovým vláknam, sa nazývajú aferentné branchiálne artérie a v ktorých oxidovaná krv prúdi zo žiabrových vlákien, eferentné vetviace artérie.
Eferentné tepny prúdia do koreňov aorty a tie sa zase spájajú a tvoria dorzálnu aortu - hlavný arteriálny kmeň. Nachádza sa pod chrbticou a zásobuje krvou všetky vnútorné orgány rýb. Krčné tepny prebiehajú od koreňov aorty k hlave.
Z hlavy tečie venózna krv cez párové hlavné žily, nazývané aj krčné žily. Krv z kmeňa prúdi cez párové zadné hlavné žily. Spájajú sa s krčnými žilami v blízkosti srdca a tvoria Cuvierove kanály na zodpovedajúcej strane, potom prúdia do venózneho sínusu.
V obličkách tvoria hlavné žily takzvaný portálny obehový systém. V axilárnej žile vstupuje krv z čriev. Portálny obehový systém sa tvorí v pečeni: črevná žila prináša krv a pečeňová žila ju nesie do venózneho sínusu.
Obehový systém kostnatých rýb
Takmer u všetkých druhov kostnatých rýb má brušná aorta opuch, ktorý sa nazýva arteriálny bulbus. Pozostáva z hladkých svalov, ale navonok je podobný arteriálnemu kužeľu obehového systému chrupavkových rýb. Stojí za zmienku, že arteriálna žiarovka nemôže sama pulzovať.
Existujú iba štyri páry arteriálnych oblúkov (aferentné a eferentné tepny). U väčšiny druhov kostnatých rýb je žilový systém usporiadaný tak, že pravá hlavná žila je súvislá a ľavá tvorí portálny obehový systém v ľavej obličke.
Obehový systém rýb je jednoduchší ako u obojživelníkov a plazov, ale má určité základy ciev, ako sú žaby a hady.
Pľúcnik nadradový
Vzhľadom na to, ako je usporiadaný obehový systém rýb, stojí za to venovať osobitnú pozornosť pľúcnikom, pretože majú niektoré vlastnosti.
Najdôležitejšou črtou tohto nadradu je prítomnosť okrem žiabrového dýchania aj pľúcne dýchanie. Jedna alebo dve bubliny pôsobia ako orgány na pľúcne dýchanie, ktoré sa otvárajú v blízkosti pažeráka na ventrálnej strane. Tieto útvary však nie sú svojou štruktúrou podobné plaveckému mechúru kostnatých rýb.
Krv prúdi do pľúc cez cievy, ktoré odbočujú zo štvrtého páru vetvových tepien. Majú podobnú štruktúru ako pľúcne tepny. Cievy pochádzajú z pľúc tzv. Prenášajú krv do srdca. Tieto špeciálne cievy sú svojou štruktúrou homológne s pľúcnymi žilami suchozemských zvierat.
Predsieň je čiastočne rozdelená malou prepážkou na pravú a ľavú časť. Z pľúcnych žíl krv vstupuje do ľavej polovice predsiene a všetka krv zo zadnej dutej žily a Cuvierových kanálikov do pravej polovice. Dutá žila u rýb chýba, je charakteristická len pre suchozemské druhy zvierat.
Obehový systém rýb nadradu Lungfish je vyvinutý a je predzvesťou vývoja tohto systému suchozemských stavovcov.
Zloženie krvi
- Bezfarebná kvapalina - plazma.
- Erytrocyty sú červené krvinky. Obsahujú hemoglobín, ktorý sfarbuje krv do červena. Tieto isté prvky prenášajú kyslík krvou.
- Leukocyty sú biele krvinky. Podieľajú sa na ničení cudzích mikroorganizmov, ktoré sa dostali do tela zvieraťa.
- Krvné doštičky ovplyvňujú zrážanlivosť krvi.
- Ďalšie zložky krvi.
Relatívna hmotnosť krvi k telesnej hmotnosti u rýb je približne 2-7%. Ide o najmenšie percento spomedzi všetkých stavovcov.
Hodnota obehového systému je multifunkčná. Vďaka nej dostávajú tkanivá, orgány a bunky živého organizmu kyslík, minerály, tekutinu. Krv prenáša niektoré metabolické produkty: oxid uhličitý, trosky atď.
Stojí za zmienku, že lymfatický systém funguje ako sprostredkovateľ medzi krvou a tkanivami. Lymfatický systém je cievny systém, ktorý obsahuje bezfarebnú tekutinu nazývanú lymfa.
Všeobecné závery
Krv sa vzťahuje na spojivové tkanivo. Z medzibunkového priestoru preniká do krvného obehu. Obehový systém rýb sa príliš nelíši od ostatných stavovcov.
V obehovom systéme rýb sa v porovnaní s lanceletami objavuje skutočné srdce. Skladá sa z dvoch komôr, t.j. dvojkomorové rybie srdce. Prvá komora je predsieň, druhá komora je srdcová komora. Krv najskôr vstúpi do predsiene, potom je kontrakciou svalov tlačená do komory. Ďalej sa v dôsledku jeho kontrakcie naleje do veľkej krvnej cievy.
Srdce rýb sa nachádza v perikardiálnom vaku umiestnenom za posledným párom žiabrových oblúkov v telovej dutine.
Ako všetky akordy, uzavretý obehový systém rýb. To znamená, že nikde na ceste svojho prechodu krv neopúšťa cievy a neleje do telesnej dutiny. Na zabezpečenie výmeny látok medzi krvou a bunkami celého organizmu sa veľké tepny (cievy, ktoré prenášajú krv nasýtenú kyslíkom) postupne rozvetvujú na menšie. Najmenšie cievy sú kapiláry. Po vynechaní kyslíka a prijatí oxidu uhličitého sa kapiláry opäť spoja do väčších ciev (ale už žilových).
Iba ryby jeden kruh krvného obehu. Pri dvojkomorovom srdci to inak nejde. U viac organizovaných stavovcov (počnúc obojživelníkmi) sa objavuje druhý (pľúcny) kruh krvného obehu. Ale tieto zvieratá majú aj trojkomorové alebo dokonca štvorkomorové srdce.
Cez srdce prúdi venózna krv ktorý dodáva kyslík do buniek tela. Ďalej srdce tlačí túto krv do brušnej aorty, ktorá ide do žiabrov a vetví sa do aferentných vetvových tepien (ale napriek názvu "tepny" obsahujú venóznu krv). V žiabrách (konkrétne v žiabrových vláknach) sa oxid uhličitý uvoľňuje z krvi do vody a kyslík presakuje z vody do krvi. Stáva sa to v dôsledku rozdielu v ich koncentrácii (rozpustené plyny idú tam, kde ich je menej). Krv obohatená kyslíkom sa stáva arteriálnou. Eferentné branchiálne tepny (už s arteriálnou krvou) prúdia do jednej veľkej cievy - dorzálnej aorty. Prebieha pod chrbticou pozdĺž tela ryby a vychádzajú z nej menšie cievy. Krčné tepny tiež odchádzajú z dorzálnej aorty, smerujú do hlavy a dodávajú krv vrátane mozgu.
Pred vstupom do srdca prechádza venózna krv pečeňou, kde sa zbavuje škodlivých látok.
Existujú malé rozdiely v obehovom systéme kostnatých a chrupavých rýb. Väčšinou ide o srdce. U chrupavčitých rýb (a niektorých kostnatých rýb) sa rozšírená časť brušnej aorty sťahuje spolu so srdcom, zatiaľ čo u väčšiny kostnatých rýb nie.
Krv rýb je červená, obsahuje červené krvinky s hemoglobínom, ktorý viaže kyslík. Erytrocyty rýb sú však oválneho tvaru, nie diskovitého tvaru (ako napríklad u ľudí). Množstvo krvi pretekajúcej obehovým systémom je u rýb menšie ako u suchozemských stavovcov.
Srdce rýb nebije často (asi 20-30 úderov za minútu) a počet kontrakcií závisí od teploty okolia (čím teplejšie, tým častejšie). Preto im krv neprúdi tak rýchlo a preto je ich metabolizmus pomerne pomalý. To má napríklad vplyv na to, že ryby sú chladnokrvné živočíchy.
U rýb sú hematopoetickými orgánmi slezina a spojivové tkanivo obličiek.
Napriek tomu, že opísaný obehový systém rýb je charakteristický pre veľkú väčšinu z nich, trochu sa líši u pľúcnika a plutvákov. U pľúcnika sa v srdci objavuje neúplná priehradka a objavuje sa zdanie pľúcneho (druhého) obehu. Tento kruh však neprechádza cez žiabre, ale cez plavecký mechúr, premenený na pľúca.
Evolúciu arteriálneho systému u stavovcov možno sledovať pozorovaním zmien v cievach počas vývoja embryí. V počiatočných štádiách vývoja je pred srdcom položená veľká cieva, kmeň aorty (abdominálna aorta), z nej sa metamericky rozvetvujú párové cievy - arteriálne oblúky pokrývajúce hltan. U rýb sa zvyčajne objavuje 6-7 párov, u suchozemských stavovcov 6 párov. Na dorzálnej strane ústia do dvoch koreňov dorzálnej aorty, prechádzajú do dorzálnej aorty.
Ako sa vyvíja embryo rôznych stavovcov, aortálne oblúky sa transformujú.
Obrázok 1. Transformácia žiabrových arteriálnych oblúkov u stavovcov. ja Východisková poloha v embryu: 1-6 arteriálnych oblúkov, 7- brušná aorta, 8- dorzálna aorta. II-VII. Arteriálny systém: II. Pľúcnik(3 - 6 - aferentné a eferentné vetvové tepny, 9 - pľúcna tepna); III. chvostové obojživelníky: 4 - oblúk aorty, 6 - ductus arteriosus, 7 - brušná aorta, 10 - krčné tepny; IV. Anuranské obojživelníky; V. Plaz: 41 - pravý aortálny oblúk, 4 - ľavý aortálny oblúk. VI. vtáky;VII. Cicavce
U rýb sú prvé dva páry arteriálnych oblúkov redukované a štyri páry (3, 4, 5, 6) fungujú ako aferentné a eferentné vetvové tepny. U suchozemských stavovcov je prvý, druhý a piaty pár oblúkov redukovaný. Tretí pár vetvových oblúkov prechádza do počiatočnej časti krčných tepien.
Vďaka štvrtému páru sa vyvíjajú hlavné cievy veľkého kruhu - aortálne oblúky. U obojživelníkov a plazov sa vyvíjajú dva aortálne oblúky, u vtákov - iba pravý, u cicavcov - iba ľavý oblúk. U chvostových obojživelníkov a niektorých plazov je udržiavané spojenie medzi krčnými tepnami a aortálnymi oblúkmi vo forme karotického kanálika.
Vďaka šiestemu páru arteriálnych oblúkov sa u suchozemských stavovcov vyvíja hlavná cieva malého kruhu, pľúcne tepny. Až do konca embryonálneho života zostávajú spojené s aortou ductus botalis. U chvostnatých obojživelníkov a niektorých plazov botalli je kanál zachovaný aj v dospelom stave. U ľudí sú karotické a botalické vývody redukované a môžu sa vyskytovať len ako vývojové anomálie.
Obehový systém lanceletu
Obehový systém lanceletu je uzavretý, kruh krvného obehu je jeden, krv je bezfarebná, srdce chýba (obr. 2). Jeho funkciu vykonáva pulzujúca cieva - brušná aorta, umiestnená pod hltanom. V dôsledku jeho pulzácie sa venózna krv z brušnej aorty dostáva do početných (100-150 párov) aferentných vetvových tepien.
Výmena plynov prebieha cez steny týchto tepien, ktoré sa nachádzajú v priehradkách medzi žiabrovými štrbinami, a výsledná arteriálna krv na distálnych koncoch žiabrových tepien sa zhromažďuje v párových koreňoch aorty, ktoré sa spájajú a prechádzajú do nepárovej cievy - tzv. chrbtová aorta, natiahnutá späť pod chordu. Od koreňov aorty po predný koniec tela krv prúdi cez krčné tepny.
Po výmene plynov vzniká žilová krv, ktorá sa z kapilár tkanív zhromažďuje do žíl. Žily prednej a zadnej časti tela sa spájajú do párových predných a zadných hlavných žíl, ktoré po spojení tvoria pravý a ľavý Cuvierov kanál.
Azygotná kaudálna žila prechádza do axilárnej žily, ktorá sa približuje k pečeňovému výrastku a vytvára v ňom portálny systém, ktorý na výstupe tvorí pečeňovú žilu. Z pečeňovej žily a Cuvierových kanálikov krv vstupuje do brušnej aorty.
Obrázok 2. Štruktúra obehového systému lanceletu. 1. Abdominálna aorta 2. Žiabrové aferentné artérie 3. Žiabrové eferentné artérie 4. Korene dorzálnej aorty 5. Krčné artérie 6. Spinálna aorta 7. Črevná artéria 8. Subintestinálna žila 9. Portálna žila pečene. 10. Pečeňová žila 11. Hlavná zadná pravá žila 12. Pravá predná kardinálna žila 13. Spoločná kardinálna žila
OKRUHOVÁ SÚSTAVA RYB
Obehový systém rýb je uzavretý, kruh krvného obehu je jeden. Srdce je dvojkomorové (obr. 3), pozostáva z komory a predsiene. Na ten druhý prilieha žilový sínus, do ktorého sa zbiera venózna krv z orgánov.
Obrázok 3. Štruktúra obehového systému a srdca rýb. 1. Venózny sínus 2. Predsieň 3. Komora 4. Bulba aorty 5. Brušná aorta 6. Žiabrové cievy 7. Ľavá krčná tepna 8. Korene zadnej časti aorty 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Dorzálna aorta 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá iliakálna artéria 14. Kaudálna artéria 15. Kaudálna žila 16. Pravá renálna portálna žila 17. Pravá zadná kardinálna žila 18. Pečeňová portálna žila 19. Pečeňová žila 20 Pravá podkľúčová žila 21. Pravá predná 2 kardinálna žily
Pred komorou je aortálny bulbus, z ktorého odstupuje krátka brušná aorta. V srdci rýb prúdi žilová krv. Keď sa komora stiahne, prechádza cez bulbus do brušnej aorty. Z aorty do žiabrov odchádzajú štyri páry aferentných vetvových tepien, ktoré tvoria kapilárnu sieť v žiabrových vláknach. Okysličená krv sa odoberá cez eferentné vetvové tepny ku koreňom dorzálnej aorty. Z posledného sa krčné tepny rozvetvujú do hlavy. V jeho zadnej časti sa aortálne korene spájajú a vytvárajú dorzálnu aortu. Z dorzálnej aorty odchádzajú početné tepny, ktoré privádzajú arteriálnu krv do orgánov tela, kde sa čoraz viac rozvetvujú a vytvárajú kapilárnu sieť. V kapilárach krv dodáva tkanivám kyslík a je obohatená oxidom uhličitým. Žily, ktoré nesú krv z orgánov, sa spájajú do párových predných a zadných hlavných žíl, ktoré sa spájajú a vytvárajú pravý a ľavý Cuvierov kanál, ktorý prúdi do venózneho sínusu. Venózna krv z brušných orgánov prechádza cez portálový systém pečene, potom sa zhromažďuje v pečeňovej žile, ktorá spolu s Cuvierovými kanálikmi prúdi do venózneho sínusu.
Obehový systém obojživelníkov
Obehový systém obojživelníkov má určité znaky progresívnej organizácie, ktorá je spojená s pozemským životným štýlom a výskytom pľúcneho dýchania.
Obrázok 4. Štruktúra obehového systému a srdca obojživelníka 1. Venózny sínus 2. Pravá predsieň 3. Ľavá predsieň 4. Komora 5. Arteriálny kužeľ 6. Ľavá pľúcna tepna 7. Ľavý aortálny oblúk 8. Krčné tepny 9. Ľavá arteria subclavia 10. artéria kožná vľavo 11. arteria intestinálna 12. obličky 13. arteria iliaca vľavo 14. arteria iliaca vpravo 15. vrátnik obličky 16. brušná žila 17. hepatálna portálna žila 18. hepatálna žila 20. Pečeňová žila 19. žila 21. Pravá podkľúčová žila 22. Pravá jugulárna žila 23. Predná dutá žila 24. Pľúcne žily 25. Dorzálna aorta.
Srdce je trojkomorové (obr. 4), pozostáva z dvoch predsiení, komory, venózneho sínusu a arteriálneho kužeľa. Existujú dva kruhy krvného obehu, avšak arteriálna a venózna krv sú čiastočne zmiešané. Krv opúšťa komoru v jednom prúde cez arteriálny kužeľ, z ktorého vychádza brušná aorta, pričom sa delí na tri páry veľkých ciev:
1) kožné-pľúcne tepny,
2) aortálne oblúky,
3) krčné tepny.
Zloženie krvi v týchto cievach je však odlišné v dôsledku nasledujúcich vlastností srdca:
a) prítomnosť svalových povrazcov (trabekul) v komore na zadnej stene, ktoré tvoria početné vrecká;
b) výtok arteriálneho kužeľa z pravej polovice komory za;
c) prítomnosť špirálovitého lopatkovitého ventilu v arteriálnom kuželi, ktorý sa pohybuje v dôsledku kontrakcie stien arteriálneho kužeľa.
Počas systoly predsiení arteriálna krv vstupuje do komory z ľavej predsiene a venózna krv z pravej. Vo svalových vreckách sa časť krvi zadržiava a mieša sa iba v strede komory. Preto počas diastoly (relaxácie) komory obsahuje krv rôzneho zloženia: arteriálnu, zmiešanú a venóznu.
Počas kontrakcie (systoly) komory prúdi venózna krv do arteriálneho kužeľa predovšetkým z pravých vreciek komory. Vstupuje do kožných-pľúcnych tepien. Pri ďalšej kontrakcii komory sa ďalšia najväčšia časť krvi zo strednej časti komory dostáva do arteriálneho kužeľa - zmiešaná. V dôsledku zvýšenia tlaku v arteriálnom kuželi sa špirálový ventil odchyľuje doľava a uzatvára otvor pľúcnych tepien. Preto zmiešaná krv vstupuje do ďalšieho páru ciev - aortálneho oblúka. Nakoniec, vo výške komorovej systoly, arteriálna krv vstupuje do arteriálneho kužeľa z miesta, ktoré je od neho najvzdialenejšie - z ľavých vreciek komory. Táto arteriálna krv sa posiela do posledného páru ciev, ktoré sú ešte prázdne – do krčných tepien.
Kožná-pľúcna tepna v blízkosti pľúc sa rozvetvuje na dve vetvy - pľúcnu a kožnú. Po výmene plynov v kapilárach pľúc a v koži arteriálna krv vstupuje do žíl, ktoré idú do srdca. Toto je malý kruh krvného obehu. Pľúcne žily odvádzajú do ľavej predsiene, kožné žily vedú arteriálnu krv do prednej dutej žily, ktorá ústi do venózneho sínusu. V dôsledku toho sa venózna krv zmiešaná s arteriálnou krvou dostáva do pravej predsiene.
Aortálne oblúky, ktoré dali cievy orgánom prednej polovice tela, sa spájajú a tvoria dorzálnu aortu, ktorá dáva cievy do zadnej polovice tela. Všetky vnútorné orgány sú zásobované zmiešanou krvou, s výnimkou hlavy, ktorá dostáva arteriálnu krv z krčných tepien. Po prechode v kapilárach cez orgány tela sa krv stáva venóznou a vstupuje do srdca. Hlavné žily veľkého kruhu sú: párová predná dutá žila a nepárová zadná dutá žila, ústiaca do venózneho sínusu.
obehový systém plazov
Obehový systém plazov (obr. 5) má vyššiu organizáciu:
1. Srdce je trojkomorové, ale v komore je neúplná priehradka, takže arteriálna a venózna krv sa mieša v oveľa menšej miere ako u obojživelníkov.
2. Arteriálny kužeľ chýba a tepny odchádzajú zo srdca nie ako spoločný kmeň, ako u obojživelníkov, ale nezávisle v troch cievach.
Pľúcna tepna odstupuje z pravej polovice komory, delí sa na výstupe zo srdca na pravú a ľavú a vedie venóznu krv. Z ľavej polovice komory odstupuje pravý oblúk aorty s arteriálnou krvou, z ktorej sa rozvetvujú dve krčné tepny privádzajúce krv do hlavy a dve podkľúčové tepny.
Na hranici medzi pravou a ľavou polovicou komory vzniká ľavý oblúk aorty, nesie zmiešanú krv.
Každý oblúk aorty prechádza okolo srdca: jeden vpravo, druhý vľavo a sú spojené s nepárovou chrbtovou aortou, ktorá sa tiahne späť a posiela množstvo veľkých tepien do vnútorných orgánov.
Venózna krv z prednej časti tela sa odoberá cez dve predné duté žily a zo zadnej časti tela cez nepárovú zadnú dutú žilu. Dutá žila odteká do venózneho sínusu, ktorý sa spája s pravou predsieňou.
Pľúcne žily, nesúce arteriálnu krv, prúdia do ľavej predsiene.
Obrázok 5. Štruktúra obehového systému a srdce plaza. 1. Pravá predsieň. 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá polovica komory 4. Pravá polovica komory 5. Pravá pľúcna tepna 6. Pravý oblúk aorty 7. Ľavý oblúk aorty 8. Ľavý ductus arteriosus 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Ľavá krčná tepna 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá bedrová tepna 14. Chvostová tepna 15. Kaudálna žila 16. Pravá femorálna žila 17. Pravá renálna portálna žila 18. Brušná žila 19. Pečeňová portálna žila 20. Pečeňová portálna žila 21. Posteriálna žila 21. predná dutá žila 23 Pravá podkľúčová žila 24 Pravá jugulárna žila 25 Pravá pľúcna žila 26 Dorzálna aorta
OBEHOVÁ SÚSTAVA VTÁKOV
Obehový systém vtákov v porovnaní s plazmi odhaľuje črty progresívnej organizácie.
Srdce je štvorkomorové, pľúcny obeh je úplne oddelený od veľkého. Zo srdcových komôr odchádzajú dve cievy. Z pravej komory cez pľúcnu tepnu sa venózna krv dostáva do pľúc, odkiaľ sa okysličená krv dostáva cez pľúcnu žilu do ľavej predsiene.
Cievy veľkého kruhu začínajú od ľavej komory jedným pravým oblúkom aorty. V blízkosti srdca odchádzajú z oblúka aorty pravá a ľavá innominátna tepna. Každá z nich je rozdelená na krčné, podkľúčové a hrudné tepny zodpovedajúcej strany. Aorta, zaokrúhľujúca srdce, prechádza pod chrbticou späť. Odchádzajú z nej tepny do vnútorných orgánov, zadných končatín a chvosta.
Venózna krv z prednej časti tela sa zhromažďuje v párovej prednej dutej žile a zo zadnej strany - v nepárovej zadnej dutej žile prúdia tieto žily do pravej predsiene.
Obrázok 6. Štruktúra obehového systému a srdca vtáka. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá komora 4. Pravá komora 5. Pravá pľúcna tepna 6. Oblúk aorty 7. Innominátna tepna 8. Ľavá karotída 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Ľavá hrudná tepna 11. Dorzálna aorta. Obličky 13. Ľavá iliakálna artéria 14. Kaudálna artéria 15. Kaudálna žila 16. Pravá stehenná žila 17. Pravá portálna žila obličiek 18. Klavikulárna mezenterická žila 19. Portálna žila pečene 20. Pečeňová žila 21. ca v.2 posterior. Pravá predná dutá žila 23. Pravá jugulárna žila 24. Pravá pľúcna žila
obehový systém cicavcov
Srdce, podobne ako srdce vtákov, je štvorkomorové. Pravá polovica srdca, obsahujúca venóznu krv, je úplne oddelená od ľavej - arteriálnej.
Pľúcny obeh začína z pravej komory pľúcnou tepnou, ktorá vedie venóznu krv do pľúc. Z pľúc sa do pľúcnych žíl odoberá arteriálna krv, ktorá prúdi do ľavej predsiene.
Systémová cirkulácia začína aortou vystupujúcou z ľavej komory (obr.).
Obrázok 7. Štruktúra obehového systému a srdca cicavcov. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Pravá komora 4. Ľavá komora 5. Ľavá pľúcnica 6. Oblúk aorty 7. Innominátna artéria 8. Pravá podkľúčová artéria 9. Pravá karotída 10. Ľavá krčná tepna 11. Ľavá podkľúčová artéria 13. Renálna artéria 14. Ľavá iliaca artéria 15. Pravá bedrová žila 16. Portálna žila pečene 17. Pečeňová žila 18. Zadná dutá žila 19. Predná dutá žila 20. Pravá podkľúčová žila 21. Pravá jugulárna žila 22. 23. Ľavá podkľúčová žila 24. Horná medzirebrová žila 25. Innominátna žila 26. Polonepárová žila 27. Nepárová žila 28. Pľúcne žily
Na rozdiel od vtákov sa aorta cicavcov krúti okolo srdca vľavo. Z ľavého oblúka aorty odchádzajú tri cievy: krátka innominátna tepna, ľavá krčná tepna a podkľúčová tepna. Po zaoblení srdca sa aorta tiahne späť pozdĺž chrbtice, cievy z nej odchádzajú do vnútorných orgánov.
Venózna krv sa zhromažďuje v zadnej a prednej dutej žile, ktoré ústia do pravej predsiene.
VÝVOJ SRDCA
V embryogenéze človeka sa pozoruje množstvo fylogenetických premien srdca (obr. 8), čo je dôležité pre pochopenie mechanizmov vzniku vrodených srdcových chýb.
U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) je srdce uložené pod hltanom vo forme dutej trubice. U vyšších stavovcov a u ľudí je srdce uložené vo forme dvoch rúrok ďaleko od seba. Neskôr sa k sebe priblížia, pohybujú sa pod črevom a potom sa zatvoria a vytvoria jednu trubicu umiestnenú v strede.
U všetkých stavovcov z prednej a zadnej časti trubice vznikajú veľké cievy. Stredná časť začína rýchlo a nerovnomerne rásť a vytvára tvar S. Potom sa zadná časť trubice presunie na dorzálnu stranu a dopredu, čím sa vytvorí predsieň. Predná časť trubice sa nepohybuje, jej steny zhrubnú a premení sa na komoru.
Ryby majú jednu predsieň, pričom u obojživelníkov ju rozrastajúca sa prepážka delí na dve. Komora u rýb a obojživelníkov je jedna, ale v komore obojživelníkov sú svalové výrastky (trabekuly), ktoré tvoria malé parietálne komory. U plazov vzniká neúplná prepážka rastúca zdola nahor, každá predsieň má už vlastný vývod do komory.
U vtákov a cicavcov je komora rozdelená na dve polovice - pravú a ľavú.
V procese embryogenézy majú cicavce a ľudia spočiatku jednu predsieň a jednu komoru, ktoré sú od seba oddelené intercepciou s atrioventrikulárnym kanálom, ktorý spája predsieň s komorou. Potom začne v predsieni spredu dozadu rásť prepážka, ktorá rozdeľuje predsieň na dve časti. Súčasne začínajú rásť zhrubnutia (atrioventrikulárne vankúše) z dorzálnej a ventrálnej strany. Spojením rozdeľujú spoločný atrioventrikulárny otvor na dva otvory: pravý a ľavý. Neskôr sa v týchto otvoroch vytvoria ventily.
Obrázok 8. Vývoj srdca. A - párové úpony srdca, B - ich konvergencia, C - ich zlúčenie do jedného nepárového záberu: 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - parietálny list mezodermu; 4 - viscerálny list mezodermu; 5 - akord; 6 - nervová platnička; 7 - somit; 8 - sekundárna dutina tela; 9 - endoteliálna analizácia srdca; 10 - nervová trubica; 11 - gangliové nervové záhyby; 12 - výsledné črevo hlavy; 14 - črevo hlavy; 15 - dorzálna mezentéria srdca; 16 - dutina srdca; 17 - epikardium; 18 - myokard; 19 - endokard; 20 - osrdcovník; 21 - vertikálna dutina; 22 - zníženie vertikálneho mezentéria.
Interventrikulárna priehradka je vytvorená z rôznych zdrojov: jej horná časť pochádza z buniek atrioventrikulárnych vankúšov, spodná časť - v dôsledku hrebeňovitého výbežku dna komory, stredná časť - v dôsledku prepážky spoločného arteriálny kmeň, ktorý je rozdelený na cievy - aortu a pľúcny kmeň. Na križovatke troch záhybov septa sa vytvorí membránová časť, v mieste ktorej sa vytvorí medzikomorová priehradka. Odchýlky vo vývoji medzikomorovej priehradky sú príčinou takejto vrodenej patológie ako jej absencia alebo nedostatočný rozvoj. Okrem toho sa porušenie embryogenézy srdca môže prejaviť neuzavretím interatriálneho septa, častejšie v oblasti oválnej jamky (v embryách - diera) alebo nižšie, ak sa nezlúčila s atrioventrikulárnym prsteň.
Z anomálií vo vývoji krvných ciev je najčastejšie neuzavretý ductus botulinum (od 6 do 22 %), ktorý funguje počas života plodu, smeruje krv z pľúc (skolabuje) do aorty. Po narodení normálne rastie do 10 týždňov. Ak potrubie pretrváva aj v dospelosti, tlak pacienta stúpa v malom kruhu, vzniká stagnácia krvi v pľúcach, čo vedie k zlyhaniu srdca. Menej častá je závažnejšia patológia – oklúzia karotického vývodu. Okrem toho sa namiesto jedného aortálneho oblúka môžu vyvinúť dva – ľavý a pravý, ktoré tvoria prstenec aorty okolo priedušnice a pažeráka. S vekom sa tento krúžok môže zúžiť a prehĺtanie je narušené.
V určitom štádiu embryonálneho vývoja z komôr odstupuje spoločný arteriálny kmeň, ktorý je ďalej rozdelený špirálovitým septom na aortu a pľúcny kmeň. Ak sa takáto priečka nevytvorí, potom sa vytvorí spoločný arteriálny kmeň, v ktorom sa zmieša arteriálna a venózna krv. To vedie k smrti.
Niekedy dochádza k transpozícii aorty, keď nezačína z ľavej komory, ale z pravej, a pľúcnej tepny - z ľavej komory, ak septum spoločného arteriálneho kmeňa nezískava špirálu, ale priamy tvar.
Závažnou anomáliou je vývoj ako hlavnej cievy pravej tepny štvrtého žiabrového oblúka a pravého koreňa dorzálnej aorty namiesto ľavých. V tomto prípade oblúk aorty vychádza z ľavej komory, ale otáča sa doprava. V tomto prípade je možné porušenie funkcie susedných orgánov.
Krv spolu s lymfou a medzibunkovou tekutinou tvorí vnútorné prostredie tela, teda prostredie, v ktorom fungujú bunky, tkanivá a orgány. Čím stabilnejšie prostredie, tým efektívnejšie sú vnútorné štruktúry tela, pretože ich fungovanie je založené na biochemických procesoch riadených enzýmovými systémami, ktoré majú zase teplotné optimum a sú veľmi citlivé na zmeny pH a chemického zloženia. riešení. Kontrola a udržiavanie stálosti vnútorného prostredia je najdôležitejšou funkciou nervového a humorálneho systému.
Homeostázu zabezpečujú mnohé (ak nie všetky) fyziologické systémy tela.
ryby - orgány vylučovania, dýchania, trávenia, krvného obehu a pod. Mechanizmus udržiavania homeostázy u rýb nie je taký dokonalý (vzhľadom na ich evolučnú polohu) ako u teplokrvných živočíchov. Preto sú hranice zmeny konštánt vnútorného prostredia tela u rýb širšie ako u teplokrvníkov. Treba zdôrazniť, že krv rýb má výrazné fyzikálne a chemické rozdiely. Celkové množstvo krvi v tele u rýb je menšie ako u teplokrvných živočíchov. Mení sa v závislosti od životných podmienok, fyziologického stavu, druhu, veku. Množstvo krvi v kostnatých rybách je v priemere 2-3% ich telesnej hmotnosti. U sedavých druhov rýb nie je krv väčšia ako 2%, u aktívnych druhov - až 5%.
V celkovom objeme telesných tekutín rýb zaberá krv nevýznamný podiel, čo možno vidieť na príklade mihule a kapra (tab. 6.1).
|
6.1. Distribúcia tekutín v tele rýb, %
|
Rovnako ako u iných živočíchov sa krv v rybách delí na cirkulujúcu a uloženú. Úlohu krvného depa v nich plnia obličky, pečeň, slezina, žiabre a svaly. Rozloženie krvi v jednotlivých orgánoch nie je rovnaké. Napríklad v obličkách tvorí krv 60% hmotnosti orgánu, v žiabrách - 57%, v srdcovom tkanive - 30%, v červených svaloch - 18%, v pečeni - 14% . Podiel krvi ako percento z celkového objemu krvi v tele rýb je vysoký v mailoch a cievach (až 60 %), biele svaly (16 %), žiabre (8 %), červené svaly (6 %) .
Fyzikálno-chemické vlastnosti krvi rýb
Rybia krv má jasne červenú farbu, na dotyk mastnú textúru, slanú chuť a špecifickú vôňu rybieho oleja.
Osmotický tlak krvi kostnatých sladkovodných rýb je 6 - 7 atm, bod tuhnutia mínus 0,5 "C. pH krvi rýb sa pohybuje od 7,5 do 7,7 (tab. 6.2).
Najnebezpečnejšie sú metabolity kyselín. Na charakterizáciu ochranných vlastností krvi vo vzťahu k kyslým metabolitom sa používa alkalický rezervoár (rezerva plazmatických hydrogénuhličitanov).
Alkalická rezerva rybej krvi je rôznymi autormi odhadovaná na 5-25 cm/100 ml. Na stabilizáciu pH krvi u rýb existujú rovnaké pufrovacie mechanizmy ako u vyšších stavovcov. Najúčinnejším tlmivým systémom je hemoglobínový systém, ktorý tvorí 70-75 % tlmivej kapacity krvi. Ďalším z hľadiska funkčnosti je uhličitanový systém (20-25%). Karbonátový systém je aktivovaný nielen (a možno ani nie tak veľmi) karboanhydrázou erytrocytov, ale aj karboanhydrázou sliznice žiabrového aparátu a iných špecifických dýchacích orgánov. Úloha fosfátových a pufrovacích systémov plazmatických proteínov je menej významná, pretože koncentrácia krvných zložiek, z ktorých sa skladajú, sa môže u toho istého jedinca značne líšiť (3-5 krát).
Osmotický tlak krvi má tiež široký rozsah kolísania, takže zloženie izotonických roztokov pre rôzne druhy rýb nie je rovnaké (tabuľka 6.3).
|
6.3. Izotonické roztoky pre ryby (NaCI, %)
|
Rozdiely v iónovom zložení krvnej plazmy si vyžadujú osobitný prístup k príprave fyziologických roztokov na manipuláciu s krvou a inými tkanivami a orgánmi in vitro. Príprava soľného roztoku zahŕňa použitie malého množstva solí. Jej zloženie, ako aj fyzikálno-chemické vlastnosti sú blízke morskej vode (tabuľka 6.4).
|
6.4. Zloženie fyziologických roztokov, %
|
Tolerancia rýb voči zmenám v zložení solí prostredia do značnej miery závisí od schopností bunkových membrán. Elasticita a selektívna permeabilita membrán charakterizuje indikátor osmotickej rezistencie erytrocytov.
Osmotická rezistencia rybích erytrocytov má v rámci triedy veľkú variabilitu. Závisí to aj od veku, ročného obdobia, fyziologického stavu rýb. V skupine teleostov sa odhaduje v priemere 0,3-0,4 % NaCl. Taký rigidný indikátor u teplokrvných živočíchov, akým je obsah bielkovín v krvnej plazme, tiež podlieha významným zmenám. U rýb je prípustná päťnásobná zmena koncentrácie plazmatických bielkovín (albumínov a globulínov), čo je absolútne nezlučiteľné so životom vtákov a cicavcov.
V priaznivých obdobiach života je obsah plazmatických bielkovín v krvi rýb vyšší ako po ich hladovaní, zimovaní, neresení, ale aj chorobách. Takže napríklad u pstruhov je to v priemere 6-7%, u kaprovitých podrastov - 2-3%, u starších rýb - 5-6%. Vo všeobecnosti dochádza k zvýšeniu koncentrácie plazmatických bielkovín s vekom rýb, ako aj počas vegetačného obdobia. Napríklad u kapra vo veku dvoch mesiacov je to ] 5%, vo veku jedného roka - 3%, vo veku 30 mesiacov - 4% -. a pre výrobcov na konci obdobia kŕmenia - 5-6%. Možné sú aj rozdiely medzi pohlaviami (0,5 – 1,0 %).
Spektrum plazmatických bielkovín predstavujú typické skupiny, t.j. albumíny a globulíny, ako fyziologická norma sa však v plazme rýb nachádzajú iné bielkoviny – hemoglobín, heptoglobín. Napríklad z krvnej plazmy arktických druhov rýb bola izolovaná skupina glykoproteínov. hrajúce úlohu nemrznúcich zmesí, t.j. látok, ktoré zabraňujú kryštalizácii bunkovej a tkanivovej vody a deštrukcii membrán.
Prirodzene, pri takejto dynamike proteínového zloženia plazmy možno očakávať aj variabilitu pomeru albumínov a globulínov v krvi, napríklad počas rastu rýb (tab. 6.5).
6.5. Ontogenetické zmeny v bielkovinovom spektre krvného séra kapra, %
* frakcie: alfa/beta/gama.
Frakčné zloženie plazmatických bielkovín sa tiež výrazne mení počas vegetačného obdobia. Takže napríklad u kaprovitých podrastov dosahujú rozdiely v obsahu bielkovín do jesene 100 % vo vzťahu k okamihu výsadby v škôlkarských jazierkach (tabuľka 6.6). Obsah albumínov a beta-globulínov v krvi nedospelého kapra je priamo závislý od teploty vody. Okrem toho, hypoxia, zlé zásobovanie vodou vo vodných útvaroch tiež vedie k zníženiu zásobovania rýb alfa a beta globulínmi.
V dobrých podmienkach, pri bohatej výžive, je zaznamenané zvýšenie koncentrácie srvátkového proteínu v dôsledku albumínovej frakcie.V konečnom dôsledku zásobovanie rýb albumínmi (g / kg živej hmotnosti) kvalitatívne a kvantitatívne charakterizuje výživu rýb, pri najmenej v období jeho intenzívneho rastu. Podľa zásobovania rybieho organizmu albumínmi je možné urobiť predpoveď vypúšťania področných mláďat z nastávajúceho zimovania.
6.6. Zloženie bielkovín v krvnom sére kaprov v závislosti od sezóny, %
Napríklad vo vodných útvaroch Moskovskej oblasti boli zaznamenané dobré výsledky v pestovaní področných mláďat a maximálny výnos ročných mláďat po prezimovaní (80 – 90 %) u rýb s celkovým množstvom bielkovín v krvnej plazme približne 5. % a obsah albumínu asi 6 g/kg živej hmotnosti. Jedince s obsahom bielkovín v krvnom sére do 3,5 % a obsahom albumínu 0,4 g/kg živej hmotnosti a častejšie uhynulé v procese rastu (úrodnosť področných mláďat menej ako 70 %) a ťažšie znášané zimovanie. (úroda ročných mláďat menej ako 50 %)
Je zrejmé, že albumíny krvnej plazmy rýb fungujú ako rezerva plastových a energetických materiálov, ktoré telo využíva v podmienkach núteného hladovania. Vysoká dostupnosť albumínu a gamaglobulínov pre organizmus vytvára priaznivé podmienky pre optimalizáciu metabolických procesov a zaručuje vysokú nešpecifickú odolnosť,
Rybie krvinky
Morfologický obraz rybej krvi má jasnú triednu a druhovú špecifickosť. Zrelé erytrocyty u rýb sú väčšie ako teplokrvné živočíchy, majú oválny tvar a obsahujú jadro (obr. 6.1 a 6.3). Odborníci vysvetľujú dlhú životnosť červených krviniek (až rok) prítomnosťou jadra, pretože prítomnosť jadra naznačuje zvýšenú schopnosť bunkovej membrány a cytosolických štruktúr obnoviť sa.
Prítomnosť jadra zároveň obmedzuje schopnosť erytrocytu viazať kyslík a adsorbovať rôzne látky na svojom povrchu. Neprítomnosť erytrocytov v krvi lariev úhora, mnohých arktických a antarktických rýb však naznačuje, že funkcie erytrocytov u rýb sú duplikované inými štruktúrami.
Hemoglobín rýb sa svojimi fyzikálno-chemickými vlastnosťami líši od hemoglobínu iných stavovcov. Počas kryštalizácie dáva špecifický obraz (obr. 6.2).
Počet erytrocytov v krvi rýb je 5-10 krát nižší ako v krvi cicavcov. V sladkovodných kostnatých rybách je ich 2-krát menej ako v krvi morských rýb. Avšak aj v rámci jedného druhu sú možné viaceré zmeny, ktoré môžu byť spôsobené faktormi prostredia a fyziologickým stavom rýb.
Analýza tabuľky. 6.7 ukazuje, že zimovanie rýb má významný vplyv na vlastnosti červenej krvi. Celkové množstvo hemoglobínu počas zimy sa môže znížiť o 20%. Keď sa však ročné mláďatá presádzajú do kŕmnych jazierok, erytropoéza sa aktivuje natoľko, že indikátory červenej krvi sa obnovia na jesennú úroveň za 10-15 dní kŕmenia. V tejto dobe možno v krvi rýb pozorovať zvýšený obsah nezrelých foriem všetkých buniek.
Ryža. 6.1. Krvné bunky jesetera:
1-hemocytoblast; 2- myeloblast; 3- erytroblast; 4- erytrocyty; 5- lymfocyty; 6- monocyt; 7 - neutrofilný myelocyt; 8-segmentový eozinofil; 9 - monoblast; 10 - promyelocyt; 11 - bazofilný normoblast; 12 - polychromatofilný normoblast; 13- lymfoblast; 14 - eozinofilný metamyelocyt; 15- bodnutie eozinofilom; 16 - profilový metamyelopit; 17 - bodnutie ketrofilom; 18-segmentový neutrofil; 19 - krvné doštičky; 20- eozinofilný myelocyt; 21 - bunky s vakuolizovanou cytoplazmou
Charakteristika červenej krvi závisí od faktorov prostredia. Dostupnosť hemoglobínu v rybách je určená teplotou vody. Pestovanie rýb v podmienkach nízkeho obsahu kyslíka je sprevádzané zvýšením celkového objemu krvi, plazmy, čo zvyšuje účinnosť výmeny plynov.
Charakteristickým znakom rýb je polymorfizmus červených - súčasná prítomnosť erytrocytových buniek rôzneho stupňa zrelosti v krvnom obehu (tabuľka 6.8).
|
6.8. Séria erytrocytov pstruhov (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Zvýšenie počtu nezrelých foriem erytrocytov je spojené so sezónnym zvýšením metabolizmu, stratou krvi, ako aj vekovými a pohlavnými charakteristikami rýb. U neresiacich sa mláďat sa teda pri dospievaní pohlavných žliaz pozoruje 2-3-násobné zvýšenie počtu nezrelých erytrocytov, ktoré u samcov pred trením dosahuje 15 %. Vo vývoji červených krviniek rýb sa rozlišujú tri štádiá, z ktorých každé je charakterizované tvorbou morfologicky celkom nezávislých buniek - erytroblastu, normoblastov a samotného erytrocytu.
Erytroblast je najnezrelšia bunka erytroidnej série. Rybie erytroblasty možno pripísať stredným a veľkým krvinkám, pretože ich veľkosť sa pohybuje od 9 do 14 mikrónov. Jadro týchto buniek má červenofialovú farbu (v nátere). Chromatín je rovnomerne distribuovaný v celom jadre a vytvára sieťovú štruktúru. Pri veľkom zväčšení možno v jadre nájsť 2 až 4 jadierka. Cytoplazma týchto buniek je silne bazofilná. Okolo jadra tvorí pomerne pravidelný prstenec.
Z erytroblastu vzniká bazofilný normoblast. Táto bunka má hustejšie, menšie jadro, ktoré zaberá centrálnu časť bunky. Cytoplazma sa vyznačuje miernymi bazofilnými vlastnosťami. Polychromatofilný normoblast sa vyznačuje ešte menším jadrom s ostro ohraničenými okrajmi, ktoré je trochu posunuté od stredu bunky. Ďalšou vlastnosťou je, že jadrový chromatín je umiestnený radiálne a tvorí v jadre pomerne pravidelné sektory. Cytoplazma buniek v nátere nie je bazofilná, ale špinavo ružová (svetlo fialová).
Ryža. 6.2. Kryštály rybieho hemoglobínu
Oxyfilný normoblast má zaoblený tvar s centrálne umiestneným zaobleným a hustým jadrom. Cytoplazma sa nachádza v širokom kruhu okolo jadra a má dobre definovanú ružovú farbu.
Erytrocyty rýb dopĺňajú erytroidný rad. Majú oválny tvar s hustým jadrom červenofialovej farby opakujúcim ich tvar. Chromatín tvorí zhluky vo forme špecifických zhlukov. Vo všeobecnosti je zrelý erytrocyt podobný oxyfilnému normoblastu tak v charaktere farbenia jadra a cytoplazmy v nátere, ako aj v mikroštruktúre protoplazmy. Vyznačuje sa iba predĺženým tvarom. Rýchlosť sedimentácie erytrocytov (ESR) u rýb je normálne 2-10 mm/h. Biele krvinky (leukocyty). Krvné leukocyty rýb sú prítomné vo väčšom počte ako u cicavcov. Ryby sa vyznačujú lymfocytovým profilom, t.j. viac ako 90 % bielych krviniek tvoria lymfocyty (tabuľky 6.9, 6.10).
6.9. Počet leukocytov v 1 mm
|
6.10. Vzorec leukocytov, %
|
Fagocytárne formy sú monocyty a polymorfonukleárne bunky. Počas celého životného cyklu sa vzorec leukocytov mení pod vplyvom environmentálnych faktorov. Počas neresenia sa počet lymfocytov znižuje v prospech monocytov a polymorfonukleárnych buniek.
Krv rýb obsahuje polymorfonukleárne bunky (granulocyty) v rôznych štádiách zrelosti. Za predchodcu všetkých granulocytov treba považovať myeloblast (obr. 6.3).
Ryža. 6.3. Krvné bunky kapra:
1 - hemocytoblast; 2- myeloblast; 3 - erytroblast; 4-erytrocyty; 5 - lymfocyty; 6- monocyt; 7 - neutrofilný myelocyt; 8- pseudoeozinofilný myelocyt; 9 - monoblast; 10 - promyelocyt; 11 - bazofilný normoblast; 12 - polychromatofilný normoblast; 13 - lymfoblast; 14 - neutrofilná metamyeloiitída; 15 - pseudoeozinofilný metamyelocyt; 16 - bodný neutrofil; 17 - segmentovaný neutrofil; 18- pseudobazofil; 19- krvných doštičiek Táto bunka sa vyznačuje veľkou veľkosťou a veľkým červenofialovým jadrom, ktoré zaberá väčšinu z nej. Veľkosť myeloblastov sa pohybuje od 12 do 20 mikrónov. Mikroštruktúra buniek je charakterizovaná množstvom ribozómov, mitochondrií, ako aj intenzívnym vývojom Golgiho komplexu. Pri dozrievaní sa myeloblast stáva promyelocytom.
Promyelocyt si zachováva veľkosť svojho predchodcu, t.j. je veľká bunka. V porovnaní s myeloblastom má promyelocyt hustejšie červenofialové jadro s 2-4 jadierkami a slabo bazofilnú granulárnu cytoplazmu. Okrem toho je v tejto bunke menej ribozómov. Myelocyt je menší ako predchádzajúce bunky (10-15 mikrónov). Husté okrúhle jadro stráca svoje jadierka. Cytoplazma zaberá väčší objem, má výraznú zrnitosť, ktorú detegujú kyslé, neutrálne a zásadité farbivá.
Metamyelocyt sa vyznačuje predĺženým jadrom s bodkovaným chromatínom. Cytoplazma buniek má heterogénnu granulárnu štruktúru. Bodný granulocyt predstavuje ďalší stupeň vo vývoji granuloidov. Jeho charakteristickým znakom je tvar hustého jadra. Je predĺžený, s povinným odpočúvaním. Okrem toho jadro zaberá menšiu časť objemu bunky.
Segmentovaný granulocyt predstavuje konečné štádium dozrievania myeloblastu, t.j. je najzrelšia bunka granulovanej série rybej krvi. Jeho charakteristickým znakom je segmentované jadro. v závislosti
v závislosti od farby cytoplazmatických granúl sa segmentované bunky dodatočne klasifikujú na neutrofily, eozinofily, bazofily, ako aj pseudoeozinofily a pseudobazofily. Niektorí vedci popierajú prítomnosť bazofilných foriem granulocytov u jeseterov.
Bunkový polymorfizmus je tiež zaznamenaný v krvných lymfocytoch rýb. Najmenej zrelou bunkou lymfoidnej série je lymfoblast, ktorý sa tvorí z hemocytoblastu.
Lymfoblast sa vyznačuje veľkým zaobleným červenofialovým jadrom s retikulovanou chromatínovou štruktúrou. Cytoplazma predstavuje úzky pásik zafarbený zásaditými farbivami. Pri štúdiu bunky pri veľkom zväčšení sa na pozadí slabého vývoja Golgiho komplexu a endoplazmatického retikula nachádza veľa ribozómov a mitochondrií. Prolymfocyt je medzistupňom vo vývoji lymfoidných buniek. Prolymfocyt sa od svojho predchodcu líši štruktúrou chromatínu v jadre: stráca svoju sieťovú štruktúru.
Lymfocyt má červenofialové jadro rôznych tvarov (okrúhle, oválne, tyčinkovité, laločnaté), ktoré je v bunke umiestnené asymetricky. Chromatín je v jadre distribuovaný nerovnomerne. Preto sú na zafarbených prípravkoch v jadre viditeľné štruktúry podobné oblakom. Cytoplazma je umiestnená asymetricky vzhľadom na jadro a často tvorí pseudopódiu, ktorá dáva bunke améboidný tvar.
Rybí lymfocyt je malá bunka (5-10 mikrónov). Pri mikroskopii krvných náterov môžu byť lymfocyty zamenené s inými malými krvinkami - krvnými doštičkami. Pri ich rozpoznávaní treba brať do úvahy rozdiely v tvare buniek, jadra a hraníc rozmiestnenia cytoplazmy okolo jadra. Okrem toho farba cytoplazmy v týchto bunkách nie je rovnaká: v lymfocytoch je modrá, v krvných doštičkách je ružová. Krvné lymfocyty sú zase heterogénnou skupinou buniek, ktoré sa líšia morfofunkčnými charakteristikami. Tu stačí spomenúť, že sa vylučujú T- a B-lymfocyty, ktoré majú odlišný pôvod a svoje jedinečné funkcie v reakciách bunkovej a humorálnej imunity.
Monocytoidná séria bielej krvi rýb je reprezentovaná najmenej tromi typmi pomerne veľkých (11 - 17 mikrónov) buniek.
Monoblast je najmenej zrelá bunka tejto série. Vyznačuje sa veľkým červenofialovým jadrom nepravidelného tvaru: v tvare fazule, v tvare podkovy, v tvare kosáka. Bunky majú širokú vrstvu cytoplazmy so slabo bazofilnými vlastnosťami.
Promonocyt sa od monoblastu líši voľnejšou jadrovou štruktúrou a dymovým chromatínom (po zafarbení). Cytoplazma týchto buniek je tiež nerovnomerne zafarbená, čo spôsobuje, že je zahmlená.
Monocyt je najzrelšia bunka zo série. Má veľké červenofialové jadro s relatívne malým množstvom chromatínovej látky. Tvar jadra je často nepravidelný. Na zafarbených prípravkoch si cytoplazma zachováva zákal. Zhoršenie podmienok chovu rýb (hypoxia, bakteriálne a chemické znečistenie nádrže, hladovanie) vedie k nárastu fagocytárnych foriem. Počas zimovania kaprov je zaznamenaný 2-16-násobný nárast počtu monocytov a polymorfonukleárnych buniek pri súčasnom poklese počtu lymfocytov o 10-30%. Preto by sa ukazovatele rýb pestovaných v dobrých podmienkach mali považovať za fyziologickú normu. Krvné doštičky rýb. Nie sú protichodnejšie informácie o morfológii a pôvode krviniek ako informácie o rybích doštičkách. Niektorí autori existenciu týchto buniek úplne popierajú. Presvedčivejšie však vyzerá pohľad na veľkú morfologickú diverzitu a vysokú variabilitu krvných doštičiek v tele rýb. Nie posledné miesto v tomto spore je obsadené znakmi metodických techník pri štúdiu krvných doštičiek.
V krvných náteroch vyrobených bez použitia antikoagulancií mnohí výskumníci nachádzajú najmenej štyri morfologické formy krvných doštičiek - styloidné, vretenovité, oválne a okrúhle. Oválne krvné doštičky sú navonok takmer na nerozoznanie od malých lymfocytov. Preto pri počítaní krvných doštičiek v krvnom nátere je pri použití tejto techniky pravdepodobne podhodnotená ich kvantitatívna charakteristika 4 %.
Pokročilejšie metódy, ako napríklad imunofluorescencia so stabilizáciou krvi heparínom, umožnili určiť pomer lymfocyty : trombocyty ako 1 : 3. Koncentrácia trombocytov v 1 mm3 bola 360 000 buniek. Otázka pôvodu krvných doštičiek v rybách zostáva otvorená. Rozšírený názor na spoločný pôvod s lymfocytmi z malých lymfoidných hemoblastov bol nedávno spochybnený. Tkanivo produkujúce krvné doštičky nebolo u rýb opísané. Je však pozoruhodné, že v odtlačkoch z rezov sleziny sa takmer vždy nachádza veľké množstvo oválnych buniek, ktoré silne pripomínajú oválne formy krvných doštičiek. Preto existuje dôvod domnievať sa, že rybie doštičky sa tvoria v slezine.
Dá sa teda s určitosťou hovoriť o de facto existencii krvných doštičiek v triede rýb, pričom si všimneme ich veľkú morfologickú a funkčnú rozmanitosť.
Kvantitatívna charakteristika tejto skupiny buniek sa nelíši od ostatných tried zvierat.
Medzi výskumníkmi rybej krvi existuje spoločný názor na funkčný význam krvných doštičiek. Rovnako ako krvné doštičky iných tried zvierat v rybách vykonávajú proces zrážania krvi. U rýb je čas zrážania krvi dosť nestabilným ukazovateľom, ktorý závisí nielen od spôsobu odberu krvi, ale aj od faktorov prostredia, fyziologického stavu rýb (tabuľka 6.11).
Stresové faktory zvyšujú rýchlosť zrážania krvi u rýb, čo poukazuje na významný vplyv centrálneho nervového systému na tento proces (tab. 6.12).
6.12. Vplyv stresu na čas zrážania krvi u pstruhov, s
|
Pred stresom |
Po 30 minútach |
||
|
Po 1 min |
Po 60 min |
||
|
Za 20 minút |
Po 180 min |
Tabuľkové údaje. 6.12 naznačujú, že adaptačná reakcia u rýb zahŕňa mechanizmus na ochranu tela pred stratou krvi. Prvá fáza zrážania krvi, teda tvorba tromboplastínu, je riadená hypotalamo-hypofyzárnym systémom a adrenalínom. Kortizol tento proces pravdepodobne neovplyvňuje. Literatúra popisuje aj medzidruhové rozdiely v zrážanlivosti krvi u rýb (tab. 6.13). S týmito údajmi by sa však malo zaobchádzať s určitou skepsou, pričom treba mať na pamäti, že ulovené ryby sú ryby, ktoré boli vystavené silnému stresu. Preto medzidruhové rozdiely opísané v špecializovanej literatúre môžu byť výsledkom rozdielnej odolnosti rýb voči stresu.
Telo rýb je tak spoľahlivo chránené pred veľkou stratou krvi. Závislosť času zrážania krvi rýb od stavu nervového systému je dodatočným ochranným faktorom, pretože veľká strata krvi sa najčastejšie vyskytuje v stresových situáciách (útoky predátorov, bitky).
Kardiovaskulárny systém rýb pozostáva z nasledujúcich prvkov:
Obehový systém, lymfatický systém a krvotvorné orgány.
Obehový systém rýb sa od ostatných stavovcov líši jedným kruhom krvného obehu a dvojkomorovým srdcom naplneným žilovou krvou (s výnimkou pľúcnikov a krížovcov). Hlavnými prvkami sú: srdce, krvné cievy, krv (obr. 1b
Obrázok 1. Obehový systém rýb.
Srdce u rýb sa nachádza v blízkosti žiabrov; a je uzavretý v malej perikardiálnej dutine a v lampreys - v chrupavkovej kapsule. Rybie srdce je dvojkomorové a pozostáva z tenkostennej predsiene a hrubostennej svalovej komory. Okrem toho sú pre ryby charakteristické aj adnexálne úseky: venózny sínus alebo venózny sínus a arteriálny kužeľ.
Venózny sínus je malý tenkostenný vak, v ktorom sa hromadí venózna krv. Z venózneho sínusu vstupuje do predsiene a potom do komory. Všetky otvory medzi časťami srdca sú vybavené chlopňami, ktoré bránia spätnému toku krvi.
U mnohých rýb, s výnimkou teleostov, sa arteriálny kužeľ pripája k komore, ktorá je súčasťou srdca. Jeho stenu tvoria aj srdcové svaly a na vnútornom povrchu je sústava chlopní.
U kostnatých rýb je namiesto arteriálneho kužeľa aortálna žiarovka - malá biela formácia, ktorá je rozšírenou časťou brušnej aorty. Na rozdiel od arteriálneho kužeľa pozostáva bulbus aorty z hladkých svalov a nemá chlopne (obr. 2).
Obr.2. Schéma obehového systému žraloka a štruktúra srdca žraloka (I) a kostnatých rýb (II).
1 - átrium; 2 - komora; 3 - arteriálny kužeľ; 4 - brušná aorta;
5 - aferentná žiabrová artéria; 6 - eferentná žiabrová tepna; 7- krčná tepna; 8 - dorzálna aorta; 9 - renálna artéria; 10 - podkľúčová tepna; I - chvostová tepna; 12 - venózny sínus; 13 - Cuvierov kanál; 14 - predná kardinálna žila; 15 - chvostová žila; 16 - portálny systém obličiek; 17 - zadná kardinálna žila; 18 - laterálna žila; 19 - subintestinálna žila; 20-portálna žila pečene; 21 - pečeňová žila; 22 - podkľúčová žila; 23 - aortálna žiarovka.
U pľúcnika sa v dôsledku rozvoja pľúcneho dýchania štruktúra srdca skomplikovala. Predsieň je takmer úplne rozdelená na dve časti zhora visiacou priehradkou, ktorá pokračuje vo forme záhybu do komory a arteriálneho kužeľa. Arteriálna krv z pľúc vstupuje do ľavej strany, venózna krv z venózneho sínusu vstupuje do pravej strany, takže viac arteriálnej krvi prúdi do ľavej strany srdca a viac venóznej krvi prúdi do pravej strany.
Ryby majú malé srdce. Jeho hmotnosť u rôznych druhov rýb nie je rovnaká a pohybuje sa od 0,1 (kapor) do 2,5 % (lietajúce ryby) telesnej hmotnosti.
Srdce cyklostómov a rýb (s výnimkou pľúcnika) obsahuje iba žilovú krv. Tepová frekvencia je pre každý druh špecifická, závisí aj od veku, fyziologického stavu rýb, teploty vody a približne sa rovná frekvencii dýchacích pohybov. U dospelých rýb sa srdce sťahuje pomerne pomaly – 20 – 35-krát za minútu a u mláďat oveľa častejšie (napríklad u poteru jesetera – až 142-krát za minútu). Keď teplota stúpa, srdcová frekvencia sa zvyšuje a keď klesá, klesá. U mnohých rýb v období zimovania (pražma, kapor) sa srdce sťahuje len 1-2 krát za minútu.
Obehový systém rýb je uzavretý. Cievy, ktoré odvádzajú krv zo srdca, sa nazývajú tepny, hoci v niektorých z nich prúdi venózna krv (brušná aorta, privádzajúce žiabrové tepny) a cievy, ktoré privádzajú krv do srdca - žily. Ryby (okrem pľúcnik) majú iba jeden kruh krvného obehu.
U kostnatých rýb sa venózna krv zo srdca cez bulbus aorty dostáva do brušnej aorty a z nej cez aferentné vetvové tepny do žiabrov. Teleosty sa vyznačujú štyrmi pármi aferentných a rovnakým počtom eferentných žiabrových tepien. Arteriálna krv cez eferentné vetvové tepny vstupuje do párových supra-žiabrových ciev alebo koreňov dorzálnej aorty, prechádza pozdĺž spodnej časti lebky a uzatvára sa vpredu, čím vytvára hlavový kruh, z ktorého cievy odchádzajú do rôznych častí hlavy. Na úrovni posledného vetvového oblúka korene dorzálnej aorty, ktoré sa spájajú, vytvárajú dorzálnu aortu, ktorá prebieha v oblasti trupu pod chrbticou a v kaudálnej oblasti v hemálnom kanáli chrbtice a nazýva sa kaudálna tepna. Tepny, ktoré dodávajú arteriálnu krv do orgánov, svalov a kože, sú oddelené od dorzálnej aorty. Všetky tepny sa rozpadajú na sieť kapilár, cez steny ktorých dochádza k výmene látok medzi krvou a tkanivami. Krv sa odoberá z kapilár do žíl (obr. 3).
Hlavnými žilovými cievami sú predné a zadné kardinálne žily, ktoré sa spájajú na úrovni srdca a vytvárajú priečne prebiehajúce cievy - Cuvierove vývody, ktoré ústia do venózneho sínusu srdca. Predné hlavné žily vedú krv z temena hlavy. Zo spodnej časti hlavy, hlavne z viscerálneho aparátu, sa krv odoberá do nepárovej jugulárnej (jugulárnej) žily, ktorá sa tiahne pod brušnou aortou av blízkosti srdca je rozdelená na dve cievy, ktoré nezávisle prúdia do Cuvierových vývodov.
Z kaudálnej oblasti sa zbiera venózna krv do kaudálnej žily, ktorá prechádza v hemálnom kanáli chrbtice pod kaudálnu artériu. Na úrovni zadného okraja obličiek sa chvostová žila delí na dve vrátnice obličiek, ktoré sa do určitej vzdialenosti tiahnu pozdĺž chrbtovej strany obličiek a potom sa rozvetvujú na sieť kapilár v obličkách, ktoré tvoria tzv. portálny systém obličiek. Venózne cievy opúšťajúce obličky sa nazývajú zadné hlavné žily, ktoré vedú pozdĺž spodnej strany obličiek k srdcu.
Na svojej ceste dostávajú žily z reprodukčných orgánov, stien tela. Na úrovni zadného konca srdca sa zadné hlavné žily spájajú s prednými a vytvárajú párové Cuvierove kanály, ktoré vedú krv do venózneho sínusu.
Z tráviaceho traktu, tráviacich žliaz, sleziny, plaveckého mechúra sa zhromažďuje krv v portálnej žile pečene, ktorá sa po vstupe do pečene rozvetvuje na sieť vlásočníc, tvoriacich portálny systém pečene. Odtiaľto krv prúdi cez párové pečeňové žily do venózneho sínusu. Preto majú ryby dva portálové systémy - obličky a pečeň. Štruktúra portálneho systému obličiek a zadných hlavných žíl u kostnatých rýb však nie je rovnaká. Takže u niektorých cyprinidov, šťuky, ostrieža, tresky je pravý portálový systém obličiek nedostatočne vyvinutý a iba malá časť krvi prechádza portálovým systémom.
Vzhľadom na veľkú rôznorodosť štruktúry a životných podmienok rôznych skupín rýb sa vyznačujú výraznými odchýlkami od načrtnutej schémy.
Cyklostómy majú sedem aferentných a toľko eferentných žiabrových tepien. Supragilárna cieva je nepárová, chýbajú aortálne korene. Portálny systém obličiek a Cuvierových kanálikov chýbajú. Jedna pečeňová žila. Neexistuje žiadna dolná jugulárna žila.
Chrupavkové ryby majú päť aferentných žiabrových tepien a desať eferentných. Existujú podkľúčové tepny a žily, ktoré zabezpečujú prívod krvi do prsných plutiev a ramenného pletenca, ako aj bočné žily začínajúce od ventrálnych plutiev. Prechádzajú pozdĺž bočných stien brušnej dutiny a spájajú sa s podkľúčovými žilami v oblasti ramenného pletenca.
Zadné kardinálne žily na úrovni prsných plutiev tvoria rozšírenia - kardinálne dutiny.
U pľúcnika viac arteriálnej krvi, sústredenej v ľavej časti srdca, vstupuje do dvoch predných vetvových artérií, z ktorých sa posiela do hlavy a dorzálnej aorty. Viac venóznej krvi z pravej strany srdca prechádza do dvoch zadných vetvových tepien a potom do pľúc. Pri dýchaní vzduchom je krv v pľúcach obohatená o kyslík a cez pľúcne žily sa dostáva do ľavej strany srdca (obr. 4).
Pľúcnik má okrem pľúcnych žíl brušné a veľké kožné žily a namiesto pravej kardinálnej žily je vytvorená zadná dutá žila.
Lymfatický systém. Lymfatický systém, ktorý má veľký význam v látkovej premene, je úzko spätý s obehovým systémom. Na rozdiel od obehového systému je otvorený. Lymfa je svojím zložením podobná krvnej plazme. Počas cirkulácie krvi krvnými kapilárami časť plazmy obsahujúcej kyslík a živiny opúšťa kapiláry a vytvára tkanivový mok, ktorý obmýva bunky. Časť tkanivovej tekutiny obsahujúcej produkty látkovej výmeny sa opäť dostáva do krvných kapilár a druhá časť do lymfatických kapilár a nazýva sa lymfa. Je bezfarebný a obsahuje iba lymfocyty z krviniek.
Lymfatický systém pozostáva z lymfatických vlásočníc, ktoré následne prechádzajú do lymfatických ciev a väčších kmeňov, ktorými sa lymfa pomaly posúva jedným smerom – k srdcu. V dôsledku toho lymfatický systém vykonáva odtok tkanivového moku, ktorý dopĺňa funkciu venózneho systému.
Najväčšie lymfatické kmene u rýb sú párové subvertebrálne, ktoré sa tiahnu po stranách chrbtovej aorty od chvosta k hlave, a bočné, ktoré prechádzajú pod kožu pozdĺž laterálnej línie. Prostredníctvom týchto a hlavových kmeňov prúdi lymfa do zadných hlavných žíl v Cuvierových kanáloch.
Okrem toho majú ryby niekoľko nepárových lymfatických ciev: dorzálne, ventrálne, spinálne. U rýb nie sú lymfatické uzliny, u niektorých druhov rýb sa však pod poslednými stavcami nachádzajú pulzujúce párové lymfatické srdcia vo forme malých oválnych ružových teliesok, ktoré tlačia lymfu k srdcu. Pohyb lymfy uľahčuje aj práca svalov trupu a dýchacie pohyby. Chrupavé ryby nemajú lymfatické srdce a bočné lymfatické kmene. V cyklostómoch je lymfatický systém oddelený od obehového systému.
Krv. Funkcie krvi sú rôznorodé. Roznáša živiny a kyslík po celom tele, oslobodzuje ho od produktov látkovej premeny, spája žľazy s vnútornou sekréciou s príslušnými orgánmi a tiež chráni telo pred škodlivými látkami a mikroorganizmami. Množstvo krvi u rýb sa pohybuje od 1,5 (stingray) do 7,3 % (scad) z celkovej hmotnosti rýb, kým u cicavcov je to asi 7,7 %.
 |  |
Ryža. 5. Rybie krvinky.
Rybia krv pozostáva z krvnej tekutiny, prípadne plazmy, vytvorených prvkov – červených – erytrocytov a bielych – leukocytov, ako aj z krvných doštičiek – krvných doštičiek (obr. 5). Ryby majú v porovnaní s cicavcami zložitejšiu morfologickú stavbu krvi, keďže okrem špecializovaných orgánov sa na krvotvorbe podieľajú aj steny ciev. Preto sú tvarové prvky v krvnom obehu vo všetkých fázach ich vývoja. Erytrocyty sú elipsoidné a obsahujú jadro. Ich počet v rôznych druhoch rýb sa pohybuje od 90 000 / mm 3 (žralok) do 4 miliónov / mm 3 (bonito) a líši sa v rovnakom druhu B: v závislosti od pohlavia, veku rýb, ako aj podmienok prostredia.
Väčšina rýb má červenú krv, čo je spôsobené prítomnosťou hemoglobínu v červených krvinkách, ktorý prenáša kyslík z dýchacieho systému do všetkých buniek tela.
 |  |
Ryža. 6. Antarktický síh
U niektorých antarktických síh, medzi ktoré patria aj ľadovce, však krv neobsahuje takmer žiadne červené krvinky, a teda hemoglobín ani iné respiračné farbivo. Krv a žiabre týchto rýb sú bezfarebné (obr. 6). V podmienkach nízkej teploty vody a vysokého obsahu kyslíka v nej sa dýchanie v tomto prípade uskutočňuje difúziou kyslíka do krvnej plazmy cez kapiláry kože a žiabrov. Tieto ryby sú neaktívne a ich nedostatok hemoglobínu je kompenzovaný zvýšenou prácou veľkého srdca a celého obehového systému.
Hlavnou funkciou leukocytov je chrániť telo pred škodlivými látkami a mikroorganizmami. Počet leukocytov v rybách je vysoký, ale premenlivý
závisí od druhu, pohlavia, fyziologického stavu ryby, ako aj od prítomnosti choroby v nej atď.
Napríklad býk sculpin má asi 30 000 / mm 3, ruff má od 75 do 325 000 / mm 3 leukocytov, zatiaľ čo u ľudí je len 6-8 000 / mm 3. Veľký počet leukocytov v rybách svedčí o vyššej ochrannej funkcii ich krvi.
Leukocyty sa delia na granulárne (granulocyty) a negranulárne (agranulocyty). U cicavcov sú granulárne leukocyty reprezentované neutrofilmi, eozinofilmi a bazofilmi, zatiaľ čo negranulárne leukocyty sú reprezentované lymfocytmi a monocytmi. Neexistuje všeobecne akceptovaná klasifikácia leukocytov u rýb. Krv jeseterov a teleostov sa líši predovšetkým zložením granulovaných leukocytov. U jesetera sú zastúpené neutrofilmi a eozinofilmi, zatiaľ čo u teleostov sú to neutrofily, pseudoeozinofily a pseudobazofily.
Negranulárne rybie leukocyty sú reprezentované lymfocytmi a monocytmi.
Jednou z vlastností krvi rýb je to, že vzorec leukocytov v nich sa v závislosti od fyziologického stavu rýb veľmi líši, takže nie všetky granulocyty charakteristické pre tento druh sa vždy nachádzajú v krvi.
Krvné doštičky v rybách sú početné a väčšie ako u cicavcov, s jadrom. Sú dôležité pri zrážaní krvi, čo je uľahčené hlienom kože.
Krv rýb sa teda vyznačuje znakmi primitívnosti: prítomnosťou jadra v erytrocytoch a krvných doštičkách, relatívne malým počtom erytrocytov a nízkym obsahom hemoglobínu, ktoré spôsobujú nízky metabolizmus. Zároveň sa vyznačuje aj vlastnosťami vysokej špecializácie: obrovským počtom leukocytov a krvných doštičiek.
Hematopoetické orgány. Ak u dospelých cicavcov dochádza k hematopoéze v červenej kostnej dreni, lymfatických uzlinách, slezine a týmusu, potom u rýb, ktoré nemajú kostnú dreň ani lymfatické uzliny, sa na krvotvorbe podieľajú rôzne špecializované orgány a ložiská. Takže u jeseterov sa krvotvorba vyskytuje hlavne v tzv lymfoidný orgán nachádza sa v hlavových chrupkách nad predĺženou miechou a mozočkom. Tvoria sa tu všetky druhy tvarových prvkov. U kostnatých rýb sa hlavný hematopoetický orgán nachádza vo výklenkoch vonkajšej časti okcipitálnej oblasti lebky.
Okrem toho sa krvotvorba rýb vyskytuje v rôznych ložiskách - hlavová oblička, slezina, týmus, žiabrový aparát, črevná sliznica, steny krvných ciev, ako aj v osrdcovníku teleostov a endokarde jeseterov.
hlavová oblička u rýb nie je oddelená od trupu a pozostáva z lymfoidného tkaniva, v ktorom sa tvoria erytrocyty a lymfocyty.
Slezina ryby majú rôzne tvary a umiestnenie. Lamprey nemajú vytvorenú slezinu a jej tkanivo leží v plášti špirálovej chlopne. U väčšiny rýb je slezina samostatný tmavočervený orgán umiestnený za žalúdkom v záhyboch mezentéria. V slezine sa tvoria červené krvinky, biele krvinky a krvné doštičky a dochádza k deštrukcii odumretých červených krviniek. Okrem toho slezina plní ochrannú funkciu (fagocytóza leukocytov) a je zásobárňou krvi.
týmusu(struma, alebo týmus, žľaza) sa nachádza v žiabrovej dutine. Rozlišuje povrchovú vrstvu, kortikálnu a cerebrálnu. Tu sa tvoria lymfocyty. Okrem toho týmus stimuluje ich tvorbu v iných orgánoch. Lymfocyty týmusu sú schopné produkovať protilátky podieľajúce sa na rozvoji imunity. Veľmi citlivo reaguje na zmeny vonkajšieho a vnútorného prostredia, reaguje zväčšením alebo zmenšením svojho objemu. Brzlík je akýmsi strážcom tela, ktorý za nepriaznivých podmienok mobilizuje jeho obranyschopnosť. Maximálny rozvoj dosahuje u rýb mladších vekových skupín a po dosiahnutí pohlavnej dospelosti sa jeho objem citeľne zmenšuje.