Rakkudevahelised ja raku-substraadi adhesioonivormid on kudede moodustumise (morfogeneesi) aluseks ja tagavad loomorganismi immuunvastuse teatud aspektid. Adhesioon ehk adherents määrab epiteeli korralduse ja nende vastasmõju basaalmembraaniga.
On alust pidada integriine evolutsiooni kõige iidseimaks adhesioonimolekulide rühmaks, millest mõned pakuvad raku-raku ja raku-endoteliaalse interaktsiooni teatud aspekte, mis on olulised keha immuunvastuse rakendamisel (Kishimoto et al., 1999). ). Integriinid on kahest subühikust koosnevad valgud, mis on seotud tsütoplasmaatilise membraaniga. eukarüootsed rakud. Integriinid a5P|, a4P| ja avp3 osalevad fibronektiini ja (või) vitronektiini poolt opsoniseeritud patogeenide ja rakujäätmete fagotsütoosis (Blystone ja Brown, 1999). Reeglina on nende objektide neeldumine oluline teise signaali vastuvõtmisel, mis moodustub katsetingimustes proteiinkinaasi aktiveerimisel forboolestrite poolt (Blystone et al., 1994). Avp3 integriini ligeerimine neutrofiilides aktiveerib FcR-vahendatud fagotsütoosi ja reaktiivsete hapnikuliikide tootmist rakus (Senior et al., 1992). Tuleb märkida, et integriini ligandid, hoolimata nende struktuursest mitmekesisusest, sisaldavad sageli 3 aminohappejärjestust – arginiini, glütsiini, asparagiinhapet (RGD) või adhesioonimotiivi, mille integriinid tunnevad ära. Sellega seoses on sünteetilistel RGD-d sisaldavatel peptiididel katsetingimustes väga sageli kas integriini ligandide agonistide või inhibiitorite omadused, olenevalt katsete seadistusest (Johansson, 1999).
Selgrootutel on arengu uurimisel kõige põhjalikumalt uuritud adhesioonimolekulide rolli. närvisüsteem Drosophila melanogaster (Hortsch ja Goodman, 1991) ja nematoodi Caenorhabditis elegans morfogenees (Kramer, 1994). Nad paljastasid enamiku selgroogsetel esinevatest adhesiooniretseptoritest ja nende ligandidest, välja arvatud selektiinid. Kõik need molekulid osalevad ühel või teisel määral adhesiooniprotsessides, mis tagavad ka selgrootute immuunvastuse. Koos nendega on mõnedel selgrootutel tuvastatud sellised molekulid nagu peroksünektiin ja plasmotsüüte leviv peptiid, mis on samuti seotud adhesiooniprotsessidega.
Erinevate vähivormide puhul on hästi uuritud adhesioonimolekulide süsteemi ja nende rolli immuunsuses (Johansson, 1999). Eelkõige räägime vähi Pacifastacus leniusculus'e vererakkude valkudest. Nad avastasid valgu peroksünektiini, mis on üks adhesiivsete interaktsioonide ligande. Selle molekulmass on umbes 76 kDa ja see vastutab vähi vererakkude adhesiooni ja leviku eest (Johansson ja Soderhall, 1988). koos-
Rakkude adhesioonimolekulide peamised perekonnad
|
See valk sisaldab märkimisväärse suurusega domeeni, mis on struktuurilt ja funktsioonilt homoloogne selgroogse müeloperoksidaasi suhtes. Seega ühendab peroksünektiini molekul adhesiivsete ja peroksidaasvalkude omadused (Johansson et al., 1995). Peroksünektiini C-terminaalses piirkonnas, selle peroksidaasi domeeni osana, on KGD (lüsiin, glütsiin, asparagiinhape) järjestus, mis arvatavasti osaleb adhesioonis ja integriinidega seondumises. Peroksünektiin stimuleerib kapseldamise ja fagotsütoosi protsesse. Profaktoksünektiini nii adhesiivne kui ka peroksidaasi aktiivsus pärast selle sekretsiooni rakkudest aktiveeritakse lipopolüsahhariidide või p-1,3-glükaanide juuresolekul, mis on seotud seriini proteinaaside toimega propektoksünektiinile. Integriin näib olevat peroksünektiini retseptor. Lisaks integriinile võib peroksünektiin seonduda ka teiste rakupinna valkudega (Johansson et al., 1999). Viimaste hulka kuuluvad eelkõige (Cu, 2n)-superoksiiddismutaas, mis on tsütoplasmaatilise membraani pindmine, mittetransmembraanne valk. Kahe valgu koostoime võib olla eriti oluline antimikroobsete derivaatide valmistamisel.
Peroksünektiinilaadseid valke on leitud ka teistelt lülijalgsetelt. Penaeus monodon krevettide vererakkudest eraldati cDNA, mis on 78% identne peroksünektinaraki omaga. See sisaldab RLKKGDR järjestust kodeerivat nukleotiidjärjestust, mis on võrreldavates valkudes täiesti homoloogne. Rannikukrabi Carcinus maenas rakkudest pärinev 80 kDa valk ja prussaka Blaberus craniifer 90 kDa valk on samuti struktuurilt ja funktsionaalselt sarnased peroksünektiiniga, stimuleerides adhesiooni ja fagotsütoosi. Drosophila rakkudest eraldati ka oletatava peroksidaasi sünteesi eest vastutav cDNA. Lisaks on sellel teadaolev 170 kDa rakuväline maatriksvalk, millel on peroksüdaasi, Ig-sarnased, leutsiini- ja prokollageenirikkad domeenid (Nelson et al., 1994). Kell ümaruss C. elegans leidis ka homoloogseid peroksidaasi järjestusi.
Samuti on näidatud, et inimese müeloperoksüdaas (MPO) suudab säilitada monotsüütide ja neutrofiilide rakumolekulaarset adhesiooni (Johansson et al., 1997), kuid mitte diferentseerumata HL-60 rakkudes. αmp2 integriin (CDllb/CD18 või Mac-I või kolmandat tüüpi komplemendi retseptor CR3) on arvatavasti MPO adhesiivne retseptor.
Eeldatakse, et vaadeldava MPO omaduste eest vastutab KLRDGDRFWWE järjestus, mis on homoloogne peroksünektiini molekuli vastava fragmendiga. On alust oletada, et neutrofiilide poolt sekreteeritud MPO on selle ap2 integriini endogeenne ligand. Seda oletust toetab tähelepanek, et inimese MPO vastaste antikehade võime pärssida tsütokiiniga praimitud neutrofiilide adhesiooni plasti ja kollageeni külge on kindlaks tehtud (Ehrenstein et al., 1992). On võimalik, et peroksidaaside interaktsioon integriinid toimuvad juba esimestes metazoaanides – käsnades, kuna neis on ka integriine (Brower et al., 1997) ja peroksidaase.
Selgrootute integriinid osalevad immuunvastustes, nagu kapseldamine ja sõlmede moodustumine. Seda seisukohta toetavad katsed RGD peptiididega lülijalgsete, molluskite ja okasnahksete peal. RGD peptiidid pärsivad rakkude levikut, kapseldamist, agregatsiooni ja sõlmede moodustumist.
Selgrootute puhul on teada, et mitmed muud tüüpi valgumolekulid soodustavad raku-raku ja raku-substraadi adhesiooni. See on näiteks hobuserauakrabi Limulus polyphemus vererakkude 18 kDa hemaglutiniin (Fujii et al., 1992). Sellel aglutineerival agregatsioonifaktoril on struktuurne homoloogia inimese 22 kDa rakuvälise maatriksi valgu dermatopontiiniga. Hemotsütiin siidiusside vererakkudest
Bombyx mori käivitab ka vererakkude agregatsiooni, s.t see on hemaglutiniin. See valk sisaldab domeeni, mis on sarnane Van Willibrandti faktori domeeniga, mis osaleb imetajate hemostaasis, ja ka C-tüüpi lektiinitaolist piirkonda.
Selgroogsetel on leitud teist tüüpi adhesioonimolekule, mida tuntakse selektiinidena. Selektiivid sisaldavad oma struktuuris lektiini EGF-i (epiteeli kasvufaktori) ja CRP-sarnaseid (komplemendi regulaatorvalgu) domeene. Nad seovad rakkudega seotud suhkruid – ligande – ja algatavad põletikulistesse fookustesse migreeruvate vererakkude esialgse interaktsiooni endoteeliga. Rakkude adhesiooni aktiveerimine saab toimuda ainult teatud adhesioonimolekulide sünteesi ja (või) nende ülekandmise käigus interakteeruvate rakkude pinnale. Adhesiooniretseptoreid saab aktiveerida niinimetatud "seest-välja signaaliülekande" raja kaudu, mille käigus tsütoplasmaatilised tegurid, interakteerudes retseptorite tsütoplasmaatiliste domeenidega, aktiveerivad viimaste rakuvälised ligandi sidumissaidid. Näiteks suureneb trombotsüütide integriinide afiinsus fibrinogeeni suhtes, mis saavutatakse spetsiifiliste agonistidega, mis käivitavad vaadeldava protsessi trombotsüütide tsütoplasma tasemel (Hughes, Plaff, 1998).
Tuleb rõhutada, et paljud adhesioonimolekulid (kadheriinid, integriinid, selektiinid ja Ig-sarnased valgud) osalevad morfogeneetilistes protsessides ning nende osalemine immuunvastustes on selle olulise funktsiooni eriline ilming. Ja kuigi need molekulid ei ole reeglina otseselt seotud PAMP-de äratundmisega, pakuvad need siiski rakkude mobiliseerimise võimalust. immuunsussüsteem mikroorganismide tungimise piirkonnas. See on nende oluline funktsionaalne roll loomade immuunvastuse tagamisel (Johansson, 1999). Just adhesioonimolekulide ekspressioon immuunsüsteemi rakkudel, endoteelil ja epiteelil aitab suuresti kaasa infektsioonivastaste mehhanismide mobiliseerimise kiireloomulisusele. kaasasündinud immuunsus loomad.
Plaan I. Adhesiooni mõiste ja selle tähendus II. Kleepvalgud III. Rakkudevahelised kontaktid 1. Rakk-rakk kontaktid 2. Raku-maatriksi kontaktid 3. Rakuvälise maatriksi valgud
Adhesiooni definitsioon Rakuadhesioon on rakkude ühendus, mis viib teatud moodustumiseni õiged tüübid nendele rakutüüpidele omased histoloogilised struktuurid. Adhesioonimehhanismid määravad keha arhitektuuri - selle kuju, mehaanilised omadused ja erinevat tüüpi rakkude jaotuse.
Rakkudevahelise adhesiooni tähtsus Rakkude ristmikud moodustavad suhtlusteed, võimaldades rakkudel vahetada signaale, mis koordineerivad nende käitumist ja reguleerivad geeniekspressiooni. Kinnitused naaberrakkude ja rakuvälise maatriksi külge mõjutavad raku sisestruktuuride orientatsiooni. Kontaktide loomine ja katkemine, maatriksi muutmine on seotud rakkude migratsiooniga arenevas organismis ja suunavad nende liikumist parandusprotsesside käigus.
Adhesioonivalgud Raku adhesiooni spetsiifilisuse määrab raku adhesioonivalkude olemasolu raku pinnal Adhesioonivalgud Integriinid Ig-sarnased valgud Selektiinid Kadheriinid
Kadheriinid näitavad oma kleepuvat võimet ainult Ca 2+ ioonide juuresolekul. Struktuuriliselt on klassikaline kadheriin transmembraanne valk, mis eksisteerib paralleeldimeeri kujul. Kadheriinid on kompleksis kateniinidega. Osaleda rakkudevahelises adhesioonis.
Integriinid on αβ heterodimeerse struktuuriga integraalsed valgud. Osaleda kontaktide loomisel raku ja maatriksi vahel. Nende ligandide äratuntav lookus on tripeptiidjärjestus Arg-Gly-Asp (RGD).
Selektiinid on monomeersed valgud. Nende N-terminaalsel domeenil on lektiinide omadused, st sellel on spetsiifiline afiinsus ühe või teise oligosahhariidahela terminaalse monosahhariidi suhtes. See. , selektiinid tunnevad ära teatud süsivesikute komponendid rakupinnal. Lektiini domeenile järgneb kolm kuni kümme muud domeeni. Neist mõned mõjutavad esimese domeeni konformatsiooni, teised aga on seotud süsivesikute sidumisega. Selektiinid mängivad olulist rolli leukotsüütide transmigratsiooni protsessis L-selektiini kahjustuse kohta (leukotsüüdid) põletikulise vastuse ajal. E-selektiin (endoteelirakud) P-selektiin (trombotsüüdid)
Ig-sarnased valgud (ICAM-id) Adhesiivsed Ig- ja Ig-sarnased valgud paiknevad lümfoidrakkude ja paljude teiste rakkude (nt endoteliotsüütide) pinnal, toimides retseptoritena.
B-raku retseptori struktuur on sarnane klassikaliste immunoglobuliinide struktuuriga. See koosneb kahest identsest raskest ahelast ja kahest identsest kergest ahelast, mis on omavahel seotud mitme bisulfiidsillaga. Ühe klooni B-rakkudel on Ig pinnal ainult üks immunospetsiifilisus. Seetõttu reageerivad B-lümfotsüüdid kõige spetsiifilisemalt antigeenidega.
T-raku retseptor T-raku retseptor koosneb ühest α- ja ühest β-ahelast, mis on ühendatud bisulfiidsillaga. Alfa- ja beetaahelates saab eristada muutuvaid ja konstantseid domeene.
Molekulide seose tüübid Adhesiooni saab läbi viia kahe mehhanismi alusel: a) homofiilsed – ühe raku adhesioonimolekulid seonduvad sama tüüpi naaberrakkude molekulidega; b) heterofiilne, kui kahe raku pinnal on erinevat tüüpi adhesioonimolekulid, mis seostuvad üksteisega.
Kärjekontaktid Cell – lahter 1) Kontaktid lihtne tüüp: a) liim b) interdigitatsioon (sõrmeühendused) 2) pin-tüüpi kontaktid - desmosoomid ja kleepuvad ribad; 3) lukustustüüpi kontaktid - tihe ühendus 4) Sidekontaktid a) sidemed b) sünapsid Rakk - maatriks 1) Hemidesmosoomid; 2) Fookuskontaktid
Kudede arhitektuursed tüübid Epiteel Paljud rakud – vähe rakkudevahelist ainet Rakkudevahelised kontaktid Ühendus Palju rakkudevahelisi aineid – vähe rakke Rakkude kontaktid maatriksiga
Üldskeem rakukontaktide struktuurid Rakkudevahelised kontaktid, samuti rakukontaktid rakkudevaheliste kontaktidega, moodustuvad järgmise skeemi järgi: Tsütoskeleti element (aktiini- või vahefilamendid) Tsütoplasma Plasmalemma Rakkudevaheline ruum Hulk spetsiaalseid valke Transmembraanne adhesioonivalk (integriin või kadheriin) Transmembraanse valgu ligand Sama valge membraanil teine rakk või ekstratsellulaarne maatriksi valk
Lihtsat tüüpi kontaktid Kleepuvad ühendused See on naaberrakkude plasmamembraanide lihtne konvergents 15-20 nm kaugusel ilma spetsiaalseid struktuure moodustamata. Samal ajal interakteeruvad plasmolemmid üksteisega, kasutades spetsiifilisi kleepuvaid glükoproteiine – kadheriine, integriine jne. Kleepuvad kontaktid on aktiini filamentide kinnituspunktid.
Lihtsat tüüpi kontaktid Interdigitatsioon (sõrmetaoline ühendus) (joonisel nr 2) on kontakt, mille käigus kahe üksteisega kaasas oleva raku plasmolemma tungib esmalt ühe ja seejärel naaberraku tsütoplasmasse. Interdigitatsiooni tõttu suureneb rakuühenduse tugevus ja nende kontaktpind.
Lihtsat tüüpi kontaktid Kohtuvad epiteeli kudedes, siin moodustavad nad iga raku ümber vöö (adhesioonitsooni); Närvi- ja sidekudedes esinevad need rakkude punktsõnumite kujul; Südamelihases annavad nad kaudse sõnumi kardiomüotsüütide kontraktiilsele aparatuurile; Koos desmosoomidega moodustavad kleepuvad ühendused müokardirakkude vahel interkaleeritud kettad.
Ühendavat tüüpi kontaktid Desmosoom on väike ümar moodustis, mis sisaldab spetsiifilisi intra- ja intertsellulaarseid elemente.
Desmosoom Desmosoomi piirkonnas on mõlema raku plasmolemma seestpoolt paksenenud desmoplakiinvalkude tõttu, mis moodustavad lisakihi. Sellest kihist ulatub raku tsütoplasmasse vahepealsete filamentide kimp. Desmosoomi piirkonnas on kontaktrakkude plasmolemmide vaheline ruum mõnevõrra laienenud ja täidetud paksenenud glükokalüksiga, mis on läbi imbunud kadheriinidest - desmogleiinist ja desmokolliinist.
Hemidesmosoom tagab kontakti rakkude ja basaalmembraani vahel. Oma struktuurilt meenutavad hemidesmosoomid desmosoome ja sisaldavad ka vahepealseid filamente, kuid on moodustatud teistest valkudest. Peamised transmembraansed valgud on integriinid ja kollageen XVII. Need on ühendatud vahepealsete filamentidega düstoniini ja plektiini osalusel. Laminiin on rakuvälise maatriksi peamine valk, mille külge rakud kinnituvad hemidesmosoomide abil.
Siduri rihm Kleeprihm (zonula adherens) on paariline moodustis lintide kujul, millest igaüks ümbritseb naaberrakkude apikaalseid osi ja tagab nende nakkumise selles piirkonnas üksteisega.
Siduri rihma valgud 1. Tsütoplasma küljelt plasmolemma paksenemist moodustab vinkuliin; 2. Tsütoplasmasse ulatuvad niidid moodustuvad aktiinist; 3. Siduv valk on E-kadheriin.
võrdlustabel aheldustüüpi kontaktid Kontakti tüüp Desmosoomi ühendus Paksenemised tsütoplasma küljelt Ühendusvalk, sideme tüüp Tsütoplasmasse ulatuvad niidid Rakk-rakk Desmoplakiin Kadheriin, homofiilne Vahefilamendid Hemidesmosoom Rakk-rakkudevaheline maatriks Siduriribad Rak-rakk Düstoniin ja plektiin Vinculiin Integriin, Vahepealsed heterofiilsed filamendid laminiiniga Kadheriin, homofiilne aktiin
Link tüüpi kontaktid 1. Desmosoomid moodustuvad mehaanilisele pingele allutatud koerakkude vahel (epiteelirakud, südamelihasrakud); 2. Hemidesmosoomid seovad epiteelirakud basaalmembraaniga; 3. Kleepuvad ribad leitakse ühekihilise epiteeli apikaalses tsoonis, sageli tiheda kontakti kõrval.
Lukustustüüpi kontakt Tihe kontakt Rakkude plasmamembraanid külgnevad tihedalt üksteisega, haakuvad spetsiaalsete valkude abil. See tagab kahe rakukihi vastaskülgedel paikneva kandja usaldusväärse piiritlemise. Levinud epiteeli kudedes, kus nad moodustavad rakkude kõige apikaalsema osa (ladina keeles zonula occludens).
Tihe ühendusvalgud Peamised tiheda ühenduse valgud on claudiinid ja okludiinid. Aktiin on nendega seotud spetsiaalsete valkude seeria kaudu.
Sidetüüpi kontaktid Pilulaadsed ühendused (ühendused, elektrilised sünapsid, efapsid) Side on ringikujuline diameetriga 0,5-0,3 mikronit. Kontaktrakkude plasmamembraanid viiakse kokku ja läbivad arvukad kanalid, mis ühendavad rakkude tsütoplasmasid. Iga kanal koosneb kahest poolest – konnekonitest. Konnekson tungib läbi ainult ühe raku membraani ja eendub rakkudevahelisse pilusse, kus liitub teise konneksoniga.
Ainete transport sidemete kaudu Kontaktis olevate rakkude vahel eksisteerivad elektrilised ja metaboolsed ühendused. Anorgaanilised ioonid ja madala molekulmassiga ühendid võivad difundeeruda läbi ühenduskanalite. orgaanilised ühendid suhkrud, aminohapped, metaboolsed vahesaadused. Ca 2+ ioonid muudavad konneksoni konfiguratsiooni nii, et kanali luumen sulgub.
Sidetüüpi sünapsid kontaktid edastavad signaali ühest erutuvast rakust teise. Sünapsis on: 1) ühele rakule kuuluv presünaptiline membraan (Pre. M); 2) sünaptiline lõhe; 3) postsünaptiline membraan (Po. M) - osa teise raku plasmamembraanist. Tavaliselt edastab signaali keemiline aine - vahendaja: viimane hajub Pre. M ja toimib Po spetsiifilistele retseptoritele. M.
Sideühendused Tüüp Sünaptiline lõhe Signaali juhtivus Sünaptiline viivitus Impulsi kiirus Signaali edastamise täpsus Ergastus/inhibeerimine Morfofüsioloogiliste muutuste võime Keem. Lai (20–50 nm) Rangelt eel. M kuni Po. M + All üleval +/+ + Ephaps Kitsad (5 nm) Igas suunas - Üleval All +/- -
Plasmodesmata on tsütoplasmaatilised sillad, mis ühendavad naabertaimerakke. Plasmodesma läbib primaarse rakuseina pooride väljade tuubuleid, tuubulite õõnsus on vooderdatud plasmalemmaga. Erinevalt loomade desmosoomidest moodustavad taimede plasmodesmaadid otseseid tsütoplasmaatilisi rakkudevahelisi kontakte, mis tagavad ioonide ja metaboliitide rakkudevahelise transpordi. Plasmodesmaatidega ühendatud rakkude kogum moodustab sümplasti.
Fokaalsed rakuühendused Fokaalühendused on kontaktid rakkude ja rakuvälise maatriksi vahel. Erinevad integriinid on fokaalsete kontaktide transmembraansed adhesioonivalgud. Plasmalemma siseküljel kinnituvad aktiini filamendid vahevalkude abil integriini külge. Ekstratsellulaarsed ligandid on ekstratsellulaarsed maatriksvalgud. Saage kokku sidekoe
Ekstratsellulaarse maatriksi valgud Adhesiiv 1. Fibronektiin 2. Vitronektiin 3. Laminiin 4. Nidogeen (entaktiin) 5. Fibrillaarsed kollageenid 6. IV tüüpi kollageen Adhesiiv 1. Osteonektiin 2. tenastsiin 3. trombospondiin
Adhesioonvalgud fibronektiini näitel Fibronektiin on glükoproteiin, mis on ehitatud kahest identsest polüpeptiidahelast, mis on ühendatud disulfiidsildadega nende C-otstes. Fibronektiini polüpeptiidahel sisaldab 7-8 domeeni, millest igaühel on spetsiifilised sidumissaidid. erinevaid aineid. Oma struktuuri tõttu võib fibronektiin mängida integreerivat rolli rakkudevahelise aine organiseerimisel, samuti soodustada rakkude adhesiooni.
Fibronektiinil on sidumissait transglutaminaasi jaoks, ensüüm, mis katalüüsib ühe polüpeptiidahela glutamiinijääkide ja teise valgumolekuli lüsiinijääkide kombineerimise reaktsiooni. See võimaldab fibronektiini molekulide ristsidumist omavahel, kollageeni ja teiste valkudega risti-kovalentsete sidemetega. Sel viisil fikseeritakse isekoostumisel tekkivad struktuurid tugevate kovalentsete sidemetega.
Fibronektiini tüübid Inimese genoomis on üks geen fibronektiini peptiidahela jaoks, kuid alternatiivse splaissimise ja translatsioonijärgse modifikatsiooni tulemusena moodustuvad mitmed valgu vormid. 2 peamist fibronektiini vormi: 1. Koe (lahustumatu) fibronektiini sünteesivad fibroblastid ehk endoteliotsüüdid, gliotsüüdid ja epiteelirakud; 2. Plasma (lahustuvat) fibronektiini sünteesivad hepatotsüüdid ja retikuloendoteliaalsüsteemi rakud.
Fibronektiini funktsioonid Fibronektiin osaleb mitmesugustes protsessides: 1. Epiteeli- ja mesenhümaalsete rakkude adhesioon ja laienemine; 2. Embrüonaalsete ja kasvajarakkude proliferatsiooni ja migratsiooni stimuleerimine; 3. Rakkude tsütoskeleti diferentseerumise ja säilimise kontroll; 4. Osalemine põletikulistes ja reparatiivsetes protsessides.
Järeldus Seega mängib rakukontaktide süsteem, raku adhesiooni mehhanismid ja rakuväline maatriks olulist rolli mitmerakuliste organismide organiseerumise, funktsioneerimise ja dünaamika kõigis ilmingutes.
Kudede moodustumisel ja selle funktsioneerimisel on oluline roll rakkudevahelise suhtluse protsessid:
- tunnustus,
- adhesioon.
Tunnustamine- raku spetsiifiline interaktsioon teise raku või ekstratsellulaarse maatriksiga. Selle tulemusena tekib paratamatult äratundmine järgnevad protsessid:
- rakkude migratsiooni peatamine
- rakkude adhesioon,
- kleepuvate ja spetsiaalsete rakkudevaheliste kontaktide moodustumine.
- rakuansamblite moodustumine (morfogenees),
- rakkude vastastikmõju ansamblis ja teiste struktuuride rakkudega.
Adhesioon - nii raku tuvastamise protsessi tagajärg kui ka selle rakendamise mehhanism - spetsiifiliste glükoproteiinide interaktsiooni protsess rakupartnerite plasmamembraanidega, mis tunnevad üksteist ära, või plasmamembraani ja rakuvälise maatriksi spetsiifilised glükoproteiinid. Kui a spetsiifilised plasmamembraani glükoproteiinid interakteeruvad rakud moodustavad ühendusi, see tähendab, et rakud on üksteist ära tundnud. Kui üksteist ära tundnud rakkude plasmamembraanide spetsiaalsed glükoproteiinid jäävad sisse seotud olek, siis see toetab rakkude adhesiooni - rakkude adhesioon.
Rakkude adhesioonimolekulide roll rakkudevahelises suhtluses. Transmembraansete adhesioonimolekulide (kadheriinide) interaktsioon tagab rakupartnerite äratundmise ja nende üksteisega kinnitumise (adhesioon), mis võimaldab partnerrakkudel moodustada vaheühendusi, samuti edastada signaale rakust rakku mitte ainult raku abil. molekulide hajutamisel, aga ka interaktsiooni kaudu membraani põimitud ligandid koos nende retseptoritega partnerraku membraanis. Adhesioon – rakkude võime selektiivselt kinnituda üksteise või rakuvälise maatriksi komponentidega. Rakkude adhesioon on realiseeritud spetsiaalsed glükoproteiinid - adhesioonimolekulid. Lahtrite kinnitamine komponentidele rakuväline maatriks teostab punkt- (fookus-) kleepuvaid kontakte ja rakkude kinnitamine üksteisele - rakkudevahelised kontaktid. Histogeneesi ajal kontrollib rakkude adhesioon:
rakkude migratsiooni algus ja lõpp,
rakukoosluste moodustumine.
Adhesioon - vajalik tingimus kudede struktuuri säilitamine. Adhesioonimolekulide tuvastamine migreeruvate rakkude poolt teiste rakkude pinnal või ekstratsellulaarses maatriksis ei anna mitte juhuslikku, vaid suunatud rakkude migratsiooni. Kudede moodustamiseks on vajalik, et rakud ühineksid ja oleksid omavahel seotud rakulisteks ansambliteks. Rakkude adhesioon on oluline rakukoosluste moodustamiseks praktiliselt kõigis koetüüpides.
adhesioonimolekulid spetsiifilised igale koetüübile. Seega seob E-kadheriin embrüonaalsete kudede rakke, P-kadheriin - platsenta ja epidermise rakke, N-CAM - närvisüsteemi rakke jne. Adhesioon võimaldab rakupartnereid vahetada teavet plasmamembraanide signaalmolekulide ja vaheühenduste kaudu. Interakteeruvate rakkude transmembraansete adhesioonimolekulide abil kontaktis hoidmine võimaldab teistel membraani molekulidel üksteisega suhelda, et edastada rakkudevahelisi signaale.
Adhesioonimolekule on kahte rühma:
- kadheriinide perekond,
- immunoglobuliinide (Ig) superperekond.
Kadheriinid- mitut tüüpi transmembraansed glükoproteiinid. Immunoglobuliinide superperekond hõlmab mitmeid närvirakkude adhesioonimolekule - (N-CAM), L1 adhesioonimolekule, neurofastsiini ja teisi. Need väljenduvad peamiselt närvikoes.
liimkontakt. Rakkude kinnitumine ekstratsellulaarse maatriksi adhesioonimolekulidele toimub punkt- (fokaal-) adhesioonikontaktide abil. Kleepuv kontakt sisaldab vinkuliin, α-aktiniin, taliin ja muud valgud. Kontakti tekkes osalevad ka transmembraansed retseptorid - integriinid, mis ühendavad rakuväliseid ja rakusiseseid struktuure. Adhesioonimakromolekulide jaotumise olemus ekstratsellulaarses maatriksis (fibronektiin, vitronektiin) määrab raku lõpliku lokaliseerimise koha arenevas koes.
Punktliimi kontakti struktuur. α- ja β-ahelatest koosnev transmembraanne integriini retseptorvalk interakteerub rakuvälise maatriksi valgu makromolekulidega (fibronektiin, vitronektiin). Rakumembraani tsütoplasmaatilisel küljel seondub integriin β-CE taliiniga, mis interakteerub vinkuliiniga. Viimane seondub α-aktiniiniga, mis moodustab aktiini filamentide vahel ristsidemeid.
Rakkude pinnaretseptorite aktiivsus on seotud sellise nähtusega nagu raku adhesioon.
Adhesioon- rakkude või rakkude külgnevate plasmamembraanide spetsiifiliste glükoproteiinide interaktsiooni protsess, mis tunnevad ära üksteist ja rakuvälist maatriksit. Juhul, kui glükoiroteiinid moodustavad sel juhul sidemeid, tekib adhesioon ja seejärel tugevate rakkudevaheliste kontaktide või kontaktide moodustumine raku ja rakuvälise maatriksi vahel.
Kõik raku adhesioonimolekulid on jagatud 5 klassi.
1. Kadheriinid. Need on transmembraansed glükoproteiinid, mis kasutavad adhesiooniks kaltsiumioone. Nad vastutavad tsütoskeleti organiseerimise, rakkude interaktsiooni eest teiste rakkudega.
2. Integriinid. Nagu juba märgitud, on integriinid rakuvälise maatriksi valgumolekulide – fibronektiin, laminiin jne – membraaniretseptorid. Nad seovad rakuvälise maatriksi tsütoskeletiga, kasutades rakusiseseid valke. talin, vinkuliin, a-akti-nina. Toimivad nii rakulised kui ka rakuvälised ja rakkudevahelised adhesioonimolekulid.
3. Selektiinid. Tagada leukotsüütide kleepumine endoteeli külge laevad ja seega - leukotsüütide ja endoteeli interaktsioonid, leukotsüütide migratsioon läbi veresoonte seinte kudedesse.
4. Immunoglobuliinide perekond. Need molekulid mängivad olulist rolli immuunvastuses, samuti embrüogeneesis, haavade paranemises jne.
5. Liikuvad molekulid. Need tagavad lümfotsüütide interaktsiooni endoteeliga, nende migratsiooni ja immunokompetentsete elundite spetsiifiliste piirkondade asustamise.
Seega on adhesioon raku vastuvõtu oluline lüli, mängib suur roll rakkudevahelistes interaktsioonides ja rakkude interaktsioonides rakuvälise maatriksiga. Adhesiivprotsessid on hädavajalikud selliste üldiste bioloogiliste protsesside jaoks nagu embrüogenees, immuunvastus, kasv, regeneratsioon jne. Nad osalevad ka rakusisese ja koe homöostaasi reguleerimises.
TSÜTOPLASM
HÜALOPLASMA. Hüaloplasmat nimetatakse ka rakumahl, tsütosool, või raku maatriks. See on tsütoplasma põhiosa, moodustades umbes 55% raku mahust. See viib läbi peamised raku ainevahetusprotsessid. Hyalonlasma on keeruline kolloidne süsteem ja koosneb homogeensest väikese elektrontihedusega peeneteralisest ainest. Koosneb veest, valkudest, nukleiinhapetest, polüsahhariididest, lipiididest, anorgaanilised ained. Hüaloplasma võib muuta oma agregatsiooni olekut: väljuda vedelast olekust (sool) tihedamaks geel. See võib muuta raku kuju, selle liikuvust ja ainevahetust. Hyalonlasma funktsioonid:
1. Ainevahetus – rasvade, valkude, süsivesikute ainevahetus.
2. Vedela mikrokeskkonna (rakumaatriksi) moodustumine.
3. Osalemine rakkude liikumises, ainevahetuses ja energias. ORGANELLID. Organellid on tähtsuselt teisel kohal
raku komponent. Organellide oluline tunnus on see, et neil on püsiv rangelt määratletud struktuur ja funktsioonid. Kõrval funktsionaalne omadus Kõik organellid on jagatud kahte rühma:
1. Üldise tähtsusega organellid. Sisaldub kõigis rakkudes, kuna need on vajalikud nende elutegevuseks. Sellised organellid on: mitokondrid, kahte tüüpi endoplasmaatiline retikulum (ER), Golji kompleks (CG), tsentrioolid, ribosoomid, lüsosoomid, peroksisoomid, mikrotuubulid ja mikrokiud.
2. Erilise tähtsusega organellid. On ainult need rakud, mis täidavad erifunktsioone. Sellised organellid on müofibrillid lihaskiududes ja -rakkudes, neurofibrillid neuronites, lipukesed ja ripsmed.
Kõrval struktuurne omadus Kõik organellid jagunevad järgmisteks osadeks: 1) membraani tüüpi organellid ja 2) mittemembraanset tüüpi organellid. Lisaks saab ehitada mittemembraanseid organelle vastavalt fibrillaarne ja granuleeritud põhimõte.
Membraani tüüpi organellides on põhikomponendiks rakusisesed membraanid. Nende organellide hulka kuuluvad mitokondrid, ER, CG, lüsosoomid ja peroksisoomid. Fibrillaarset tüüpi mittemembraansete organellide hulka kuuluvad mikrotuubulid, mikrokiud, ripsmed, lipud ja tsentrioolid. Mittemembraansete granuleeritud organellide hulka kuuluvad ribosoomid ja polüsoomid.
MEMBRAANORGANELLID
ENDOPLASMATIC NETWORK (ER) on membraani organell, mida kirjeldas 1945. aastal K. Porter. Selle kirjeldamine sai võimalikuks tänu elektronmikroskoobile. EPS on väikeste kanalite, vakuoolide, kottide süsteem, mis moodustavad rakus pideva kompleksvõrgu, mille elemendid võivad sageli moodustada isoleeritud vakuoole, mis tekivad üliõhukestel lõikudel. ER on ehitatud membraanidest, mis on tsütolemmast õhemad ja sisaldavad selles sisalduvate arvukate ensüümsüsteemide tõttu rohkem valku. EPS-i on kahte tüüpi: granuleeritud(kare) ja agranulaarne, või sile. Mõlemad EPS-i tüübid võivad vastastikku teiseneda ja on funktsionaalselt omavahel seotud nn üleminekuperiood, või mööduv tsooni.
Granuleeritud EPS (joonis 3.3) sisaldab oma pinnal ribosoome (polüsoomid) ja on valkude biosünteesi organell. Polüsoomid ehk ribosoomid seonduvad ER-ga nn dokkimisvalk. Samal ajal on ER membraanis spetsiaalsed integraalsed valgud. riboforiinid, samuti ribosoomide sidumine ja hüdrofoobsete trapemembraansete kanalite moodustamine sünteesitud polüpentiidi väärtuse transportimiseks granulaarse EPS valendikusse.
Granuleeritud EPS on nähtav ainult elektronmikroskoobis. Valgusmikroskoobis on arenenud granulaarse EPS tunnuseks tsütoplasma basofiilia. Granuleeritud EPS esineb igas rakus, kuid selle arenguaste on erinev. See on maksimaalselt välja töötatud rakkudes, mis sünteesivad valku ekspordiks, s.t. sekretoorsetes rakkudes. Granuleeritud ER saavutab maksimaalse arengu neurootsüütides, kus selle tsisternid omandavad järjestatud paigutuse. Sel juhul tuvastatakse see valgusmikroskoopilisel tasemel korrapäraselt paiknevate tsütoplasmaatilise basofiilia piirkondade kujul, nn. basofiilne aine Nissl.
Funktsioon granuleeritud EPS - valgu süntees ekspordiks. Lisaks toimuvad selles polüpeptiidahelas esialgsed translatsioonijärgsed muutused: hüdroksüülimine, sulfatsioon ja fosforüülimine, glükosüülimine. Viimane reaktsioon on eriti oluline, sest viib moodustumiseni glükoproteiinid- raku sekretsiooni kõige levinum toode.
Agranulaarne (sile) ER on kolmemõõtmeline tuubulite võrgustik, mis ei sisalda ribosoome. Granuleeritud ER võib katkestusteta muutuda sujuvaks ER-ks, kuid see võib eksisteerida iseseisva organellina. Granulaarse ER ülemineku kohta agranulaarsele ER-le nimetatakse üleminekuperiood (keskmine, mööduv) osa. Sellest tuleneb vesiikulite eraldamine sünteesitud valguga ja transportida need Golgi kompleksi.
Funktsioonid sujuvad eps:
1. Raku tsütoplasma eraldamine osadeks - sektsioonid, millest igaühel on oma biokeemiliste reaktsioonide rühm.
2. Rasvade, süsivesikute biosüntees.
3. Peroksisoomide moodustumine;
4. Steroidhormoonide biosüntees;
5. Eksogeensete ja endogeensete mürkide, hormoonide, biogeensete amiinide, ravimite võõrutus spetsiaalsete ensüümide aktiivsuse tõttu.
6. Kaltsiumiioonide ladestumine (lihaskiududes ja müotsüütides);
7. Membraanide allikas kariolemma taastamiseks mitoosi telofaasis.
PLAADI GOLGI KOMPLEKS. See on membraanorganell, mida kirjeldas 1898. aastal Itaalia neurohistoloog C. Golgi. Ta andis sellele organellile nime intratsellulaarne retikulum tänu sellele, et valgusmikroskoobis on see võrkjas välimus (joonis 3.4, a). Valgusmikroskoopia ei anna selle organelli struktuurist täielikku pilti. Valgusmikroskoobis näeb Golgi kompleks välja kui keeruline võrk, milles rakke saab omavahel ühendada või paikneda üksteisest sõltumatult. (diktüosoomid) eraldi tumedate alade, pulkade, terade, nõgusate ketaste kujul. Golgi kompleksi retikulaarse ja difuusse vormi vahel pole põhimõttelist erinevust, võib täheldada selle orgamelli vormide muutumist. Isegi valgusmikroskoopia ajastul märgiti, et Golgi kompleksi morfoloogia sõltub sekretoorse tsükli etapist. See võimaldas D.N. Nasonovil oletada, et Golgi kompleks tagab sünteesitud ainete kuhjumise rakus. Elektronmikroskoopia järgi koosneb Golgi kompleks membraanstruktuuridest: lamedad membraanikotid, mille otstes on ampullaarsed pikendused, aga ka suured ja väikesed vakuoolid (joon. 3.4, b, c). Nende moodustiste kombinatsiooni nimetatakse diktüosoomiks. Diküosoom sisaldab 5-10 kotikujulist tsisterni. Diktüosoomide arv rakus võib ulatuda mitmekümneni. Lisaks ühendatakse iga diktüosoom vakuoolide abil naabruses asuvaga. Iga diktüosoom sisaldab proksimaalne, ebaküps, tekkiv või SRÜ-tsoon, - pöördus tuuma poole ja distaalne, TRANS tsoon. Viimane, erinevalt kumerast cis-pinnast, on nõgus, küps, näoga raku tsütolemma poole. Cis-küljelt kinnituvad vesiikulid, mis on eraldatud ER üleminekutsoonist ja sisaldavad äsja sünteesitud ja osaliselt töödeldud valku. Sel juhul on vesiikulite membraanid põimitud cis-pinna membraani. Transpoolsest küljest on eraldatud sekretoorsed vesiikulid ja lüsosoomid. Seega toimub Golgi kompleksis pidev rakumembraanide vool ja nende küpsemine. Funktsioonid Golgi kompleks:
1. Valkude biosünteesi produktide akumuleerumine, küpsemine ja kondenseerumine (esinevad granuleeritud EPS-is).
2. Polüsahhariidide süntees ja lihtvalkude muundamine glükoproteiinideks.
3. Liponrotiidide teke.
4. Sekretoorsete inklusioonide teke ja nende vabanemine rakust (pakendamine ja sekretsioon).
5. Primaarsete lüsosoomide moodustumine.
6. Rakumembraanide teke.
7. Haridus akrosoomid- ensüüme sisaldav struktuur, mis asub spermatosoidi eesmises otsas ja on vajalik munaraku viljastamiseks, selle membraanide hävitamiseks.
 |
Mitokondrite suurus on 0,5 kuni 7 mikronit ja nende koguarv rakus on 50 kuni 5000. Need organellid on valgusmikroskoobis selgelt nähtavad, kuid sel juhul on nende struktuuri kohta saadavat teavet vähe (joonis 3.5). , a). Elektronmikroskoop näitas, et mitokondrid koosnevad kahest välis- ja sisemembraanist, millest kummagi paksus on 7 nm (joonis 3.5, b, c, 3.6, a). Välis- ja sisemembraani vahel on kuni 20 nm suurune tühimik.
Sisemine membraan on ebaühtlane, moodustab palju volte või kristlasi. Need kristallid kulgevad mitokondrite pinnaga risti. Cristae pinnal on seenekujulised moodustised (oksisoomid, ATP-soomid või F-osakesed), esindab ATP-süntetaasi kompleksi (joonis 3.6) Sisemembraan piirab mitokondriaalset maatriksit. See sisaldab arvukalt ensüüme püruvaadi oksüdeerimiseks ja rasvhapped, samuti Krebsi tsükli ensüüme. Lisaks sisaldab maatriks mitokondriaalset DNA-d, mitokondriaalseid ribosoome, tRNA-d ja mitokondri genoomi aktiveerivaid ensüüme. Sisemembraan sisaldab kolme tüüpi valke: ensüüme, mis katalüüsivad oksüdatiivseid reaktsioone; ATP-sünteesi kompleks sünteesib ATP-d maatriksis; transpordivalgud. Välismembraan sisaldab ensüüme, mis muudavad lipiidid reaktsiooniühenditeks, mis seejärel osalevad maatriksi metaboolsetes protsessides. Membraanidevaheline ruum sisaldab oksüdatiivseks fosforüülimiseks vajalikke ensüüme. Sest Kuna mitokondritel on oma genoom, on neil autonoomne valgusünteesi süsteem ja nad saavad osaliselt ehitada oma membraanivalke.
Funktsioonid.
1. Raku varustamine energiaga ATP kujul.
2. Osalemine steroidhormoonide biosünteesis (mõned lülid nende hormoonide biosünteesis esinevad mitokondrites). Rakud, mis toodavad ste
roidhormoonidel on suured mitokondrid keeruliste suurte torukujuliste kristadega.
3. Kaltsiumi ladestumine.
4. Osalemine nukleiinhapete sünteesis. Mõningatel juhtudel mitokondriaalse DNA mutatsioonide tulemusena nn mitokondriaalne haigus, avaldub ulatuslike ja raskete sümptomitega. LÜSOSOOM. Need on membraansed organellid, mis pole valgusmikroskoobi all nähtavad. Need avastas 1955. aastal K. de Duve elektronmikroskoobi abil (joonis 3.7). Need on membraani vesiikulid, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme: happelist fosfataasi, lipaasi, proteaase, nukleaase jne, kokku üle 50 ensüümi. Lüsosoome on 5 tüüpi:
1. Primaarsed lüsosoomid, just eraldunud Golgi kompleksi transpinnast.
2. sekundaarsed lüsosoomid, või fagolüsosoomid. Need on lüsosoomid, mis on liitunud fagosoom- fagotsütoositud osake, mida ümbritseb membraan.
3. Jääkkehad- need on kihilised moodustised, mis tekivad siis, kui fagotsütoositud osakeste poolitamise protsess pole veel lõppenud. Jääkkehade näide võib olla lipofustsiini kandmised, mis ilmnevad mõnes rakus nende vananemise ajal, sisaldavad endogeenset pigmenti lipofustsiin.
4. Primaarsed lüsosoomid võivad sulanduda surevate ja vanade organellidega, mida nad hävitavad. Neid lüsosoome nimetatakse autofagosoomid.
5. Multivesikulaarsed kehad. Need on suur vakuool, milles on omakorda mitu nn sisemist vesiikulit. Sisemised vesiikulid tekivad ilmselt vakuoolimembraanist sissepoole pungudes. Sisemised vesiikulid võivad järk-järgult lahustuda keha maatriksis sisalduvate ensüümide toimel.
Funktsioonid lüsosoomid: 1. Intratsellulaarne seedimine. 2. Osalemine fagotsütoosis. 3. Osalemine mitoosis - tuumamembraani hävitamine. 4. Osalemine rakusiseses regeneratsioonis.5. Autolüüsis osalemine - raku enesehävitamine pärast selle surma.
On suur rühm haigusi, mida nimetatakse lüsosomaalsed haigused, või säilitushaigused. Need on pärilikud haigused, mis väljenduvad teatud lüsosomaalse pigmendi puuduses. Samal ajal kogunevad seedimata saadused raku tsütoplasmasse.
 |
ainevahetus (glükogeen, glükoliniidid, valgud, joonis 3.7, b, c), mis põhjustab järkjärgulist rakusurma. PEROKSISOMS. Peroksisoomid on organellid, mis meenutavad lüsosoome, kuid sisaldavad endogeensete peroksiidide sünteesiks ja hävitamiseks vajalikke ensüüme - neroksidaasi, katalaasi jt, kokku kuni 15. Elektronmikroskoobis on need sfäärilised või ellipsoidsed vesiikulid, mille südamik on mõõdukalt tihe. (joonis 3.8). Peroksisoomid moodustuvad vesiikulite eraldamisel siledast ER-st. Seejärel migreeruvad ensüümid neisse vesiikulitesse, mis sünteesitakse eraldi tsütosoolis või granuleeritud ER-s.
Funktsioonid peroksisoomid: 1. Koos mitokondritega on nad hapniku kasutamise organellid. Selle tulemusena moodustub neis tugev oksüdeerija H 2 0 2. 2. Liigsete peroksiidide lõhustamine ensüümi katalaasi abil ja seeläbi rakkude kaitsmine surma eest. 3. Eksogeense päritoluga toksiliste saaduste lõhustamine peroksisoomides endis sünteesitud peroksisoomide abil (detoksikatsioon). Seda funktsiooni täidavad näiteks maksarakkude ja neerurakkude peroksisoomid. 4. Osalemine rakkude ainevahetuses: peroksisoomi ensüümid katalüüsivad rasvhapete lagunemist, osalevad aminohapete ja muude ainete metabolismis.
Seal on nö peroksisomaalne haigused, mis on seotud peroksisoomi ensüümide defektidega ja mida iseloomustab tõsine elundikahjustus, mis põhjustab lapsepõlves surma. MITTEMEMBRAANI ORGANELLID
RIBOSOOMID. Need on valkude biosünteesi organellid. Need koosnevad kahest ribonukleotüreoidse subühikust – suurest ja väikesest. Neid subühikuid saab omavahel ühendada, nende vahel paikneb RNA sõnumitooja molekul. Seal on vabad ribosoomid - ribosoomid, mis ei ole seotud EPS-iga. Need võivad olla üksikud ja poliitika, kui ühel i-RNA molekulil on mitu ribosoomi (joon. 3.9). Teist tüüpi ribosoomid on seotud ribosoomid, mis on seotud EPS-iga.
 |
Funktsioon ribosoom. Vabad ribosoomid ja polüsoomid teostavad valkude biosünteesi raku enda vajadusteks.
EPS-iga seotud ribosoomid sünteesivad valku "ekspordiks", kogu organismi vajadusteks (näiteks sekretoorsetes rakkudes, neuronites jne).
MIKROTUUBID. Mikrotuubulid on fibrillaarset tüüpi organellid. Nende läbimõõt on 24 nm ja pikkus kuni mitu mikronit. Need on sirged pikad õõnsad silindrid, mis on ehitatud 13 perifeersest filamendist ehk protofilamendist. Iga filament koosneb globulaarsest valgust tubuliin, mis eksisteerib kahe allüksuse - kalmuse kujul (joon. 3.10). Igas lõimes on need allüksused paigutatud vaheldumisi. Mikrotuubulis olevad niidid on spiraalsed. Mikrotuubulitega seotud valgumolekulid liiguvad mikrotuubulitest eemale. (mikrotuubulitega seotud valgud ehk MAP-id). Need valgud stabiliseerivad mikrotuubuleid ja seovad neid ka tsütoskeleti ja organellide teiste elementidega. Mikrotuubulitega seotud valk kiezin, mis on ensüüm, mis lagundab ATP-d ja muudab selle lagunemise energia mehaaniliseks energiaks. Ühest otsast seostub kiesiin kindla organelliga ja teises otsas libiseb ATP energia tõttu mööda mikrotuubulit, liigutades nii tsütoplasmas olevaid organelle.
 |
Mikrotuubulid on väga dünaamilised struktuurid. Neil on kaks otsa: (-) ja (+)- lõpeb. Negatiivne ots on mikrotuubulite depolümerisatsiooni koht, samas kui positiivne ots on koht, kus nad kogunevad uute tubuliini molekulidega. Mõningatel juhtudel (põhikeha) negatiivne ots näib olevat ankurdatud ja lagunemine peatub siin. Selle tulemusena suureneb ripsmete suurus tänu pikendusele (+) - otsas.
Funktsioonid mikrotuubulid on järgmised. 1. Toimib tsütoskeletina;
2. Osaleda ainete ja organellide transportimisel rakus;
3. Osaleda jagunemisspindli moodustamises ja tagada kromosoomide lahknemine mitoosis;
4. Nad on osa tsentrioolidest, ripsmetest, lipudest.
Kui rakke töödelda kolhitsiiniga, mis hävitab tsütoskeleti mikrotuubuleid, siis rakud muudavad oma kuju, kahanevad ja kaotavad jagunemisvõime.
MIKROFILAMENTID. See on tsütoskeleti teine komponent. Mikrofilamente on kahte tüüpi: 1) aktiin; 2) keskmine. Lisaks sisaldab tsütoskelett palju lisavalke, mis ühendavad filamente üksteise või teiste rakuliste struktuuridega.
Aktiini filamendid on ehitatud aktiini valgust ja moodustuvad selle polümerisatsiooni tulemusena. Aktiin rakus on kahel kujul: 1) lahustunud kujul (G-aktiin ehk globulaarne aktiin); 2) polümeriseeritud kujul, s.o. filamentide kujul (F-aktiin). Rakus on dünaamiline tasakaal aktiini kahe vormi vahel. Nagu mikrotuubulites, on ka aktiini filamentidel (+) ja (-) - poolused ning rakus toimub pidev nende filamentide lagunemise protsess negatiivsetel poolustel ja tekkimine positiivsetel poolustel. Seda protsessi nimetatakse jooksulint ling. See mängib olulist rolli tsütoplasma agregatsiooniseisundi muutmisel, tagab rakkude liikuvuse, osaleb selle organellide liikumises, pseudopoodide, mikrovilli tekkes ja kadumises, endotsütoosi ja eksotsütoosi kulgemises. Mikrotuubulid moodustavad mikrovillide raamistiku ja osalevad ka rakkudevaheliste inklusioonide organiseerimises.
Vahefilamendid- niidid, mille paksus on suurem kui aktiinifilamentidel, kuid väiksem kui mikrotuubulite paksus. Need on kõige stabiilsemad rakufilamendid. Nad täidavad toetavat funktsiooni. Näiteks asuvad need struktuurid kogu närvirakkude protsesside pikkuses, desmosoomide piirkonnas, siledate müotsüütide tsütoplasmas. Erinevat tüüpi rakkudes erinevad vahefilamendid koostiselt. Neuronites moodustuvad neurofilamendid, mis koosnevad kolmest erinevast polüpentiidist. Neurogliiarakkudes sisaldavad vahepealsed filamendid happeline gliaalvalk. Epiteelirakud sisaldavad keratiinfilamendid (tonofilamendid)(joonis 3.11).
RAKUKESKUS (joonis 3.12). See on nähtav ja valgusmikroskoobi organell, kuid selle peen struktuur Lubatud uurida ainult elektronmikroskoopi. Interfaasilises rakus koosneb rakukese kahest kuni 0,5 µm pikkusest ja kuni 0,2 µm läbimõõduga silindrilisest õõnsusstruktuurist. Neid struktuure nimetatakse tsentrioolid. Nad moodustavad diplomosoomi. Diplosoomis asuvad tütartsentrioolid üksteise suhtes täisnurga all. Iga tsentriool koosneb 9 ümbermõõdu ümber paiknevast mikrotuubuli kolmikust, mis osaliselt kogu pikkuses ühinevad. Tsetrioolide koostis sisaldab lisaks mikrotuubulitele valgu düneiini "käepidemeid", mis ühendavad naaberkolmikuid sildade kujul. Puuduvad tsentraalsed mikrotuubulid ja tsentriooli valem - (9x3) + 0. Iga mikrotuubulite kolmik on seotud ka sfääriliste struktuuridega - satelliidid. Mikrotuubulid lahknevad satelliitidelt külgedele, moodustades tsentrosfäär.
Tsentrioolid on dünaamilised struktuurid ja läbivad muutusi mitootilises tsüklis. Mittejagunevas rakus asuvad paaritud tsentrioolid (tsentrosoom) raku perinukleaarses tsoonis. Mitootilise tsükli S-perioodil need dubleeritakse, samas kui iga küpse tsentriooli suhtes täisnurga all moodustub tütartsentriool. Tütartsentrioolides on algul ainult 9 üksikut mikrotuubulit, kuid tsentrioolide küpsedes muutuvad need kolmikuteks. Lisaks lahknevad tsentrioolide paarid raku pooluste suunas, muutudes spindli mikrotuubulite organiseerimiskeskused.
Tsentrioolide väärtus.
1. Nad on spindli mikrotuubulite organiseerimise keskus.
2. Ripsmete ja viburite teke.
3. Organellide rakusisese liikumise tagamine. Mõned autorid usuvad, et raku määravad funktsioonid
keskus on teine ja kolmas funktsioon, sest sisse taimerakud tsentrioolid puuduvad, kuid neis moodustub jaotusvõll.
ripsmed ja lipud (joon. 3.13). Need on spetsiaalsed liikumisorganellid. Neid leidub mõnes rakus – spermatosoidides, hingetoru ja bronhide epiteelirakkudes, meessoost vasdeferenides jne. Valgusmikroskoobis näevad ripsmed ja lipud välja nagu õhukesed väljakasvud. Elektronmikroskoobis leiti, et väikesed graanulid asuvad ripsmete ja lipu all. basaalkehad, struktuurilt sarnane tsentrioolidele. Põhikehast, mis on ripsmete ja lipuliste kasvu maatriks, väljub õhuke mikrotuubulite silinder - aksiaalne niit, või aksoneem. See koosneb 9 mikrotuubuli dupletist, millel on valgu "käepidemed". dynein. Aksoneem on kaetud tsütolemmaga. Keskel on paar mikrotuubulit, mis on ümbritsetud spetsiaalse kestaga - sidur, või sisemine kapsel. Radiaalsed kodarad kulgevad dublettidest keskhülssi. Järelikult ripsmete ja lippude valem on (9x2) + 2.
Lipude ja ripsmete mikrotuubulite aluseks on taandumatu valk tubuliin. Valgu "käepidemed" - dynein- omab ATPaasi aktiivne -gio: lõhestab ATP, mille energia tõttu nihkuvad mikrotuubulite dupletid üksteise suhtes. Nii tehakse ripsmete ja lipukate lainelisi liigutusi.
On geneetiliselt määratud haigus - Kart-Gsneri sündroom, mille puhul aksoneemil puuduvad kas düneiini käepidemed või keskkapsel ja tsentraalsed mikrotuubulid (fikseerunud ripsmete sündroom). Sellised patsiendid põevad korduvat bronhiiti, sinusiiti ja trahheiiti. Meestel täheldatakse sperma liikumatuse tõttu viljatust.
Müofibrillid asuvad lihasrakud ja müosümplastid ning nende ehitust käsitletakse teemas "Lihaskoed". Neurofibrillid paiknevad neuronites ja koosnevad neurotuubul ja neurofilamendid. Nende ülesanne on tugi ja transport.
KAASAMISED
Inklusioonid on raku mittepüsivad komponendid, millel puudub rangelt püsiv struktuur (nende struktuur võib muutuda). Neid tuvastatakse rakus ainult teatud elutegevuse või elutsükli perioodidel.
 |
KAASAMISTE KLASSIFIKATSIOON.
1. Troofilised kandmised on talletatud toitaineid. Sellised kandmised hõlmavad näiteks glükogeeni, rasva lisamist.
2. pigmenteerunud kandmised. Sellised lisandid on näiteks hemoglobiin erütrotsüütides, melaniin melanotsüütides. Osades rakkudes (närv, maks, kardiomüotsüüdid) koguneb vananemise ajal vananemispigment lüsosoomidesse Pruun värv lipofustsiin, ei kanna, nagu arvatakse, teatud funktsiooni ja tuleneb kulumisest rakustruktuurid. Seetõttu on pigmendilisandid keemiliselt, struktuurselt ja funktsionaalselt heterogeenne rühm. Hemoglobiin osaleb gaaside transpordis, melaniin täidab kaitsefunktsiooni ja lipofustsiin on ainevahetuse lõpp-produkt. Pigmendi lisandid, välja arvatud liofustsiin, ei ole ümbritsetud membraaniga.
3. Sekretoorsed kandmised tuvastatakse sekretoorsetes rakkudes ja koosnevad toodetest, mis on bioloogiliselt aktiivsed ained ja muud ained, mis on vajalikud keha funktsioonide elluviimiseks (valgusulused, sh ensüümid, limaskestade kandmised pokaalrakkudes jne). Need inklusioonid näevad välja nagu membraaniga ümbritsetud vesiikulid, milles sekreteeritaval tootel võib olla erinev elektrontihedus ja mida sageli ümbritseb kerge struktuuritu serv. 4. Ekskretoorsed lisandid- rakust eemaldatavad kandmised, kuna need koosnevad lõpptooted vahetada. Näiteks võib tuua uurea kandmised neerurakkudes jne. Struktuur sarnaneb sekretoorsete lisanditega.
5. Erilised kandmised – fagotsütoositud osakesed (fagosoomid), mis sisenevad rakku endotsütoosi teel (vt allpool). Erinevat tüüpi kandmised on näidatud joonisel fig. 3.14.
Kudede moodustumisel ja selle funktsioneerimisel mängivad olulist rolli rakkudevahelise suhtluse protsessid - äratundmine ja adhesioon.
Tunnustamine- raku spetsiifiline interaktsioon teise raku või ekstratsellulaarse maatriksiga. Äratundmise tulemusena arenevad paratamatult järgmised protsessid: rakkude migratsiooni lakkamine rakkude adhesioon kleepuvate ja spetsiaalsete rakkudevaheliste kontaktide teke rakuansamblite moodustumine (morfogenees) rakkude interaktsioon ansamblis üksteisega, teiste rakkudega. rakuvälise maatriksi struktuurid ja molekulid.
Adhesioon- nii raku äratundmisprotsessi tagajärg kui ka selle rakendamise mehhanism; - spetsiifiliste glükoproteiinide interaktsiooni protsess, mis puutuvad kokku üksteise ära tundnud rakupartnerite plasmamembraanidega (joonis 4-4) või plasmamembraani spetsiifiliste glükoproteiinidega ja rakuväline maatriks. Kui interakteeruvate rakkude plasmamembraanide spetsiaalsed glükoproteiinid moodustavad sidemeid, tähendab see, et rakud on üksteist ära tundnud. Kui üksteist ära tundnud rakkude plasmamembraanide spetsiaalsed glükoproteiinid jäävad seotud olekusse, siis see toetab raku adhesiooni – rakuadhesiooni.
Riis. 4-4. Adhesioonimolekulid rakkudevahelises suhtluses. Transmembraansete adhesioonimolekulide (kadheriinide) interaktsioon tagab rakupartnerite äratundmise ja nende üksteisega kinnitumise (adhesioon), mis võimaldab partnerrakkudel moodustada vaheühendusi, samuti edastada signaale rakust rakku mitte ainult raku abil. difundeerivad molekulid, aga ka ligandide membraani sisseehitatud interaktsiooni kaudu nende retseptoritega partnerraku membraanis.
Adhesioon – rakkude võime selektiivselt kinnituda üksteise või rakuvälise maatriksi komponentidega. Rakuline adhesioon realiseeritakse spetsiaalsete glükoproteiinide - adhesioonimolekulide abil. Adhesioonimolekulide kadumine plasmamembraanidelt ja kleepuvate kontaktide lahtivõtmine võimaldab rakkudel alustada migratsiooni. Teiste rakkude pinnal või rakuvälises maatriksis paiknevate adhesioonimolekulide äratundmine migreeruvate rakkude poolt tagab suunatud (sihitud) rakkude migratsiooni. Teisisõnu, histogeneesi ajal kontrollib rakuadhesioon rakkude migratsiooni algust, kulgu ja lõppu ning rakukoosluste teket; adhesioon on koe struktuuri säilitamise vajalik tingimus. Rakkude kinnitamine ekstratsellulaarse maatriksi komponentidega toimub punkt- (fokaal-) kleepuvate kontaktide abil ja rakkude kinnitamine üksteisega toimub rakkudevaheliste kontaktide abil.