Durante la formazione del tessuto e durante il suo funzionamento ruolo importante giocare processi di comunicazione intercellulare:
- riconoscimento,
- adesione.
Riconoscimento- interazione specifica di una cellula con un'altra cellula o matrice extracellulare. Di conseguenza, il riconoscimento si sviluppa inevitabilmente seguenti processi:
- arrestare la migrazione cellulare
- adesione cellulare,
- formazione di contatti intercellulari adesivi e specializzati.
- formazione di insiemi cellulari (morfogenesi),
- interazione di cellule tra loro in un insieme e con cellule di altre strutture.
Adesione - sia una conseguenza del processo di riconoscimento cellulare sia il meccanismo della sua attuazione - il processo di interazione di specifiche glicoproteine di contatto con membrane plasmatiche di partner cellulari che si riconoscono l'un l'altro o specifiche glicoproteine della membrana plasmatica e della matrice extracellulare. Se specifiche glicoproteine della membrana plasmatica cellule interagenti formano connessioni, questo significa che le cellule si sono riconosciute. Se le speciali glicoproteine delle membrane plasmatiche delle cellule che si sono riconosciute rimangono all'interno stato legato, quindi supporta l'adesione cellulare - adesione cellulare.
Il ruolo delle molecole di adesione cellulare nella comunicazione intercellulare. L'interazione delle molecole di adesione transmembrana (caderine) garantisce il riconoscimento dei partner cellulari e il loro attaccamento reciproco (adesione), che consente alle cellule partner di formare giunzioni gap, nonché di trasmettere segnali da cellula a cellula non solo con l'aiuto di molecole diffondenti, ma anche attraverso l'interazione ligandi incorporati nella membrana con i loro recettori nella membrana della cellula partner. Adesione: la capacità delle cellule di attaccarsi selettivamente l'una all'altra o ai componenti della matrice extracellulare. Si realizza l'adesione cellulare speciali glicoproteine - molecole di adesione. Attaccare le celle ai componenti la matrice extracellulare effettua contatti adesivi puntuali (focali) e l'attaccamento delle cellule l'una all'altra - contatti intercellulari. Durante l'istogenesi, l'adesione cellulare controlla:
inizio e fine della migrazione cellulare,
formazione di comunità cellulari.
Adesione - condizione necessaria mantenimento della struttura del tessuto. Il riconoscimento da parte delle cellule in migrazione di molecole di adesione sulla superficie di altre cellule o nella matrice extracellulare prevede non casuale, ma migrazione cellulare diretta. Per la formazione del tessuto, è necessario che le cellule si uniscano e siano interconnesse in insiemi cellulari. L'adesione cellulare è importante per la formazione di comunità cellulari praticamente in tutti i tipi di tessuto.
molecole di adesione specifici per ogni tipo di tessuto. Pertanto, E-caderina lega le cellule dei tessuti embrionali, P-caderina - cellule della placenta e dell'epidermide, N-CAM - cellule del sistema nervoso, ecc. L'adesione consente i partner cellulari scambiare informazioni attraverso le molecole di segnalazione delle membrane plasmatiche e delle giunzioni gap. Tenersi in contatto con l'aiuto delle molecole di adesione transmembrana delle cellule interagenti consente ad altre molecole di membrana di comunicare tra loro per trasmettere segnali intercellulari.
Esistono due gruppi di molecole di adesione:
- famiglia caderina,
- superfamiglia delle immunoglobuline (Ig).
Caderini- glicoproteine transmembrana di diversi tipi. Superfamiglia delle immunoglobuline include diverse forme di molecole di adesione delle cellule nervose - (N-CAM), molecole di adesione L1, neurofascina e altre. Sono espressi prevalentemente nel tessuto nervoso.
contatto adesivo. L'attaccamento delle cellule alle molecole di adesione della matrice extracellulare è realizzato mediante contatti di adesione puntuali (focali). Il contatto adesivo contiene vinculin, α-actinin, talin e altre proteine. Anche i recettori transmembrana - integrine, che uniscono strutture extracellulari e intracellulari, partecipano alla formazione del contatto. La natura della distribuzione delle macromolecole di adesione nella matrice extracellulare (fibronectina, vitronectina) determina il luogo della localizzazione finale della cellula nel tessuto in via di sviluppo.
Struttura di un punto di contatto adesivo. La proteina del recettore dell'integrina transmembrana, costituita da catene α e β, interagisce con le macromolecole proteiche della matrice extracellulare (fibronectina, vitronectina). Sul lato citoplasmatico della membrana cellulare, l'integrina β-CE si lega alla talina, che interagisce con la vinculina. Quest'ultimo si lega all'α-actinina, che forma collegamenti incrociati tra i filamenti di actina.
L'attività dei recettori di superficie delle cellule è associata a un fenomeno come l'adesione cellulare.
Adesione- il processo di interazione di specifiche glicoproteine delle membrane plasmatiche adiacenti di cellule o cellule che si riconoscono tra loro e la matrice extracellulare. Nel caso in cui le glicoiroteine formino legami in questo caso, si verifica l'adesione e quindi la formazione di forti contatti intercellulari o contatti tra la cellula e la matrice extracellulare.
Tutte le molecole di adesione cellulare sono divise in 5 classi.
1. Caderine. Queste sono glicoproteine transmembrana che utilizzano ioni calcio per l'adesione. Sono responsabili dell'organizzazione del citoscheletro, dell'interazione delle cellule con altre cellule.
2. Integrine. Come già notato, le integrine sono recettori di membrana per molecole proteiche della matrice extracellulare - fibronectina, laminina, ecc. Legano la matrice extracellulare al citoscheletro usando proteine intracellulari talin, vinculin, a-akti-nina. Funzionano sia le molecole di adesione cellulare che extracellulare e intercellulare.
3. Selezione. Fornire aderenza dei leucociti all'endotelio navi e quindi - interazioni leucociti-endoteliali, migrazione dei leucociti attraverso le pareti dei vasi sanguigni nei tessuti.
4. Famiglia di immunoglobulins. Queste molecole svolgono un ruolo importante nella risposta immunitaria, così come nell'embriogenesi, nella guarigione delle ferite, ecc.
5. Molecole in movimento. Assicurano l'interazione dei linfociti con l'endotelio, la loro migrazione e l'insediamento di aree specifiche di organi immunocompetenti.
Pertanto, l'adesione è un collegamento importante nella ricezione cellulare, gioca grande ruolo nelle interazioni intercellulari e nelle interazioni delle cellule con la matrice extracellulare. I processi adesivi sono assolutamente necessari per processi biologici generali come l'embriogenesi, la risposta immunitaria, la crescita, la rigenerazione, ecc. Sono anche coinvolti nella regolazione dell'omeostasi intracellulare e tissutale.
CITOPLASMA
IALOPLASMA. Viene anche chiamato ialoplasma linfa cellulare, citosol, O matrice cellulare. Questa è la parte principale del citoplasma, che costituisce circa il 55% del volume cellulare. Svolge il cellulare principale processi metabolici. L'ialonlasma è un sistema colloidale complesso ed è costituito da una sostanza omogenea a grana fine con una bassa densità elettronica. È costituito da acqua, proteine, acidi nucleici, polisaccaridi, lipidi, sostanze inorganiche. Lo ialoplasma può cambiare il suo stato di aggregazione: passare da uno stato liquido (sol) in un più denso gel. Questo può cambiare la forma della cellula, la sua mobilità e il metabolismo. Funzioni ialonlasma:
1. Metabolico - metabolismo di grassi, proteine, carboidrati.
2. Formazione di un microambiente liquido (matrice cellulare).
3. Partecipazione al movimento cellulare, al metabolismo e all'energia. ORGANELLI. Gli organelli sono il secondo obbligatorio più importante
componente cellulare. Una caratteristica importante degli organelli è che hanno una struttura e funzioni permanenti rigorosamente definite. Di caratteristica funzionale Tutti gli organelli sono divisi in 2 gruppi:
1. Organelli di importanza generale. Sono contenuti in tutte le cellule, poiché sono necessari per la loro attività vitale. Tali organelli sono: mitocondri, due tipi di reticolo endoplasmatico (ER), complesso di Golji (CG), centrioli, ribosomi, lisosomi, perossisomi, microtubuli E microfilamenti.
2. Organelli di particolare importanza. Ci sono solo quelle cellule che svolgono funzioni speciali. Le miofibrille sono tali organelli. fibre muscolari e cellule, neurofibrille nei neuroni, flagelli e ciglia.
Di caratteristica strutturale Tutti gli organelli sono divisi in: 1) organelli a membrana E 2) organelli di tipo non a membrana. Inoltre, gli organelli non a membrana possono essere costruiti secondo fibrillare E granulare principio.
Negli organelli di tipo membrana, il componente principale sono le membrane intracellulari. Questi organelli includono mitocondri, ER, CG, lisosomi e perossisomi. Gli organelli non membranosi del tipo fibrillare includono microtubuli, microfilamenti, ciglia, flagelli e centrioli. Gli organelli granulari non a membrana includono ribosomi e polisomi.
ORGANELLI DI MEMBRANA
ENDOPLASMATIC NETWORK (ER) è un organello di membrana descritto nel 1945 da K. Porter. La sua descrizione è stata possibile grazie al microscopio elettronico. L'EPS è un sistema di piccoli canali, vacuoli, sacche che formano una rete complessa continua nella cellula, i cui elementi possono spesso formare vacuoli isolati che compaiono su sezioni ultrasottili. L'ER è costituito da membrane più sottili del citolemma e contengono più proteine a causa dei numerosi sistemi enzimatici che contiene. Esistono 2 tipi di EPS: granulare(ruvido) e agranulare, o liscio. Entrambi i tipi di EPS possono trasformarsi reciprocamente l'uno nell'altro e sono funzionalmente interconnessi dal cosiddetto transitorio, O transitorio zona.
L'EPS granulare (Fig. 3.3) contiene ribosomi sulla sua superficie (polisomi) ed è un organello della biosintesi proteica. I polisomi o ribosomi si legano all'ER mediante il cosiddetto proteina di attracco. Allo stesso tempo, ci sono speciali proteine integrali nella membrana ER. riboforine, legando anche i ribosomi e formando canali trapemembrana idrofobici per il trasporto del valore di polipentide sintetizzato nel lume dell'EPS granulare.
L'EPS granulare è visibile solo al microscopio elettronico. In un microscopio ottico, un segno di un EPS granulare sviluppato è la basofilia del citoplasma. L'EPS granulare è presente in ogni cellula, ma il grado del suo sviluppo è diverso. È sviluppato al massimo nelle cellule che sintetizzano proteine per l'esportazione, ad es. nelle cellule secretorie. L'ER granulare raggiunge il suo massimo sviluppo nei neurociti, in cui le sue cisterne acquistano una disposizione ordinata. In questo caso, a livello microscopico leggero, viene rilevato sotto forma di aree localizzate regolarmente di basofilia citoplasmatica, chiamate sostanza basofila Nissl.
Funzione EPS granulare - sintesi proteica per l'esportazione. Inoltre, in essa si verificano i cambiamenti post-traduzionali iniziali nella catena polipeptidica: idrossilazione, solfatazione e fosforilazione, glicosilazione. L'ultima reazione è particolarmente importante perché conduce alla formazione glicoproteine- il prodotto più comune della secrezione cellulare.
L'ER agranulare (liscio) è una rete tridimensionale di tubuli che non contengono ribosomi. L'ER granulare può trasformarsi in un RE liscio senza interruzioni, ma può esistere come organello indipendente. Viene chiamato il luogo di transizione da ER granulare a ER agranulare transitorio (intermedio, transitorio) parte. Da esso deriva la separazione delle vescicole con proteine sintetizzate E trasportarli al complesso del Golgi.
Funzioni EPS liscio:
1. Separazione del citoplasma della cellula in sezioni - scomparti, ognuno dei quali ha il proprio gruppo di reazioni biochimiche.
2. Biosintesi di grassi, carboidrati.
3. Formazione di perossisomi;
4. Biosintesi degli ormoni steroidei;
5. Disintossicazione da veleni esogeni ed endogeni, ormoni, ammine biogeniche, farmaci dovuti all'attività di speciali enzimi.
6. Deposizione di ioni calcio (nelle fibre muscolari e nei miociti);
7. Fonte di membrane per il ripristino del cariolemma nella telofase della mitosi.
PIASTRA COMPLESSO GOLGI. Si tratta di un organello di membrana descritto nel 1898 dal neuroistologo italiano C. Golgi. Ha chiamato questo organello reticolo intracellulare per il fatto che al microscopio ottico ha un aspetto reticolato (Fig. 3.4, UN). La microscopia ottica non fornisce un quadro completo della struttura di questo organello. In un microscopio ottico, il complesso di Golgi appare come una rete complessa in cui le cellule possono essere collegate tra loro o giacere indipendentemente l'una dall'altra. (dictiosomi) sotto forma di aree scure separate, bastoncini, grani, dischi concavi. tra maglia e forma diffusa non vi è alcuna differenza fondamentale nel complesso Goldji, si può osservare un cambiamento nelle forme di questo orgamell. Anche nell'era della microscopia ottica, è stato notato che la morfologia del complesso di Golgi dipende dallo stadio del ciclo secretorio. Ciò ha permesso a D.N. Nasonov di suggerire che il complesso di Golgi garantisce l'accumulo di sostanze sintetizzate nella cellula. Secondo la microscopia elettronica, il complesso del Golgi è costituito da strutture a membrana: sacche di membrana piatte con estensioni ampulari alle estremità, nonché vacuoli grandi e piccoli (Fig. 3.4, avanti Cristo). La combinazione di queste formazioni è chiamata dictyosome. Il dictyosome contiene 5-10 cisterne a forma di sacco. Il numero di dictiosomi in una cellula può raggiungere diverse decine. Inoltre, ogni dictyosome è collegato a quello vicino con l'aiuto di vacuoli. Ogni dictyosome contiene prossimale, immaturo, emergente o zona CIS, - rivolto al nucleo e distale, Zona TRANS. Quest'ultimo, in contrasto con la superficie cis convessa, è concavo, maturo, rivolto verso il citolemma della cellula. Dal lato cis sono attaccate le vescicole, che sono separate dalla zona di transizione ER e contengono una proteina appena sintetizzata e parzialmente processata. In questo caso, le membrane delle vescicole sono incorporate nella membrana della superficie cis. Dal lato trans sono separati vescicole secretorie E lisosomi. Pertanto, nel complesso del Golgi c'è un flusso costante di membrane cellulari e la loro maturazione. Funzioni Complesso di Golgi:
1. Accumulo, maturazione e condensazione dei prodotti della biosintesi delle proteine (che si verificano nell'EPS granulare).
2. Sintesi di polisaccaridi e conversione di proteine semplici in glicoproteine.
3. Formazione di liponroteidi.
4. Formazione di inclusioni secretorie e loro rilascio dalla cellula (impaccamento e secrezione).
5. Formazione di lisosomi primari.
6. Formazione delle membrane cellulari.
7. Istruzione acrosomi- una struttura contenente enzimi, situata all'estremità anteriore dello spermatozoo e necessaria per la fecondazione dell'uovo, la distruzione delle sue membrane.
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La dimensione dei mitocondri va da 0,5 a 7 micron e la loro numero totale in una cellula - da 50 a 5000. Questi organelli sono chiaramente visibili in un microscopio ottico, tuttavia, le informazioni sulla loro struttura ottenute in questo caso sono scarse (Fig. 3.5, UN). Un microscopio elettronico ha mostrato che i mitocondri sono costituiti da due membrane: esterna e interna, ciascuna delle quali ha uno spessore di 7 nm (Fig. 3.5, avanti Cristo, 3.6, UN). Tra la membrana esterna e quella interna c'è uno spazio vuoto fino a 20 nm.
La membrana interna è irregolare, forma molte pieghe o creste. Queste creste corrono perpendicolarmente alla superficie dei mitocondri. Sulla superficie delle creste sono presenti formazioni a forma di fungo (ossisomi, ATPsomi o particelle F), che rappresenta un complesso ATP-sintetasi (Fig. 3.6) La membrana interna delimita la matrice mitocondriale. Contiene numerosi enzimi per l'ossidazione del piruvato e acidi grassi, così come gli enzimi del ciclo di Krebs. Inoltre, la matrice contiene DNA mitocondriale, ribosomi mitocondriali, tRNA ed enzimi di attivazione del genoma mitocondriale. La membrana interna contiene tre tipi di proteine: enzimi che catalizzano le reazioni ossidative; Complesso sintetizzato ATP che sintetizza ATP nella matrice; proteine di trasporto. membrana esterna contiene enzimi che convertono i lipidi in composti di reazione, che sono poi coinvolti nei processi metabolici della matrice. Lo spazio intermembrana contiene gli enzimi necessari per la fosforilazione ossidativa. Perché Poiché i mitocondri hanno il proprio genoma, hanno un sistema di sintesi proteica autonomo e possono parzialmente costruire le proprie proteine di membrana.
Funzioni.
1. Fornisce energia alla cellula sotto forma di ATP.
2. Partecipazione alla biosintesi degli ormoni steroidei (alcuni legami nella biosintesi di questi ormoni si verificano nei mitocondri). Cellule che producono ste
Gli ormoni roid hanno grandi mitocondri con grandi creste tubolari complesse.
3. Deposizione di calcio.
4. Partecipazione alla sintesi degli acidi nucleici. In alcuni casi, a seguito di mutazioni nel DNA mitocondriale, il cosiddetto malattia mitocondriale, manifestato da sintomi ampi e gravi. LISOSOMA. Questi sono organelli membranosi che non sono visibili al microscopio ottico. Furono scoperti nel 1955 da K. de Duve usando un microscopio elettronico (Fig. 3.7). Sono vescicole di membrana contenenti enzimi idrolitici: fosfatasi acida, lipasi, proteasi, nucleasi, ecc., più di 50 enzimi in totale. Esistono 5 tipi di lisosomi:
1. Lisosomi primari, appena staccato dalla superficie trans del complesso del Golgi.
2. lisosomi secondari, O fagolisosomi. Questi sono lisosomi che si sono uniti a fagosoma- una particella fagocitata circondata da una membrana.
3. Corpi residui- si tratta di formazioni stratificate che si formano se il processo di scissione delle particelle fagocitate non è andato a buon fine. Un esempio di corpi residui può essere inclusioni di lipofuscina, che compaiono in alcune cellule durante il loro invecchiamento, contengono pigmento endogeno lipofuscina.
4. I lisosomi primari possono fondersi con organelli morenti e vecchi che distruggono. Questi lisosomi sono chiamati autofagosomi.
5. Corpi multivesicolari. Sono un grande vacuolo, in cui, a loro volta, ci sono diverse cosiddette vescicole interne. Le vescicole interne apparentemente si formano germogliando verso l'interno dalla membrana del vacuolo. Le vescicole interne possono essere gradualmente dissolte dagli enzimi contenuti nella matrice del corpo.
Funzioni lisosomi: 1. Digestione intracellulare. 2. Partecipazione alla fagocitosi. 3. Partecipazione alla mitosi: la distruzione della membrana nucleare. 4. Partecipazione alla rigenerazione intracellulare.5. Partecipazione all'autolisi - autodistruzione della cellula dopo la sua morte.
C'è un grande gruppo di malattie chiamate malattie lisosomiali, O malattie da accumulo. Sono malattie ereditarie, manifestate da una carenza di un certo pigmento lisosomiale. Allo stesso tempo, i prodotti non digeriti si accumulano nel citoplasma della cellula.
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metabolismo (glicogeno, glicolinidi, proteine, Fig. 3.7, avanti Cristo), portando alla graduale morte cellulare. PEROSSISOMI. I perossisomi sono organelli che assomigliano ai lisosomi, ma contengono gli enzimi necessari per la sintesi e la distruzione dei perossidi endogeni: nerossidasi, catalasi e altri, fino a un totale di 15. Al microscopio elettronico, sono vescicole sferiche o ellissoidali con un nucleo moderatamente denso (figura 3.8). I perossisomi si formano separando le vescicole dal RE liscio. Gli enzimi migrano quindi in queste vescicole, che vengono sintetizzate separatamente nel citosol o nell'ER granulare.
Funzioni perossisomi: 1. Insieme ai mitocondri, sono organelli per l'utilizzo dell'ossigeno. Di conseguenza, in essi si forma un forte agente ossidante H 2 0 2. 2. Scissione dei perossidi in eccesso con l'aiuto dell'enzima catalasi e, quindi, protezione delle cellule dalla morte. 3. Scissione con l'ausilio di perossisomi sintetizzati nei perossisomi stessi di prodotti tossici di origine esogena (disintossicazione). Questa funzione è svolta, ad esempio, dai perossisomi delle cellule epatiche e delle cellule renali. 4. Partecipazione al metabolismo cellulare: gli enzimi del perossisoma catalizzano la scomposizione degli acidi grassi, partecipano al metabolismo degli amminoacidi e di altre sostanze.
Ci sono i cosiddetti perossisomiale malattie associate a difetti degli enzimi del perossisoma e caratterizzate da gravi danni agli organi, che portano alla morte durante l'infanzia. ORGANELLI NON DI MEMBRANA
RIBOSOMI. Questi sono gli organelli della biosintesi delle proteine. Sono costituiti da due subunità ribonucleotiroidee: grande e piccola. Queste subunità possono essere unite insieme, con una molecola di RNA messaggero situata tra di loro. Esistono ribosomi liberi - ribosomi non associati all'EPS. Possono essere single e politica, quando ci sono diversi ribosomi su una molecola di i-RNA (Fig. 3.9). Il secondo tipo di ribosoma sono i ribosomi associati attaccati all'EPS.
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Funzione ribosoma. I ribosomi liberi ei polisomi svolgono la biosintesi proteica per i bisogni della cellula.
I ribosomi legati all'EPS sintetizzano proteine per "esportazione", per le esigenze dell'intero organismo (ad esempio, nelle cellule secretorie, nei neuroni, ecc.).
MICROTUBI. I microtubuli sono organelli di tipo fibrillare. Hanno un diametro di 24 nm e una lunghezza fino a diversi micron. Questi sono cilindri cavi lunghi e diritti costruiti da 13 filamenti periferici o protofilamenti. Ogni filamento è costituito da una proteina globulare tubulina, che esiste sotto forma di due subunità: calamus (Fig. 3.10). In ogni thread, queste subunità sono disposte alternativamente. I filamenti in un microtubulo sono elicoidali. Le molecole proteiche associate ai microtubuli si allontanano dai microtubuli. (proteine associate ai microtubuli o MAP). Queste proteine stabilizzano i microtubuli e li legano anche ad altri elementi del citoscheletro e degli organelli. Proteina associata ai microtubuli kiezin, che è un enzima che scompone l'ATP e converte l'energia del suo decadimento in energia meccanica. Ad un'estremità, la kiezin si lega a uno specifico organello e all'altra estremità, grazie all'energia dell'ATP, scorre lungo i microtubuli, spostando così gli organelli nel citoplasma.
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I microtubuli sono molto strutture dinamiche. Hanno due estremità: (-) e (+)- finisce. L'estremità negativa è il sito della depolimerizzazione dei microtubuli, mentre l'estremità positiva è dove si accumulano con nuove molecole di tubulina. In alcuni casi (corpo basale) l'estremità negativa sembra essere ancorata e la disintegrazione si ferma qui. Di conseguenza, vi è un aumento delle dimensioni delle ciglia dovuto all'estensione all'estremità (+) -.
Funzioni i microtubuli sono i seguenti. 1. Agire come un citoscheletro;
2. Partecipare al trasporto di sostanze e organelli nella cellula;
3. Partecipare alla formazione del fuso di divisione e garantire la divergenza dei cromosomi nella mitosi;
4. Fanno parte di centrioli, ciglia, flagelli.
Se le cellule vengono trattate con la colchicina, che distrugge i microtubuli del citoscheletro, le cellule cambiano forma, si restringono e perdono la capacità di dividersi.
MICROFILAMENTI. È il secondo componente del citoscheletro. Esistono due tipi di microfilamenti: 1) actina; 2) intermedio. Inoltre, il citoscheletro comprende molte proteine accessorie che collegano i filamenti tra loro o ad altre strutture cellulari.
I filamenti di actina sono costruiti dalla proteina di actina e si formano come risultato della sua polimerizzazione. L'actina nella cellula è in due forme: 1) in una forma disciolta (G-actina, o actina globulare); 2) in forma polimerizzata, cioè sotto forma di filamenti (F-actina). Nella cellula c'è un equilibrio dinamico tra 2 forme di actina. Come nei microtubuli, i filamenti di actina hanno poli (+) e (-) - e nella cellula c'è un processo costante di disintegrazione di questi filamenti ai poli negativi e di creazione ai poli positivi. Questo processo è chiamato tapis roulant. Svolge un ruolo importante nel modificare lo stato di aggregazione del citoplasma, assicura la mobilità cellulare, partecipa al movimento dei suoi organelli, alla formazione e alla scomparsa di pseudopodi, microvilli, al decorso dell'endocitosi e dell'esocitosi. I microtubuli formano la struttura dei microvilli e sono anche coinvolti nell'organizzazione delle inclusioni intercellulari.
Filamenti intermedi- filamenti aventi uno spessore maggiore di quello dei filamenti di actina, ma minore di quello dei microtubuli. Questi sono i filamenti cellulari più stabili. Svolgono una funzione di supporto. Ad esempio, queste strutture si trovano lungo l'intera lunghezza dei processi delle cellule nervose, nella regione dei desmosomi, nel citoplasma dei miociti lisci. In gabbie tipo diverso i filamenti intermedi differiscono nella composizione. Nei neuroni si formano i neurofilamenti, costituiti da tre diversi polipentidi. Nelle cellule neurogliali, i filamenti intermedi contengono proteina gliale acida. Le cellule epiteliali contengono filamenti di cheratina (tonofilamenti)(figura 3.11).
CENTRO CELLULARE (Fig. 3.12). È un organello visibile e leggero al microscopio, tuttavia, il suo struttura fine permesso di studiare solo il microscopio elettronico. Nella cella interfasica, il centro cellulare è costituito da due strutture di cavità cilindriche lunghe fino a 0,5 µm e con un diametro fino a 0,2 µm. Queste strutture sono chiamate centrioli. Formano un diplosoma. Nel diplosoma, i centrioli figli sono ad angolo retto tra loro. Ogni centriolo è composto da 9 terzine di microtubuli disposti attorno alla circonferenza, che si fondono parzialmente lungo la lunghezza. Oltre ai microtubuli, la composizione dei cetrioli include "maniglie" della proteina dineina, che collegano terzine vicine sotto forma di ponti. Non ci sono microtubuli centrali e formula centriolo - (9x3) + 0. Ogni tripletta di microtubuli è anche associata a strutture sferiche - satelliti. I microtubuli divergono dai satelliti ai lati, formandosi centrosfera.
I centrioli sono strutture dinamiche e subiscono cambiamenti nel ciclo mitotico. In una cellula non in divisione, i centrioli accoppiati (centrosoma) giacciono nella zona perinucleare della cellula. Nel periodo S del ciclo mitotico, sono duplicati, mentre ad angolo retto rispetto a ciascun centriolo maturo si forma un centriolo figlia. Nei centrioli figli, all'inizio ci sono solo 9 microtubuli singoli, ma man mano che i centrioli maturano, si trasformano in terzine. Inoltre, le coppie di centrioli divergono verso i poli della cellula, diventando centri di organizzazione dei microtubuli del fuso.
Il valore dei centrioli.
1. Sono il centro di organizzazione dei microtubuli del fuso.
2. Formazione di ciglia e flagelli.
3. Garantire il movimento intracellulare degli organelli. Alcuni autori ritengono che le funzioni determinanti del cellulare
centro sono la seconda e la terza funzione, perché in cellule vegetali i centrioli sono assenti, tuttavia, in essi si forma un fuso di divisione.
ciglia e flagelli (Fig. 3.13). Questi sono speciali organelli di movimento. Si trovano in alcune cellule: spermatozoi, cellule epiteliali della trachea e dei bronchi, vasi deferenti maschili, ecc. In un microscopio ottico, ciglia e flagelli sembrano escrescenze sottili. In un microscopio elettronico, è stato scoperto che piccoli granuli si trovano alla base delle ciglia e dei flagelli - corpi basali, simile nella struttura ai centrioli. Dal corpo basale, che è la matrice per la crescita di ciglia e flagelli, si diparte un sottile cilindro di microtubuli - filo assiale, O assonema. Consiste di 9 doppietti di microtubuli, sui quali sono "maniglie" di proteine. dynein. L'assonema è ricoperto da un citolemma. Al centro c'è una coppia di microtubuli, circondati da un guscio speciale - frizione, O capsula interna. I raggi radiali corrono dai doppietti al manicotto centrale. Quindi, la formula di ciglia e flagelli è (9x2) + 2.
La base dei microtubuli di flagelli e ciglia è una proteina irriducibile tubulina."Maniglie" proteiche - dynein- ha un'ATPasi attiva -gio: divide l'ATP, a causa dell'energia di cui i doppietti dei microtubuli sono spostati l'uno rispetto all'altro. Ecco come vengono eseguiti i movimenti ondulatori di ciglia e flagelli.
C'è una malattia geneticamente determinata - Sindrome di Kart-Gsner, in cui l'assonema manca delle maniglie della dineina o della capsula centrale e dei microtubuli centrali (sindrome delle ciglia fisse). Tali pazienti soffrono di bronchite ricorrente, sinusite e tracheite. Negli uomini, a causa dell'immobilità dello sperma, si nota l'infertilità.
I MIOPIBRILI si trovano nelle cellule muscolari e nei miosimplasti e la loro struttura è discussa nell'argomento " Tessuti muscolari". Le neurofibrille si trovano nei neuroni e sono costituite da neurotubulo E neurofilamenti. La loro funzione è di supporto e trasporto.
INCLUSIONI
Le inclusioni sono componenti non permanenti di una cellula che non hanno una struttura strettamente permanente (la loro struttura può cambiare). Vengono rilevati nella cellula solo durante determinati periodi dell'attività vitale o del ciclo di vita.
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CLASSIFICAZIONE DELLE INCLUSIONI.
1. Inclusioni trofiche sono nutrienti immagazzinati. Tali inclusioni includono, ad esempio, inclusioni di glicogeno, grasso.
2. inclusioni pigmentate. Esempi di tali inclusioni sono l'emoglobina negli eritrociti, la melanina nei melanociti. In alcune cellule (nervo, fegato, cardiomiociti) durante l'invecchiamento, il pigmento dell'invecchiamento si accumula nei lisosomi Marrone lipofuscina, non aventi, come si crede, una certa funzione e derivanti dall'usura strutture cellulari. Pertanto, le inclusioni di pigmenti sono un gruppo chimicamente, strutturalmente e funzionalmente eterogeneo. L'emoglobina è coinvolta nel trasporto di gas, la melanina svolge una funzione protettiva e la lipofuscina è il prodotto finale del metabolismo. Le inclusioni di pigmento, ad eccezione della liofuscina, non sono circondate da una membrana.
3. Inclusioni secretorie sono rilevati nelle cellule secretorie e sono costituiti da prodotti che sono biologicamente sostanze attive e altre sostanze necessarie per l'attuazione delle funzioni corporee (inclusioni proteiche, inclusi enzimi, inclusioni mucose nelle cellule caliciformi, ecc.). Queste inclusioni sembrano vescicole circondate da membrana, in cui il prodotto secreto può avere diverse densità di elettroni e sono spesso circondate da un leggero bordo privo di struttura. 4. Inclusioni escretorie- inclusioni da rimuovere dalla cella, poiché sono costituite da prodotti finali scambio. Un esempio sono le inclusioni di urea nelle cellule renali, ecc. La struttura è simile alle inclusioni secretorie.
5. Inclusioni speciali - particelle fagocitate (fagosomi) che entrano nella cellula per endocitosi (vedi sotto). Vari tipi di inclusioni sono mostrati in fig. 3.14.
Le forme di adesione intercellulare e cellula-substrato sono alla base della formazione dei tessuti (morfogenesi) e forniscono alcuni aspetti delle risposte immunitarie dell'organismo animale. L'adesione, o aderenza, determina l'organizzazione dell'epitelio e la loro interazione con la membrana basale.
Ci sono motivi per considerare le integrine come il più antico gruppo di molecole di adesione in evoluzione, alcune delle quali forniscono alcuni aspetti delle interazioni cellula-cellula e cellula-endotelio che sono importanti nell'implementazione delle risposte immunitarie del corpo (Kishimoto et al., 1999 ). Le integrine sono proteine a due subunità associate alla membrana citoplasmatica. cellule eucariotiche. Le integrine a5P|, a4P| e avp3 sono coinvolte nella fagocitosi di patogeni e detriti cellulari opsonizzati da fibronectina e (o) vitronectina (Blystone e Brown, 1999). Di norma, l'assorbimento di questi oggetti è importante quando viene ricevuto un secondo segnale, che si forma in condizioni sperimentali all'attivazione della protein chinasi da parte degli esteri del forbolo (Blystone et al., 1994). La ligazione dell'integrina avp3 nei neutrofili attiva la fagocitosi mediata da FcR e la produzione di specie reattive dell'ossigeno da parte della cellula (Senior et al., 1992). Va notato che i ligandi delle integrine, nonostante la loro diversità strutturale, contengono spesso una sequenza di 3 amminoacidi - arginina, glicina, acido aspartico (RGD) o un motivo di adesione riconosciuto dalle integrine. A questo proposito, in condizioni sperimentali, i peptidi sintetici contenenti RGD mostrano molto spesso le proprietà di agonisti o inibitori dei ligandi di integrina, a seconda della configurazione degli esperimenti (Johansson, 1999).
Negli invertebrati, il ruolo delle molecole di adesione è stato studiato più a fondo nello studio dello sviluppo del sistema nervoso di Drosophila melanogaster (Hortsch e Goodman, 1991) e della morfogenesi del nematode Caenorhabditis elegans (Kramer, 1994). Hanno rivelato la maggior parte dei recettori di adesione e dei loro ligandi presenti nei vertebrati, ad eccezione delle selectine. Tutte queste molecole, in un modo o nell'altro, sono coinvolte nei processi di adesione, che forniscono anche le risposte immunitarie degli invertebrati. Insieme a loro, in alcuni invertebrati, sono state identificate molecole come la perossinectina e il peptide che diffonde i plasmociti, che sono anche coinvolti nei processi di adesione.
In vari tumori, il sistema delle molecole di adesione e il loro ruolo nell'immunità sono ben studiati (Johansson, 1999). In particolare, stiamo parlando delle proteine delle cellule del sangue del cancro Pacifastacus leniusculus. Hanno scoperto la proteina perossinectina, che è uno dei ligandi delle interazioni adesive. Il suo peso molecolare è di circa 76 kDa ed è responsabile dell'adesione e della diffusione delle cellule tumorali del sangue (Johansson e Soderhall, 1988). In co-
Principali famiglie di molecole di adesione cellulare
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Questa proteina contiene un dominio di dimensioni significative, omologa per struttura e funzione alla mieloperossidasi dei vertebrati. Pertanto, la molecola di perossinectina combina le proprietà delle proteine adesive e della perossidasi (Johansson et al., 1995). Nella regione C-terminale della perossinectina, come parte del suo dominio perossidasico, è presente una sequenza KGD (lisina, glicina, acido aspartico), che è presumibilmente coinvolta nell'adesione e nel legame con le integrine. La perossinectina stimola i processi di incapsulamento e fagocitosi. Sia l'attività adesiva che quella perossidasica della propossinectina dopo la sua secrezione dalle cellule vengono attivate in presenza di lipopolisaccaridi o p-1,3-glicani, che è associata all'azione delle serina proteinasi sulla propossinectina. L'integrina sembra essere un recettore della perossinectina. Oltre all'integrina, la perossinectina può anche legarsi ad altre proteine della superficie cellulare (Johansson et al., 1999). Questi ultimi includono, in particolare, (Cu, 2n)-superossido dismutasi, che è una proteina di superficie, non transmembrana della membrana citoplasmatica. L'interazione di due proteine può essere particolarmente importante nel caso della produzione di derivati antimicrobici.
Proteine simili alla perossinectina sono state trovate anche in altri artropodi. Dalle cellule del sangue del gambero Penaeus monodon è stato isolato un cDNA identico al 78% a quello del peroxynectinarac. Contiene una sequenza nucleotidica che codifica la sequenza RLKKGDR, che è completamente omologa nelle proteine confrontate. Anche la proteina da 80 kDa delle cellule del granchio costiero Carcinus maenas e la proteina da 90 kDa dello scarafaggio Blaberus craniifer sono strutturalmente e funzionalmente simili alla perossinectina, stimolando l'adesione e la fagocitosi. Anche il cDNA responsabile della sintesi della presunta perossidasi è stato isolato dalle cellule di Drosophila. Inoltre, ha una nota proteina della matrice extracellulare di 170 kDa che ha domini perossidasi, simili a Ig, ricchi di leucina e ricchi di procollagene (Nelson et al., 1994). A ascaridi C. elegans ha anche trovato sequenze di perossidasi omologhe.
Anche la mieloperossidasi umana (MPO) ha dimostrato di essere in grado di mantenere l'adesione cellula-molecolare (Johansson et al., 1997) di monociti e neutrofili, ma non di cellule HL-60 indifferenziate. L'integrina αmp2 (CDllb/CD18, o Mac-I, o recettore del complemento di terzo tipo CR3) è presumibilmente il recettore adesivo per MPO.
Si presume che la sequenza KLRDGDRFWWE, che è omologa al corrispondente frammento della molecola di perossinectina, sia responsabile delle proprietà dell'MPO in esame. Ci sono motivi per suggerire che l'MPO secreto dai neutrofili sia un ligando endogeno della sua integrina ap2. Questa ipotesi è "supportata dall'osservazione che è stata stabilita la capacità degli anticorpi contro l'MPO umano di sopprimere l'adesione dei neutrofili innescati da citochine alla plastica e al collagene (Ehrenstein et al., 1992). È possibile che l'interazione delle perossidasi con integrine avviene già nei primi metazoi - spugne, poiché hanno anche integrine (Brower et al., 1997) e perossidasi.
Le integrine degli invertebrati sono coinvolte nelle risposte immunitarie come l'incapsulamento e la formazione di noduli. Questa posizione è supportata da esperimenti con peptidi RGD su artropodi, molluschi ed echinodermi. I peptidi RGD inibiscono la diffusione cellulare, l'incapsulamento, l'aggregazione e la formazione di noduli.
Negli invertebrati, è noto che molti altri tipi di molecole proteiche promuovono l'adesione cellula-cellula e cellula-substrato. Questa è, ad esempio, l'emoagglutinina da 18 kDa delle cellule del sangue del granchio a ferro di cavallo Limulus polyphemus (Fujii et al., 1992). Questo fattore di aggregazione agglutinante condivide l'omologia strutturale con la proteina della matrice extracellulare umana da 22 kDa, il dermatopontino. Emocitina dalle cellule del sangue del baco da seta
Bombyx mori innesca anche l'aggregazione delle cellule del sangue, cioè è un'emoagglutinina. Questa proteina contiene un dominio simile a quello del fattore di Van Willibrandt, che è coinvolto nell'emostasi nei mammiferi, così come una regione simile alla lectina di tipo C.
Un altro tipo di molecole di adesione, note come selectine, è stato trovato nei vertebrati. Le selectine nella loro struttura contengono domini lectina simili a EGF (fattore di crescita epiteliale) e simili a CRP (proteina regolatrice del complemento). Legano gli zuccheri associati alle cellule - ligandi - e avviano interazioni iniziali transitorie delle cellule del sangue che migrano verso i focolai infiammatori con l'endotelio. L'attivazione dell'adesione cellulare può avvenire solo durante la sintesi di determinate molecole di adesione e (o) il loro trasferimento sulla superficie delle cellule interagenti. I recettori di adesione possono essere attivati attraverso la cosiddetta via di "segnalazione al rovescio", in cui fattori citoplasmatici, interagendo con i domini citoplasmatici dei recettori, attivano i siti di legame del ligando extracellulare di questi ultimi. Ad esempio, si ha un aumento dell'affinità delle integrine piastriniche al fibrinogeno, raggiunto da specifici agonisti che avviano il processo in esame a livello del citoplasma piastrinico (Hughes, Plaff, 1998).
Va sottolineato che molte molecole di adesione (caderine, integrine, selectine e proteine Ig-like) sono coinvolte in processi morfogenetici e il loro coinvolgimento nelle risposte immunitarie è una manifestazione particolare di questo funzione importante. E sebbene, di regola, queste molecole non siano direttamente coinvolte nel riconoscimento dei PAMP, tuttavia forniscono la possibilità di mobilizzazione cellulare. sistema immunitario nell'area di penetrazione dei microrganismi. Questo è il loro importante ruolo funzionale nel fornire risposte immunitarie negli animali (Johansson, 1999). È l'espressione delle molecole di adesione sulle cellule del sistema immunitario, dell'endotelio e dell'epitelio che contribuisce ampiamente all'urgenza della mobilitazione dei meccanismi antinfettivi. immunità innata animali.
Nella formazione del tessuto e nel corso del suo funzionamento, i processi di comunicazione intercellulare - riconoscimento e adesione - svolgono un ruolo importante.
Riconoscimento- interazione specifica di una cellula con un'altra cellula o matrice extracellulare. Come risultato del riconoscimento, si sviluppano inevitabilmente i seguenti processi: cessazione della migrazione cellulare adesione cellulare formazione di contatti intercellulari adesivi e specializzati formazione di insiemi cellulari (morfogenesi) interazione delle cellule tra loro nell'insieme, con cellule di altri strutture e molecole della matrice extracellulare.
Adesione- sia una conseguenza del processo di riconoscimento cellulare sia il meccanismo della sua attuazione - il processo di interazione di specifiche glicoproteine di contatto con membrane plasmatiche di partner cellulari che si sono riconosciuti (Fig. 4-4) o specifiche glicoproteine della membrana plasmatica e matrice extracellulare. Se le speciali glicoproteine delle membrane plasmatiche delle cellule interagenti formano legami, significa che le cellule si sono riconosciute. Se le speciali glicoproteine delle membrane plasmatiche delle cellule che si sono riconosciute rimangono in uno stato legato, ciò supporta l'adesione cellulare - adesione cellulare.
Riso. 4-4. Molecole di adesione nella comunicazione intercellulare. L'interazione delle molecole di adesione transmembrana (caderine) garantisce il riconoscimento dei partner cellulari e il loro attaccamento reciproco (adesione), che consente alle cellule partner di formare giunzioni gap, nonché di trasmettere segnali da cellula a cellula non solo con l'aiuto di molecole diffondenti, ma anche attraverso l'interazione di incorporati nella membrana dei ligandi con i loro recettori nella membrana della cellula partner.
Adesione: la capacità delle cellule di attaccarsi selettivamente l'una all'altra o ai componenti della matrice extracellulare. L'adesione cellulare è realizzata da speciali glicoproteine - molecole di adesione. La scomparsa delle molecole di adesione dalle membrane plasmatiche e lo smontaggio dei contatti adesivi consente alle cellule di iniziare la migrazione. Il riconoscimento mediante la migrazione delle cellule delle molecole di adesione sulla superficie di altre cellule o nella matrice extracellulare assicura la migrazione cellulare diretta (mirata). In altre parole, durante l'istogenesi, l'adesione cellulare controlla l'inizio, il corso e la fine della migrazione cellulare e la formazione delle comunità cellulari; l'adesione è una condizione necessaria per il mantenimento della struttura tissutale. L'attaccamento delle cellule ai componenti della matrice extracellulare viene effettuato mediante contatti adesivi puntuali (focali) e l'attaccamento delle cellule tra loro viene effettuato mediante contatti intercellulari.