Эритроциты (RBC) в общем анализе крови, норма и отклонения. Эритроциты – их образование, строение и функции Эритроциты функции в организме

Эритроциты, или красные кровяные тельца, представляют собой клетки, которые у человека и млекопитающих лишены ядра и имеют гомогенную протоплазму.

В структуре эритроцита различают строму - остов клетки и поверхностный слой - оболочку. Оболочка эритроцитов образована липоидно-белковыми комплексами; она непроницаема для коллоидов и ионов К˙ и Na˙ и легко проницаема для анионов Cl", НСО"3, а также ионов Н˙ и ОН". Минеральный состав эритроцитов и плазмы неодинаков: в эритроцитах человека больше калия, чем натрия; в плазме же имеется обратное соотношение этих солей. 90% сухого вещества эритроцитов составляет гемоглобин, а остальные 10% - другие белки, липоиды, глюкоза и минеральные соли.

Для физиологии и клиники важное значение приобрело определение количества эритроцитов в крови, которое производят под микроскопом с помощью счетных камер или же с помощью автоматически действующих электронных приборов.

В 1 мм 3 крови у мужчин содержится около 5 000 000 эритроцитов, у женщин - около 4 500 000. У новорожденных количество эритроцитов больше, чем у взрослых.

Количество эритроцитов в крови может изменяться. Оно увеличивается при низком барометрическом давлении (при подъеме на высоты), при мышечной работе, эмоциональном возбуждении, а также при большой потере организмом воды. Увеличение в крови числа эритроцитов может длиться различное время и не обязательно свидетельствует об увеличении общего их количества в организме. Так, при большой потере воды, вызванной, например, обильным потением, происходит кратковременное сгущение крови, вследствие чего число эритроцитов в единице объема увеличивается, хотя их абсолютное количество в организме и не изменяется. При эмоциональном возбуждении и тяжелой мышечной работе число эритроцитов в крови увеличивается вследствие сокращения селезенки и поступления в общее кровяное русло крови, богатой эритроцитами, из селезеночного кровяного депо.

Увеличение числа эритроцитов в крови в условиях пребывания при пониженном барометрическом давлении обусловлено пониженным поступлением кислорода в кровь. У людей, живущих в высокогорных местностях, число эритроцитов увеличивается за счет их усиленной продукции костным мозгом - органом кроветворения (рис. 3). В этом случае увеличивается не только число эритроцитов в единице объема крови, но и общее их количество в организме.

Уменьшение количества эритроцитов в крови - анемия - наблюдается после кровопотери или же вследствие усиленного разрушения эритроцитов или ослабления их образования.

Диаметр отдельного эритроцита человека равен 7,2-7,5 мк, а объем его примерно 88-90 мк3. Размеры отдельного эритроцита и общее количество их в крови определяют величину их суммарной поверхности. Эта величина имеет большое значение, так как она определяет ту общую поверхность, на которой происходят поглощение и отдача кислорода, т. е.
процесс, являющийся основной физиологической функцией эритроцитов.

Общая поверхность всех эритроцитов крови человека достигает приблизительно 3000 мг, т. е. в 1500 раз больше поверхности всего тела. Такой большой поверхности способствует своеобразная форма эритроцита. Эритроциты человека имеют сплющенную форму с вдавлениями внутрь посередине с обеих сторон (рис. 4). При такой форме в эритроците нет ни одной точки, которая отстояла бы более чем на 0,85 мк от его поверхности, в то время как при шарообразной форме центр клетки находился бы от нее на расстоянии 2,5 мк, а общая поверхность была бы на 20% меньше. Такие отношения поверхности и объема способствуют лучшему выполнению основной функции эритроцита - переносу кислорода от органов дыхания к клеткам организма.

Эта функция осуществляется благодаря наличию в эритроците дыхательного пигмента крови - гемоглобина.

Тот факт, что гемоглобин находится внутри эритроцитов, а не в растворенном состоянии в плазме крови имеет важное физиологическое значение. В результате этого:

1. Уменьшается вязкость крови. Расчеты показывают, что растворение такого же количества гемоглобина в плазме крови повысило бы в несколько раз вязкость крови и резко затруднило бы работу сердца и кровообращение.

2. Уменьшается онкотическое давление плазмы крови, что важно для предотвращения обезвоживания тканей (вследствие перехода тканевой воды в плазму крови).

Основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, синтезу АТФ в процессах окислительного фосфорилирования. Это резко уменьшает собственные потребности эритроцитов в кислороде (не более 2% от всего кислорода, транспортируемого клеткой), а синтез АТФ осуществляется в ходе гликолитического расщепления глюкозы. Около 98% массы белков цитоплазмы эритроцита составляет .

Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем 80-100 (фемтолитров, или мкм 3) и форму — в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью — способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей — 1-20 мм/ч.

К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и др. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета-потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов, фибриногена, снижение содержания альбуминов и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ.

Одной из причин более высокого значения СОЭ у женщин, по сравнению с мужчинами, является более низкое количество эритроцитов в крови женщин. СОЭ увеличивается при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме), во время беременности. Замедление СОЭ может наблюдаться при повышении вязкости крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры), при эритроцитозе (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

Количество эритроцитов

Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин — (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин — (3,7-4,9) . 10 12 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом : для мужчин — выше 5,1 . 10 12 эритроцитов/л; для женщин — выше 4,9 . 10 12 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

	Эритроциты 10 12 /л	Ретикулоциты, %	Гемоглобин, г/л	Гематокрит, %	МСНС г/100 мл
Новорожденные
1-я неделя

6 месяцев


Взрослые мужчины
Взрослые женщины

Примечание. MCV (mean corpuscular volume) — средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) — содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Эритропения — это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

Основные функции эритроцитов

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов

Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 ч в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место гибели — селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка — . Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции , выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин — белковая часть) и 4 гема. Гем — комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин — белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

Существует ряд молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся НbА (95-98% НbА 1 и 2-3% НbA 2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-месячного возраста) — гемоглобин типа Gower I.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л, у женщин — 120-150 г/л, у детей — зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л. 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН — среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС — концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии — в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

Соединения гемоглобина

Гемоглобин, связанный с кислородом, называется оксигемоглобином (НbО 2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%; НbО 2 , отдавший O 2 после диссоциации, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НЬСО 2). Образование НbС0 2 не только способствует транспорту СО 2 , но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО — оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Эритропоэз

Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов — ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) . 10 10 эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами — неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

Эритропоэз зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов и регулируется сложными механизмами. Он зависит от достаточного поступления в организм с пищей витаминов, железа, других микроэлементов, незаменимых аминокислот, жирных кислот, белка и энергии. Их недостаточное поступление ведет к развитию алиментарной и других форм дефицитных анемий. Среди эндогенных факторов регуляции эритропоэза ведущее место отводится цитокинам, в особенности эритропоэтину. ЭПО является гормоном гликопротеиновой природы и основным регулятором эритропоэза. ЭПО стимулирует пролиферацию и дифференцирование всех клеток-предшественниц эритроцитов, начиная с БОЕ-Э, увеличивает скорость синтеза в них гемоглобина и угнетает их апоптоз. У взрослого человека главным местом синтеза ЭПО (90%) являются перитубулярные клетки ночек, в которых образование и секреция гормона увеличиваются при снижении напряжения кислорода в крови и в этих клетках. Синтез ЭПО в почках усиливается под влиянием гормона роста, глюкокортикоидов, тестостерона, инсулина, норадреналина (через стимуляцию β1-адренорецепторов). В небольших количествах ЭПО синтезируется в клетках печени (до 9%) и макрофагах костного мозга (1%).

В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

Угнетают эритропоэз женские половые гормоны эстрогены. Нервная регуляция эритропоэза осуществляется АНС. При этом увеличение тонуса симпатического отдела сопровождается усилением эритропоэза, а парасимпатического — ослаблением.

Эритроцитом называется способный за счет гемоглобина транспортировать кислород к тканям, а углекислый газ - к легким. Это простая по структуре клетка, имеющая огромное значение для жизнедеятельности млекопитающих и других животных. Эритроцит является наиболее многочисленным организма: примерно четверть всех клеток тела - это красные кровяные тельца.

Общие закономерности существования эритроцита

Эритроцит - клетка, произошедшая из красного ростка кроветворения. В сутки таких клеток вырабатывается порядка 2,4 миллиона, они попадают в кровоток и начинают выполнять свои функции. В ходе экспериментов определено, что у взрослого человека эритроциты, строение которых существенно упрощено по сравнению с другими клетками тела, живут 100-120 суток.

У всех позвоночных (за редким исключением) от органов дыхания к тканям кислород переносится посредством гемоглобина эритроцитов. Есть и исключения: все представители семейства "белокровных" рыб существуют без гемоглобина, хотя они могут его синтезировать. Поскольку при температуре их обитания кислород хорошо растворяется в воде и плазме крови, то более массивные его переносчики, которыми являются эритроциты, этим рыбам не требуются.

Эритроциты хордовых

У такой клетки, как эритроцит, строение различное в зависимости от класса хордовых. К примеру, у рыб, птиц и земноводных морфология этих клеток похожа. Они различаются только размерами. Форма эритроцитов, объем, размер и отсутствие некоторых органелл отличают клетки млекопитающих от других, которые есть у остальных хордовых. Существует и своя закономерность: эритроциты млекопитающих не содержат лишних органелл и Они намного мельче, хотя имеют большую поверхность соприкосновения.

Рассматривая строение и человека, общие особенности можно выявить сразу. Обе клетки содержат гемоглобин и участвуют в кислородном транспорте. Но клетки человека мельче, они овальные и имеют две вогнутые поверхности. Эритроциты лягушки (а также птиц, рыб и земноводных, кроме саламандры) шарообразные, они имеют ядро и клеточные органеллы, которые могут активироваться при необходимости.

В человеческих эритроцитах, как и в красных кровяных клетках высших млекопитающих, нет ядер и органелл. Размер эритроцитов козы - 3-4 мкм, человека - 6,2-8,2 мкм. У амфиумы размер клеток составляет 70 мкм. Очевидно, что размер здесь является важным фактором. Человеческий эритроцит хоть и меньше, но имеет большую поверхность за счет двух вогнутостей.

Небольшой размер клеток и их большое количество позволили многократно увеличить способность крови связывать кислород, которая теперь мало зависит от внешних условий. И такие особенности строения эритроцитов человека очень важны, потому как они позволяют комфортно чувствовать себя в определенном ареале обитания. Это мера приспособления к жизни на суше, которая начала развиваться еще у земноводных и рыб (к сожалению, не все рыбы в процессе эволюции получили возможность заселить сушу), и достигла пика развития у высших млекопитающих.

Строение кровяных телец зависит от функций, которые возложены на них. Оно описывается с трех ракурсов:

Особенности внешнего строения.
Компонентный состав эритроцита.
Внутренняя морфология.

Внешне, в профиль, эритроцит выглядит как двояковогнутый диск, а в анфас - как круглая клетка. Диаметр в норме 6,2-8,2 мкм.

Чаще в сыворотке крови присутствуют клетки с небольшими различиями в размерах. При недостатке железа разбег уменьшается, и в мазке крови распознается анизоцитоз (много клеток с разными размерами и диаметром). При дефиците фолиевой кислоты или витамина В 12 эритроцит увеличивается до мегалобласта. Его размер составляет примерно 10-12 мкм. Объем нормальной клетки (нормоцита) 76-110 куб. мкм.

Строение эритроцитов в крови - это не единственная особенность данных клеток. Куда важнее их количество. Маленькие размеры позволили увеличить их число и, следовательно, площадь контактной поверхности. Кислород активнее захватывается эритроцитами человека, нежели лягушки. И наиболее легко он в тканях отдается из человеческих эритроцитов.

Количество действительно важно. В частности, у взрослого человека в кубическом миллиметре содержится 4,5-5,5 миллиона клеток. У козы около 13 млн эритроцитов в миллилитре, а у пресмыкающихся - всего 0,5-1,6 млн, у рыб 0,09-0,13 миллиона в миллилитре. У новорожденного ребенка количество эритроцитов составляет около 6 миллионов в миллилитре, а у пожилого - меньше 4 млн на миллилитр.

Функции эритроцитов

Красные кровяные тельца - эритроциты, количество, строение, функции и особенности развития которых описаны в данной публикации, очень важны для человека. Они реализуют некоторые очень важные функции:

транспортируют кислород к тканям;
переносят углекислый газ от тканей к легким;
связывают токсические вещества (гликированный гемоглобин);
участвуют в иммунных реакциях (невосприимчивы к вирусам и за счет активных форм кислорода способны губительно влиять на инфекции крови);
способны переносить некоторые лекарственные вещества;
участвуют в реализации гемостаза.

Продолжим рассмотрение такой клетки, как эритроцит, строение ее максимально оптимизировано для реализации вышеизложенных функций. Она максимально легкая и подвижная, имеет большую контактную поверхность для газовой диффузии и протекания химических реакций с гемоглобином, а также быстро делится и восполняет потери в периферической крови. Это узкоспециализированная клетка, заменить функции которой пока невозможно.

Эритроцитарная мембрана

У такой клетки, как эритроцит, строение весьма простое, что не относится к ее мембране. Она 3-слойная. Массовая доля мембраны составляет 10% от клеточной. В ее составе 90% белков и только 10% липидов. Это делает эритроциты особенными клетками организма, так как почти во всех остальных мембранах липиды преобладают над белками.

Объемная форма эритроцитов за счет текучести цитоплазматической мембраны может меняться. Снаружи самой мембраны располагается слой поверхностных белков, имеющих большое количество углеводных остатков. Это гликопептиды, под которыми расположен бислой липидов, обращенных гидрофобными концами внутрь и наружу эритроцита. Под мембраной, на внутренней поверхности снова располагается слой белков, не имеющих углеводных остатков.

Рецепторные комплексы эритроцита

Функцией мембраны является обеспечение деформируемости эритроцита, что необходимо при капиллярном прохождении. При этом строение эритроцитов человека обеспечивает дополнительные возможности - клеточное взаимодействие и электролитный ток. Белки с углеводными остатками - это молекулы рецепторов, благодаря которым на эритроциты не "ведется охота" CD8-лейкоцитов и макрофагов иммунной системы.

Эритроциты существуют благодаря рецепторам и не уничтожаются собственным иммунитетом. А когда вследствие многократного проталкивания по капиллярам или из-за механических повреждений эритроциты теряют некоторые рецепторы, макрофаги селезенки "извлекают" их из кровотока и уничтожают.

Внутренняя структура эритроцита

Что же представляет собой эритроцит? Строение его представляет не меньший интерес, нежели функции. Эта клетка похожа на мешочек с гемоглобином, ограниченный мембраной, на которой экспрессированы рецепторы: кластеры дифференцировки и разнообразные группы крови (по Ландштейнеру, по резусу, по Даффи и другим). Но внутри клетка особенная и очень отличается от других клеток организма.

Отличия таковы: эритроциты у женщин и мужчин не содержат ядра, у них нет рибосом и эндоплазматической сети. Все эти органеллы были удалены после наполнения гемоглобином. Затем органеллы оказались ненужными, ведь для проталкивания по капиллярам требовалась клетка с минимальными размерами. Потому внутри она содержит только гемоглобин и некоторые вспомогательные белки. Их роль пока не выяснена. Зато из-за отсутствия эндоплазматической сети, рибосом и ядра она стала легкой и компактной, а главное, может легко деформироваться вместе с текучей мембраной. И это самые важные особенности строения эритроцитов.

Эритроцитарный жизненный цикл

Главные особенности эритроцитов заключаются в их непродолжительной жизни. Они не могут делиться и синтезировать белок из-за удаленного из клетки ядра, а потому структурные повреждения их клеток накапливаются. В результате, эритроциту свойственно старение. Однако гемоглобин, который захвачен макрофагами селезенки во время смерти эритроцита, всегда будет отправлен на образование новых переносчиков кислорода.

Жизненный цикл эритроцита начинается в костном мозге. Этот орган присутствует в пластинчатом веществе: в грудине, в крыльях подвздошных костей, в костях основания черепа, а также в полости бедренной кости. Здесь из стволовой клетки крови под действием цитокинов образуется предшественница миелопоэза с кодом (КОЕ-ГЭММ). Она после деления даст родоначальницу гемопоэза, обозначаемую кодом (БОЕ-Э). Из нее образуется предшественница эритропоэза, которая обозначена кодом (КОЕ-Э).

Эту же клетку называют колониеобразующей клеткой красного кровяного ростка. Она чувствительна к эритропоэтину - веществу гормональной природы, выделяемому почками. Повышение количества эритропоэтина (по принципу положительной обратной связи в функциональных системах) ускоряет процессы деления и производства эритроцитов.

Образование эритроцитов

Последовательность клеточных костномозговых превращений КОЕ-Э такова: из нее образуется эритробласт, а из него - пронормоцит, дающий начало базофильному нормобласту. По мере накопления белка он становится полихроматофильным нормобластом, а затем оксифильным нормобластом. После удаления ядра он становится ретикулоцитом. Последний попадает в кровь и дифференцируется (созревает) до нормального эритроцита.

Уничтожение эритроцитов

Примерно 100-125 дней клетка циркулирует в крови, постоянно переносит кислород и удаляет продукты метаболизма из тканей. Она транспортирует связанный с гемоглобином углекислый газ и отправляет его обратно в легкие, попутно заполняя свои молекулы белка кислородом. И по мере получения повреждений теряет молекулы фосфатидилсерина и рецепторные молекулы. Из-за этого эритроцит попадает "под прицел" макрофага и уничтожается им. А гем, полученный со всего переваренного гемоглобина, снова направляется для синтеза новых эритроцитов.

Эритроциты возникли в процессе эволюции как клетки, содержащие дыхательные пигменты, которые осуществляют перенос кислорода и диоксида углерода. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих — безъядерные; ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге.
Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов). Их диаметр составляет 0,007 мм, толщина — 0,002 мм. В 1 мм3 крови человека содержится 4,5-5 млн эритроцитов. Общая поверхность всех эритроцитов, через которую происходит поглощение и отдача 02 и С02, составляет около 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность всего тела.
Каждый эритроцит желтовато-зелёный, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (греч. erytros — красный). Это обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина.
Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет примерно 120 сут. Разрушение эритроцитов происходит в селезёнке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.
Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1500-2000 раз превышае т поверхность тела животного.
Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки.
Оболочка эритроцитов, как и всех прочих клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоёв, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, другие являются рецепторами или имеют антигенные свойства. В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинаптического) ацетилхолина.
Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты, медленно — ионы калия и натрия. Для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема.
Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается большая концентрация ионов калия и меньшая — натрия. Градиент концентраций указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.

Функции эритроцитов:

перенос кислорода от лёгких к тканям и диоксида углерода от тканей к лёгким;
поддержание pH крови (гемоглобин и оксигемоглобин составляют одну из буферных систем крови);
поддержание ионного гомеостаза за счёт обмена ионами между плазмой и эритроцитами;
участие в водном и солевом обмене;
адсорбция токсинов, в том числе продуктов распада белка, что уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани;
участие в ферментативных процессах, в транспорте питательных веществ — глюкозы, аминокислот.

Количество эритроцитов в крови

В среднем у крупного рогатого скота в 1 л крови содержится (5-7)-1012 эритроцитов. Коэффициент 1012 называется «тера», и в общем виде запись выглядит следующим образом: 5-7 Т/л. У свиней в крови содержится 5-8 Т/л, у коз — до 14 Т/л. Большое количество эритроцитов у коз обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объём всех эритроцитов у коз такой же, как и у других животных.
Содержание эритроцитов в крови у лошадей зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород — 6-8 Т/л, у рысистых — 8-10, а у верховых — до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных — нижней.
У новорожденных животных количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у телят 1-6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8-10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым к 5-6 годам. В крови у самцов содержится больше эри троцитов, чем у самок.
Уровень содержания эритроцитов в крови может меняться. Его понижение (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно как у больных, так и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают 3 формы: перераспределительный, истинный и относительный.
Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке — физической, или эмоциональной. В этом случае возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются недоокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передаётся в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии синаптической нервной системы: происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.
Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для его развития требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка - эритропоэтина, который и активизирует эритроцитоз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических тренировках и длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления.
Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Он наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит.

При ряде заболеваний крови изменяются размеры и форма эритроцитов:

микроциты — эритроциты диаметром <6 мкм — наблюдают при гемоглобинопатиях и талассемии;
сфероциты — эритроциты сферической формы;
стоматоциты — в эритроците (стоматоците) центрально расположено просветление в виде щели (стомы);
акантоциты — эритроциты, имеющие множественные шиповидные выросты и др.

Для того чтобы поставить точный диагноз при сомнении на самые различные патологии и болезни врач в первую очередь направляет сдавать общий анализ мочи. За несколько дней до сдачи необходимо вести здоровый образ жизни, исключить тяжелые физические нагрузки. Если же общий анализ показал наличие белка, лейкоцитов и эритроцитов, то далее назначают следующие исследования:

посев мочи;
суточный анализ;
обследование по Каковскому-Аддису;
тест на определение оксалатов;
исследование мочи по Нечипоренко.

Вернуться к оглавлению

Норма и причины отклонений

Цвет мочи у здорового человека желтый - от светлого до насыщенного. Другой оттенок говорит о различных патологиях. Изменение запаха в анализе мочи свидетельствует об инфекции. Также урина должна быть прозрачной. Если моча мутная, необходимо провести дополнительное обследование. Выпадение осадка говорит о высоком показателе соли в моче. Дальше в лаборатории исследуют биохимические параметры и микроскопические показатели.

Уровень эритроцитов в моче

Это красные клетки крови, которые реагируют на большой очаг воспаления и инфекционного процесса в организме. Эритроциты поставляют кислород в органы, мышцы и ткани. В легкие транспортируют углекислый газ. Когда в организме воспаление, число эритроцитов соответственно увеличивается. Принято считать нормой от 1 до 3 в поле зрения у взрослых мужчин, женщин, и до 4 у ребенка.

Высокий уровень эритроцитов в моче вызывают следующие причины:

низкая свертываемость крови;
воспаление почек;
нарушение функции фильтрации;
интоксикация;
опухоль;
камни в мочевом пузыре;
травма мочеполовых органов.

У ребенка гематурия является следствием травмы почки, возможно полученная при азартных играх.

Уровень лейкоцитов

Клетки белого цвета препятствуют распространению в организме бактерий, вирусных инфекций и грибков. Они реагируют на враждебные тела и убивают угрозу. Лейкоцитурия - показатель лейкоцитов в урине. При этом сами клетки погибают и покидают организм через мочевую систему. Расшифровывая анализ лейкоцитов в моче, принято считать, что норма у женщин 0-6, у мужчин 0-3 клеток. Причины, указывающие на то, что повышены лейкоциты:

Уровень лейкоцитов в моче у женщин не должен превышать 6 пунктов, а у мужчин - 3.

воспаление;
кровотечение;
инфекционное заболевание;
аллергия;
опухоль;
туберкулез;
коклюш.

Вернуться к оглавлению

Наличие белка

Анализ урины проводят на определение еще одного компонента. При фильтрации почками белок в моче не должен находиться. Только при сбое в работе фильтра выявляют повышение белка в урине. В норме 3 миллиграмма на литр. Иногда попадает белок из половых путей в анализ, но его значение не больше 1 г/л. Наличие белка в моче у детей указывает на серьезные отклонения. Причины появления у физически здоровых мужчин и женщин следующие:

большие физические нагрузки организма;
стресс;
переохлаждения;
аллергии;
употребление большого количества продуктов, содержащих белок;
короткий период после перенесенного простудного заболевания.

Белок и эритроциты в моче указывают на сбои в работе мочевой системе и других патологиях. Высокое содержание белка в урине называется протеинурией (альбуминурией). Признаками заболевания являются высокие давление и температура, головокружение; тошнота, рвота, утомляемость, учащенное сердцебиение, потеря сознания. Если белок и лейкоциты в моче больше нормы, это является симптомом серьезного заболевания. Почечная недостаточность - это нарушение в работе всех функций парных органов. Повышенный белок или альбуминурия свидетельствует о наличии следующих недугов:

мочекаменная болезнь;
почечная травма;
туберкулез почек;
цистит;
простатит;
пневмония;
гипертония;
сахарный диабет;
аппендицит (протеинурия вместе с лейкоцитозом крови);
ожирение;
злокачественные опухоли;
воздействие некоторых лекарственных препаратов.

Вернуться к оглавлению

Особенности при беременности

Следует сдавать чаще анализы и следить за тем, чтобы не увеличились показатели лейкоцитов, эритроцитов и белка. Присутствуют ли оксалаты и их количество. Растущая матка давит на органы беременной и делает их более уязвимыми к появлению инфекций в моче. Но если обнаружены в урине оксалаты (соли) это только из-за сбоя в работе почек. У беременных большая нагрузка на органы. Многие врачи рекомендуют выяснять причины протеинурии при беременности в стационаре. При лейкоцитурии беременным рекомендуют принимать природные антибиотики (лук, чеснок) и препараты, которые оказывают небольшое влияние на плод.

Возможные симптомы заболеваний

Большие проблемы с почками, часто долгое время никак не дают о себе знать. Поэтому если есть, хотя бы один из признаков, необходимо обратиться в медицинское учреждение. Чем раньше назначено правильное медикаментозное лечение, тем больше шансов на выздоровление. Симптомы появления недугов следующие:

изменения в моче;
отечность ног и лица;
бледность и сухость кожных покровов;
боли в поясничном отделе;
повышение артериального давления и температуры;
усталость;
слабость.

Вернуться к оглавлению

Что делать?

диета;
физиопроцедуры;
медикаментозная терапия;
хирургическое вмешательство.

Прежде чем назначить лечение, врач определяет, заболевание или бактерии в моче, которые привели к повышению показателей. Также рекомендует придерживаться специальной диеты, исключением жареного, жирного соленого и добавление в рацион овощей, фруктов, молочных продуктов. Народные средства могут помочь достичь противовоспалительного эффекта (прием клюквенного чая, березового сока, толокнянки, льна), применение травяных сборов ромашки, хвоща.

Эритроциты

Эритроциты крови

Эритроциты - самые многочисленные, высокоспециализированные клетки крови, основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем(фемтолитров, или мкм 3) и форму - в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью - способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) - показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

Количество эритроцитов

Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин - (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин - (3,7-4,9) клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом: для мужчин - выше 5,1 эритроцитов/л; для женщин - выше 4,9 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

Эритроциты/л

Примечание. MCV (mean corpuscular volume) - средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) - содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Эритропения - это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

Основные функции эритроцитов

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов

Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются черезч в зрелые эритроциты. Срок их жизни - 3-4 месяца. Место гибели - селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка - гемоглобина. Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции pH крови, выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин - белковая часть) и 4 гема. Гем - комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин - белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднемг/л, у женщин -г/л, у детей - зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН - среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС - концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС =г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии - в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

Соединения гемоглобина

Карбоксигемоглобин - соединение гемоглобина с угарным газом (СО - оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Эритропоэз

Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов - ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами - неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

Лейкоциты, белок и эритроциты в моче

Оставьте комментарий 6,013

Общий анализ мочи человека - одно из плановых, довольно часто назначающихся исследований, изменения в норме которых всегда сигнализируют о нарушениях в работе организма. А присутствующие в анализе белок, лейкоциты и эритроциты в количествах выше нормы могут свидетельствовать о серьезном недуге.

Параметры анализов: норма и отклонения

В соответствии с данными международных медицинских исследований и наблюдений, в идеале, если каждый из этих показателей будет отрицательным (negative). Но отдельно для мужчины, женщины и ребенка существуют некоторые рамки (представлены в таблице), в которых наличие белка в моче, эритроцитов и лейкоцитов является безопасным. Обозначение «в поле зрения» означает количество единиц, которые видно в окуляр микроскопа.

Эритроциты в моче сверх нормы: возможные причины

Повышенное содержание эритроцитов в моче человека называют гематурией. Когда цвет мочи становится красноватым или даже алым, диагностика возможна и без лабораторных исследований, достаточно оценить только ее цвет. Тогда речь идет о макрогематурии, иначе называемой кровью в урине. Группы причин гематурии следующие:

Преренальные (соматические) - с мочевыводящей системой напрямую не связаны:
- тромбоцитопения (уменьшение содержания тромбоцитов в крови);
- гемофилия (нарушение сворачиваемости крови);
- общая интоксикация.
Ренальные - зависящие от заболевания в почках:
- острый/хронический гломерулонефрит;
- злокачественное образование почки;
- камни в почках;
- пиелонефрит (воспалительный очаг в почках).
Постренальные - заболевания мочевых путей:
- цистит;
- камни в мочевом пузыре;
- травмы мочевого пузыря;
- опухоль мочевого пузыря.

Так же следует учитывать общефизиологические факторы: предшествующая анализу физическая нагрузка, жаркие условия, прием пищи, насыщенной белком, злоупотребление алкоголем накануне сдачи анализа, сильный стресс. Все эти моменты не связаны с заболеванием, но способны повлиять на состав урины.

Факторы повышения лейкоцитов в анализах

Лейкоцитурия - так называют повышенное содержание лейкоцитов в моче. Если в анализе мочи обнаружены еще и оксалаты, и бактерии, то можно говорить о следующих нарушениях:

Со стороны почек:
- пиелонефрит;
- онкология;
- камни в почечной ткани;
- туберкулез почек.
Со стороны мочевого пузыря:
- мочекаменная болезнь;
- цистит;
- злокачественная опухоль.
У мужчин:
- простатит;
- карцинома простаты.
Патологии уретры у обоих полов.
Инфекции, поражающие наружные половые органы.
Несоблюдение правил и гигиены при заборе анализа.

Белок в моче: причины и риски

У здорового человека белок в моче не обнаруживается. Однако если в моче наблюдается повышение этого показателя свыше 0,033 г/л, такое состояние называется альбуминурией (протеинурией). Альбуминурия бывает истинная (показатель альбумина высокий не из-за нарушения работы базальных клубочков) и ложная (высокие данные вследствие разрушения лейкоцитов и эритроцитов).

Анализ урины при беременности

От частоты лабораторных исследований и осмотров у беременных напрямую зависит здоровье и самочувствие будущей матери и ее ребенка. Если повышены показатели белков и лейкоцитов, присутствуют соли в моче, возможно, речь идет об опасном воспалительном процессе, который необходимо устранить во избежание негативных последствий для самой беременной и плода.

Сдача на анализ урины в период вынашивания плода является обязательной процедурой.

При беременности риск развития патологий мочеполовой системы значительно повышен по причине растущей матки, которая сдавливает органы таза и делает их особо уязвимыми к поражению инфекциями. При ярко выраженной лейкоцитурии нередко можно диагностировать бактериурию (появление вредоносных бактерий в моче). Эритроциты в моче у беременной характерны для тех же заболеваний, что и у обычного человека. Повышение белка у женщины в положении может быть связано с опасной патологией под названием гестоз. Диагностировать это заболевание можно и без предварительных лабораторных исследований: у беременной появляется избыточная отечность, развивается синдром повышенной утомляемости, общее недомогание, гипертония. Такое состояние требует госпитализации и круглосуточного контроля состояния пациентки со стороны медицинского персонала, так как существуют большие риски невынашивания беременности.

Диагностика

В зависимости от анамнеза пациента назначаются дополнительные исследования, которые помогут подтвердить или опровергнуть возможный диагноз. Рекомендуется первоначальный осмотр терапевта, далее - уролога/гинеколога, нефролога. У женщин обязательно взятие цитологии, кольпоскопия. После по необходимости проводится анализ по Нечипоренко (метод заключается в лабораторном исследовании 1 мл образца, чтобы определить, правильно ли были выявлены лейкоциты в моче при клиническом анализе). Следующий шаг - бакпосев. Далее возможны назначения УЗИ, коагулограммы и рентгенографии. В отдельных случаях назначается анализ по Зимницкому, позволяющий наблюдать состояние работы почек.

Белок эритроцитов

Достижения протеомики существенно расширили наши представления об индивидуальных белках, строении и функциях макромолекулярных белковых комплексах в эритроцитах. На мембране эритроцитов обнаружены макромолекулярные ассоциаты, которые названы комплекс белка 4.1.R и комплекс белка 3 полосы. Предложена модель организации макромолекулярного комплекса цитоскелетных и трансмембранных белков с участием белка 4.1 R. По горизонтали белок 4.1 R. взаимодействует с актином, спектрином и белком p55, причем последний определяет узловые соединения между мембраной и компонентами цитоскелета. По вертикали белок 4.1 R взаимодействует с цитоплазматическим доменом трансмембранного белка гликофорина С, белком 3 полосы и CD44, что создает своего рода мостик между сетью белков и мембранным бислоем . Основная функция комплекса белка 4.1 R – определение механических свойств и деформируемость мембран эритроцитов. Высказано предположение, что нарушения этого комплекса детерминируют не только нестабильность эритроцитарных мембран, но и ремоделирование поверхности красных клеток. . Проводятся исследования по выявлению факторов, регулирующих множественные белок – белковые взаимодействия в комплексе белка 4.1 R. Одним из таких факторов является фосфорилирование белка 4.1 R с участием протеинкиназы С. В результате снижается способность белка 4.1 R образовывать комплекс со спектрином и актином, диссоциация от гликофорина С, что приводит к изменению механических свойств мембран эритроцитов . Высказано мнение, что эластичность мембраны эритроцитов в большей степени зависит от динамической перестройки комплекса димеры спектрина/тетрамеры спектрина по влиянием сдвига напряжения в кровотоке .

Белок 3 полосы формирует основу (кор) для макромолекулярного комплекса интегральных и периферических белков мембраны эритроцитов. Первоначально было предположено, что этот комплекс функционирует как интегрированная структурная единица (метаболон) для обмена CO2/O2 в эритроцитах . Более поздними исследованиями показано, что тетрамер белка 3 полосы связан с анкирином, который, в свою очередь, взаимодействует со спектрином. Трансмембранные гликопротеины GPA, Rh, RhAG связываются с белком 3 полосы, тогда как CD47 and LW взаимодействуют с Rh/RhAG. Два цитоплазматических домена белка 3 полосы имеют сайты связывания растворимых белков. Причем большой N –концевой терминальный домен имеет сайты связывания как для дезоксигемоглобина, так и для ряда ферментов гликолиза (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа и альдолаза). Предположительно, взаимодействие ферментов гликолиза с доменом белка 3 полосы проходит при участии стыковочных белков. С-терминальный участок связывает карбоангидразу II. Связывание карбоангидразы II приводит к двум событиям: поглощению углекислого газа и высвобождение кислорода из гемоглобина. В условиях высокой оксигенации связывание гликолитических ферментов с белком 3 полосы ингибирует гликолиз при усилении пентозофосфатного пути. В условиях низкой оксигенации взаимодействие дезоксигемоглобина с белком 3 полосы приводит к усилению гликолиза и снижению пентозофосфатного пути. Расширены представления о роли 2, 3 –дифосфоглицерата. Этот метаболит взаимодействует с комплексом спектри-актин-белок 4.1, способствует взаимодействию с комплексом спектрин-антин-белок 4.1 .

Получены новые данные о мембранных белках – транспортерах. Наряду с известными транспортерами, такими как Nа+, К+-АТФ-аза и Са2+-АТФ-аза, показано присутствие Na+/K+/2Cl− кo-транспортера и транспортера глюкозы. Относительно последнего мнения расходятся. По одним представлениям, транспортер глюкозы представлен GLUT1 1 , по другим – GLUT1, GLUT3, GLUT4 . Есть сведения об участии в переносе глюкозы гликофорина А . Также было предположено наличие других транспортеров, в частности, водород-лактат котранспортера. Приведены данные, подтверждающие наличие белка – транспортера XK, участвующего в переносе аминокислот и олигопептидов .

В мембранах эритроцитов обнаружено присутствие аквапорина 1. Blank ME и Ehmke H. показали, что не только HCO3(-)-Cl– транспортер, но и аквапорин 1 эритроцитов непосредственное принимает участие в транспорте двуокиси углерода через мембрану эритроцита . Endeward V. привели данные, демонстрирующие, что через аквопорин 1 переносится до 60 % углекислого газа, что позволяет рассматривать аквопорин как основной путь поступления CO2 в эритроцит

Для эритроцитов обнаружен феномен выхода ионов калия (Ca(2+)-dependent K(+) efflux). Ответственным за этот эффект (Gárdos effect) является специфический канальный мембранный белок (Gárdos channel), активатором которого являются ионы кальция . Одной из функций Ca(2+)-dependent K(+) каналов является их участие в регуляции апоптоза эритроцитов . Начато изучение функции неселективных катионных каналов в регуляции объема клетки. По представлениям Lang F и соавт. . в эритроцитах человека неселективные катионные каналы открываются при осмотическом сморщивании клеток. Также среди стимуляторов активации каналов называют окислительный стресс и гипоэнергетическое состояние. Катионные каналы проницаемы для кальция и их открытие приводит к увеличению уровня кальция в цитозоле. Ионы кальция, поступающие через катионный канал, стимулируют активацию скрамблазы, что ведет к разрушению асимметрии фосфатидилсерина в мембранах эритроцитов и стимулирует Ca(2+)-зависимый выход K(+), что приводит к потере ионов калия и сморщиванию клеток. Нарушение асимметрии фосфатидилсерина подтверждается связыванием аннексина, что является признаком апоптозных клеток. Экспозиция фосфатидилсерина на внешней стороне мембраны эритроцитов стимулирует фагоциты к поглощению апоптозных эритроцитов .

Rinehart J и соавт. высказали мнение, что KCl котранспорт и активация Gardos каналов играет большую роль в регуляции водно-солевого баланса в эритроцитах .

В цитозоле эритроцитов содержится большое количество белков. По данным , с помощью протеомных технологий идентифицирован 751 белок. Это позволило определить степень взаимодействия и взаимного влияния этих белков (интерактом). Обращает внимание наличие определенных кластеров, один из которых авторы назвали ROD Box (Repair Or Destroy). Этот бокс содержит белки, которые, используя энергию АТФ, участвуют в рефолдинге поврежденных белков. В состав этого бокса входят шапероны и белки протеасомных субъединицы, белки теплового шока . Исследованием показано наличие действующих 20S протеосом (независимых от АТФ и убиквитина) в зрелых эритроцитах. Авторы ставят закономерный вопрос о причинах сохранения этих протеосом в зрелых эритроцитах. Высказано предположение, что 20S протеасомы более устойчивы к окислительному стрессу . Другим вопросом является существование убиквитинзависимой претолитической деградации белков в эритроцитах.

Присутствие в мембранах полиненасыщенных жирных кислот, среда, богатая кислородом и содержащая железо, делает эритроциты подверженными окислительному стрессу. Источником АФК в эритроцитах является аутоокисление гемоглобина, в результате образуется супероксиданионы (O2 −). При этом гемоглобин превращается метгемоглобин. Кроме супероксиданионов образуется пероксид водорода и другие активные формы кислорода (реакции Габера-Вейса и Фентона). Активные формы кислорода индуцируют активацию перекисного окисления липидов, окислительное повреждение белков эритроцитов, т.е. способствуют развитию окислительного стресса.

Образование МДА способствует формированию перекрестных сшивок между фосфолипидами и белками мембраны. Результатом является нарушение функции мембраны, деформабильности клетки и ограничение жизни эритроцита. Наиболее чувствительны к образованию МДА белки – транспортеры ионов и белок 3 полосы, а также глицероальдегид-3 – фосфатдегидрогеназа и фосфофруктокиназа. Предполагается, что критичным звеном для выживания эритроцита является окислительное повреждение Са2 + АТФ-зы . Увеличение образования пероксида водорода способствует увеличению метгемоглобина, ПОЛ и комплексов спектрин – гемоглобин. При взаимодействии супроксиданионов с оксидом азота образуется пероксинитрит. Пероксинитрит вызывает множественные внутриэритроцитарные изменения, включая повреждение цитоскелета, мембранных белков, индуцирует образование метгемоглобина и способствует активации различных протеаз . Кроме того, под действием пероксинитрита происходит экспонирование фосфатидилсерина на наружном слое мембраны эритроцита . Пероксинитрит индуцирует фосфорилирование тирозина белка 3 полосы и одновременно ингибирует активность мембраносвязанного белка, фосфотирозинфосфатазы. Результатом этих параллельных эффектов пероксинитрита является активация гликолиза . Помимо пероксинитрита феномен индукции апоптоза эритроцитов был показан для гидроксильных радикалов .

От окислительного стресса эритроциты защищают мембраносвязанные протеиназы, ферменты АОЗ и другие белки . В настоящее время большое внимание уделяется изучению белка пероксиредоксин 2 (Prx2), как одному из важнейших белков антиоксидантной защиты эритроцитов. Prx2 – это тиол-зависимая пероксидаза. В комбинации с каталазой и глутатионпероксидазой Prx2 составляют эффективную систему для утилизации пероксида водорода, образующегося в низких концентрациях при аутоокислении гемоглобина. Восстановленная форма пероксиредоксина поддерживается тиоредоксинредуктазой, но активность последней достаточно низкая. Prx2 обладает высокой чувствительностью к окислению пероксидом водорода. Предложена модель каталитического цикла Prx2, состоящая из трех стадий. Интересно отметить, что этот цикл требует 2 конформационных состояния: полный фолдинг с формированием активного центра и локальный дефолдинговая форма, которая требуется для восстановления Prx2 . Помимо функции некаталитического скэвэнджера пероксида водорода пероксиредоксин регулирует транспорт ионов, связываясь с мембраной эритроцита и активируя Gárdos каналы, но механизм этого процесса пока не ясен . Увеличение внутриклеточного пероксида водорода приводит к увеличению доли мембраносвязанного гемоглобина и активации перекисного окисления липидов. Связывание Prx2 с мембраной также возрастало при увеличении концентрации пероксида водорода. Значение этого явления ясно не до конца. Тем не менее, по мнению авторов, хотя рост мембраносвязанного гемоглобина и мембраносвязанного Prx2 являются двумя независимыми процессами, но оба этих события являются маркерами окислительного стресса эритроцитов .

Появились новые данные о локализации гемоглобина внутри эритроцита. Согласно Brazhe NA и соавт. существует 2 популяции гемоглобина в эритроцитах: субмембранная и цитозольная. При этом конформация молекул субмембранного гемоглобина отличается от таковой цитозольной фракции . Требуется дальнейшие исследования этого феномена. Расширены представления об аллостерических регуляторах связывания кислорода с гемоглобином. По мнению Mairbäurl и Weber, регуляция обусловлена изменениями таких аллостерических эффекторов как протоны (H+), двуокись углерода (CO2), органические фосфаты и хлориды (Cl−) .

Большой интерес представляет обсуждение вопроса о роли гемоглобина в старении эритроцитов. Показано, что стареющие эритроциты аккумулируют окислительно -денатурированный гемоглобин, переокисленные липиды, высокомолекулярные агрегаты белки, теряют сиаловые кислоты. Эти процессы ведут к снижению фосфолипидной симметрии, образованию перекрестных связей спектрин-гемоглобин, агрегацию белка 3 полосы, увеличение гликированных конечных продуктов. Предположено, что взаимодействие гемоглобина, особенно, в условиях гипоксии с белком 3 полосы мембраны эритроцитов является критичным для изменения мембраны эритроцитов, что в свою очередь, является триггерным механизмом для удаления клеток из гемоциркуляции. Эти перестройки мембраны включают экспозицию антигенных сайтов, увеличение захода кальция в эритроциты, утечку калия из эритроцитов, что приводит к сморщиванию клеток и потерю деформабильности. Нерешенной проблемой является вероятное окислительное повреждение специфических белков мембран при окислительно-восстановительных реакциях, которые имеют место при связывании гемоглобина с мембраной . Дальнейшие протеомные исследования могут выявить специфические белки, участвующие в механизмах старения эритроцитов.

Имеются фактические данные о развитии апоптоза эритроцитов. В обзоре приведено достаточно подробное описание сигнальных путей включения апоптоза красных клеток. Согласно , первый путь связан с активацией циклооксигеназы, образованием простагландина Е2 и формированием катионных каналов. Второй путь связан с каскадной активацией сфингомиелиназы. Кроме того, процесс апоптоза эритроцитов может быть индуцирован пероксинитритом , гидроксильными радикалами , а также метгемоглобином . Также приведены результаты исследования, демонстрирующие взаимосвязь между изменением деформационных свойств мембран эритроцитов и запуском программы апоптоза .

Таким образом, накоплены данные, расширяющие представления о метаболических процессах в эритроцитах. В перспективе эти результаты могут быть использованы при интерпретации и прогнозирования изменения структуры и функций эритроцитов при различных патологических состояниях.

Эритроциты

Эритроциты (erythrosytus) это форменные элементы крови.

Основные функции эритроцитов - регуляция в крови КОС, транспорт по организму О 2 и СО 2 . Эти функции реализуются с участием гемоглобина. Кроме того, эритроциты на своей клеточной мембране адсорбируют и транспортируют аминокислоты, антитела, токсины и ряд лекарственных веществ.

Строение и химический состав эритроцитов

Эритроциты у человека и млекопитающих в токе крови обычно (80%) имеют форму двояковогнутых дисков и называются дискоцитами . Такая формаэритроцитов создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен, а такжеобеспечивает большую пластичность при прохождении эритроцитами мелких капилляров.

Диаметр эритроцитов у человека колеблется от 7,1 до 7,9 мкм, толщина эритроцитов в краевой зоне - 1,9 - 2,5 мкм, в центре - 1 мкм. В нормальной крови указанные размеры имеют 75% всех эритроцитов - нормоциты ; большие размеры (свыше 8,0 мкм) - 12,5 % -макроциты . У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и меньше -микроциты .

Поверхность отдельного эритроцита у человека приблизительно равна 125 мкм 2 , а объём (MCV) –мкм 3 .

Эритроциты человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл, они имеют только цитоплазму и плазмолемму (клеточную мембрану).

Плазмолемма эритроцитов имеет толщину около 20 нм. Она состоит из примерно равного количества липидов и белков, а также небольшого количества углеводов.

Бислой плазмолеммы образован глицерофосфолипидами, сфингофосфолипидами, гликолипидами и холестерином. Внешний слой содержит гликолипиды (около 5% от общего количества липидов) и много холина (фосфатидилхолин, сфингомиелин), внутренний - много фосфатидилсерина и фосфатидилэтаноламина.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массойкДа.

Белки спектрин, гликофорин, белок полосы 3, белок полосы 4.1, актин, анкирин образуют с цитоплазматической стороны плазмалеммы цитоскелет, который придает эритроциту двояковогнутую форму и высокую механическую прочность. Более 60% всех мембранных белков приходится на спектрин ,гликофорин (есть только в мембране эритроцитов) ибелок полосы 3 .

Спектрин - основной белок цитоскелета эритроцитов (составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков), имеет вид фибриллы 100 нм, состоящей из двух антипаралельно перекрученых друг с другом цепей α-спектрина (240 кДа) и β-спектрина (220 кДа). Молекулы спектрина образуют сеть, которая фиксируется на цитоплазматической стороне плазмалеммы с помощью анкирина и белка полосы 3 или актина, белка полосы 4.1 и гликофорина.

Белок полосы 3 - трансмембранный гликопротеид (100 кДа), его полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Белок полосы 3 является компонентом цитоскелета и анионным каналом, который обеспечивает трансмембранный антипорт для ионов НСО 3 - и Сl - .

Гликофорин - трансмембранный гликопротеин (30 кДа), который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали. С наружной поверхности эритроцита к нему присоединены 20 цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины формируют цитоскелет и, через олигосахариды, выполняют рецепторные функции.

Na + ,K + -АТФ-аза мембранный фермент, обеспечивает поддержание градиента концентраций Na + и К + по обе стороны мембраны. При снижении активности Na + ,K + -АТФ-азы концентрация Na + в клетке повышается, что приводит к увеличению осмотического давления, увеличению поступления воды в эритроцит и к его гибели в результате гемолиза.

Са 2+ -АТФ-аза - мембранный фермент, осуществляющий выведение из эритроцитов ионов кальция и поддерживающий градиент концентрации этого иона по обе стороны мембраны.

Олигосахариды (сиаловая кислота и антигенные олигосахариды) гликолипидов и гликопротеидов, расположенные на наружной поверхности плазмолеммы, образуют гликокаликс . Олигосахариды гликофорина определяют антигенные свойства эритроцитов. Они являются агглютиногенами (А и В) и обеспечивают агглютинацию (склеивание) эритроцитов под влиянием соответствующих белков плазмы крови –- и-агглютининов, находящихся в составе фракции-глобулинов. Агглютиногены появляются на мембране на ранних стадиях развития эритроцита.

На поверхности эритроцитов имеется также агглютиноген - резус-фактор (Rh-фактор). Он присутствует у 86% людей, у 14% отсутствует. Переливание резус-положительной крови резус-отрицательному пациенту вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов.

В цитоплазме эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, он образует многочисленные гранулы размером 4-5 нм. Оставшиеся 5% сухого остатка приходятся на органические (глюкоза, промежуточные продукты ее катаболизма) и неорганические вещества. Из ферментов в цитоплазме эритроцитов присутствуют ферменты гликолиза, ПФШ, антиоксидантной защиты и метгемоглобинредуктазной системы, карбоангидраза.

Плазмолемма эритроцитов.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (

5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины - гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массойКД (рис. 3.4.). Более 60% всех белков составляют примембранный белок спектрин,мембранные белки - гликофорин и полоса 3.

Рис. 3.4. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

А - схема: 1 - плазмолемма; 2 - белок полосы 3; 3 - гликофорин; 4 - спектрин (альфа- и бетта цепи); 5 - анкирин; 6 - белок полосы 4.1; 7 - узловой комплекс; 8 - актин.

Б - плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 - плазмолемма; 2 - сеть спектрина.

Спектрин является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита, обеспечивает эластичность эритроцита. Благодаря пластичности эритроцит способен проходить через капилляры, диаметр которых в 2 раза меньше, чем его диаметр.

При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму. Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белок анкирин. Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3). Гликофорин - трансмембранный белок(30 КД), который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые в сумме составляют 60 % массы гликофорина и несут отрицательные заряды.

Гликофориныотносятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах. Полоса 3представляет собой трансмембранный гликопротеид (100 КД), полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене О 2 и СО 2 , которые связывают гемоглобин - основной белок цитоплазмы эритроцита. Эритроциты в легких отдают СО 2 путем замены анионов НСО 3 на Сl. Белок полосы 3 обеспечивает этим анионам трансмембранный проход через гидрофильные «поры», окруженные гидрофобными липидными зонами. Таким образом, формируются водные ионные каналы.

Эритроцит имеет отрицательный заряд поверхности. Он появляется на плазмолемме только зрелых эритроцитов, что служит своеобразным пропуском для выхода из костного мозга в кровоток. Наличие отрицательного заряда имеет важное функциональное значение для эритроцита. Старые эритроциты его утрачивают, что, возможно, служит одним из сигналов выбраковки таких эритроцитов. Эритроциты движутся в сосудах, образуя стройные кольца, плоскость которых перпендикулярна оси сосуда. Чем ближе к стенке, тем меньше скорость движения. Разница в скорости вращает эритроцит. При вращении заряженного эритроцита возникает круговой ток, образующий магнитное поле. Каждый эритроцит становится маленьким магнитом. Обращены они друг к другу одноименными зарядами, что приводит к отталкиванию соседа и устойчивости кольца. При разветвлении сосуда кольцо рассыпается и потом собирается вновь. Способность эритроцитов к намагничиванию А.Л.Чижевский объяснял чувствительностью системы крови к колебаниям магнитного поля Земли. В вытекающей из сосудов свежей крови можно видеть стопки склеенных эритроцитов - «монетные столбики», как проявление нарушения сил отталкивания в остатках колец.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60 %) и сухого остатка (40 %), содержащего около 95 % гемоглобина и 5 % других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов - красный цвет крови.

Гемоглобин (Нв) - основная составная часть эритроцита. На его долю приходится 90% сухого веса клетки. Появление Нв и помещение его внутрь специализированной клетки является важным эволюционным преобразованием. Так как растворимость О 2 невелика, необходимость транспортировки его больших количеств требовало увеличения объема крови, что привело бы к значительному возрастанию размеров животных. Поэтому появляются другие механизмы его транспорта.

Многие высокоорганизованные животные (а позвоночные почти все без исключения) имеют кровь способную обратимо связывать большое количество кислорода. Вещества, которые служат переносчиками кислорода в крови - это белки, содержащие металл (обычно железо или медь). Они, как правило, окрашены и поэтому их называют дыхательными пигментами. Например, гемоцианин содержащий медь, встречается у моллюсков, членистоногих. Наиболее распространенным железосодержащим дыхательным пигментом является гемоглобин. Дыхательные пигменты могут быть растворены в плазме (гемоцианин у моллюсков и т.д.), у позвоночных они заключены в клетки (эритроциты). Когда пигменты заключены в клетки, их молекулярные веса относительно невелики), если они растворены в плазме - молекулярные веса намного больше - отдо нескольких млн.

Плазма крови содержит около 7% белков, эритроциты содержат 35% гемоглобина. Если бы он был растворен в плазме, то концентрация белков в ней достигла бы 20%. Это был бы очень вязкий, сиропообразный раствор затрудняющий гемодинамику.

Концентрация гемоглобина в крови высших позвоночных относительно постоянна (около 15г. гемоглобина на 100 мл. крови) и не зависит от размеров животного. Это значение оптимально для нагрузки на сердце. Более высокая концентрация гемоглобина связана с исключительными потребностями. Например, у ныряющих животных необходимость увеличении запасов кислорода в крови заставляет нарушать ограничения на рост концентрации гемоглобина. Возрастание Нв в плазме вело бы и к возрастанию онкотического давлении, следовательно, увеличению ОЦК.

Гемоглобин - это хемопротеин, окрашивающий эритроцит в красный цвет после присоединения к содержащемуся в нем железу (Fe ++) молекулы кислорода. У мужчин в 1 дкл содержится 14,5±1,5г гемоглобина, у женщин - 13,0±1,5г. Молекулярная масса гемоглобина составляет около. Его молекула состоит их четырех субъединиц, каждая из которых представлена гемом (содержащим железо производным порфирина), связанным с белковой частью молекулы - глобином. Глобин представлен двумя а- и двумя b-полипептидными цепями. Синтез гема протекает в митохондриях эритробластов, первым этапом которого является синтез a-амино- b- кетоадипиновой кислоты из глицина и сукцинил Коэнзима A. Синтез цепей глобина идет на полирибосомах и контролируется генами 11 и 16 хромосом. У взрослого человека глобин состоит из двух a- и двух b-полипептидных цепей. Гемоглобин, содержащий две а- и две b-цепи, называется А тип (от adult - взрослый). Он составляет основную часть нормального гемоглобина взрослого человека. В крови плода человека содержится гемоглобин типа F (от faetus - плод). Его глобин представлен двумя цепями а и двумя b.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина - глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп). При этом эритроциты имеют форму серпа. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для генов серповидно - клеточной анемии, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности дают либо нормальный тип (25 %), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25 % страдают серповидно-клеточной анемией.

3.3.1 Основные соединения гемоглобина:

1. НвО 2 - оксигемоглобин, имеет ярко - красный цвет, содержится в артериальной крови. Образуется в результате реакции оксигенации Нв +О 2 ↔ НвО 2

2. Нв - восстановленный или дезоксигемоглобин - имеет темно - вишневый цвет, содержится в венозной крови.

3. НвСО 2 - карбогемоглобин.

4. НвСО - карбоксигемоглобин. Нв + угарный газ (СО в N - 1%, у курильщиков - 3%. Средство Fe гемоглобина к СО превышает его сродство к О 2 . Поэтому даже 0,1% СО в воздухе ведет к превращению 80% Нв в НвСО, который не диссоциируется, что опасно для жизни.

5. Met Нв НвОН - метгемоглобин, содержит Fe 3* , имеет коричневый цвет. Образуется под влиянием сильных окислителей (перманганат К, бертолетова соль и т.д.). При его накоплении транспорт О 2 прекращается и может наступить смерть.

6. Миоглобин - находится в мышцах, миокарде. Его простетическая группа идентична гемоглобину крови, а белковая часть - обладает меньшей молекулярной массой. Миоглобин человека связывает до 14% общего количества О 2 в организме. Это его свойство играет важную роль в снабжении работающих мышц О 2 . При их сокращении сосуды сдавливаются, кровоток уменьшается. Однако благодаря миоглобину снабжение мышц О 2 сохраняется.

7. Гликированный гемоглобин. В норме 6-7% гемоглобина связано с глюкозой. Главной формой гликированного гемоглобина (гликогемоглобин) является гемоглобин А1с, который в норме составляет 4-6% общего гемоглобина.Так как эритроцит живет 120 дней, величина гликированного гемоглобина А1с является маркером состояния контроля диабета в течении 8-12 предшествующих недель до его исследования. Количество Нв в крови здоровых людейг\л (муж.),г\л (жен).

При разрушении эритроцитов (старых или воздействии различных факторов - токсины, радиации и др.) Нв выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. При этом в крови обнаруживаются тени (оболочки) эритроцитов, а кровь приобретает красный цвет и становится прозрачной (лаковая кровь).

Осмотический гемолиз может возникнуть в гипотонической среде. Концентрация раствора NаСl, при которой начинается гемолиз, носит название осмотической резистентности эритроцитов. Для здоровых людей границы минимальной и максимальной стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,4 до 0,34%.

Химический гемолиз может быть вызван хлороформом, эфиром, разрушающими белково-липидную мембрану эритроцитов.

Биологический гемолиз встречается при действии ядов змей, насекомых, микроорганизмов, иммунологический при переливании несовместимой крови под влиянием иммунных гемолизинов.

Термический гемолиз возникает при замораживании и размораживании крови в результате разрушения оболочки эритроцитов кристалликами льда.

Механический гемолиз происходит при сильных механических воздействиях на кровь, например встряхивании ампулы с кровью.

Выход Нв в кровь чреват развитием тяжелых осложнений.

Возрастание концентрации Нв в плазме крови ведет к резкому возрастанию вязкости крови, онкотического давления. Обьем циркулирующей крови, что затрудняет гемодинамику. Кроме того, Нв в плазме крови большой концентрации оказывает токсическое действие на нейроны, почки (почечный фильтр). В русле крови Нв быстро окисляется в метгемоглобин, а в эритроцитах есть ферментные системы, препятствующие этому.

Старые гемоциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а так в печени и костном мозге, при этом НЬ распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо. Железо гемосидерина связывается с трансферриновым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специфичными макрофагами костного мозга. В процессе эритропоэза эритроциты и макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты, что является основанием назвать их клетками-кормилками.

Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в растворенном виде и в соединении с гемоглобином. В плазме растворено очень небольшое количество кислорода. Эта фракция физически растворенного кислорода играет важную роль, так как кислород, который поступает из воздуха в кровь или из крови в ткани проходит стадию растворения, так как только в таком виде он может диффундировать, но поскольку растворимость кислорода при 37 о С составляет 0,225 мл ×л -1 ×кПа -1 (0,03 мл ×л -1 ×мм рт.ст -1), то каждые 100 мл плазмы крови при напряжении кислорода 13.3 кПа (100 мм р.с.) могут переносить в растворенном состоянии лишь 0.3 мл кислорода. Это явно недостаточно для жизнедеятельности организма.

Растворимость газов в жидкостях подчиняется закону Генри-Дальтона: количество растворенного газа пропорционально парциальному напряжению газа. Коэффициент пропорциональности (коэффициент Бунзене) для кислорода равен 0,024 мл на 1 мл растворителя в расчете на 1 атм. (760 мм рт.ст). Вот почему фракция растворенного кислорода так мала. Однако её можно увеличить (например, при гибербарической оксигенации).

Каждый грамм гемоглобина способен связать 1.39 мл кислорода и, следовательно, при содержании, гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови могут переносить 20.8 мл кислорода. Величина, отражающая количество кислорода, которое может связаться с гемоглобином при его полном насыщении, называется кислородной емкостью гемоглобина. Другим показателем дыхательной функции крови является содержание кислорода вкрови, которое отражает истинное количество кислорода, как связанного с гемоглобином, так и физически растворенного в плазме. В 100 мл артериальной крови в норме содержитсямл кислорода, в таком же объеме венозной кровимл кислорода, при этом артерио-венозная разница составляет 5-6 мл. Отношение количества кислорода, связанного с гемоглобином, к кислородной емкости последнего является показателем степени насыщения гемоглобина кислородом. Насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом у здоровых лиц составляет 96%.

Образование оксигемоглобинав легких и его восстановление в тканях находится в зависимости от парциального напряжения кислорода крови: при его повышении. Насыщение гемоглобина кислородом возрастает, при понижении - уменьшается. Эта связь носит нелинейный характер и выражается кривой диссоциации оксигемоглобина, имеющей S-образную форму (рис.3.3.). Оксигенированной артериальной крови соответствует плато кривой диссоциации, а десатурированной крови в тканях - круто снижающаяся ее часть. Пологий подъем, кривой в верхнем ее участке (зона высокого напряжения 0 2) свидетельствует, что достаточно полное насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом обеспечивается даже при уменьшении напряжения 0 2 до 9.3 кПа (70мм рт.ст.). Понижение напряжения 0 2 с 13.3 кПа на 2.0-2.7 кПа (со 100 на 15-20мм рт.ст.) практически не отражается на насыщении гемоглобина кислородом (Нb0 2 снижается при этом на 2-3%). При более низких значениях напряжения 0 2 оксигемоглобин диссоциирует значительно легче (зона крутого падения кривой). Так, при снижении напряжения 0 2 с 8.0 до 5.3 кПа (с -60 до 40мм рт.ст.) насыщение гемоглобина кислородом уменьшается приблизительно на 15%.

Положение кривой диссоциации оксигемоглобина количественно принято выражать парциальным напряжением кислорода, при котором насыщение гемоглобина составляет 50% (Р 50). Нормальная величина Р 50 при температуре 37°С и рН 7.40 - около 3.53 кПа (26.5мм рт.ст.).

Кривая диссоциации оксигемоглобина при определенных условиях может смещаться в ту или иную сторону, сохраняя S-образную форму, под влиянием изменения рН, напряжения С0 2 , температуры тела, содержания в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата (2,3 - ДФГ), от которых зависит способность гемоглобина связывать кислород. В работающих мышцах в результате интенсивного метаболизма повышается образование С0 2 и молочной кислоты, а также возрастает теплопродукция. Все эти факторы понижают сродство гемоглобина к кислороду. Кривая диссоциации при этом сдвигается вправо (рис.3.3.), что приводит к более легкому освобождению кислорода из оксигемоглобина, и возможность потребления тканями кислорода увеличивается. При уменьшении температуры, 2,3-ДФГ, снижении напряжения С0 2 и увеличении рН кривая диссоциации сдвигается влево, сродство гемоглобина к кислороду возрастает, в результате чего доставка кислорода к тканям уменьшается.

Транспорт кровью углекислого газа. Являясь конечным продуктом обмена веществ, С0 2 находится в организме в растворенном и связанном состоянии. Коэффициент растворимости С0 2 составляет 0.231 ммоль-л -1 кПа -1 (0.0308 ммоль-л -1 мм рт.ст -1), что почти в 20 раз выше, чем у кислорода. Однако, в растворенном виде переносится меньше 10% всего количества С0 2 , транспортируемого кровью. В основном, С0 2 переносится в химически связанном состоянии, главным образом, в виде бикарбонатов, а также в соединении с белками (так называемые карбоминовые,или карбосоединения).

В артериальной крови напряжение С0 2 5.3 кПа (40мм рт.ст.), в интерстициальной жидкости его напряжение составляет 8.0-10.7 кПа (60-80 мм рт.ст.). Благодаря этим градиентам, образующийся в тканях С0 2 переходит из интерстициальной жидкости в плазму крови, а из нее - в эритроциты. Вступая в реакцию, с водой, С0 2 образует угольную кислоту: С0 2 + Н 2 0 Û Н 2 С0 3 . Реакция эта обратима и в тканевых капиллярах идет преимущественно в сторону образования: Н 2 С0 3 . В плазме эта реакция протекает медленно, но в эритроцитах образование угольной кислоты под влиянием фермента ускоряет реакцию гидратации С0 2 в00 раз. Угольная кислота диссоциирует на ионы Н + и НС0 3 - . Когда содержание ионов НС0 3 - повышается, они диффундируют их эритроцита в плазму, а ионы Н + остаются в эритроците, так как мембрана эритроцита сравнительно непроницаема для катионов. Выход ионов НС0 3 - в плазму уравновешивается поступлением из плазмы ионов хлора. При этом в плазме высвобождаются ионы натрия, которые связываются поступающими из эритроцита ионами НС0 3 - , образуя NaHC0 3 . Гемоглобин и белки плазмы, проявляя свойства слабых кислот, образуют соли в эритроцитах с калием, а в плазме с натрием. Угольная кислота обладает более сильными кислотными свойствами, поэтому при ее взаимодействии с солями белков ион Н + связывается с белковым анионом, а ион НС0 3 - с соответствующим катионом образует бикарбонат (в плазме NaHC0 3 , в эритроците КНС0 3).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением С0 2 внутрь эритроцита и образованием в нем угольной кислоты происходит отдача кислорода оксигемоглобином. Восстановленный гемоглобин представляет собой более слабую кислоту (т.е. лучший акцептор протонов), чем оксигенированный. Поэтому он легче связывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, присутствие восстановленного гемоглобина в венозной крови способствует связыванию С0 2 , тогда как образование оксигемоглобина в легочных капиллярах облегчает отдачу углекислого газа.

В переносе кровью С0 2 большое значение имеет также химическая связь С0 2 с конечными аминогруппами белков крови, важнейший из которых - глобин в составе гемоглобина. В результате реакции с глобином образуется так называемый карбаминогемоглобин. Восстановлений гемоглобин обладает большим сродством к С0 2 , чем оксигемоглобин. Таким образом, диссоциация оксигемоглобина в тканевых капиллярах облегчает связывание Нв0 2, способствует выведению углекислого газа выражается кривой диссоциации оксигемоглобина, имеющей S-образную форму (рис.3.5.). Оксигенированной артериальной крови соответствует плато кривой диссоциации, а десатурированной крови в тканях - круто снижающаяся ее часть. Пологий подъем кривой в верхнем ее участке (зона высокого напряжения 0 2) свидетельствует, что достаточно полное насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом обеспечивается даже при уменьшении напряжения 0 2 до 9.3 кПа (70 мм рт.ст.). Понижение напряжения 0 2 с 13.3 кПа на 2.0-2.7 кПа (со 100 намм рт.ст.) практически не отражается на насыщении гемоглобина кислородом (Нb0 2 снижается при этом на 2-3%). При более низких значениях напряжения 0 2 оксигемоглобин диссоциирует значительно легче (зона крутого падения кривой). Так, при снижении напряжения 0 2 с 8.0 до 5.3 кПа (с -60 до 40мм рт.ст.) насыщение гемоглобина кислородом уменьшается приблизительно на 15%.

Кривая диссоциации оксигемоглобина при определенных условиях может смещаться в ту или иную сторону, сохраняя S-образную форму, под влиянием изменения рН, напряжения С0 2 , температуры тела, содержания в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата (2,3 - ДФГ), от которых зависит способность гемоглобина связывать кислород. В работающих мышцах в результате интенсивного метаболизма повышается образование С0 2 и молочной кислоты, а также возрастает теплопродукция. Все эти факторы понижают сродство гемоглобина к кислороду. Кривая диссоциации при этом сдвигается вправо, что приводит к более легкому освобождению кислорода из оксигемоглобина, и возможность потребления тканями кислорода увеличивается. При уменьшении температуры, 2,3-ДФГ, снижении напряжения С0 2 и увеличении рН кривая диссоциации сдвигается влево, сродство гемоглобина к кислороду возрастает, в результате чего доставка кислорода к тканям уменьшается.

Из общего количества С0 2 , которое может быть извлечено из крови, лишь 8-10% С0 2 находится в соединении с гемоглобином. Однако, роль этого соединения в транспорте С0 2 кровью достаточно велика. Примерно 25-30% С0 2 , поглощаемого кровью в капиллярах большого круга, вступает в соединение с гемоглобином, а в легких - выводится из крови.

Когда венозная кровь поступает в капилляры легких, напряжение С0 2 в плазме снижается и находящийся внутри эритроцита в физически растворенном виде С0 2 выходит в плазму. По мере этого, Н 2 С0 3 превращается в С0 2 и воду (рис.3.7. Б), причем карбоангидраза катализирует реакцию, идущую в этом направлении. Н 2 С0 3 для такой реакции доставляется в результате соединения ионов НС0 3 - с ионами водорода, высвобождающихся из связи с белковыми анионами.

Рис.3.6. Схема процессов, происходящих в плазме и эритроцитах при газообмене в тканях (А) и легких (Б).

В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230 мл С0 2 в минуту или околоммоль в сутки. Поскольку С0 2 является "летучим" ангидридом угольной кислоты, при его удалении из крови исчезает примерно эквивалентное количество ионов водорода. Поэтому дыхание играет важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесияво внутренней среде организма. Если в результате обменных процессов в крови увеличивается содержание водородных ионов, то, благодаря гуморальным механизмам регуляции дыхания, это приводит к увеличению легочной вентиляции (гипервентиляции).При этом молекулы С0 2 , образующиеся в процессе реакции НС0 3 - + Н + Н 2 С0 3 Н 2 0 + С0 2 , выводятся в большем количестве и рН возвращается к нормальному уровню.

Зрелые эритроциты не имеют митохондрий и рибосом. Они способны синтезировать Нb и нуклеотиды из их низкомолекулярных предшественников. В них не происходит окислительные фосфорилирование, и цикл трикарбоновых кислот, т.е. эритроцит вырабатываемый мало энергии, т.е. АТФ.

Ферментные системы эритроцитов представлены ферментными системами гликолиза, пентозного цикла и глютатион пероксидазной ферментной системой, т.е. метаболизм эритроцитов отличается от метаболизма других клеток.

Ферментная система гликолиза - это анаэробное превращение глюкозы: из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы молочной кислоты, ферментная система гликолиза обеспечивает эритроцит: 1) АТФ; 2) восстановленным НАД + Н + , который необходим для превращения Fe 3+ в Fe 2+ 3) дифосфоглицератом, который является внутриклеточным регулятором функций Нb.

Несмотря на малую энергетическую эффективность процесс гликолиза в эритроцитах обеспечивает все потребности клеток в энергии как для самого их существования, так и для проявления их функций.

Кроме гликолиза в эритроците имеет место прямое окисление глюкозы, идущее по пути пентозофосфатного цикла. Этим путем в норме осуществляется превращение только 10-11% глюкозы. Эта система обеспечивает эритроцит НАД Ф + Н + , который является компонентом антиоксидантной системы и необходим для образования глютатиона.

Глютатион пероксидазная система - это антиоксидантная система, которая защищает от окисления многочисленные ферменты эритроцитов, содержащих SH - групп.

Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн. эритроцитов. При их старении происходит изменения в плазмолемме эритроцита. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферический. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к ауто анти телам, которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз. В стареющих эритроцитах снижаются интенсивность синтеза и соответственно содержание АТФ. Вследствие нарушения проницаемости плазмолеммы снижается осмотическая резистентность, наблюдается выход из эритроцитов ионов К + в плазму и увеличение в них содержания Na + . При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

Мембрана эритроцитов являются носителями многочисленных антигенов, которые обладают определенной специфичностью и вызывают против себя образование одноименных антител.

Антигены, благодаря которым различные особи или группы особей животных одного вида различаются между собой, получили название изоантигенов. Для человеческих эритроцитов, кроме изоантигенов АВО, известно более 70 других, объединенных в 15 изоантигенных систем: АВО, MN(Ss), Pp, Rh-hr, Келл-Челлано, Даффи, Льюис, Лютеран, Кид и другие. Первые четыре системы групп крови (АВО, MN(Ss), Pp, Rh-hr) были открыты и изучены Ландштейнером. Этим открытием было положено начало иммуногематологии и иммунопатологии, которые после смерти ученого получили дальнейшее развитие и привели к открытию новых систем групп крови.

Кровь каждого человека имеет определенный антигенный состав и отражает его индивидуальность.

Система АВО - это первая система, открытая Ландштейнером в 1901г. Он установил существование в мембране эритроцитов двух агглютиногенов (антигенов) : А, В и предположил существование в сыворотке соответствующих агглютининов (антител) - анти-А (ά) и анти-В (β). В эритроцитах антигена они могут быть по одному или вместе или отсутствовать. В плазме находятся агглютинирующие агенты (a и β),способствующие склеиванию эритроцитов. В крови разных людей содержатся либо один, либо два, либо ни одного агглютинина. При переливании несовместимой крови эритроциты не только склеиваются, но и разрушаются (гемолиз). Агглютиноген А и агглютинин a, а также В и β являются одноименными. Склеивание эритроцитов происходит в том случае, если эритроциты донора встречаются с одноименными агглютининами реципиента. Следовательно, в крови каждого человека находятся разноименные агглютинин и агглютиноген , т.е. никогда не встречаются одновременно агглютинин А с агглютинином a и агглютиноген В с агглютинином β, поэтому в организме агглютинации собственных эритроцитов не происходит.

Установлено, что всех людей можно по наличию или отсутствию в эритроцитах агглютининогенов А и В, а в плазме крови агглютининов a и β разделить на 4 группы. У людей I группы по классификации Янского эритроциты не содержат агглютиногенов, а в плазме имеются агглютинины a и β. У людей II группы в эритроцитах имеется агглютиноген А и в плазме - агглютинин В. К Ш группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютиноген В. Кровь людей IV группы характеризуется наличием в эритроцитах агглютиногенов А и В и отсутствием в плазме агглютининов a β (табл.4.1).

У людей имеются 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов системы АВО. Они обозначаются следующим образом: I (O) - a β II (A) - Aβ, III (B), IV (AB).