Больные с нарушением всасывания часто жалуются на понос, и отличить его от поноса, вызванного другими причинами, поначалу иногда непросто. Так, у больных с первичной недостаточностью лактазы нарушено всасывание лактозы, что проявляется водянистым осмотическим поносом. Однако для большинства случаев нарушения всасывания характерны обильный неоформленный стул со зловонным запахом и потеря веса. Дополнительное обследование выявляет нарушение всасывания жиров, а зачастую также углеводов, белков и других питательных веществ.
Диагностика нарушения всасывания в кишечнике
Прежде чем обсуждать заболевания, приводящие к нарушениям всасывания, имеет смысл рассмотреть диагностические методы, которые применяются при обследовании больных с этими нарушениями. Количество и порядок исследований зависят от клинической картины.
Общий и биохимический анализы крови
По уровню гемоглобина и гематокриту можно выявить анемию, вызванную нарушениями всасывания. Средний эритроцитарный объем снижается при недостатке железа, а повышается - при нарушении всасывания фолиевой кислоты и витамина В 12 .
Лучевая диагностика
При обзорной рентгенографии живота или КТ живота можно выявить кальцификаты в поджелудочной железе, что указывает на хроническую недостаточность ее экзокдинной функции.
Исследование верхних отделов ЖКТ (включая тонкую кишку) с бариевой взвесью - как правило, одно из первых исследований, которые проводятся при подозрении на нарушение всасывания. Однако его результаты часто неспецифичны. Кишка может быть расширена, а бариевая взвесь разбавляется из-за увеличенного количества жидкости в просвете кишки. Более специфичный признак - утолщение складок слизистой, вызванное инфильтративным процессом, например лимфомой, болезнью Уиппла или амилоидозом. Сужение и неровный контур дистального отдела подвздошной кишки с большой вероятностью указывают на болезнь Крона, хотя подобная картина может наблюдаться также при лимфоме и других инфильтративных процессах. При исследовании с бариевой взвесью можно выявить также дивертикулы, свищи и послеоперационные изменения анатомии кишечника.
Определение жира в кале
Нарушение всасывания жиров (стеаторея) наблюдается при большинстве заболеваний, проявляющихся нарушениями всасывания. Чтобы результаты качественного и количественного определения жира в кале были надежными, больной должен получать с пищей не менее 80 г жиров в сутки. Следует избегать вазелинового масла и масляных слабительных.
Качественное определение жира в кале . Окраска Суданом III - простой и, в опытных руках, достаточно чувствительный и специфичный метод. Небольшое количество свежего кала помещают на предметное стекло и тщательно смешивают с физиологическим раствором или водой. Затем добавляют каплю ледяной уксусной кислоты и нагревают стекло, чтобы гидролизовать триглицериды кала до жирных кислот. Затем добавляют краситель. О повышенном содержании жиров в кале говорит аномально большое или повышенное количество жировых капель в образце (более 100/40 в поле зрения).
Количественное определение жира в кале - более точный метод, но процесс сбора кала обычно неприятен самим больным, их родственникам и медицинскому персоналу. Кал собирают в течение 3 сут в закрытый контейнер, который можно поместить в полиэтиленовый пакет и хранить в холодильнике, чтобы уменьшить неприятный запах. У большинства здоровых людей с калом выделяется до 6 г жира в суткипри употреблении с пищей 80-100 г жиров в сутки. Если количество жира в кале превышает 6 г/сут, это может быть связано с нарушением всасывания жиров на любом этапе пищеварения, дефицитом желчных кислот, поражением слизистой кишечника, нарушением лимфооттока.
Исследование функции поджелудочной железы
Сбор панкреатического сока из двенадцатиперстной кишки . В большинстве лабораторий исследования панкреатической секреции проводят столь редко, что результаты могут быть недостоверными.
Проба с бентиромидом позволяет оценить экзокринную функцию поджелудочной железы без введения зонда в двенадцатиперстную кишку. Химическое название бентиромида - N-бензоил-L-тирозил-аминобензойная кислота. Утром натощак больной принимает внутрь 500 мг бентиромида, затем в течение 6 ч собирают мочу. В тонкой кишке химотрипсин расщепляет бентиромид с высвобождением парааминобензойной кислоты, которая всасывается, а затем выводится с мочой. Если выводится менее 60% парааминобензойной кислоты, это указывает на недостаточность экзокринной функции поджелудочной железы, хотя снижение экскреции может быть вызвано также поражением слизистой кишечника, заболеваниями почек, тяжелым нарушением функции печени и сахарным диабетом.
Лучевая диагностика . Компьютерная томография живота и эндоскопическая ретроградная холангиопанкреато-графия не позволяют оценить функцию поджелудочной железы напрямую, но способны выявить такие нарушения, как расширение и стриктуры протоков железы, а также кальцификаты и объемные образования.
Экспираторная проба с 14 С-гликохолевой кислотой
Если здоровый человек примет внутрь гликохолевую кислоту, меченную 14 С, около 5% ее попадет в толстую кишку и будет расщеплено кишечными бактериями. При этом углекислый газ, образующийся при расщеплении глицина и содержащий 14 С, всасывается и выводится через легкие, и его содержание в выдыхаемом воздухе можно измерить. Избыточный рост бактерий в тонкой кишке способствует более ранней деконъюгации глико-холевой кислоты, а значит, больше меченного 14 С углекислого газа попадает в выдыхаемый воздух.
Проба на всасывание ксилозы
Ксилоза - это пятиатомный сахар, который без изменений всасывается в ЖКТ, поэтому оценку степени всасывания ксилозы можно использовать для предварительного обследования при подозрении на диффузное поражение слизистой тонкой кишки. Больной выпивает 25 г ксилозы, растворенной в 500 мл воды, после чего в течение 5 ч собирают мочу. У здорового человека с мочой выводится более 5 г ксилозы. Поскольку выведение ксилозы может снижаться при обезвоживании, за указанные 5 ч больной должен выпить не менее литра воды. Помимо поражения слизистой, недостаточное выведение ксилозы с мочой может свидетельствовать об избыточном росте бактерий в тонкой кишке, снижении ОЦК, выраженном асците или почечной недостаточности. Чтобы не собирать мочу у больных с почечной недостаточностью, или в тех случаях, когда больной не в состоянии правильно собирать мочу, можно измерить содержание ксилозы в крови через 2 ч после приема ее раствора.
Проба Шиллинга
Недостаточность экзокринной функции поджелудочной железы
Диагноз можно предположить при наличии клинической картины хронического рецидивирующего панкреатита. Боль может отсутствовать, но потеря веса отмечается почти всегда. Кальцификаты поджелудочной железы, видимые при обзорной рентгенографии живота, с определенностью указывают на экзокринную недостаточность, хотя далеко не всегда ее сопровождают.
Лечение . При недостаточности или отсутствии собственны- ферментов назначают препараты ферментов поджелудочной железы для приема внутрь. В желудке они быстро разрушаются желудочным соком, поэтому их следует принимать по 2-3 таблетки до, во время и после каждого приема пищи. Средства, подавляющие желудочную секрецию, несколько продлевают действие ферментов: кроме того, выпускаются препараты длительного действия в оболочке, которые не разрушаются соляной кислотой. Некоторым больным дополнительно требуются препараты кальция, витамин D и другие жирорастворимые витамины.
Дефицит желчных кислот
Патогенез . Дефицит желчных кислот может возникать из-за нарушений на любом этапе их кишечно-печеночного кругооборота. При тяжелом поражении паренхимы печени может снижаться их выработка; при частичной обструкции желчных путей в просвет кишки поступает недостаточно желчных кислот; при избыточном росте бактерий в тонкой кишке желчные кислоты деконъюгируются раньше, чем успевают воздействовать на жиры; наконец, при поражении дистального отдела подвздошной кишки желчные кислоты всасываются не полностью, и общее их количество в организме снижается. Поскольку желчные кислоты, образуя мицеллы в просвете кишечника, облегчают всасывание жиров, при их недостатке всасывание жиров нарушается. Всасывание белков и углеводов при этом остается нормальным.
Диагноз . Рентгенография верхних отделов ЖКТ, включая тонкую кишку, обычно не выявляет отклонений, за исключением случаев обструкции общего желчного протока, застоя содержимого тонкой кишки и дивертикулов (что способствует избыточному росту бактерий).
Желчные кислоты облегчают всасывание жиров, но не являются абсолютно необходимыми для этого, поэтому стеаторея при дефиците желчных кислот обычно не превышает 20 г/сут.
Лечение зависит от того, чем вызван дефицит желчных кислот. Может быть достаточно улучшения функции печени при ее заболеваниях или устранения обструкции желчных путей.
- Избыточный рост бактерий в тонкой кишке. Может помочь назначение метронидазола, тетрациклина. Если устранить дефицит желчных кислот нельзя, показана диета с ограничением триглицеридов,Иногда требуется назначение жирорастворимых витаминов.
- Заболевания дистального отдела подвздошной кишки могут сопровождаться нарушениями всасывания витамина В 12 и желчных кислот. Если при пробе Шиллинга выявлены отклонения, необходимы ежемесячные инъекции витамина В 12 . При нарушенном всасывании желчных кислот в подвздошной кишке они поступают в толстую кишку, где деконъюгируются и дигидроксилируются кишечной микрофлорой; дигидроксилированные желчные кислоты подавляют всасывание воды и электролитов. Поэтому у больных могут отмечаться одновременно стеаторея вследствие дефицита желчных кислот и водянистый понос из-за их действия на толстую кишку. При тяжелом поражении дистального отдела подвздошной кишки или его резекции общее содержание желчных кислот в организме сильно падает, и в этом случае преобладает стеаторея. У больных с более легким поражением дистального отдела подвздошной кишки ведущим симптомом является водянистый понос, а стеаторея на его фоне может быть незаметна. При умеренном поражении дистального отдела подвздошной кишки или резекции небольшого его участка можно назначить холестирамин, который связывает желчные кислоты. Холестирамин принимают внутрь во время еды, доза составляет от половины пакетика (2 г) 1-2 раза в сутки до нескольких пакетиков в сутки. Поскольку связанные желчные кислоты не участвуют в пищеварении, стеаторея при приеме холестирамина может усилиться. При более значительном поражении подвздошной кишки, когда под действием холестирамина стеаторея усиливается, может потребоваться дополнительное назначение триглицеридов со среднецепочечными жирными кислотами. Почти всем больным помогает диета с низким содержанием триглицеридов с длинноцепочечными жирными кислотами (то есть Обычных пищевых жиров).
Заболевания тонкой кишки
Поражение слизистой
Патогенез . К поражению слизистой тонкой кишки могут приводить заболевания различной этиологии. Поскольку вся съеденная пища усваивается именно в тонкой кишке, поражение ее слизистой может нарушать всасывание белков, жиров, углеводов. Тяжесть этих нарушений зависит от локализации и протяженности поврежденного участка слизистой. Так, при целиакии (глютеновой энтеропатии) поражение начинается в проксимальном отделе тонкой кишки и распространяется в дистальном направлении. В проксимальном отделе тонкой кишки всасываются железо, кальций и фолиевая кислота, поэтому у больных целиакией в первую очередь нарушается всасывание именно этих веществ. С другой стороны, при болезни Крона чаще всего страдает дистальный отдел подвздошной кишки, где всасываются витамин В 12 и желчные кислоты, поэтому для таких больных характерны авитаминоз В 12 и дефицит желчных кислот.
Диагностика
Рентгенография тонкой кишки с бариевой взвесью может выявлять лишь неспецифические изменения, такие как расширение кишки и разбавление бариевой взвеси при целиакии. С другой стороны, инфильтратавные процессы (болезнь Уиппла, лимфомы, амилоидоз) вызывают утолщение складок слизистой. Неровный контур слизистой и сужение просвета кишки указывают на болезнь Крона
Биопсия тонкой кишки . При подозрении на поражение слизистой тонкой кишки часто встает вопрос, когда лучше провести ее биопсию. Одни врачи при явных симптомах нарушения всасывания, выявленных при рентгеноконтрастном исследовании тонкой кишки изменениях и отсутствии симптомов поражения поджелудочной железы сразу проводя биопсию. Другие сначала проводят пробу на всасывание ксилозы, чтобы подтвердить поражение слизистой, и определяют количество жира в кале, собранном за 3 сут. Пробу Шиллинга обычно не проводят. Биопсия тонкой кишки не всегда позволяет подтвердить диагноз.
- Целиакия - хроническое заболевание, классическими симптомами которого являются нарушения всасывания, понос, чувство распирания в животе, повышенное отхождение газов и потеря веса. Кроме того, целиакия может проявляться также анемией, хронической усталостью, фибромиалгией, низкорослостью, бесплодием, судорогами, остеопенией и остеопорозом. Она может сочетаться с аутоиммунными заболеваниями и ДЗСТ. Целиакия часто наблюдается у больных герпетиформным дерматитом, хотя при целиакии герпетиформный дерматит имеется далеко не всегда. Диагноз подтверждается совокупностью клинических, серологических и гистологических признаков. Наличие IgA- и IgG-антител к глиадину - чувствительный, но неспецифичный признак. Чувствительность и специфичность определения антител к эндомизию и к тканевой трансглутаминазе (IgA) достигает 95%, особенно при классической картине целиакии. При слабо выраженной атрофии ворсинок слизистой чувствительность обоих методов ниже. Так как поражение слизистой может быть неравномерным, для подтверждения диагноза целиакии рекомендуется биопсия тонкой кишки. В ходе эндоскопического исследования берут образцы по крайней мере из 6 участков дистального отдела двенадцатиперстной кишки. Не следует брать образцы из луковицы двенадцатиперстной кишки и области сразу же за ней: наличие в этих местах в подслизистом слое слизистых желез может повлиять на гистологическую картину. Диагностические признаки включают уплощение ворсинок, углубление крипт, инфильтрацию эпителия лимфоцитами, моноцитами и плазматическими клетками. Основываться при диагностике целиакии лишь на результатах серологических исследований, без биопсии не рекомендуется. Однако если провести биопсию невозможно, на целиакию с большой вероятностью указывают высокие титры IgA к эндомизию или к тканевой трансглутаминазе. Поскольку при целиакии часто наблюдается дефицит IgA, необходимо определить их уровень. При дефиците IgG диагностическую ценность имеет уровень IgG к тканевой трансглутаминазе.
- Другие заболевания слизистой тонкой кишки. Гистологическая картина болезни Уиппла характеризуется уплощением кишечных ворсинок, внутри которых видны скопления ШИК-позитивных макрофагов. Макрофаги содержат возбудителя болезни Уиппла - Trophe-ryma Whippelii, грамположительные бактерии-актиномицеты. Методом ПЦР наличие Tropheryma Whippelii показано также в плевральной жидкости, стекловидном теле и лимфоцитах крови. Болезнь Уиппла - системное заболевание, обычно проявляющееся потерей веса, кашлем, лихорадкой, поносом, артериальной гипотонией, вздутием живота, анемией и нарушениями сознания. ШИК-позитивные макрофаги помимо тонкой кишки могут обнаруживаться в перикарде и эндокарде, синовиальной жидкости, лимфоузлах, легких, головном мозге и мозговых оболочках, сосудистой оболочке глаз, сетчатке и зрительных нервах. Иногда клиническая картина может напоминать саркоидоз с вовлечением лимфоузлов средостения. Среди прочих причин поражения слизистой тонкой кишки - абеталипопротеидемия, при которой в клетках ворсинок слизистой содержатся крупные вакуоли, заполненные жиром. Отсутствие плазматических клеток указывает на агаммаглобулинемию. Биопсия тонкой кишки иногда позволяет поставить диагноз и некоторых других заболеваний.
Лечение . Подробное описание лечения всех заболеваний слизистой тонкой кишки выходит за рамки этой книги. Алгоритмы лечения можно найти в медицинских справочниках и учебниках по гастроэнтерологии.
- Целиакия. В основе лечения лежит строгое ограничение пищевых продуктов, содержащих глютен. Больной должен избегать любых изделий из пшеницы, ячменя и ржи. Рис, кукурузу, сою и муку из них употреблять в пищу можно. Для больных целиакией не подходят многие покупные продукты, например некоторые виды мороженого и десертов, колбасы, которые могут в качестве добавки содержать пшеничную муку. Даже некоторые лекарственные средства и витамины в капсулах, содержащих малые количества глютена, у отдельных больных могут привести к поражению слизистой. Дополнительно при целиакии назначают витамины, препараты кальция и железа.
- Болезнь Уиппла. Назначают прокаинбензилпенициллин, 1,2 млн ед/сут в/м или в/в в сочетании со стрептомицином, 1 г/сут в/м в течение 2 нед. После этого проводится годичный курс лечения ТМП/СМК 160/800 мг 2 раза в сутки.
Специфические нарушения всасывания
Недостаточность лактазы
Патогенез . Первичная недостаточность лактазы вызвана дефектом одного из ферментов щеточной каемки; лактазы, что проявляется нарушением всасывания дисахарида лактозы. У детей грудного и младшего возраста, а также у большинства взрослых белых в Северной Америке и Европе лактаза присутствует в достаточном количестве, чтобы расщеплять лактозу молока на глюкозу и галактозу.
В то же время для большинства взрослого населения мира (в том числе африканцев, азиатов, жителей Южной и Центральной Америки, инуитов) характерен дефицит лактазы. Таким образом, в зависимости от этнической группы недостаток лактазы может считаться как нормой, так и патологией.
Диагностика . У людей с недостаточностью лактазы через несколько минут после употребления молока возникают схваткообразные боли в животе и водянистый понос, поскольку нерасщепленная лактоза не всасывается и, оставаясь в просвете кишки, играет роль осмотического слабительного.
Лечение состоит в ограничении молока и молочных продуктов. Выпускается специальное молоко, в котором лактоза уже расщеплена.
Абеталипопротеидеадия
Патогенез . Бета-липопротеиды нужны для образования апопротеина, который связывается с триглицеридами, холестерином и фосфолипидами в энтероцитах, образуя хиломикроны. В отсутствие бета-липопротеидов жиры накапливаются в энтероцитах, что приводит к нарушению их всасывания.
Диагностика . Содержание жира в кале повышено, но рентгенография тонкой кишки с бариевой взвесью и проба на всасывание ксилозы отклонений не выявляют. Уровни холестерина и триглицеридов в сыворотке снижены, бета-липопротеиды отсутствуют. Диагноз подтверждается биопсией тонкой кишки.
Лечение . Специфического лечения нет. Ограничивают потребление триглицеридов с длинноцепочечными жирными кислотами, заменяя их на триглицериды со среднеце-почечными жирными кислотами, которые всасываются в кровь непосредственно из эпителия ворсинок без участия хиломикронов. Показано также назначение жирорастворимых витаминов.
Заболевания лимфатической системы
Патогенез . Если лимфоотток из кишечника нарушен, возникает расширение лимфатических сосудов (лимфангиэктазия), а белки и жиры теряются с калом. Лимфангиэктазия может быть врожденной или идиопатической; она может развиваться также при болезни Уиппла, сердечной недостаточности, пороках правых отделов сердца и собственно обструкции лимфатических сосудов (при лимфомах брюшной полости, фиброзе забрюшинного пространства, сморщивающем мезентерите, туберкулезе брыжеечных лимфоузлов и метастазах опухолей).
Диагностика . Больные обычно жалуются на потерю веса, понос и отеки, вызванные снижением уровня сывороточных белков. У некоторых больных отмечается хилезный асцит. При рентгено-контрастном исследовании тонкой кишки картина может быть нормальной, могут наблюдаться неспецифические признаки нарушения всасывания или же выявляется узловатость слизистой вследствие расширения или инфильтрации кишечных ворсинок. Стеаторея носит умеренный характер. Проба на всасывание ксилозы дает нормальные результаты, если отсутствует поражение слизистой (например, при прорастании в слизистую лимфомы). Диагноз подтверждают биопсией тонкой кишки, при которой выявляются расширенные лимфатические капилляры внутри ворсинок.
Лечение . Помимо лечения основного заболевания, вызвавшего нарушение лимфооттока, при кишечной лимфангиэктазии необходимо ограничить количество длинноцепочечных триглицеридов в пище, заменив их среднецепочечными, и дополнительно принимать жирорастворимые витамины.
Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.
Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Механизмы процесса всасывания
Каким образом происходит процесс всасывания? Различные вещества всасываются с помощью разных механизмов.
Законы диффузии. Соли, небольшие молекулы органических веществ, определенное количество воды попадают в кровь по законам диффузии.
Законы фильтрации. Сокращение гладкой мускулатуры кишечника повышает давление, это запускает проникновение некоторых веществ в кровь по законам фильтрации.
Осмос. Повышение осмотического давления крови ускоряет всасывание воды.
Большие энергетические затраты. Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.
Всасывание питательных веществ требует усиления клеточного дыхания слизистой оболочки тонкой кишки. Это указывает на необходимость нормальной жизнедеятельности эпителиальных клеток кишки.
Сокращения ворсинок также содействуют всасыванию. Снаружи каждую ворсинку покрывает кишечный эпителий, внутри нее располагаются нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы, расположенные в стенках ворсинок, сокращаясь, выталкивают содержимое капилляра и лимфососуда ворсинки в более крупные артерии. В промежуток расслабления мышц мелкие сосуды ворсинок забирают раствор из полости тонкой кишки. Так, ворсинка функционирует как своеобразный насос.
В течение суток всасывается примерно 10 л жидкости, из них приблизительно 8 л являются пищеварительными соками. Всасывание питательных веществ осуществляется главным образом клетками кишечного эпителия.
Барьерная роль печени
Всосавшиеся через стенки кишечника питательные вещества с током крови прежде всего попадают в печень. В клетках печени вредные для здоровья вещества, случайно или преднамеренно попавшие в кишечник, разрушаются. При этом прошедшая через капилляры печени кровь почти не содержит ядовитых для человека химических соединений. Эта функция печени получила название барьерной.
Например, клетки печени способны разрушать такие яды, как стрихнин и никотин, а также алкоголь. Однако многие вещества наносят печени вред, приводя её клетки к гибели. Печень один из немногих органов человека, способных к самовосстановлению (регенерации), поэтому некоторое время она может выносить злоупотребления табаком и алкоголем, но до определённого предела, за которым следует разрушение её клеток цирроз печени и смерть.
Печень также является хранилищем глюкозы - самого главного источника энергии для всего организма, и особенно мозга. В печени часть глюкозы превращается в сложный углевод - гликоген. В виде гликогена запас глюкозы хранится до тех пор, пока её уровень в плазме крови не понизится. Если это происходит, гликоген снова превращается в глюкозу и поступает в кровь для доставки ко всем тканям, а главное - к мозгу.
Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.
Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.
Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике.
Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.
В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.
Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.
Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B 2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.
В пищеварительном канале в результате химической обработки пищи образуются водные растворы продуктов расщепления пищевых веществ, которые поступают через эпителиальные клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические сосуды.
Слой пищи, прилегающий к стенкам пищеварительного канала, естественно, в первую очередь переваривается при действии ферментов пищеварительных соков, отделяемых железами, расположенными в слизистой оболочке, и продукты его расщепления всасываются по мере переваривания. Поэтому в слоях пищи, удаленных от стенки пищеварительного капала, переваривание и всасывание все более уменьшаются с увеличением расстояния от слизистой оболочки пищеварительного канала.
Всасывание - физиологический процесс, свойственный живым клеткам пищеварительного канала, расположенным между внешней и внутренней средой.
В желудке происходит только медленное всасывание продуктов расщепления углеводов, а также солей, воды и алкоголя. В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая часть пищи, не более 8%.
Основным местом всасывания являются тощая и подвздошная кишки. Общая всасывающая поверхность кишечника достигает у человека 5 м 2 .
Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около 4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она достигает 40 м 2 . Но если учесть, что на каждом квадратном миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрывающего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящая из 50-200 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом, то общая всасывательная поверхность кишечника составляет 500-600 м 2 .
В каждую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий - артериол. Каждая артериола у человека разветвляется на 15-20 капилляров, расположенных непосредственно под эпителиальными клетками. Когда всасывания не происходит, большая часть капилляров ворсинки не функционирует, и из артериол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время всасывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их расширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно 80% поверхности эпителия, и, следовательно, эпителий кишечника соприкасается с кровью на большой поверхности, что способствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатический сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатических сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном направлении. До поступления лимфы в грудной проток она непременно проходит через один из лимфатических узлов.
В ворсинке имеются гладкие мышечные волокна и нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое расположено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные растворы питательных веществ проникают через эпителиальные клетки, т. е. вновь всасываются.
Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений - приблизительно 6 раз в 1 мин.
Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы к её основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой оболочки гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что увеличивает всасывание.
Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличивают активность ворсинок более чем в 5 раз.
Теории всасывания
Предполагалось, что всасывание обусловлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является исключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон, 1908). Однако всасывание не может быть результатом только фильтрации, так как давление крови в капиллярах - 30-40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника - значительно меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его, так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотонические растворы и вода, т. е. против диффузионного градиента.
Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у собаки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что, несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась одна и та же жидкость - кровь собаки, эта кровь через некоторое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при действии на кишку наркотических веществ и полностью прекращается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасывание не может быть только физико-химическим процессом, а представляет собой физиологический процесс, свойственный клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизнедеятельности.
Это доказывается и тем, что всасывании увеличивается потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его мембранный потенциал и в нем происходят морфологические изменения.
Всасывание регулируется нервной системой и может изменяться условно рефлекторным путем. На всасывание нервная система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам, регулирующим движения кишечника.
Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические, чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы) усиливают всасывание углеводов (Р. О. Файтельберг, 1947). Желчь ускоряет всасывание жиров не только в кишечнике, но и в желудке.
Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления
Вода и соли при всасывании проникают в кровеносные сосуды. При обильном поступлении воды и солей часть воды переходит непосредственно в лимфу. У человека всасываются большие количества воды, до 10 дм 3 , а в некоторых случаях до 15-20 дм 3 в сутки. Часть ее (5-8 дм 3) входит в состав всасывающихся пищеварительных соков, другая часть находится в пище и поступает в виде питьевой воды. Только 150 см 3 воды выводится из кишечника в составе кала. 1 дм 3 воды всасывается у человека в течение 22-25 мин. Осмос играет во всасывании воды значительную роль.
Всасывание раствора поваренной соли увеличивается при повышении её концентрации до 1%. Гипотонические растворы всасываются легко. Увеличение давления в кишечнике увеличивает всасывание раствора поваренной соли. Всасывание соли прекращается, если ее концентрация доходит до 1,5%. Растворы солей более высокой концентрации вызывают переход воды из крови в кишечник и действуют как слабительные. Соли кальция всасываются в небольших количествах. Когда они поступают в пищеварительный канал вместе с жиром, их всасывание увеличивается.
При поступлений в кишечник собак растворов сахара меньшей концентрации, чем в крови, сначала всасывается вода, а потом сахар, а если концентрация сахара в растворе больше, чем в крови, то сначала всасывается сахар, а затем вода.
Поступают при всасывании в кровеносные сосуды. Большая часть их всасывается в виде водных растворов аминокислот, некоторая часть - в виде пептонов и альбумоз, и только очень небольшая часть может всасываться в неизмененном виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки крови, яичный белок и белок молока - казеин. В очень небольших количествах неизмененные белки поступают в лимфатические сосуды.
У новорожденных детей в кишечнике всасываются значительные количества неизмененных белков. При всасывании больших количеств белков это может оказаться вредным для здоровья.
При питании людей белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% белков, а при питании белками растительного происхождения 75-80%.
Всасывание продуктов переваривания белков происходит главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасывание белков в толстых кишках незначительно. Синтез аминокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уже в эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены количество аминокислот во время пищеварения увеличивается. Около половины продуктов расщепления белков всасывается в виде аминокислот, а другая половина — в виде полипептидов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).
Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью, но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых продуктов они синтезируются в белки, главным образом в печени и мышцах.
Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды, только очень небольшая часть их поступает в лимфатические сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно медленно.
Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галактоза, Которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кислотой, что ускоряет их всасывание.
Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет значение при искусственном питании с помощью питательных клизм. Расщепление углеводов до органических кислот происходит преимущественно в толстых кишках.
Гормоны коры надпочечников, а так же витамины группы B повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в гликоген происходит в печени и мышцах.
Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфатические сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких кишках в виде осмысленных жирных кислот и глицерина. Однако полный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров всасывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных кислот происходит в соединении с желчными кислотами, которые после их всасывания доставляются с кровью по воротной вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.
Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот.
При изучении всасывания жиров, в составе которых был радиоактивный изотоп С 14 , оказалось, что только 30-40% жиров гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуются и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются только 9-15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщепляться липазой и эмульгироваться.
Накопление жира происходит главным образом в подкожной клетчатке и сальнике. В норме у человека жировая ткань содержит 10-20% жиров, а при ожирении - 35-50%.
Функции толстых кишок
В толстых кишках отделяется очень мало сока, всасывается и формируется кал. Растительная пища приводит к образованию большего количества кала, чем мясная. В толстом кишечнике содержится огромное количество микробов (на 1 г кала 15 млрд.). У сельскохозяйственных животных пища долго задерживается в толстом кишечнике, например у лошади 72 ч. Под влиянием микробов, и ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, переваривается 40-50% клетчатки, 40% белков и до 25% углеводов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается и всасывается 15-20% клетчатки. Следовательно, микробы необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вызывают также гниение белков и образование из них некоторых ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и являются одной из причин старения организма.
Основные процессы гидролиза и всасывания происходят в тонкой кишке. В начальной части пищеварительного конвейера (ротовая полость и желудок) и конечном отделе (толстая кишка) эти процессы только начинаются или завершаются.
Так, под влиянием а-амилазы слюны начинается переваривание углеводов. Этот процесс происходит в полости рта и в центре пищевого комка в желудке до тех пор, пока она не просачивается НС1 и рН ее становится нейтральным или щелочным. Здесь моносахариды могут частично всасываться. Кроме того, в желудке может всасываться алкоголь, вода, некоторые ионы. Низкая активность абсорбции в желудке обусловлена, с одной стороны, изолирующим слоем мукоїду, а с другой, - высокой плотностью соединения эпителиальных клеток, слабой выраженностью межклеточных щелей.
В толстой кишке заканчивается всасывание воды с растворенными в ней соединениями. Этим обстоятельством можно воспользоваться при нарушении естественного питания, применяя питательные клизмы.
Мембранное пищеварение
Процессы окончательного гидролиза и всасывания происходят на мембране эпителиальных клеток кишечника. Сюда поступают частично переваренные ингредиенты после первичного расщепления под воздействием ферментов пищеварительных соков в полости кишечника. Ферменты, участвующие в расщеплении олигосахаридов и олігопептидів, образовавшихся при внутрішньопорожнинному пищеварении, располагаются на поверхности энтероцитов.
Обращенная в просвет кишок поверхность их имеет пальцевые выросты - микроворсинки (рис. 125). В свою очередь поверхность микроворсинок покрыта слоем глікокалікса (мукополисахариды). На глікокаліксі адсорбовано ферменты, образующие своеобразный "малый конвейер". Ферменты, которые размещаются ближе к полости кишки, переваривают относительно большие молекулы питательных веществ, которые, проваливаясь между "волосикам" глікокалікса, претерпевают дальнейших действия гидролаз. У основания глікокалікса содержатся встроенные в клеточную мембрану ферменты, которые окончательно разрушают связи в молекулах. Здесь же, на мембранах энтероцитов, размещаются системы транспортировки, которые обеспечивают их всасывание. Этот конвейер получил название мембранного пищеварения.
Ферменты, осуществляющие мебранне пищеварения, образуются самими ентероцитами, а также поступают из хімусом. Среди них есть такие: а-глюкозидазы (мальтаза, треглаза), Р-галактозидаза (лактаза), глюкоамілаза, инвертаза-гидролизуют углеводы; пептидазы и щелочная фосфатаза - гидролизуют пептиды; липазы - гидролизуют липиды.
Наличие складок слизистой оболочки кишок, ворсинок и микроворсинок резко увеличивает общую активную площадь тонкой кишки, что у взрослого человека достигает 200 м2.
Механизмы всасывания
Всасывание заключается в переносе веществ из полости кишечника в кровь и лимфу. Каждый тип питательных веществ имеет свои механизмы всасывания. В то же время в процессах, обеспечивающих всасывание, применяются некоторые механизмы, подобные тем, что принимают участие в выполнении других функций. Например, подобные механизмы обеспечивают процессы реабсорбции при сечоутворенні. Высокая эффективность всасывания в тонкой кишке обеспечивается, с одной стороны, огромной суммарной поверхностью, с другой - сочетанием процессов гидролиза и всасывания на одной апикальной мембране энтероцитов.
В процессе пищеварения резко усиливается кровоснабжение слизистой оболочки кишок. Если за потреблением пищи через слизистые оболочки проходит около 200 мл1хв крови, то в разгар пищеварения интенсивность кровотока увеличивается до 500-600 мл1хв. Значительный кровообращение обеспечивает ентероцити энергией для активного всасывания и, кроме того, поддерживает градиент концентрации веществ и воды между міжклітинним содержанием ворсинок и быстрым кровотоком.
Рис. 125. : 1 - десмоценти; 2 - митохондрии; С - пластинчатый комплекс; 4 - межклеточное пространство; 5 - основная перепонка; 6 - микроворсинки; 7 - лизосомы
Соединения, поступившие внутрь ворсинки, затем проникают в кровеносные или лимфатические капилляры. Кровь от желудка и кишечника оттекает портальными венами в печень, а после этого попадает в общее циркуляторне русло. Только от слизистой оболочки рта и прямой кишки кровь, минуя печень, сразу поступает в общее русло. Сюда же вливается и лимфа.
Всасывание продуктов гидролиза углеводов
Углеводы всасываются в виде моносахаридов, основными из которых являются глюкоза, фруктоза и лактоза. Амилаза слюны расщепляет до 20-40 % крахмала, а 50-80 % его расщепляется панкреатическими амілазою. При этом могут образовываться и полимеры глюкозы, что "дорозщеплюються" в участке глікокалікса эпителиальных клеток тонкой кишки.
наиболее Активно всасываются глюкоза и галактоза. их всасывание обеспечивается соединенным с №+ трансмембранным транспортом. Можно выделить два последовательных его этапа (рис. 126).
Рис. 126. Расщепление и всасывание углеводов : 1-4 - специфические переносчики
На базолатеральних мембранах ентероциту активно функционирует энергозависим №"-насос. Благодаря ему внутри клетки поддерживается низкая концентрация Иа+. Вследствие этого в апикальной мембране создается электрохимический градиент, и Na+ пассивно, хотя и с помощью специальных переносчиков, проникает внутрь клетки. Этот переносчик имеет "два". На одно "садится" №", на другой - глюкоза. На внутренней поверхности мембраны переносчик освобождается от и глюкозы и "всплывает" наружу. сначала по градиенту концентрации достигает базолатеральної мембраны, а затем откачивается насосом. Глюкоза переходит через базолатеральні мембраны по концентрационному градиенту. Из межклеточного пространства ворсинок по градиенту концентрации Ыа+ и глюкоза поступают в кровь и относятся от кишок.
Всасывание продуктов гидролиза белков
Всасывание аминокислот и олігопептидів, как и углеводов, происходит при помощи совмещенного с Na+ активного транспортировки. Количество аминокислот, которые всасываются методом простой диффузии, незначительная (рис. 127).
Рис. 127. Расщепление и всасывание белков: 1-4 -транспортные белки разного типа аминокислот; 5 - пептидазы цитозоля
Скорость всасывания различных аминокислот неодинакова. Так, быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее - аланин, серин, глутаминовая кислота.
Предполагают наличие четырех типов систем транспортировки аминокислот через апикальную мембрану ентероциту:
1) неполярные (гидрофобные) аминокислоты (валин, фенилаланин, аланин и др.);
2) положительно заряженные (основные) аминокислоты (аргинин, лизин, гистидин);
3) полярные (гидрофильные) незаряженные аминокислоты (например, глицин);
4) отрицательно заряженные (кислые) аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая).
Также путем активного транспортировки внутрь энтероцитов может поступать некоторое количество олігопептидів и под влиянием пептидаз цитозоля расщепляться до аминокислот.
В участке базальной и латеральной мембран аминокислоты по градиенту концентрации поступают в межклеточное вещество ворсинок, из которой всасываются в кровь и оттекают к печени.
Всасывание воды и минеральных солей
За сутки через пищеварительный тракт проходит около 10 л воды, из которых 2-3 л поступают с едой, 6-7 л - с пищеварительными соками. С испражнениями выделяется лишь 100--150 мл воды, большая ее часть всасывается в тонкой кишке, незначительная часть-в желудке и толстой кишке.
Всасывание воды происходит преимущественно в верхних отделах тонкой кишки. Осмотическое давление пищевого химуса вдоль всей кишки почти всегда равен таковому в плазме. Всасывание углеводов, аминокислот, особенно минеральных солей, способствует одновременной абсорбции воды. По осмотическому градиенту вода легко проникает через барьер в обе стороны. И если, например, в луковице двенадцатиперстной кишки содержится гиперосмотический химус, то вода уже поступает сюда из крови. Вместе с водой абсорбируются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания пищевых веществ, затрудняющих и водный обмен организма.
Решающее значение в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки имеет Na+ и СГ. За сутки всасывается около 25-30 г поваренной соли: 5-8 г из пищи, остальные из соков. Как указано выше, Na+ активно абсорбируется из полости кишок. Вслед за ним по электрохимическому градиенту поступают СИ" и HCOJ (рис. 128).
Мінералокортикоїд альдостерон повышает активность всасывания натрия и воды. Абсорбция Na+ усиливается под влиянием и других кортикостероидов.
Рис. 128.
Двухвалентные ионы всасываются медленнее, чем одновалентные, а Са2+ - быстрее, чем М§2+. Абсорбция многих двухвалентных ионов происходит активно, с помощью транспортных систем. Функциональная их активность находится под контролем соответствующих механизмов регуляции. Так, основное количество Са21 активно всасывается в зависимости от потребностей организма. Перенос его требует кальцієзв"язувального белка. При этом всасывание Са2" регулируется соотношением гормонов гипофиза, надпочечников и, особенно, щитовидной (кальцитонин), прищитоподібної (ПГ) желез и витамина D3.
Переваривания и всасывания жиров
Липидная основа мембраны энтероцитов обеспечивает своеобразные механизмы всасывания жиров. Скорость всасывания их в тонкой кишке зависит не только от гидролиза, но и от эмульгирования.
Жиры расщепляются под действием панкреатических липаз. Желудочные и кишечные липазы имеют второстепенное значение. Важную роль в гидролизе жиров играет процесс эмульгирования (рис. 129). Для всасывания имеет значение длина цепи жирных кислот, которые образуются. Жиры с короткими и средними цепями диффундируют в ентероцити, а затем в кровь. При поступлении в печень жирные кислоты применяются как основа синтеза в ней липопротеинов низкой (ЛПНП) и высокой (ЛПВП) плотности.
Проникновение через апикальную мембрану внутрь ентероциту жирных кислот с длинными цепями и холестерина происходит в
Рис. 129. 1 - міцела; 2 - жирные кислоты со средними цепями; с встраивания в мембрану клетки; 4 - хіломікрон; 5 - липопротеины; б - жирные кислоты
в составе мицелл, образуемых ими вместе с желчными кислотами. Для формирования мицелл в химусе должно содержаться более 2-5 ммоль1л (критическая концентрация) желчных кислот, а рН-составлять 6-6,5. Эти комплексы легко проникают через липидную оболочку энтероцитов. Внутри клетки продукты распада жиров ресинтезуються в триглицериды, фосфолипиды (ФЛ), холестерин. В области пластинчатого комплекса синтезированы жиры соединяются с различными апопротеїнами и образуют хіломікрони и липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП). Эти образования оставляют ентероцит, и из соединительнотканного пространства ворсинки проникают в лимфатический сосуд. Усвояемость жиров пищи очень высока (от 50 до 95 %). Поскольку основное количество жира всасывается в лимфу, то через 3-4 ч после потребления жирной пищи, когда лимфа начинает поступать в кровь, плазма уподобляемым молоку.
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, О Е, К) соединен с усвоением жиров.
14.8. ВСАСЫВАНИЕ
14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ
Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Следует отметить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоянно происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровеносных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух разнонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищеварительного тракта, - всасывание.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасывающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасываются вода и
растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта исключительно высока скорость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизистой оболочки, а через 5-10 мин их концентрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворсинок и достигает 200 м 2 . Всасывание питательных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе кровоснабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосредственно под базальной мембраной. Характерными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет проникать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточными пространствами эпителия. После приема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.
Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворсинок улучшается контакт их поверхности с химусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.
У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-
тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного механизмов транспорта.
14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ
А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.
Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).
Б. Всасывание минеральных солей. Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется
лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов натрия всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов натрия в содержимом двенадцатиперстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.
Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту (электрический заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.
В верхнем отделе тонкой кишки СГ всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.
НСОз, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , которая под действием карбоангидразы превращается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишечнике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са 2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-
рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль играют паратгормон и витамин D. Стимулируют всасывание Са 2+ желчные кислоты.
Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желудке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.
В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери - галактоза.
Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.
14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ
Продукты гидролитического расщепления белков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокислот достигает толстой кишки, где они расщепляются под действием бактерий.
Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Наличием двух механизмов транспорта
аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.
Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения белков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.
Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обычной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.
Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и, согласно концентрационному градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта.
В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам поступают в кровь. Основное количество жира
всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).
Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь, минуя лимфатические сосуды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.