Общая характеристика многоклеточных. Процесс дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в формируется организм с дифференцированными клетками и органами. Гипотеза Геккеля. Особенности строения и биология Placozoa. Пища трихоплакса.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Л екция
Царство животные (animalia ) . Тип пластинчатые (placozoa ) . Тип губки (spongia )
Общая характеристика многоклеточных
Все многоклеточные организмы обладают рядом специфических черт:
1 Обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные.
2 Тело состоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма.
3 Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию.
4 Поддерживают целостность организма путем межклеточного взаимодействия.
5 Онтогенез характеризуется процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.
6 Крупнее одноклеточных, что способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды и обеспечило большую устойчивость, автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни.
На сегодняшний день существует несколько гипотез происхождения многоклеточности (!) :
1 Гипотеза Геккеля . Выдвинул в 1874 г. Считал, что предками многоклеточных были шароподобные колонии жгутиконосцев. Считал, что энтодерма образовывалась путем инвагинации. Такой организм - гас т рея.
2 Гипотеза Бючли. Выдвинута в 1884 г. Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает пл а кула , а гастрея образуется путём прогибания двуслойной пластинки.
3 Гипотеза Мечникова . Выдвинута в 1886 г. Изучая примитивных многоклеточных он обнаружил, что энтодерма может образовываться также и путем иммиграции клеток в полость бластулы. Такой слой он назвал фагоцителобластом , а сам организм - фаг о цителлой.
4 Гипотеза Захваткина . Выдвинута в 1949 г. Считал, что первые многоклеточные не имели ничего общего с первыми двумя гипотезами, а филогенетические стадии рекапитулируют не взрослым организмам предков, а только свободноплавающих личинок. Взрослые же особи вели прикрепленный образ жизни и были подобны современным губкам и гидроидным полипам.
5 Гипотеза целлюлялизации, или гипотеза Хаджи . Считал, что многоклеточные произошли от многоядерных жгутиконосцев и инфузорий, у которых органоиды превратились в органы, а цитоплазма обособилась около ядер, дав начало новым клеткам одного организма.
Общепринятой на сегодня является гипотеза Иванова, которая представляет собой, по сути, доработанную гипотезу Мечникова.
Особенности строения и биология Placozoa
Впервые представители типа Placozoa (греч. plakos - плоский; zoon - животное) (!) был обнаружен австрийским зоологом Ф. Шульце в 1883 году. Однако до середины 70-х годов XX столетия они считались личинкой кишечнополостных, пока немецкий зоолог К. Грелл не обнаружил, что трихоплакс способен к половому размножению и, следовательно, является самостоятельным организмом.
Для пластинчатых характерны следующие особенности:
1 Осей симметрии нет; форма тела может меняться, как у амеб.
2 Нет отдельных тканей или органов.
3 Нет полости тела или пищеварительной полости.
4 Отсутствует система нервной координации.
5 Тело в форме толстой пластины, которая может двигаться в любом направлении в своей плоскости.
6 Единственный наружный слой жгутиковых клеток окружает заполненный жидкостью мезохил (мезоглею), содержащий сеть звездчатых клеток-волокон.
7 Морские формы. (!)
Regnum Animalia (=Zoa) - Царство Животные
Subregnum Phagocytellozoa - Подцарство Фагоцителлообразные
Phylum Placozoa - Тип Плакозои, или Пластинчатые
Species Trichoplax adhaerens
Трихоплакс представляет собой пластинку неправильной формы, толщиной от 20 до 40 мкм и диаметром 5-6 мм. Тело состоит из одного слоя жгутиковых клеток, окружающих внутреннюю полость, в которой помешаются отросчатыс (волокнистые) клетки. На стороне, обращенной к субстрату (условно называемой брюшной), эти клетки высокие колбовидные, а на противоположной (условно называемой спинной) - уплощенные. Среди брюшных клеток встречаются железистые клетки, заполненные секреторными вакуолями, а среди спинных - клетки с крупными включениями, так называемыми "блестящими шарами".
Во внутренней полости располагаются волокнистые клетки, имеющие многочисленные отростки, образующие трехмерную сеть. Отростки контактируют друг с другом и с клетками брюшного и спинного слоев. В отростках этих клеток обнаружены актиновые филаменты, благодаря которым трихоплакс амебоидно меняет свою форму. Волокнистые клетки содержат крупные вакуоли, внутри которых находятся крупные пищеварительные вакуоли.
Трихоплакс питается двумя способами.
1 Ползущий трихоплакс выделяет из клеток брюшного слоя пищеварительные ферменты, лизирующие мелких одноклеточных водорослей на поверхности субстрата, а затем клетки брюшного слоя фагоцитируют продукты лизиса.
2 Заглатывание целых клеток биением жгутов клеток, расположенных по краю пластинки. Так трихоплакс забрасывает пищу на спинную сторону. Там через промежутки между клетками спинного слоя их захватывают отростки волокнистых клеток, и пищевые частицы оказываются в пищеварительных вакуолях внутри волокнистых клеток.
Обычно трихоплакс размножается бесполым путем делением надвое или почкованием "бродяжек". Бродяжки формируются по краю пластинки там, где соприкасаются друг с другом клетки спинного и брюшного слоев. Половое размножение трихоплакса - редкое явление, которое наблюдается только в стареющих культурах.
Характеристика губок
Губки, или пориферы (лат. porus - пора; ferre - нести) (!) - это исключительно морские, реже пресноводные организмы. Тип включает около 10000 видов, из которых около 50 - пресноводные формы. Губки обладают рядом характерных черт: многоклеточный бластомер трихоплакс
1 Симметрия отсутствует.
2 Многоклеточные с небольшим числом типов клеток; тканевая организация развита крайне слабо; органы отсутствуют и координация функций клеток слабая; нервной системы нет.
3 Характерны хоаноциты (обеспечивают циркуляцию воды и питание).
4 Может встречаться сложный скелет либо из известковых или кремнеземных спикул, либо из белковых (коллагеновых = спонгиновых) волокон, либо из элементов обоих типов.
5 Клетки располагаются вокруг водяных камер или каналов разной степени сложности; настоящая полость тела или кишка отсутствуют.
6 Питание фильтрационное; газообмен путем диффузии.
7 Только сидячие (прикрепленные) формы.
8 Размножение половое или бесполое; дробление полное; личинки планктонные (паренхимула и амфибласт у ла ).
9 Клетки губок несут различные функции (!) :
- пинакоциты - покровная;
- хоаноциты - фильтрация воды и фагоцитоз;
- колленциты - опора;
- склероциты - скелет;
- амебоциты - питание;
- архециты - основа для образования остальных клеток;
- миоциты - сокращение;
- пороциты - образуют поры. (!)
Функционирование губок определяется одной чертой их строения - размещением клеток вокруг системы камер и каналов, по которым за счет биения жгутиков хоаноцитов циркулирует вода.
Существует три морфофункциональных типа строения губок: (!) аскон , сикон и лейкон. Простейшая асконоидная организация губок: в центре - единственная камера (парагастральная полость, или атриум ), окруженная стенкой тела, которая покрыта снаружи пинакоцитами и пронизана порами (остиями ), пропускающими внутрь воду и образованными пороцитами, единственное выводное отверстие - оскулум .
Это разделение по форме тела не отражает систематики губок. Наиболее распространена лейконоидная организация, которая возникла в ходе эволюции губок через промежуточное сиконоидное состояние.
Между жгутиковыми камерами губок расположен слой промежуточного вещества - мезоглеи , в котором залегают известковые иглы, или спикулы . Спикулы могут быть трех видов: одноосные, трехосные и четырехосные (!) .
Губки размножаются бесполым путем, высвобождая небольшие фрагменты тела или скопления необходимых для развития клеток, в основном амебоцитов. Например, геммулы производимые пресноводными губками, состоят из археоцитов, покрытых прочной твердой оболочкой из спонгина и спикул, позволяющей им зимовать (!)(!) . Половое размножение часто включает перекрестное оплодотворение. При этом спермий выходит через оскулум одной особи, проникает в пору другой, улавливается ее хоаноцитом и передается яйцеклетке.
Развитие до личиночной стадии чаще всего протекает в материнском организме. (!) В результате дробления получается бластула, состоящая из клеток двух видов - мелких жгутиковых и более крупных зернистых безжгутиковых. Затем происходит образование двуслойного зародыша путем инвагинации, причем впячиваются внутрь крупные клетки. На этом развитие в материнском организме заканчивается, и зародыш выходит наружу. Здесь происходит обратное выпячивание крупных клеток, в результате чего образуется однослойная, состоящая из двух половинок, свободноплавающая личинка
Личинка - обычно паренхимула со сплошным телом, покрытым жгутиками, кроме одного из полюсов, иногда - полая амфибластула, одна из полусфер которой состоит из мелких жгутиковых клеток, а другая - из макромеров без жгутиков. В дальнейшем она покидает родительское тело и короткий период времени перед оседанием на дно ведет планктонный образ жизни
Phylum Porifera (= Spongia) - Тип Губки
Classis Hexactinellida (= Hyalospongiae) - Класс Шестилучевые, или
Стеклянные губки
Species Euplectella asper (! )
Представителей этого класса часто называют стеклянными губками. Их скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми спикулами. Тело часто похоже на вазу и около 30-40 см высотой. Преобладают сиконоидные формы. Пинакоциты и наружные покровы представляют собой сетевидный синцитий, образованный соединенными псевдоподиями амебоцитов. Исключительно морские виды, встречающиеся преимущественно на больших глубинах.
Classis Calcarea - Класс Известковые губки
Species Sycon ciliatum (!)
Представители этого класса отличаются присутствием спикул из карбоната кальция - кальцита или арагонита. Встречаются все три типа организации - асконоидная, сиконоидная и лейконоидная. Высота большинства видов менее 10 см. Только морские формы.
Classis Demospongiae - Класс Обыкновенные губки
Species Spongilla lacustris (!)
Самый крупный класс, объединяющий 90% всех известных видов. Скелет состоит из кремнеземных спикул и/или спонгиновых волокон. Одно семейство (Spongiidae) включает обычные туалетные губки со скелетом только из спонгина. Организация только лейконоидная, некоторые формы достигают значительных размеров (например, тропические более 1 м в диаметре и в высоту. Окраска часто блестящая.
Среди представителей этого класса так называемые сверлящие губки способны делать отверстия в кораллах или раковинах моллюсков. Есть и пресноводные виды.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Положения клеточной теории. Особенности электронной микроскопии. Детальная характеристика строения и функции клеток, их связи и отношения в органах и тканях у многоклеточных организмов. Гипотеза тяготения Роберта Гука. Сущность строения клетки эукариот.
презентация , добавлен 22.04.2015
Губки: строение, место обитания, значение в природе и жизни человека. Класс обыкновенные и известковые губки. Общий вид бодяг речных. Общие признаки кишечнополостных животных. Главная функция стрекательных клеток. Особенности размножения и регенерации.
презентация , добавлен 16.01.2014
Процесс созревания половых клеток. Жизненный цикл ряда простейших, водорослей, споровых, голосеменных растений и многоклеточных животных. Развитие мужских половых клеток, происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Сперматогенез у человека.
презентация , добавлен 01.04.2013
Основные разновидности живых клеток и особенности их строения. Общий план строения эукариотических и прокариотических клеток. Особенности строения растительной и грибной клеток. Сравнительная таблица строения клеток растений, животных, грибов и бактерий.
реферат , добавлен 01.12.2016
Цели общей биологии, изучение происхождения, распространения и развития живых организмов, связей их друг с другом и с неживой природой. Конвергенция и параллелизм в эволюции животных, характеристика типа моллюсков, особенности их строения и образ жизни.
контрольная работа , добавлен 24.03.2010
Исследование основных этапов развития клеточной теории. Анализ химического состава, строения, функций и эволюции клеток. История изучения клетки, открытие ядра, изобретение микроскопа. Характеристика форм клеток одноклеточных и многоклеточных организмов.
презентация , добавлен 19.10.2013
Как происходит процесс оплодотворения. Общая характеристика этапов беременности. Оплодотворение яйцеклетки, условия наступления беременности, поведение эмбриона. Особенности строения матки и выбор периода зачатия, препятствия для развития беременности.
статья , добавлен 07.06.2010
Общая характеристика антигенов. Антигены бактерий и вирусов. Антигены организма человека и их взаимодействие с иммунокомпетентными клетками. Взаимодействия клеток в иммунном ответе. Защитная реакция организма от чужеродного биологического материала.
презентация , добавлен 12.05.2013
Класс инфузории - наиболее высокоорганизованные простейшие. Инфузория-туфелька наиболее распространенный представитель. Губки – водные сидячие многоклеточные животные. Сравнительная характеристика основных классов губок.
реферат , добавлен 11.09.2007
Фагоцитоз как общебиологическое явление в жизнедеятельности одноклеточных и многоклеточных организмов, состоящее в поглощении клетками других клеток и твердых частиц. Этапы и закономерности данного процесса. Создание фиксированных линий тканевой защиты.
Тип пластинчатые
Новый тип животных!
«В зоологии недавно произошло важное событие - установлен новый тип пластинчатых (Placozoa) для одного из наиболее удивительных животных - Trichoplax adhaerens. Строение и образ жизни этого крошечного ползающего морского существа поражает примитивностью и заставляет видеть в нем реликт первобытных, давно вымерших многоклеточных животных» (А. В. Иванов).
Впрочем, трихоплакса открыли давно, еще в 1883 году, «в морском аквариуме университета в Граце (Австрия)», и он был хорошо описан. Однако позднее, в начале нашего века, его «без достаточных оснований» стали считать личинкой одной из медуз. И как «важное действующее лицо» в зоологии он был надолго забыт.
И вот, пишет профессор А. В. Иванов, в 1971 году немецкий ученый К. Грелль наблюдал то, что раньше никому не удавалось увидеть: половое размножение трихоплакса. Бесполое его размножение было известно давно: простая перетяжка пополам. «Амёбовидное яйцо женской особи слилось с тоже амёбовидным сперматозоидом». Самого момента оплодотворения К. Грелль не увидел, но развитие оплодотворенного яйца он наблюдал достаточно долго: до той стадии, когда оно уже, образуя новый многоклеточный организм, разделилось на 32 плотно сомкнутые клетки.
Значит, трихоплакс - не личинка, а взрослое существо. Значит, он и в самом деле сохранившееся до наших дней самое древнее (насколько пока известно) многоклеточное животное.
У него очень простое строение: головы нет, нет вообще никаких органов. Нет даже переднего и заднего конца тела: он передвигается как бы неупорядоченно - то одним концом вперед, то другим. В обычном состоянии это вытянутая, уплощенная сверху вниз довольно тонкая пластиночка. Но за несколько минут он может так измениться, что станет похож на разные неопределенные фигуры: то на грубые очертания топора с укороченной ручкой, то на сапожок, то на клочок кое-как оборванной бумаги…
Снаружи тело покрывает слой несущих короткие жгутики клеток. Внутри, под слоем этой мерцательной эктодермы, рыхло лежат веретеновидные и амёбовидные клетки.
Сам К. Грелль видел только наружное пищеварение трихоплакса. Ползет-ползет он по дну - вдруг натыкается на кучку жгутиконосцев, сейчас же накрывает их всем телом, плотнее прижимается к своей добыче и выделяет на нее пищеварительные ферменты. Они под ним, в морской воде, переваривают жгутиконосцев, затем трихоплакс всасывает то, что от них осталось, всей поверхностью тела.
Однако в 1986 году немецкий зоолог Г. Вендерот наблюдал так называемое фагацитозное (то есть внутриклеточное) питание трихоплакса. Ученый кормил его мертвыми дрожжевыми клетками. Трихоплакс согласованным движением жгутиков старался водрузить дрожжи себе на спину. Когда это удавалось, веретеновидные его клетки из обычного своего положения в полости тела начинали продвигаться вверх - к его поверхности. Здесь, внедряясь между клетками спинного эпителия, хватали дрожжевые клетки и заглатывали их. Внутри каждой сейчас же возникала большая пищеварительная вакуоль, заполненная частицами корма. Затем веретеновидные клетки опять пробирались внутрь тела, где и переваривали свою добычу.
Трихоплаксов, так сказать, «на воле» нашли только в Средиземном и Красном морях, а также в Атлантическом океане у берегов Англии и Франции и в прибрежных водах Японии.
«Несколько лет назад это животное было найдено в Москве в любительских морских аквариумах, в которые предположительно попало из Японского моря, с тех пор успешно культивируется для научных целей в лабораториях Московского государственного университета» (А. В. Иванов). Давно известен и второй представитель типа пластинчатых - трептоплакс. Но он мало изучен.
Способность к регенерации у трихоплакса удивительная! Можно некоторыми способами «разобрать» его на отдельные клетки. Они тут же поползут одна к другой, соединятся вместе и произведут на свет полностью «укомплектованного» трихоплакса.
Нечто подобное наблюдаем мы и у губок, с которыми нам предстоит сейчас знакомство.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
НАДРАЗДЕЛ PHAGOCYTELLOZOA
Наиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие основные особенности строения первобытных Mctazoa. К ним относится один тип.
ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (PLACOZOA )
Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток - паренхимы.
До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax adhaereiis и Trichoplax replans, оба описаны еще в конце прошлого века, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение трнхоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.
Trichoplax-морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трнхо- плакс напоминает гигантскую амебу (рис. 73,Д).
Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту (рис. 73.fi). Верхний, или «спинной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия (см. с. 149). Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).
Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебооб- разные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени.
Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией.
Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Cryptomonas), изливать на них пнщеварительный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза.
Рис. 73. Организация Trichoplax. А-Trichoplax adhacrens. Изменения формы тела одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце); Ь"-поперечный разрез через Trichoplax sp. (по Иванову); В - дробление яйца Trichoplax aahacrcns (по
Г реллю):
/ - спинкой эпителий; 2 - мезенхимные клетки среднего слои. 3 - брюшной эпителий, 4 - пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке (по Грсллю)
Механизм «амебоидного» движения у Trichoplax, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновндные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.
Размножение и развитие. Еще в прошлом столетии удалось наблюдать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.
При половом размножении в паренхиме трнхоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермин не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 73,в).
Филогения типа Placozoa
По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле - характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 110), которая, вероятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы - предполагаемого общего предка всех многоклеточных животных (см. с. 110). Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потом ков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную передне-заднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку.
Открытие Placozoa - новое подтверждение правильности теории И. И. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.
Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa) включает в себя лишь один вид - Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична.
Введение……………………………………………………………………........
1.Краткая история изучения Trichoplax adhaerens.............
2. Встречаемость и распространение..................................
3. Внешний облик, размеры и особенности симметрии…
4. Движение и поведение....................................................
5. Питание..............................................................................
6. Половое и бесполое размножение……………………………….
Список литературы……………………………………………………………..
Работа содержит 1 файл
Введение………………………………………………………… …………........
1.Краткая история изучения Trichoplax adhaerens.............
2. Встречаемость и распространение............... ...................
3. Внешний облик, размеры и особенности симметрии…
4. Движение и поведение.............................. ......................
5. Питание.............................. .............................. ..................
6. Половое и бесполое размножение……………………………….
Список литературы………………………………… …………………………..
Введение
Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa) включает в себя лишь один вид - Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения.
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Trichoplax adhaerens
Trichoplax adhaerens впервые был найден Шульцем (Schulze, 1883) на стенках морских аквариумов в Зоологиическом институте при университете города Граца (Австрия).Растения и животные, размещенные в них, были доставлены из Адриатического моря. Исследователь отмечает удивительную простоту строения этого маленького бесспозвоночного и некоторые особенности его биологии. Более подробные сведения даны им во второй публикации (Schulze,1891). Шульце в обеих своих работах показывает, что тонкое пластинчатое тело трихоплакса состоит всего из трех слоев клеток (рис. 1). Нижний (вентральный) эпителий образован узкими цилиндрическими клетками, снабженными одиночными жгутиками. Верхний (дорсальный) сложен из довольно больших уплощенных клеток; они тоже моноциилиарные. Средний слой, лежащий между эпителиями,построен из крупных фибриллярных клеток. В дорсальном слое располагаются своеобразные «блестящие шары».
Трихоплакс не имеет ни переднего, ни заднего концов, т.е.определенной продольной оси тела. Он ползает по субстрату среди микроводорослей, амебообразно изменяя форму тела.
Особенности строения и поведения трихоплакса позволили Шульце прийти к выводу, что это беспозвоночное является одним из самых примитивных многоклеточных животных.
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Общепринятой является та точка зрения, что Trichoplax adhaerens встречается только в литоральной зоне тропических и субтропических морей.Между тем, следует отметить, что непосредственно в морских пробах этих животных никто до сих пор не находил. Их всегда обнаруживали в морских аквариумах, в которых содержали различные организмы, выловленные в тех или иных акваториях. В связи с этим напомним, что и первая находка трихоплакса была сделана Шульце (Schulze, 1883) в морском аквариуме Зоологического института в Гарце, который находится далеко от Адриатического моря, откуда в этот аквариум были доставлены различные животные и водоросли. Трихоплакс был найден в морских аквариумах Московского государственного университета, в которых ранее были помещены морские объекты с литорали Приморского края (Японского моря).
Пирс (Pears, 1989) проделал большую работу по выявлению опубликованных и неопубликованных сведений о том, из каких морских акваторий были взяты пробы, в которых находили трихоплакса. По его данным, T. adhaerens обнаружен в Средиземном и Красном морях, у юго-западного побережья Северной Америки, в прибрежных водах Бермудских островов, у берегов Мексики, Австралии, Западного Самоа, Новой Гвинеи и Японии. В своей работе Пирс (Pears, 1989) рассказывает, как он нашел трихоплакса в проточных морских аквариумах на Гавайях. Исследователь приходит к заключению, что T. adhaerens, вероятно, является тропическим и субтропическим животным. Слово «вероятно» он употребил не случайно, ибо, опираясь на персональные сообщения знакомых ему исследователей, он установил, что трихоплаксы появились в аквариумах Морской биологической станции в Вудс Холле (штат Массачусетс, США) и Плимутской морской лаборатории (Англия), расположенной на берегу Ла-Манша. Тем не менее не следует забывать о том, что мы знаем о жизни трихоплакса только в аквариальных условиях и нам практически ничего не известно о его естественном место обитании и образе жизни. Некоторые авторы специально подчеркивают это обстоятельство в своих работах.
ВНЕШНИЙ ОБЛИК, РАЗМЕРЫ И ОСОБЕННОСТИ СИММЕТРИИ
В своей первой работе, посвященной описанию T. adhaerens, Шульце (Schulze, 1883) дает животному такую характеристику: «Это беловато-серое, слабо просвечивающее существо
имеет вид равномерной тонкой пластинки… размером внесколько миллиметров, совершенно неправильной и сильно меняющейся формы. Прилегая плотно к субстрату
своей нижней поверхностью, оно медленно скользит при этом постоянно меняя свои очертания, чем напоминает корненожку, например Pelomyxa .Грель и Рутман (Grell, Ruthmann, 1991) также говорят о том, что трихоплакс имеет серовато-белую окраску, хотя при этом они отмечают, что при питании жгутиконосцами Cryptomonas sp. тело животного может приобретать слегка розоватый оттенок. Неподвижный, прикрепленный к субстрату трихоплакс имеет округлую или овальную форму. Вот, что по этому поводу пишут Д.Л. Иванов с соавт.: «Прикрепившиеся к стеклу особи имеют форму овальной лепешки размером 0,55 1,5 мм… По краю лепешки идет отчетливый валик шириной 25530 мкм, образованный заворотом обращенного к субстрату так называемого «вентрального эпителия" на противоположную, «дорсальную" сторону» (Иванов и др., 1980б; с. 17555
1756). Появление такого валика (опоясывающего пояска) у части неподвижных или очень слабо подвижных округленных трихоплаксов отмечают и другие исследователи (Rossat,
Ruthmann, 1979; Grell, Benwitz, 1981; Schwartz, 1984; Pearse,1989). И.Л.Окштейн (1987) полагает, что такой поясок обеспечивает циркуляцию воды под телом животного.
Однако следует отметить, что некоторые особи могут достигать 5 мм в диаметре. В ряде случаев тело трихоплакса сильно вытягивается, так что становится нитевидным, достигая в длину до 22225 мм. Как уже показал Шульце, движущийся по субстрату трихоплакс постоянно меняет форму тела, образуя псевдоподиоподобные выросты. Согласно И.Л. Окштейну (1987), все указанные выше варианты формы тела животного (округлая, амебоподобная и нитевидная) со временем могут переходить одна в другую. Данные, полученные И.Л.Окшейном, дают основания для предположения, что у T. adhaerens имеется скрытая радиальная симметрия неопределенного порядка. Именно по этой причине у движущегося животного нет стабильной продольной оси тела, т.е. переднего и заднего конца, а также легко осуществляется переход в округлое состояние, когда трихоплакс останавливается или сильно замедляет свое движение.
ДВИЖЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ
Принято считать, что у T. adhaerens существует два способа перемещения по субстрату. Один представляет собой довольно медленное скольжение со скоростью 0,552 мм/мин и обусловлен согласованной работой ресничек вентрального эпителия. Другой, более быстрый способ движения, обеспечивается изменениями формы тела, напоминающими амебоидное. Как подвижные, так и неподвижные трихоплаксы прочно прилегают к субстрату. Поэтому при быстрой смене морской виды в чашке Петри, где находятся эти животные, они остаются прикрепленными к ее дну.
У трихоплаксов наблюдается коллективное (групповое) поведение. Оно наиболее полно изучено И.Л. Окштейном. Этот исследователь проводил свои наблюдения за организмами, находящимися на стенке морского аквариума, покрытого тонкой пленкой бактериально-водорослевого микрообрастания. Согласно полученным данным, взаимоотношения трихоплаксов друг с другом циклически меняются, и в каждом цикле они проходят три последовательные стадии: одиночные формы, полосовидные скопления, беспорядочные скопления. Фаза одиночных особей имеет место, когда число трихоплаксов невелико, а водорослей на стенке аквариума много. В этот период отдельные особи разрозненно и довольно равномерно распределяются на большой площади поверхности стекла. По мере увеличения числа особей трихоплаксы начинают сползаться, образуя полосы, в составе которых они совместно и очень медленно (от 0,5 до 1 см в сутки)
двигаются по полю водорослей.Фаза полосовидных скоплений проходят три стадии.Первая стадия сближения. В это время полосы, образуемые трихоплаксами имеют в дину 3310 см, а в ширину 112 см. Через несколько суток наступает стадия скопления. Трихоплаксы в полосах сильно сближаются. «В пределах полосы животные тесно соприкасаются друг с другом вентральными сторонами приподнятых над субстратом краев тела. Контакты эти легко образуются и разъединяются при продвижении полосы вперед». Через 112 недели наступает стадия распадения. Это приводит к третьей фазе формированию крупных и мелких беспорядочных скоплений. Позднее они исчезают, и снова можно наблюдать фазу одиночных особей. В дальнейшем весь цикл коллективного поведения трихоплаксов может вновь повторяться.
Шульце писал, что ему не удалось наблюдать, чтобы трихоплаксы, лишенные рта, питались твердой пищей, захватывая частицы пищевого материала клетками эпителия. Не удалось ему доказать и то, что они способны осуществлять внеорганизменное пищеварение диатомовых и других одноклеточных водорослей. Поэтому исследователь предположил, что эти животные, вероятно, питаются растворенными в воде органическими веществами. Переваривание протистов осуществляется вне организма трихоплакса его вентральным эпителием. От жертвы остаются лишь поверхностная оболочка и зерна крахмала. Позднее захват и переваривание жгутиконосцев были изучены более подробно рядом авторов. В результате установлено, что жгутиконосцы могут
захватываться и обездвиживаться трихоплаксом как на дорсальной, так и на вентральной стороне тела. Однако переваривание происходит только в зоне последней. Поэтому криптомонады, захваченные клетками дорсального эпителия, благодаря работе ресничек, транспортируются на брюшную сторону. Когда добыча оказывается здесь, трихоплакс округляется и плотно прикрепляется к субстрату краевым пояском, изолируя жертву от окружающей среды. Дополнительные места прикрепления могут возникать и в некоторых других участках вентрального эпителия. Свободные участки тела, напротив, вытягиваются над субстратом, так что здесь клетки вентрального эпителия оказываются приподнятыми над субстратом. В результате образуется своего рода пищеварительная сумка с рядом взаимосвязанных отделений. Сверху тело такого трихоплакса выглядит бугристым или морщинистым. Описанный процесс осуществляется за счет работы пучков актиновых филаментов, расположенных в проксимальной части цилиндрических вентральных клеток; эти же клетки вместе с секреторными выделяют в образованные полости различные пищеварительные ферменты (Grell, Benwitz, 1971). Формирование таких пищеварительных полостей у питающегося T. Adhaaerens некоторые исследователи называют «временной гаструляцией».
ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Исследования Греля и его коллег показали, что T. adhaeerens способен к половому размножению. Было установлено, что образование гоноцитов у этого животного обычно наблюдается в стареющих культурах, когда число особей становится большим. В этот период у части трихоплаксов начинаются дегенеративные изменения, в результате которых они теряют способность перемещаться и прикрепляться к субстрату. Ооциты формируются из клеток вентрального эпителия, обычно один ооцит на особь. Основные этапы оогенеза протекают, когда гоний переходит в полость тела, располагаясь рядом с фибриллярными клетками, которые становятся своеобразными трофоцитами. Они формируют специальные отростки. Ооциты, образуя псевдоподиальные выросты, «откусывают» и фагоцитируют участки этих отростков. При таком способе питания в ооплазму попадают бактериальные эндоцитобионты фибриллярных клеток. Постепенно ооцит увеличивается в размерах, достигая в диаметре до 120 мкм. В его ооплазме формируются желточные и кортикальные гранулы. Последние мельче, чем желточные, и более темные, к тому же они имеют поперечную исчерченность. Сначала кортикальные гранулы разбросаны по всей ооплазме. Однако когда ооцит достигает максимальных размеров, все они мигрируют в его кортикальный слой и принимают участие в образовании мембраны оплодотворения (fertilization membrane). Как и у других Metazoa, этот процесс сопровождается сокращением объема ооплазмы, что приводит к возникновению перивителлинового пространства. Так завершается формирование яйца. В тех же условиях, при которых у T. adhaerens возникает и протекает оогенез, в полости некоторых особей образуется много маленьких (3,554 мкм) округлых безжгутиковых S-клеток. У трихоплакса имеются два типа бесполого размножения: путем деления тела на две части и благодаря отпочковыванию «бродяжек». В первом случае с помощью перетяжки тело изодиаметрической особи разделяется на две равные половинки. Процесс этот может продолжаться несколько часов; между расходящимися особями длительное время сохраняется тонкий многоклеточный мостик. Интервал между делениями весьма вариабелен и в зависимости от обстоятельств составляет от одного до трех дней, а временами и больше. У трихоплаксов, имеющих нитевидную форму тела, в результате деления образуются неравные по длине особи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Алешин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. 1995. “Сравнение генов 18S рибосомной РНК в филогении беспозвоночных”.
2.Алешин В.В., Петров Н.Б. 2002.” Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных”.
3.Беклемишев В.Н. 1952.” Основы сравнительной анатомии Беспозвоночных”. М.: Советская наука. 698с.
Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток - паренхимы.
До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax adhaerens и Trichoplax reptans, оба описаны еще в конце прошлого века, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.
Trichoplax - морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу (рис. 1А).
Строение и физиология
Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту (рис. 1,Б). Верхний, или «спинной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия. Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).
Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебообразные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени. Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией. Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Cryptomonas), изливать на них пищеварительный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза. Механизм «амебоидного» движения у Trichoplax, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.
Рис. 1. Организация Trichoplax .
A - Trichoptax adhaerens. Изменения формы тела одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце);
Б - поперечный разрез через Trichoplax sp . (по Иванову);
В - дробление яйца Trichoplax adhaerens (no Греллю):
1 - спинной эпителий;
2 -мезенхимные клетки среднего слоя,
3 - брюшной эпителий,
4 -пищеварительная вакуоль.в мезенхимной клетке (по Греллю)
Размножение и развитие
Еще в прошлом столетии удалось наблюдать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.
При половом размножении в паренхиме трихоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермин не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 1,В).
Филогения типа Placozoa
По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле - характерной личинке губок и кишечнополостных, которая, вероятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы - предполагаемого общего предка всех многоклеточных животных. Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную переднезаднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку. Открытие Placozoa - новое подтверждение правильности теории И. П. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.