КЛЕТКИ-САТЕЛЛИТЫ
см. Глиоциты мантийные.
Медицинские термины. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое КЛЕТКИ-САТЕЛЛИТЫ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- САТЕЛЛИТЫ
зубчатые колёса планетарных передач, совершающие сложное движение, - вращающиеся вокруг своих осей и вокруг оси центрального колеса, с которым … - ТРАВМЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ в Медицинском словаре:
- ТРАВМЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ в Медицинском большом словаре:
Травмы грудной клетки составляют 10-12% травматических повреждений. Четверть травм грудной клетки - тяжёлые повреждения, требующие неотложного хирургического вмешательства. Закрытые повреждения … - SUPREME RULER 2010 в Списке пасхалок и кодов к играм:
Коды набираются прямо во время игры: cheat georgew - получить $10000; cheat instantwin - выиграть сценарий; cheat allunit - производство … - КЛЕТКА в Энциклопедии Биология:
, основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. Клетки существуют в природе как самостоятельные одноклеточные организмы (бактерии, простейшие и … - БУЦЦЦЕЛЛАРИИ в Словаре военно-исторических терминов:
часто употреблявшееся в V в. н.э. обозначение для военной свиты полководца (комиты, сателлиты и … - НЕЙРОГЛИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ в Медицинских терминах:
(n. peripherica) Н., входящая в состав периферической нервной системы; включает леммоциты, клетки-сателлиты вегетативных ганглиев и … - ГЛИОЦИТ МАНТИЙНЫЕ в Медицинских терминах:
(g. mantelli, lnh; син. клетки-сателлиты) Г., расположенные на поверхности тел … - ПЛАНЕТАРНАЯ ПЕРЕДАЧА в Большом энциклопедическом словаре:
зубчатая передача, имеющая колеса с перемещающимися геометрическими осями (сателлиты), которые обкатываются вокруг центрального колеса. Имеет малые габариты и массу. Используется … - ЦИТОЛОГИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от цито... и...логия) , наука о клетке. Ц. изучает клетки многоклеточных животных, растений, ядерно-цитоплазматические комплексы, не расчленённые … - ПЛАНЕТАРНАЯ ПЕРЕДАЧА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
передача, механизм для передачи вращательного движения цилиндрическими или коническими зубчатыми (реже фрикционными) колёсами, в состав которого входят т. н. сателлиты … - НЕЙРОГЛИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от нейро... и греч. glia - клей), глия, клетки в мозге, своими телами и отростками заполняющие пространства между нервными клетками … - ВЕЛИКАЯ ОТЕЧЕСТВЕННАЯ ВОЙНА СОВЕТСКОГО СОЮЗА 1941-45 в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
Отечественная война Советского Союза 1941-45, справедливая, освободительная война советского народа за свободу и независимость социалистической Родины против фашистской Германии и … - ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЦИТОЛОГИЯ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЦЕНТРОЗОМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ХАРОВЫЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ФАГОЦИТЫ
клетки, обладающие способностью захватывать и переваривать твердые вещества. Впрочем, между захватыванием твердых веществ и жидких, по-видимому, нет резкой разницы. Сначала … - ТКАНИ РАСТЕНИЙ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ТКАНИ ЖИВОТНЫЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- ПРОТОПЛАЗМА ИЛИ САРКОДА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(физиол.) — Под Н. разумеется способность организмов передавать свои свойства и особенности от одного поколения в другое, покуда длится самый … - ПЛАНЕТАРНАЯ ПЕРЕДАЧА в Современном энциклопедическом словаре:
- ПЛАНЕТАРНАЯ ПЕРЕДАЧА
зубчатая передача, имеющая колеса (сателлиты) с осями, перемещающимися вокруг центрального колеса, вращающегося вокруг неподвижной оси. Механизмы с планетарной передачей имеют … - САТЕЛЛИТ в Энциклопедическом словарике:
а, м. 1. астр. Спутник планеты. Луна - с. Земли. 2. одуш. Приспешник, исполнитель чужой воли. Сателлиты шовинизма.||Ср. АДЕПТ, … - ПЛАНЕТАРНАЯ в Большом российском энциклопедическом словаре:
ПЛАНЕТ́АРНАЯ ПЕРЕДАЧА, зубчатая передача, имеющая колёса с перемещающимися геом. осями (сателлиты), к-рые обкатываются вокруг центр. колеса. Имеет малые габариты и … - ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЛИСТЫ ИЛИ ПЛАСТЫ
- ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- ЦИТОЛОГИЯ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- ЦЕНТРОЗОМА в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- ХАРОВЫЕ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Содержание: Предмет Ф. ? Ф. питания. ? Ф. роста. ? Ф. формы растений. ? Ф. размножения. ? Литература. Ф. растений … - ФАГОЦИТЫ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
? клетки, обладающие способностью захватывать и переваривать твердые вещества. Впрочем, между захватыванием твердых веществ и жидких, по-видимому, нет резкой разницы. … - ТКАНИ РАСТЕНИЙ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- ТКАНИ ЖИВОТНЫЕ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
А- В перимизии.
Б- В эндомизии.
В- Между базальной мембраной и плазмолеммой симпласта.
Г- Под сарколеммой
48. Что характерно для сердечной мышечной ткани?
А- Мышечные волокна состоят из клеток.
Б- Хорошая клеточная регенерация.
В- Мышечные волокна анастомозируют между собой.
Г- Регулируются соматической нервной системой.
49. В каком участке саркомера нет тонких актиновых миофиламентов?
А- В диске I.
Б- В диске А.
В- В зоне перекрытия.
Г- В зоне Н-полосы.
50. Чем отличается гладкая мышечная ткань от поперечно-полосатой скелетной?
А- Состоит из клеток.
Б- Входит в состав стенок кровеносных сосудов и внутренних органов.
В- Состоит из мышечных волокон.
Г- Развивается из миотомов сомитов.
Д- Не имеет исчерченных миофибрилл.
1.Какие межклеточные контакты присутствуют во вставочных дисках:
А- десмосомы
Б- промежуточные
В- щелевые
Г- полудесмосомы
2.Виды кардиомиоцитов:
А- секреторные
Б- сократительные
В- переходные
Г- сенсорные
Д- проводящие
3.Секреторные кардиомиоциты:
А- локализуются в стенке правого предсердия
Б- секретируют кортикостероиды
В- секретируют натрийуретический гормон
Г- влияют на диурез
Д- способствуют сокращению миокарда
4.Определите верную последовательность и отразите динамику процесса гистогенеза поперечнополосатой скелетной мышечной ткани:1- образование мышечной трубки,2- дифференцировка миобластов на предшественников симпласта и клеток – сателлитов,3- миграция предшественников миобластов из миотома,4- формирование симпласта и клеток – сателлитов,5- объединение симпласта и клеток – сателлитов с образованием скелетного мышечного волокна
5.Какие виды мышечной ткани имеют клеточную структуру:
А- гладкая
Б- сердечная
В- скелетная
6.Строение саркомера:
А- участок миофибриллы, расположенный между двумя Н-полосами
Б- состоит из А-диска и двух половинок I-дисков
В- при сокращении мышцы не укорачивается
Г- состоит из актиновых и миозиновых филаментов
8.Гладкомышечные клетки:
А- синтезирует компоненты базальной мембраны
Б- кавеолы - аналог саркоплазматической сети
В- миофибриллы ориентированы вдоль продольной оси клетки
Г- плотные тельца – аналог Т-трубочек
Д- актиновые филаменты состоят только из актиновых филаментов
9.Белые мышечные волокна:
А- большого диаметра с сильным развитием миофибрилл
Б- активность лактатдегидрогеназы высокая
В- много миоглобина
Г- длительные сокращения, небольшой силы
10. Красные мышечные волокна:
А- быстрые, большой силы сокращения
Б- много миоглобина
В- мало миофибрилл, тонкие
Г- высокая активность окислительных ферментов
Д- митохондрий мало
11.В ходе репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани происходят:
А- деление ядер зрелых мышечных волокон
Б- деление миобластов
В- саркомерогенез внутри миобластов
Г- образование симпласта
12. Что общего имеют мышечные волокна скелетной и сердечной мышечной ткани:
А- триады
Б- исчерченные поперечно миофибриллы
В- вставочные диски
Г- клетки-сателлиты
Д- саркомер
Е- произвольный тип сокращения
13. Укажите клетки между которыми присутствуют щелевые контакты:
А- кардиомиоциты
Б- миоэпителиальные клетки
В- гладкие миоциты
Г- миофибробласты
14. Гладкомышечная клетка:
А- синтезирует коллаген и эластин
Б- содержит кальмодулин – аналог тропонина С
В- содержит миофибриллы
Г- саркоплазматическая сеть хорошо развита
15. Роль базальной мембраны в регенерации мышечного волокна:
А- препятствует разрастанию окружающей соединительной ткани и образованию рубца
Б- поддерживает необходимый кислотно-щелочной баланс
В- компоненты базальной мембраны используются для восстановление миофибрилл
Г- обеспечивает правильную ориентацию мышечных трубочек
16. Назовите признаки скелетной мышечной ткани:
А- Образована клетками
Б- Ядра расположены по периферии.
В- Состоят из мышечных волокон.
Г- Обладает только внутриклеточной регенерацией.
Д- Развивается из миотомов
1.Эмбриональный миогенез скелетной мышцы (верно все, кроме):
А- миобласт мышц конечностей происходят из миотома
Б- часть пролиферирующих миобластов образуют клетки-сателлиты
В- в ходе митозов дочерние миобласты связаны цитоплазматическими мостиками
Г- в мышечных трубочках начинается сборка миофибрилл
Д- ядра перемещаются на периферию миосимпласта
2.Триада скелетного мышечного волокна (верно все, кроме):
А- Т-трубочки образованы инвагинациями плазмолеммы
Б- в мембранах терминальные цистерны содержат кальциевые каналы
В- возбуждение передается с Т-трубочек на терминальные цистерны
Г- активация кальциевых каналов приводит к снижению Са2+ в крови
3.Типичный кардиомиоцит (верно все, кроме):
Б- содержит одно или два центрально расположенных ядра
В- Т-трубочка и терминальная цистерна формируют диаду
Д- вместе с аксоном двигательного нейрона образует нервно-мышечный синапс
4. Саркомер (верно все, кроме):
А- толстые нити состоят из миозина и С-белка
Б- тонкие нити состоят из актина, тропомиозина, тропонина
В- в состав саркомера входят один А-диск и две половины I-диска
Г- в середине I -диска проходит Z-линия
Д- при сокращении уменьшается ширина А-диска
5. Структура сократительного кардиомиоцита (верно все, кроме):
А- упорядоченное расположение пучков миофибрилл, прослоенных цепочками митохондрий
Б- эксцентричное расположение ядра
В- наличие анастамозирущих мостиков между клетками
Г- межклеточные контакты – вставочные диски
Д- центрально расположенные ядра
6. При мышечном сокращении происходит (верно все, кроме):
А- укорочение саркомера
Б- укорочение мышечного волокна
В- укорочение актиновых и миозиновых миофиламентов
Г- укорочение миофибрилл
7. Гладкий миоцит (верно все, кроме):
А- клетка веретеновидной формы
Б- содержит большое количество лизосом
В- ядро расположено в центре
Г- наличие актиновых и миозиновых филаментов
Д- содержит десминовые и виментиновые промежуточные филаменты
8. Сердечная мышечная ткань(верно все, кроме):
А- не способна к регенерации
Б- мышечные волокна образуют функциональные волокна
В- пейсмекеры запускают сокращение кардиомиоцитов
Г- вегетативная нервная система регулирует частоту сокращений
Д- кардиомиоцит покрыт сарколеммой, базальная мембрана отсутствует
9. Кардиомиоцит (верно все, кроме):
А- клетка цилиндрической формы с разветвленными концами
Б- содержит одно или два ядра в центре
В- миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей
Г- вставочные диски содержат десмосомы и щелевые контакты
Д- вместе с аксоном двигательного нейрона передних рогов спинного мозга образует нервно-мышечный синапс
10. Гладкомышечная ткань (верно все, кроме):
А- непроизвольная мышечная ткань
Б- находится под контролем вегетативной нервной системы
В- сократительная активность не зависит от гормональных влияний
А- По цитолемме.
Б- По саркотубулярной системе.
В- По цитоплазматической гранулярной сети.
Г- По цитолемме и саркотубулярной системе.
Д- По микротрубочкам.
40. Двигательные нервные окончания в мышцах заканчиваются:
А- на плазмолемме специализированного участка мышечного волокна
Б- на кровеносных сосудах
В- на актиновых дисках
Г- на миосателлитоцитах
Д- на миозиновых дисках
Какая ткань расположена между мышечными волокнами скелетной мышечной ткани?
А- Ретикулярная ткань.
Б- Плотная неоформленная соединительная ткань.
В- Плотная оформленная соединительная ткань.
Г- Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Из какого эмбрионального зачатка развивается сердечная мышечная ткань?
А- Из париетального листка спланхнотома.
Б- Из миотомов.
В- Из висцерального листка спланхнотома.
Д- Из склеротомов.
43. Диады кардиомиоцитов представляют собой:
А- две Z-линии
Б- одна цистерна саркоплазматической сети и одна Т-трубочка
В- один Ι-диск и один А-диск
Г- межклеточные контакты вставочных дисков
Как происходит регенерация сердечной мышечной ткани?
А- Путем митотического деления миоцитов.
Б- Путем деления миосателлитоцитов.
В- Путем дифференцировки фибробластов в миоциты.
Г- Путем внутриклеточной регенерации миоцитов.
Д- Путем амитотического деления миоцитов.
Какие из перечисленных особенностей строения НЕ характерны для сердечной мышцы?
А- Расположение ядер в центре кардиомиоцита.
Б- Расположение ядер на периферии кардиомиоцита.
В- Наличие вставочных дисков.
Г- Наличие анастомозов между кардиомиоцитами.
Д- в строме органа отсутствует рыхлая соединительная ткань
Ответ: Б,Д.
Что происходит при сокращении саркомера?
А- Укорочение актиновых и миозиновых миофиламентов.
Б- Уменьшение ширины зоны "Н".
В- Сближение телофрагм (Z - линий).
Г- Уменьшение ширины А - диска.
Д- Скольжение актиновых миофиламентов вдоль миозиновых.
Ответ: Б,В,Д.
Где располагаются клетки-сателлиты скелетной мышечной ткани.
А- В перимизии.
Б- В эндомизии.
В- Между базальной мембраной и плазмолеммой симпласта.
Г- Под сарколеммой
Что характерно для сердечной мышечной ткани?
А- Мышечные волокна состоят из клеток.
Б- Хорошая клеточная регенерация.
В- Мышечные волокна анастомозируют между собой.
Г- Регулируются соматической нервной системой.
Ответ: А,В.
В каком участке саркомера нет тонких актиновых миофиламентов?
А- В диске I.
Б- В диске А.
В- В зоне перекрытия.
Г- В зоне Н-полосы.
Чем отличается гладкая мышечная ткань от поперечно-полосатой скелетной?
А- Состоит из клеток.
Б- Входит в состав стенок кровеносных сосудов и внутренних органов.
В- Состоит из мышечных волокон.
Г- Развивается из миотомов сомитов.
Д- Не имеет исчерченных миофибрилл.
Ответ: А,Б,Д.
Несколько правильных ответов
1. Какие межклеточные контакты присутствуют во вставочных дисках:
А- десмосомы
Б- промежуточные
В- щелевые
Г- полудесмосомы
Ответ: А,Б,В.
2. Виды кардиомиоцитов:
А- секреторные
Б- сократительные
В- переходные
Г- сенсорные
Д- проводящие
Ответ: А,Б,Д.
3. Секреторные кардиомиоциты:
А- локализуются в стенке правого предсердия
Б- секретируют кортикостероиды
В- секретируют натрийуретический гормон
Г- влияют на диурез
Д- способствуют сокращению миокарда
Ответ: А,В,Г.
4. Отразите динамику процесса гистогенеза поперечнополосатой скелетной мышечной ткани:
А- образование мышечной трубки
Б- дифференцировка миобластов на предшественников симпласта и клеток – сателлитов
В- миграция предшественников миобластов из миотома
Г- формирование симпласта и клеток – сателлитов
Д- объединение симпласта и клеток – сателлитов с образованием
скелетного мышечного волокна
Ответ: В,Б,Г,А,Д.
5. Какие виды мышечной ткани имеют клеточную структуру:
А- гладкая
Б- сердечная
В- скелетная
Ответ: А,Б.
6. Строение саркомера:
А- участок миофибриллы, расположенный между двумя Н-полосами
Б- состоит из А-диска и двух половинок I-дисков
В- при сокращении мышцы не укорачивается
Г- состоит из актиновых и миозиновых филаментов
Ответ: Б,Г.
7. Поставьте в правильном порядке этапы мышечного сокращения:
А- связывание ионов Са 2+ с тропонином и освобождение активных
центров на молекуле актина
Б- резкое повышение концентрации ионов Са 2+
В- присоединение головок миозина к молекулам актина
Г- отсоединение головок миозина
Ответ: Б,А,В,Г
8. Гладкомышечные клетки:
А- синтезирует компоненты базальной мембраны
Б- кавеолы - аналог саркоплазматической сети
В- миофибриллы ориентированы вдоль продольной оси клетки
Г- плотные тельца – аналог Т-трубочек
Д- актиновые филаменты состоят только из актиновых филаментов
Ответ: А,Б,Д.
9. Белые мышечные волокна:
А- большого диаметра с сильным развитием миофибрилл
Б- активность лактатдегидрогеназы высокая
В- много миоглобина
Г- длительные сокращения, небольшой силы
Ответ: А,Б.
10. Красные мышечные волокна:
А- быстрые, большой силы сокращения
Б- много миоглобина
В- мало миофибрилл, тонкие
Г- высокая активность окислительных ферментов
Д- митохондрий мало
Ответ: Б,В,Г.
11. В ходе репаративного гистогенеза скелетной мышечной ткани происходят:
А- деление ядер зрелых мышечных волокон
Б- деление миобластов
В- саркомерогенез внутри миобластов
Г- образование симпласта
Ответ: Б,Г.
12. Что общего имеют мышечные волокна скелетной и сердечной мышечной ткани:
А- триады
Б- исчерченные поперечно миофибриллы
В- вставочные диски
Г- клетки-сателлиты
Д- саркомер
Е- произвольный тип сокращения
Ответ: Б,Д.
13. Укажите клетки между которыми присутствуют щелевые контакты:
А- кардиомиоциты
Б- миоэпителиальные клетки
В- гладкие миоциты
Г- миофибробласты
Ответ: А,В.
14. Гладкомышечная клетка:
А- синтезирует коллаген и эластин
Б- содержит кальмодулин – аналог тропонина С
В- содержит миофибриллы
Г- саркоплазматическая сеть хорошо развита
Ответ: А,Б.
15. Роль базальной мембраны в регенерации мышечного волокна:
А- препятствует разрастанию окружающей соединительной ткани и образованию рубца
Б- поддерживает необходимый кислотно-щелочной баланс
В- компоненты базальной мембраны используются для восстановление миофибрилл
Г- обеспечивает правильную ориентацию мышечных трубочек
Ответ: А,Г.
16. Назовите признаки скелетной мышечной ткани:
А- Образована клетками
Б- Ядра расположены по периферии.
В- Состоят из мышечных волокон.
Г- Обладает только внутриклеточной регенерацией.
Д- Развивается из миотомов
Ответ: Б,В,Д.
Верно все, кроме
1. Эмбриональный миогенез скелетной мышцы (верно все, кроме):
А- миобласт мышц конечностей происходят из миотома
Б- часть пролиферирующих миобластов образуют клетки-сателлиты
В- в ходе митозов дочерние миобласты связаны цитоплазматическими мостиками
Г- в мышечных трубочках начинается сборка миофибрилл
Д- ядра перемещаются на периферию миосимпласта
2. Триада скелетного мышечного волокна (верно все, кроме):
А- Т-трубочки образованы инвагинациями плазмолеммы
Б- в мембранах терминальные цистерны содержат кальциевые каналы
В- возбуждение передается с Т-трубочек на терминальные цистерны
Г- активация кальциевых каналов приводит к снижению Са 2+ в крови
3. Типичный кардиомиоцит (верно все, кроме):
Б- содержит одно или два центрально расположенных ядра
В- Т-трубочка и терминальная цистерна формируют диаду
Г- вставочные диски содержат десмосомы ищелевые контакты
Д- вместе с аксоном двигательного нейрона образует нервно-мышечный синапс
4. Саркомер (верно все, кроме):
А- толстые нити состоят из миозина и С-белка
Б- тонкие нити состоят из актина, тропомиозина, тропонина
В- в состав саркомера входят один А-диск и две половины I-диска
Г- в середине I -диска проходит Z-линия
Д- при сокращении уменьшается ширина А-диска
5. Структура сократительного кардиомиоцита (верно все, кроме):
А- упорядоченное расположение пучков миофибрилл, прослоенных цепочками митохондрий
Б- эксцентричное расположение ядра
В- наличие анастамозирущих мостиков между клетками
Г- межклеточные контакты – вставочные диски
Д- центрально расположенные ядра
6. При мышечном сокращении происходит (верно все, кроме):
А- укорочение саркомера
Б- укорочение мышечного волокна
В- укорочение актиновых и миозиновых миофиламентов
Г- укорочение миофибрилл
Ответ: А,Б,Г.
7. Гладкий миоцит (верно все, кроме):
А- клетка веретеновидной формы
Б- содержит большое количество лизосом
В- ядро расположено в центре
Г- наличие актиновых и миозиновых филаментов
Д- содержит десминовые и виментиновые промежуточные филаменты
8. Сердечная мышечная ткань(верно все, кроме):
А- не способна к регенерации
Б- мышечные волокна образуют функциональные волокна
В- пейсмекеры запускают сокращение кардиомиоцитов
Г- вегетативная нервная система регулирует частоту сокращений
Д- кардиомиоцит покрыт сарколеммой, базальная мембрана отсутствует
9. Кардиомиоцит (верно все, кроме):
А- клетка цилиндрической формы с разветвленными концами
Б- содержит одно или два ядра в центре
В- миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей
Г- вставочные диски содержат десмосомы и щелевые контакты
Д- вместе с аксоном двигательного нейрона передних рогов спинного мозга образует нервно-мышечный синапс
10. Гладкомышечная ткань (верно все, кроме):
А- непроизвольная мышечная ткань
Б- находится под контролем вегетативной нервной системы
В- сократительная активность не зависит от гормональных влияний
Г- формирует мышечную оболочку полых органов
Д- способна к регенерации
11. Отличие сердечной мышечной ткани от скелетной (верно все, кроме):
А- Состоят из клеток.
Б- Ядра расположены в центре клеток.
В- Миофибриллы расположены по периферии кардиомиоцитов.
Г- Мышечные волокна не имеют поперечной исчерченности.
Д- Мышечные волокна анастомозируют между собой.
На соответствие
1.Сопоставьте виды мышечных волокон с источниками их развития:
1.поперечнополосатая скелетная А-мезенхима
2. поперечнополосатая сердечная Б- миотом
3.гладкая В- висцеральный листок
спланхнотома
Ответ: 1-Б, 2-В, 3-А.
Проведите сопоставление.
Миофиламенты: образованы белками:
1. миозиновые А- актином
2. актиновые Б- миозином
В- тропонином
Г- тропомиозином
Ответ: 1-Б, 2-А,В,Г.
3. Сопоставьте структуры миофибриллы и виды белков, которыми они образованы:
1. Z-полоса А- виментин
2. М-линия Б- миоме зин
В- С-белок
Г- α-актинин
Д- десмин
Ответ: 1-А,Г,Д; 2-Б,В.
Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани имеются сократительные единицы - саркомеры (см. рис. 6-3). Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей. Один из них - по- перечно-полоcатая (скелетная и сердечная) и второй - гладкая. Во всех сократительных элементах мышечных тканей (поперечно-полосатое скелетное мышечное волокно, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки - ГМК), а также в немышечных сократительных клетках функционирует актомиозиновый хемомеханический преобразователь. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля. Для ГМК характерна выраженная физиологическая и репаративная регенерация. В составе скелетных мышечных волокон присутствуют стволовые клетки (клетки-сателлиты), поэтому скелетная мышечная ткань потенциально способна к регенерации. Кардиомиоциты находятся в фазе G 0 клеточного цикла, а стволовые клетки в сердечной мышечной ткани отсутствуют. По этой причине погибшие кардиомиоциты замещаются соединительной тканью.
Скелетная мышечная ткань
У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Основные гистологические элементы: скелетные мышечные волокна (функция сокращения) и клетки-сателлиты (камбиальный резерв).
Источники развития гистологических элементов скелетной мышечной ткани - миотомы и нервный гребень.
Миогенный клеточный тип последовательно складывается из следующих этапов: клетки миотома (миграция) → миобласты митотические (пролиферация) → миобласты постмитотические (слияние) → мы-
шечные трубочки (синтез сократительных белков, формирование саркомеров) → мышечные волокна (функция сокращения).
Мышечная трубочка. После ряда митотических делений миобласты приобретают вытянутую форму, выстраиваются в параллельные цепи и начинают сливаться, образуя мышечные трубочки (миотубы). В мышечных трубочках происходит синтез контрактильных белков и сборка миофибрилл - сократительных структур с характерной поперечной исчерченностью. Окончательная дифференцировка мышечной трубочки наступает только после её иннервации.
Мышечное волокно. Перемещение ядер симпласта на периферию завершает формирование поперечно-полосатого мышечного волокна.
Kлетки-сaтеллиты - обособившиеся в ходе миогенеза G 1 -миобласты, расположенные между базальной мембраной и плазмолеммой мышечных волокон. Ядра этих клеток составляют 30% у новорождённых, 4% у взрослых и 2% у пожилых от суммарного количества ядер скелетного мышечного волокна. Клетки-сателлиты - камбиальный резерв мышечной ткани скелетного типа. Они сохраняют способность к миогенной дифференцировке, что обеспечивает рост мышечных волокон в длину в постнатальном периоде. Клетки-сателлиты также участвуют в репаративной регенерации скелетной мышечной ткани.
СКЕЛЕТНОЕ МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО
Структурно-функциональная единица скелетной мышцы - симпласт - скелетное мышечное волокно (рис. 7-1, рис. 7-7), имеет форму протяжённого цилиндра с заострёнными концами. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Термином «оболочка волокна» (сярколемма) обозначают две структуры: плазмолемму симпласта и его базальную мембрану. Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены клетки-сателлиты с овальными ядрами. Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в цитоплазме (саркоплазма) под плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположен сократительный аппарат - миофибриллы, депо Ca 2 + - саркоплазматическая сеть (гладкий эндоплазматический ретикулум), а также митохондрии и гранулы гликогена. От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные впячивания сарколеммы - поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий (рис. 7-2).
Миофибриллы
Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляю-
Рис. 7-1. Скелетная мышца состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон.
Значительный объём мышечного волокна занимают миофибриллы. Расположение светлых и тёмных дисков в параллельных друг другу миофибриллах совпадает, что приводит к появлению поперечной исчерченности. Структурная единица миофибрилл - саркомер, сформированный из толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Расположение тонких и толстых нитей в саркомере показано справа и внизу. G-актин - глобулярный, F-актин - фибриллярный актин.
Рис. 7-2. Скелетная мышца
в продольном и поперечном разрезе. А
- продольный разрез; Б
- поперечный разрез; В
- поперечный срез отдельного мышечного волокна.
щих поляризованный свет участков (дисков) - изотропных и анизотропных: светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-диски) диски. Разное светопреломление дисков определяется упорядоченным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей; толстые нити находятся только в тёмных дисках, светлые диски не содержат толстых нитей. Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями определяют как саркомер. Саркомер. Структурно-функциональная единица миофибриллы, находящаяся между соседними Z-линиями (рис. 7-3). Саркомер образуют расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити. I-диск содержит только тонкие нити. В середине I-диска проходит Z-линия. Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине сaркомера. Толстые нити занимают центральную часть сaркомера - А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок сaркомера - Н-зона. В середине Н-зоны проходит М-линия. I-диск входит в состав двух сaркомеров. Следовательно, каждый сaр- комер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого), формула саркомера - 1 / 2 I + А + 1 / 2 I.
Рис. 7-3. Саркомер
содержит
один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого). Толстые
миозиновые нити занимают центральную часть саркомера. Титин соединяет
свободные концы миозиновых нитей с Z-линией. Тонкие актиновые нити одним
концом прикреплены к Z-линии, а другим направляются к середине
сяркомера и частично входят между толстыми нитями.
Толстая нить. Каждая миозиновая нить состоит из 300-400 молекул миозина и С-белка. Половина молекул миозина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина - к другому. Гигантский белок титин связывает свободные концы толстых нитей с Z-линией.
Тонкая нить состоит из актина, тропомиозина и тропонинов (рис. 7-6).
Рис. 7-5. Толстая нить.
Молекулы миозина способны к самосборке и формируют веретенообразный агрегат диаметром 15 нм и длиной 1,5 мкм. Фибриллярные хвосты
молекул образуют стержень толстой нити, головки миозина расположены спиралями и выступают над поверхностью толстой нити.
Рис. 7-6. Тонкая нить
-
две спирально скрученные нити F-актина. В канавках спиральной цепочки
залегает двойная спираль тропомиозина, вдоль которой располагаются
молекулы тропонина.
Саркоплазматическая сеть
Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися элементами сaркоплазматического ретикулума - анастомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами (рис. 7-7). На границе между тёмным и светлым дисками две смежные терминальные цистерны контактируют с Т-трубочками, образуя так называемые триады. Саркоплазматический ретикулум - модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция.
Сопряжение возбуждения и сокращения
Сарколемма мышечного волокна образует множество узких впячиваний - поперечных трубочек (Т-трубочки). Они проникают внутрь мышечного волокна и, залегая между двумя терминальными цистернами сaркоплазматического ретикулума, вместе с последними формируют триады. В триадах происходит передача возбуждения в виде потенциала действия плазматической мембраны мышечного волокна на мембрану терминальных цистерн, т.е. процесс сопряжения возбуждения и сокращения.
ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
В скелетных мышцах различают экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна.
Экстрафузальные мышечные волокна, осуществляющие функцию сокращения мышцы, имеет прямую двигательную иннервацию - нервно-мышечный синапс, образованный терминальным ветвлением аксона α-мотонейрона и специализированным участком плазмолеммы мышечного волокна (концевая пластинка, постсинаптическая мембрана, см. рис. 8-29).
Интрафузальные мышечные волокна входят в состав чувствительных нервных окончаний скелетной мышцы - мышечных веретён. Интрафузальные мышеч-
Рис. 7-7. Фрагмент скелетного мышечного волокна.
Цистерны
саркоплазматического ретикулума окружают каждую миофибриллу. Т-трубочки
подходят к миофибриллам на уровне границ между тёмными и светлыми
дисками и вместе с терминальными цистернами саркоплазматического
ретикулума образуют триады. Между миофибриллами залегают митохондрии.
ные волокна образуют нервно-мышечные синапсы с эфферентными волокнами γ-мотонейронов и чувствительные окончания с волокнами псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов (рис. 7-9, рис. 8-27). Двигательная соматическая иннервация скелетных мышц (мышечных волокон) осуществляется α- и γ-мотонейронами передних рогов спин-
Рис. 7-9. Иннервация экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон.
Экстрафузальные
мышечные волокна скелетных мышц туловища и конечностей получают
двигательную иннервацию от α-мотонейронов передних рогов спинного мозга.
Интрафузальные мышечные волокна в составе мышечных веретён имеют как
двигательную иннервацию от γ-мотонейронов, так и чувствительную
(афферентные волокна Iа и II типов чувствительных нейронов
спинномозгового узла).
ного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а чувствительная соматическая иннервация - псевдоуниполярными нейронами чувствительных спинномозговых узлов и нейронами чувствительных ядер черепных нервов. Вегетативная иннервация мышечных волокон не обнаружена, но ГМК стенки кровеносных сосудов скелетных мышц имеют симпатическую адренергическую иннервацию.
СОКРАЩЕНИЕ И РАССЛАБЛЕНИЕ
Сокращение мышечного волокна происходит при поступлении по аксонам двигательных нейронов к нервно-мышечным синапсам (см. рис. 8-29) волны возбуждения в виде нервных импульсов и выброса нейромедиатора ацетилхолина из концевых разветвлений аксона. Дальнейшие события развёртываются следующим образом: деполяризация постсинаптической мембраны → распространение потенциала действия по плазмолемме → передача сигнала через триады на саркоплазматическую сеть → выброс ионов Ca 2 + из саркоплазмати-
ческой сети → взаимодействие тонких и толстых нитей, в результате чего происходит укорочение саркомера и сокращение мышечного волокна → расслабление.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
Скелетные мышцы и образующие их мышечные волокна различаются по множеству параметров. Традиционно выделяют красные, белые и промежуточные, а также медленные и быстрые мышцы и волокна.
Красные (окислительные) мышечные волокна небольшого диаметра, окружены массой капилляров, содержат много миоглобина. Их многочисленные митохондрии имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, сукцинатдегидрогеназы).
Белые (гликолитические) мышечные волокна имеют больший диаметр, в саркоплазме содержится значительное количество гликогена, митохондрии немногочисленны. Для них характерны низкая активность окислительных ферментов и высокая активность гликолитических ферментов.
Промежуточные (окислительно-гликолитические) волокна имеют умеренную активность сукцинатдегидрогеназы.
Быстрые мышечные волокна имеют высокую активность АТФазы миозина.
Медленные волокна имеют низкую АТФазную активность миозина. Реально мышечные волокна содержат комбинации различных характеристик. Поэтому на практике различают три типа мышечных волокон - быстросокращающиеся красные, быстросокращающиеся белые и медленносокращающиеся промежуточные.
РЕГЕНЕРАЦИЯ И ТРАНСПЛАНТАЦИЯ МЫШЦ
Физиологическая регенерация. В скелетной мышце постоянно происходит физиологическая регенерация - обновление мышечных волокон. При этом клетки-сателлиты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон.
Репаративная регенерация. После гибели мышечного волокна под сохранившейся базальной мембраной активированные клетки-сателлиты дифференцируются в миобласты. Далее постмитотические миобласты сливаются, образуя мышечные трубочки. Синтез сократительных белков начинается в миобластах, а в мышечных трубочках происходят сборка миофибрилл и образование саркомеров. Миграция ядер на периферию и формирование нервно-мышечного синапса завершают образование зрелых мышечных волокон. Таким образом, в ходе репаративной регенерации происходит повторение событий эмбрионального миогенеза.
Трансплантация. При пересадке мышц используют лоскут из широчайшей мышцы спины. Извлечённый из ложа вместе с собствен-
ными сосудами и нервом лоскут трансплантируют в место дефекта мышечной ткани. Начинают применять и перенос камбиальных клеток. Так, при наследственных мышечных дистрофиях в дефектные по гену дистрофина мышцы вводят нормальные по этому признаку в 0 -миобласты. При таком подходе рассчитывают на постепенное обновление дефектных мышечных волокон нормальными.
Сердечная мышечная ткань
Поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа образует мышечную оболочку стенки сердца (миокард). Основной гистологический элемент - кардиомиоцит.
Кардиомиогенез. Миобласты происходят из клеток спланхнической мезодермы, окружающей эндокардиальную трубку. После ряда митотических делений Gj-ми- областы начинают синтез сократительных и вспомогательных белков и через стадию G 0 -миобластов дифференцируются в кардиомиоциты, приобретая вытянутую форму. В отличие от поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа, в кардиомиогенезе не происходит обособления камбиального резерва, а все кардиомиоциты необратимо находятся в фазе G 0 клеточного цикла.
КАРДИОМИОЦИТЫ
Клетки (рис. 7-21) расположены между элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей многочисленные кровеносные капилляры бассейна венечных сосудов и терминальные ветвления двигательных аксонов нервных клеток вегетативного отдела нервной
Рис. 7-21. Сердечная мышца
в продольном (А)
и поперечном (Б)
разрезе.
системы. Каждый миоцит имеет сарколемму (базальная мембрана + плазмолемма). Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты.
Рабочие кардиомиоциты
Рабочие кардиомиоциты - морфо-функциональные единицы сердечной мышечной ткани, имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм (рис. 7-22). При помощи межклеточных контактов (вставочные диски) рабочие кардиомиоциты объединены в так называемые сердечные мышечные волокна - функциональный синцитий - совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца. Клетки содержат центрально расположенные, вытянутые вдоль оси одно или два ядра, миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Ca 2 +). Многочисленные митохондрии залегают параллельными рядами между миофибриллами. Их более плотные скопления наблюдают на уровне I-дисков и ядер. Гранулы гликогена сконцентрированы на обоих полюсах ядра. Т-трубочки в кардиомиоцитах - в отличие от скелетных мышечных волокон - проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.
Сократительный аппарат. Организация миофибрилл и саркомеров в кардиомиоцитах такая же, что и в скелетном мышечном волокне. Одинаков и механизм взаимодействия тонких и толстых нитей при сокращении.
Вставочные диски. На концах контактирующих кардиомиоцитов имеются интердигитации (пальцевидные выпячивания и углубления). Вырост одной клетки плотно входит в углубление другой. На конце такого выступа (поперечный участок вставочного диска) сконцентрированы контакты двух типов: десмосомы и промежуточные. На боковой поверхности выступа (продольный участок вставочного диска) имеется множество щелевых контактов (nexus, нексус), передающих возбуждение от кардиомиоцита к кардиомиоциту.
Предсердные и желудочковые кардиомиоциты. Предсердные и желудочковые кардиомиоциты относятся к разным популяциям рабочих кардиомиоцитов. Предсердные кардиомиоциты относительно мелкие, 10 мкм в диаметре и длиной 20 мкм. В них слабее развита система Т-трубочек, но в зоне вставочных дисков значительно больше щелевых контактов. Желудочковые кардиомиоциты крупнее (25 мкм в диаметре и до 140 мкм в длину), они имеют хорошо развитую систему Т-трубочек. В состав сократительного аппарата миоцитов предсердий и желудочков входят разные изоформы миозина, актина и других контрактильных белков.
Рис. 7-22. Рабочий кардиомиоцит
-
удлинённой формы клетка. Ядро расположено центрально, вблизи ядра
находятся комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Между миофибриллами
лежат многочисленные митохондрии. Вставочные диски (на врезке) служат
для скрепления кардиомиоцитов и синхронизации их сокращения.
Секреторные кардиомиоциты. В части кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) у полюсов ядер располагаются хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие атриопептин - гормон, регулирующий артериальное давление (АД). При повышении АД стенка предсердия сильно растягивается, что стимулирует предсердные кардиомиоциты к синтезу и секреции атриопептина, вызывающего снижение АД.
Атипичные кардиомиоциты
Этот устаревший термин относится к миоцитам, формирующим проводящую систему сердца (см. рис. 10-14). Среди них различают водители ритма и проводящие миоциты.
Водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры, рис. 7-24) - совокупность специализированных кардиомиоцитов в виде тонких волокон, окружённых рыхлой соединительной тканью. По сравнению с рабочими кардиомиоцитами они имеют меньшие размеры. В саркоплазме содержится сравнительно мало гликогена и небольшое количество миофибрилл, лежащих в основном по периферии клеток. Эти клетки имеют богатую васкуляризацию и двигательную вегетативную иннервацию. Главное свойство водителей ритма - спонтанная деполяризация плазматической мембраны. При достижении критического значения возникает потенциал действия, распространяющийся через электрические синапсы (щелевые контакты) по волокнам проводящей системы сердца и достигающий рабочих кардиомиоцитов. Проводящие кардиомиоциты - специализированные клетки предсердно-желудочкового пучка Гиса и волокон Пуркинье образуют длинные волокна, выполняющие функцию проведения возбуждения от водителей ритма.
Предсердно-желудочковый пучок. Кардиомиоциты этого пучка проводят возбуждение от водителей ритма к волокнам Пуркинье, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиральный ход; мелкие митохондрии и небольшое количество гликогена.
Рис. 7-24. Атипичные кардиомиоциты. А
- водитель ритма синусно-предсердного узла; Б
- проводящий кардиомиоцит предсердно-желудочкового пучка.
Волокна Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты волокон Пуркинье - самые крупные клетки миокарда. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинье не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков. Они связаны при помощи десмосом и щелевых контактов. Последние занимают значительную площадь контактирующих клеток, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса по волокнам Пуркинье.
ДВИГАТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждающим нервом, а симпатическая - адренергическими нейронами шейного верхнего, шейного среднего и звездчатого (шейно-грудного) ганглиев. Терминальные отделы аксонов вблизи кардиомиоцитов имеют варикозные расширения (см. рис. 7-29), регулярно расположенные по длине аксона на расстоянии 5-15 мкм друг от друга. Вегетативные нейроны не образуют нервно-мышечных синапсов, характерных для скелетной мышцы. Варикозности содержат нейромедиаторы, откуда и происходит их секреция. Расстояние от варикозностей до кардиомиоцитов в среднем составляет около 1 мкм. Молекулы нейромедиаторов высвобождаются в межклеточное пространство и путём диффузии достигают своих рецепторов в плазмолемме кардиомиоцитов. Парасимпатическая иннервация сердца. Преганглионарные волокна, идущие в составе блуждающего нерва, заканчиваются на нейронах сердечного сплетения и в стенке предсердий. Постганглионарные волокна преимущественно иннервируют синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел и предсердные кардиомиоциты. Парасимпатическое влияние вызывает уменьшение частоты генерации импульсов пейсмейкерами (отрицательный хронотропный эффект), снижение скорости проведения импульса через предсердно-желудочковый узел (отрицательный дромотропный эффект) в волокнах Пуркинье, уменьшение силы сокращения рабочих предсердных кардиомиоцитов (отрицательный инотропный эффект). Симпатическая иннервация сердца. Преганглионарные волокна нейронов интермедиолатеральных столбов серого вещества спинного мозга образуют синапсы с нейронами паравертебральных ганглиев. Постганглионарные волокна нейронов среднего шейного и звездчатого ганглиев иннервируют синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердные и желудочковые кардиомиоциты. Активация симпатических нервов вызывает увеличение частоты спонтанной деполяризации мембран водителей ритма (положительный хронотропный эффект), облегчение проведения импульса через предсердно-желудочковый узел (положи-
тельный дромотропный эффект) в волокнах Пуркинье, увеличение силы сокращения предсердных и желудочковых кардиомиоцитов (положительный инотропный эффект).
Гладкая мышечная ткань
Основной гистологический элемент гладкомышечной ткани - гладкомышечная клетка (ГМК), способная к гипертрофии и регенерации, а также к синтезу и секреции молекул межклеточного матрикса. ГМК в составе гладких мышц формируют мышечную стенку полых и трубчатых органов, контролируя их моторику и величину просвета. Регуляцию сократительной активности ГМК осуществляют двигательная вегетативная иннервация и множество гуморальных факторов. Развитие. Камбиальные клетки эмбриона и плода (спланхномезодерма, мезенхима, нейроэктодерма) в местах закладки гладкой мускулатуры дифференцируются в миобласты, а затем - в зрелые ГМК, приобретающие вытянутую форму; их сократительные и вспомогательные белки формируют миофиламенты. ГМК в составе гладких мышц находятся в фазе G 1 клеточного цикла и способны к пролиферации.
ГЛАДКОМЫШЕЧНАЯ КЛЕТКА
Морфо-функциональная единица гладкой мышечной ткани - ГМК. Заострёнными концами ГМК вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные пучки, в свою очередь формирующие слои гладкой мускулатуры (рис. 7-26). В волокнистой соединительной ткани между миоцитами и мышечными пучками проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Встречаются и единичные ГМК, например, в подэндотелиальном слое сосудов. Форма ГМК - вытя-
Рис. 7-26. Гладкая мышца в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе.
На поперечном срезе миофиламенты видны как точки в цитоплазме гладкомышечных клеток.
нутая веретеновидная, часто отростчатая (рис. 7-27). Длина ГМК от 20 мкм до 1 мм (например, ГМК матки при беременности). Овальное ядро локализовано центрально. В саркоплазме у полюсов ядра расположены хорошо выраженный комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты ориентированы вдоль продольной оси клетки. Базальная мембрана, окружающая ГМК, содержит протеогликаны, коллагены типов III и V. Компоненты базальной мембраны и эластин межклеточного вещества гладких мышц синтезируются как самими ГМК, так и фибробластами соединительной ткани.
Сократительный аппарат
В ГМК актиновые и миозиновые нити не формируют миофибрилл, характерных для поперечно-полосатой мышечной ткани. Молекулы
Рис. 7-27. Гладкомышечная клетка. Центральное положение в ГМК занимает крупное ядро. У полюсов ядра находятся митохондрии, эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи. Актиновые миофиламенты, ориентированные вдоль продольной оси клетки, прикреплены к плотным тельцам. Миоциты формируют между собой щелевые контакты.
гладкомышечного актина образуют стабильные актиновые нити, при- креплённые к плотным тельцам и ориентированные преимущественно вдоль продольной оси ГМК. Миозиновые нити формируются между стабильными актиновыми миофиламентами только при сокращении ГМК. Сборку толстых (миозиновых) нитей и взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, поступающие из депо Са 2 +. Непременные компоненты сократительного аппарата - кальмодулин (Са 2 +-связывающий белок), киназа и фосфатаза лёгкой цепи гладкомышечного миозина.
Депо Ca 2 + - совокупность длинных узких трубочек (саркоплазматический ретикулум) и находящихся под сарколеммой многочисленных мелких пузырьков (кавеолы). Са 2 +-АТФаза постоянно откачивает Са 2 + из цитоплазмы ГМК в цистерны саркоплазматического ретикулума. Через Са 2+ -каналы кальциевых депо ионы Са 2+ поступают в цитоплазму ГМК. Активация Са 2+ -каналов происходит при изменении мембранного потенциала и при помощи рецепторов рианодина и инозитолтрифосфата. Плотные тельца (рис. 7-28). В саркоплазме и на внутренней стороне плазмолеммы находятся плотные тельца - аналог Z-линий попереч-
Рис. 7-28. Сократительный аппарат гладкомышечной клетки.
Плотные
тельца содержат α-актинин, это аналоги Z-линий поперечно-полосатой
мышцы. В саркоплазме они связаны сетью промежуточных филаментов, в
местах их прикрепления к плазматической мембране присутствует винкулин.
Актиновые нити прикреплены к плотным тельцам, миозиновые миофиламенты
формируются при сокращении.
но-полосатой мышечной ткани. Плотные тельца содержат α-актинин и служат для прикрепления тонких (актиновых) нитей. Щелевые контакты связывают соседние ГМК и необходимы для проведения возбуждения (ионный ток), запускающего сокращение ГМК.
Сокращение
В ГМК, как и в других мышечных тканях, работает актомиозиновый хемомеханический преобразователь, но АТФазная активность миозина в гладкомышечной ткани приблизительно на порядок величины ниже активности АТФазы миозина поперечно-полосатой мышцы. Медленное образование и разрушение актин-миозиновых мостиков требуют меньшего количества АТФ. Отсюда, а также из факта лабильности миозиновых нитей (их постоянная сборка и разборка при сокращении и расслаблении соответственно) вытекает важное обстоятельство - в ГМК медленно развивается и длительно поддерживается сокращение. При поступлении сигнала к ГМК сокращение клетки запускают ионы кальция, поступающие из кальциевых депо. Рецептор Са 2 + - кальмодулин.
Расслабление
Лиганды (атриопептин, брадикинин, гистамин, VIP) связываются с их рецепторами и активируют G-белок (G s), который в свою очередь активирует аденилатциклазу, катализирующую образование цАМФ. Последний активирует работу кальциевых насосов, откачивающих Са 2 + из саркоплазмы в полость саркоплазматического ретикулума. При низкой концентрации Са 2 + в саркоплазме фосфатаза лёгких цепей миозина осуществляет дефосфорилирование лёгкой цепи миозина, что приводит к инактивации молекулы миозина. Дефосфорилированный миозин теряет сродство к актину, что предотвращает образование поперечных мостиков. Расслабление ГМК заканчивается разборкой миозиновых нитей.
ИННЕРВАЦИЯ
Симпатические (адренергические) и отчасти парасимпатические (холинергические) нервные волокна иннервируют ГМК. Нейромедиаторы диффундируют из варикозных терминальных расширений нервных волокон в межклеточное пространство. Последующее взаимодействие нейромедиаторов с их рецепторами в плазмолемме вызывает сокращение либо расслабление ГМК. Существенно, что в составе многих гладких мышц, как правило, иннервированы (точнее находятся рядом с варикозными терминалями аксонов) далеко не все ГМК. Возбуждение ГМК, не имеющих иннервации, происходит двояко: в меньшей степени - при медленной диффузии нейромедиаторов, в большей степени - посредством щелевых контактов между ГМК.
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
Рецепторы плазмолеммы ГМК многочисленны. В мембрану ГМК встроены рецепторы ацетилхолина, гистамина, атриопептина, ангиотензина, адреналина, норадреналина, вазопрессина и множество других. Агонисты, связываясь со своими ре-
цепторами в мембране ГМК, вызывают сокращение или расслабление ГМК. ГМК разных органов различно реагируют (сокращением либо расслаблением) на одни и те же лиганды. Это обстоятельство объясняется тем, что существуют разные подтипы конкретных рецепторов с характерным распределением в разных органах.
ТИПЫ МИОЦИТОВ
В основе классификации ГМК находятся различия в их происхождении, локализации, иннервации, функциональных и биохимических свойствах. По характеру иннервации гладкие мышцы делятся на единично и множественно иннервированные (рис. 7-29). Единично иннервированные гладкие мышцы. Гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта, матки, мочеточника, мочевого пузыря состоят из ГМК, образующих многочисленные щелевые контакты друг с другом, формируя большие функциональные единицы для синхронизации сокращения. При этом прямую двигательную иннервацию получают лишь отдельные ГМК функционального синцития.
Рис. 7-29. Иннервация гладкомышечной ткани. А. Множественно иннервированная гладкая мышца. Каждая ГМК получает двигательную иннервацию, щелевые контакты между ГМК отсутствуют. Б. Единично иннервированная гладкая мышца. Ин-
нервированы лишь отдельные ГМК. Смежные клетки связаны многочисленными щелевыми контактами, образующими электрические синапсы.
Множественно иннервированные гладкие мышцы. Каждая ГМК мышцы радужки (расширяющие и суживающие зрачок) и семявыносящего протока получает двигательную иннервацию, что позволяет осуществлять тонкую регуляцию сокращения мышц.
Висцеральные ГМК происходят из мезенхимных клеток спланхнической мезодермы и присутствуют в стенке полых органов пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем. Многочисленные щелевые контакты компенсируют сравнительно бедную иннервацию висцеральных ГМК, обеспечивая вовлечение всех ГМК в процесс сокращения. Сокращение ГМК медленное, волнообразное. Промежуточные филаменты образованы десмином.
ГМК кровеносных сосудов развиваются из мезенхимы кровяных островков. ГМК образуют единично иннервированную гладкую мышцу, но функциональные единицы не такие большие как в висцеральной мускулатуре. Сокращение ГМК сосудистой стенки опосредуют иннервация и гуморальные факторы. Промежуточные филаменты содержат виментин.
РЕГЕНЕРАЦИЯ
Вероятно, среди зрелых ГМК присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке в дефинитивные ГМК. Более того, дефинитивные ГМК потенциально способны к пролиферации. Новые ГМК возникают при репаративной и физиологической регенерации. Так, при беременности в миометрии происходит не только гипертрофия ГМК, но и значительно увеличивается их общее количество.
Немышечные сокращающиеся клетки Миоэпителиальные клетки
Миоэпителиальные клетки имеют эктодермальный генез и экспрессируют белки, характерные и для эктодермального эпителия (цитокератины 5, 14, 17), и для ГМК (гладкомышечные актин, α-актинин). Миоэпителиальные клетки окружают секреторные отделы и выводные протоки слюнных, слёзных, потовых, молочных желёз, прикрепляясь при помощи полудесмосом к базальной мембране. От тела клетки отходят отростки, охватывающие эпителиальные клетки желёз (рис. 7-30). Стабильные актиновые миофиламенты, прикреплённые к плотным тельцам, и нестабильные миозиновые, формирующиеся в процессе сокращения, - сократительный аппарат миоэпителиальных клеток. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевых отделов по выводным протокам желёз. Ацетил-
Рис. 7-30. Миоэпителиальная клетка.
Корзинчатой
формы клетка окружает секреторные отделы и выводные протоки желёз.
Клетка способна к сокращению, обеспечивает выведение секрета из
концевого отдела.
холин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток слёзных и потовых желёз, норадреналин - слюнных желёз, окситоцин - лактирующих молочных желёз.
Миофибробласты
Миофибробласты проявляют свойства фибробластов и ГМК. Их находят в разных органах (например, в слизистой оболочке кишечника эти клетки известны как «перикриптальные фибробласты»). При заживлении раны часть фибробластов начинает синтезировать гладкомышечные актины и миозины и тем самым способствуют сближению раневых поверхностей.