Animali da piatto. Animali lamellari (placozoi). Caratteristiche generali degli organismi pluricellulari

Caratteristiche generali degli organismi pluricellulari. Processo di frammentazione di un uovo in numerose cellule blastomeriche, da cui si forma un organismo con cellule e organi differenziati. L'ipotesi di Haeckel. Caratteristiche strutturali e biologia dei Placozoi. Alimento Trichoplax.

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Il regno degli animali (animalia) . Tipo di piastra (placozoi) . Tipo di spugna (spongia)

caratteristiche generali multicellulare

Tutti gli organismi multicellulari hanno una serie di caratteristiche specifiche:

1 Possedere di più alto livello organizzazioni rispetto a quelle unicellulari.

2 Il corpo è costituito da numerose cellule che svolgono diverse funzioni corporee.

3 A causa della specializzazione, le cellule multicellulari di solito perdono la capacità di esistere in modo indipendente.

4 Mantenere l'integrità del corpo attraverso l'interazione intercellulare.

5 L'ontogenesi è caratterizzata dal processo di frammentazione dell'uovo in numerose cellule blastomeriche, dalle quali si forma successivamente un organismo con cellule e organi differenziati.

6 Organismi più grandi degli organismi unicellulari, che hanno contribuito alla complessità e al miglioramento dei processi metabolici, alla formazione dell'ambiente interno e hanno fornito maggiore stabilità, autonomia dei processi vitali e una maggiore aspettativa di vita.

Oggi esistono diverse ipotesi sull'origine della multicellularità. (!) :

1 L'ipotesi di Haeckel. Proposto nel 1874. Credeva che gli antenati degli organismi multicellulari fossero colonie sferiche di flagellati. Credeva che l'endoderma fosse formato dall'intussuscezione. Un tale organismo estintoTRea.

2 L'ipotesi di Büchli. Proposto nel 1884. Secondo le sue idee, l'antenato era una colonia lamellare di animali unicellulari. Dividendo la piastra in due strati, a per favoreUNkula, e la gastrea si forma piegando una piastra a due strati.

3 L'ipotesi di Mechnikov. Proposto nel 1886. Studiando gli organismi multicellulari primitivi, scoprì che l'endoderma può formarsi anche per immigrazione di cellule nella cavità della blastula. Ha chiamato questo strato fagocitoblastoma, e il corpo stesso - fagoOcitella.

4 L'ipotesi di Zakhvatkin. Presentato nel 1949. Credeva che i primi organismi multicellulari non avessero nulla in comune con le prime due ipotesi e che gli stadi filogenetici non si ricapitolassero negli organismi adulti dei loro antenati, ma solo nelle larve che nuotavano liberamente. Gli individui adulti conducevano uno stile di vita attaccato ed erano simili alle moderne spugne e ai polipi idroidi.

5 Ipotesi della cellulizzazione o ipotesi di Hadji. Credeva che gli organismi multicellulari provenissero da flagellati e ciliati multinucleati, in cui gli organelli si trasformavano in organi e il citoplasma si isolava vicino ai nuclei, dando origine a nuove cellule di un organismo.

L’ipotesi generalmente accettata oggi è l’ipotesi di Ivanov, che è, in effetti, un’ipotesi di Mechnikov modificata.

Caratteristiche strutturali e biologiaPlacozoi

Per la prima volta, i rappresentanti del phylum Placozoa (greco. plakos- Piatto; zoo- animale) (!) fu scoperto dallo zoologo austriaco F. Schulze nel 1883. Tuttavia, fino alla metà degli anni '70 del XX secolo, erano considerati larve di celenterati, finché lo zoologo tedesco K. Grell scoprì che Trichoplax è capace di riproduzione sessuale e, quindi, è un organismo indipendente.

Quelli lamellari sono caratterizzati dalle seguenti caratteristiche:

1 Non esistono assi di simmetria; la forma del corpo può cambiare, come le amebe.

2 Nessun tessuto o organo separato.

3 Nessuna cavità corporea o cavità digestiva.

4 Non esiste un sistema di coordinazione nervosa.

5 Un corpo a forma di piastra spessa che può muoversi in qualsiasi direzione sul suo piano.

6 Un singolo strato esterno di cellule flagellate circonda un mesochile pieno di liquido (mesoglea), contenente una rete di cellule fibrose stellate.

7 Forme marine. (!)

Regnum Animalia (=Zoa) - Regno animale

Sottoregno dei fagocitillozoi - Sottoregno dei fagocititellozoi

Phylum Placozoa - Phylum Placozoa o lamellare

Specie Trichoplax adhaerens

Trichoplax è un piatto forma irregolare, spessore da 20 a 40 micron e diametro 5-6 mm. Il corpo è costituito da un singolo strato di cellule flagellate che circondano una cavità interna in cui si trovano le cellule processuali (fibrose). Sul lato rivolto al substrato (convenzionalmente detto ventrale), queste cellule sono alte, a forma di fiasco, mentre sul lato opposto (convenzionalmente detto dorsale) sono appiattite. Tra le cellule addominali ci sono cellule ghiandolari piene di vacuoli secretori, e tra le cellule dorsali ci sono cellule con grandi inclusioni, le cosiddette “palle lucide”.

Nella cavità interna sono presenti cellule fibrose con numerosi processi che formano una rete tridimensionale. I processi sono in contatto tra loro e con le cellule degli strati ventrale e dorsale. Nei processi di queste cellule sono stati trovati filamenti di actina, grazie ai quali Trichoplax cambia ameboidalmente la sua forma. Le cellule fibrose contengono grandi vacuoli, all'interno dei quali si trovano grandi vacuoli digestivi.

Trichoplax si nutre in due modi.

1 Il Trichoplax strisciante secerne enzimi digestivi dalle cellule dello strato addominale, che fanno la lisi di piccole alghe unicellulari sulla superficie del substrato, e poi le cellule dello strato addominale fagocitano i prodotti della lisi.

2 Ingestione di cellule intere mediante battitura di fasci di cellule situati lungo il bordo della piastra. È così che Trichoplax lancia il cibo sul lato dorsale. Lì, attraverso gli spazi tra le cellule dello strato dorsale, vengono catturati dai processi delle cellule fibrose e le particelle di cibo finiscono nei vacuoli digestivi all'interno delle cellule fibrose.

Tipicamente, Trichoplax si riproduce asessualmente mediante fissione in due o gemmando “randagi”. Gli erranti si formano lungo il bordo della placca dove le cellule degli strati dorsale e ventrale entrano in contatto tra loro. La riproduzione sessuale del Trichoplax è un fenomeno raro, osservato solo nelle colture invecchiate.

Caratteristiche delle spugne

Spugne, o poriferi (lat. poro- è tempo; ferre- trasportare) (!) - Questi sono esclusivamente organismi marini, meno spesso d'acqua dolce. Il phylum comprende circa 10.000 specie, di cui circa 50 sono forme d'acqua dolce. Le spugne hanno una serie di caratteristiche caratteristiche: un blastomero multicellulare Trichoplax

1 Non c'è simmetria.

2 Multicellulare con un numero limitato di tipi cellulari; l'organizzazione dei tessuti è estremamente poco sviluppata; gli organi sono assenti e la coordinazione delle funzioni cellulari è debole; sistema nervoso NO.

3 I coanociti sono caratteristici (forniscono la circolazione dell'acqua e il nutrimento).

4 Può essere presente uno scheletro complesso di spicole calcaree o di silice, oppure di fibre proteiche (collagene = spugna), o di entrambi i tipi di elementi.

5 Le celle si trovano attorno a camere o canali d'acqua vari gradi le difficoltà; non esiste una vera cavità corporea o intestino.

6 Alimentazione di filtrazione; scambio di gas per diffusione.

7 Solo forme sessili (allegate).

8 La riproduzione è sessuata o asessuata; la frantumazione è completa; larve planctoniche ( parenchimula E anfiblastoAla).

9 Le cellule spugna hanno funzioni diverse (!) :

- pinacociti- tegumentario;

- coanociti- filtrazione dell'acqua e fagocitosi;

- collencytes- supporto;

- sclerociti- scheletro;

- amebociti- nutrizione;

- archeciti- la base per la formazione di altre cellule;

- miociti- riduzione;

- porociti- formare pori. (!)

Il funzionamento delle spugne è determinato da una caratteristica della loro struttura: il posizionamento delle cellule attorno a un sistema di camere e canali attraverso i quali circola l'acqua a causa del battito dei flagelli dei coanociti.

Esistono tre tipi morfofunzionali di struttura della spugna: (!) ascon, sicon E lacon. L'organizzazione asconoide più semplice delle spugne: al centro c'è un'unica camera ( cavità paragastrica, oatrio), circondato da un corpo murario coperto all'esterno pinacociti e crivellato di pori ( ostia), permettendo all'acqua di passare all'interno e formarsi porociti, l'unico sbocco è osculo.

Questa divisione in base alla forma del corpo non riflette la tassonomia delle spugne. La più comune è l'organizzazione leuconoide, nata durante l'evoluzione delle spugne attraverso lo stato siconoide intermedio.

Tra le camere flagellari delle spugne c'è uno strato di sostanza intermedia - mesoglea, in cui giacciono gli aghi di lime, o spicole. Le spicole possono essere di tre tipi: monoassiali, triassiali e tetraassiali. (!) .

Le spugne si riproducono asessualmente, rilasciando piccoli frammenti del corpo o grappoli di cellule necessarie per lo sviluppo, principalmente amebociti. Ad esempio, le gemmule prodotte dalle spugne d'acqua dolce sono costituite da archeociti ricoperti da un guscio duro e durevole di spugne e spicole che consentono loro di svernare. (!)(!) . La riproduzione sessuale spesso comporta la fecondazione incrociata. In questo caso lo sperma esce dall'osculo di un individuo, penetra nel poro di un altro, viene catturato dai suoi coanociti e trasmesso all'ovulo.

Lo sviluppo allo stadio larvale avviene molto spesso nel corpo della madre. (!) Come risultato della frantumazione, si ottiene una blastula, costituita da due tipi di cellule: piccole flagellate e grandi flagellate granulari. Quindi per invaginazione si forma un embrione a due strati, con grandi cellule che invaginano all'interno. A questo punto lo sviluppo nel corpo materno termina e nasce l’embrione. Qui avviene la protrusione inversa di grandi cellule, con conseguente formazione di una larva a strato singolo, che nuota liberamente, composta da due metà

La larva è generalmente un parenchimula con corpo solido ricoperto di flagelli, tranne uno dei poli; talvolta è un'anfiblastula cava, di cui uno degli emisferi è costituito da piccole cellule flagellari, e l'altro da macromeri privi di flagelli. Successivamente abbandona il corpo genitore e per un breve periodo di tempo prima di depositarsi sul fondo conduce uno stile di vita planctonico.

Phylum Porifera (= Spongia) - Tipo di spugna

Classis Hexactinellida (= Hyalospongiae) - Classe a sei raggi, o

Spugne di vetro

Specie Euplectella asper (! )

I rappresentanti di questa classe sono spesso chiamati spugne di vetro. Il loro scheletro è formato da spicole silicee, prevalentemente a sei raggi. Il corpo è spesso a forma di vaso ed è alto circa 30-40 cm. Predominano le forme siconoidi. I pinacociti e i tegumenti esterni sono un sincizio simile a una rete formato da pseudopodi collegati di amebociti. Specie esclusivamente marina, presente soprattutto a grandi profondità.

Classis Calcarea - Classe Spugne calcaree

Specie Sycon ciliatum (!)

I rappresentanti di questa classe si distinguono per la presenza di spicole di carbonato di calcio - calcite o aragonite. Si trovano tutti e tre i tipi di organizzazione: asconoide, siconoide e leuconoide. L'altezza della maggior parte delle specie è inferiore a 10 cm Solo le forme marine.

Classis Demospongiae - Classe Spugne comuni

Specie Spongilla lacustri (!)

La classe più numerosa, che riunisce il 90% di tutti specie conosciute. Lo scheletro è costituito da spicole di silice e/o fibre spugnose. Una famiglia (Spongiidae) comprende le comuni spugne da toilette con uno scheletro di sole spugne. L'organizzazione è solo leuconoide, alcune forme raggiungono dimensioni notevoli (ad esempio quelle tropicali, superiori a 1 m di diametro e altezza. Il colore è spesso brillante.

Tra i rappresentanti di questa classe, le cosiddette spugne di perforazione sono in grado di praticare fori nei coralli o nei gusci dei molluschi. Esistono anche specie d'acqua dolce.

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Tipo di piastra

Nuovo tipo di animali!

“Recentemente si è verificato un evento importante in zoologia: è stato stabilito un nuovo tipo di lamellare (Placozoa) per uno degli animali più sorprendenti: Trichoplax adhaerens. La struttura e lo stile di vita di questa minuscola creatura marina strisciante stupiscono per la sua primitività e ci fanno vedere in essa una reliquia di animali multicellulari primitivi estinti da tempo” (A.V. Ivanov).

Tuttavia, il Trichoplax è stato scoperto molto tempo fa, nel lontano 1883, “nell’acquario marino dell’Università di Graz (Austria)”, ed è stato ben descritto. Tuttavia, più tardi, all'inizio del nostro secolo, "senza motivi sufficienti" cominciò a essere considerata la larva di una delle meduse. E come "personaggio importante" in zoologia fu dimenticato per molto tempo.

E così, scrive il professor A.V. Ivanov, nel 1971, lo scienziato tedesco K. Grell osservò qualcosa che nessuno era riuscito a vedere prima: la riproduzione sessuale del Trichoplax. La sua riproduzione asessuata è nota da tempo: una semplice costrizione a metà. "L'uovo ameboide di un individuo femminile si è fuso con uno spermatozoo anch'esso ameboide." K. Grell non ha visto il momento stesso della fecondazione, ma ha osservato a lungo lo sviluppo dell'uovo fecondato: fino alla fase in cui, formando un nuovo organismo multicellulare, è stato diviso in 32 cellule strettamente chiuse.

Ciò significa che Trichoplax non è una larva, ma una creatura adulta. Ciò significa che è davvero l'animale multicellulare più antico (per quanto è noto) sopravvissuto fino ad oggi.

Ha una struttura molto semplice: senza testa, senza organi. Non c'è nemmeno un'estremità anteriore o posteriore del corpo: si muove come in modo disordinato - prima con un'estremità in avanti, poi con l'altra. Nel suo stato normale è una lastra allungata, piuttosto sottile, appiattita dall'alto verso il basso. Ma in pochi minuti può cambiare così tanto da assomigliare a varie figure vaghe: ora come i contorni approssimativi di un'ascia con il manico accorciato, ora come uno stivale, ora come un pezzo di carta in qualche modo strappata...

L'esterno del corpo è ricoperto da uno strato di cellule recanti brevi flagelli. All'interno, sotto lo strato di questo ectoderma ciliato, si trovano liberamente cellule a forma di fuso e ameboidi.

Lo stesso K. Grell vide solo la digestione esterna del Trichoplax. Striscia e striscia sul fondo: all'improvviso si imbatte in un mucchio di flagellati, li copre immediatamente con tutto il suo corpo, si avvicina alla preda e secerne su di essa enzimi digestivi. Sotto di esso, nell'acqua di mare, digeriscono i flagellati, quindi Trichoplax assorbe ciò che ne resta su tutta la superficie del corpo.

Tuttavia, nel 1986, lo zoologo tedesco G. Wenderoth osservò la cosiddetta nutrizione fagacitica (cioè intracellulare) di Trichoplax. Lo scienziato gli ha dato da mangiare cellule di lievito morte. Trichoplax, con un movimento coordinato dei suoi flagelli, tentava di depositare il lievito sul suo dorso. Quando ciò ebbe successo, le sue cellule a forma di fuso iniziarono a spostarsi verso l'alto dalla loro posizione abituale nella cavità corporea, verso la sua superficie. Qui, penetrando tra le cellule dell'epitelio spinale, afferrarono le cellule di lievito e le inghiottirono. All'interno di ognuno apparve immediatamente un grande vacuolo digestivo pieno di particelle di cibo. Quindi le cellule del fuso si sono nuovamente fatte strada all'interno del corpo, dove hanno digerito la loro preda.

I tricoplax, per così dire, “allo stato selvatico” sono stati trovati solo nel Mediterraneo e nel Mar Rosso, oltre che in oceano Atlantico al largo delle coste dell'Inghilterra e della Francia e nelle acque costiere del Giappone.

“Diversi anni fa questo animale fu ritrovato a Mosca in acquari marini amatoriali, presumibilmente provenienti dal Mar del Giappone; da allora è stato coltivato con successo per scopi scientifici nei laboratori dell’Istituto di Mosca Università Statale"(AV Ivanov). Il secondo rappresentante del tipo lamellare, Treptoplax, è noto da tempo. Ma è stato poco studiato.

La capacità di rigenerarsi di Trichoplax è sorprendente! Esistono alcuni modi per “smontarlo” in singole celle. Strisceranno immediatamente l'uno verso l'altro, si uniranno e daranno vita ad un Trichoplax completamente “completo”.

Osserviamo qualcosa di simile nelle spugne, con le quali stiamo per fare conoscenza.

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SEZIONE SUPERFAGOCITELLOZOI

Gli animali multicellulari più primitivi che hanno mantenuto le principali caratteristiche strutturali dei primitivi Mctazoa. Un tipo appartiene a loro.

TARGHETTA ANIMALI(PLACOZOI)

Il corpo dei placozoi è composto da uno strato epiteliale esterno di cellule flagellari e da una massa interna di cellule simili all'ameba - parenchima.

Si conoscono finora solo due rappresentanti di questo tipo: Trichoplax adhaereiis e Trichoplax replans, entrambi descritti alla fine del secolo scorso, ma fino a tempi recenti scambiati per larve aberranti di celenterati. Solo nel 1971 è stato possibile osservare la riproduzione sessuale del Thrnchoplax e dimostrare che si tratta di un normale organismo adulto.

Il Trichoplax è una creatura marina che striscia sulla superficie delle alghe. Il suo corpo ha la forma di una lamina grigiastra molto sottile, non più di 4 mm di diametro. L'animale scivola lentamente sulla sua superficie inferiore adiacente al substrato e allo stesso tempo cambia forma. Anche la direzione del movimento è facile da cambiare; il corpo non ha estremità anteriori e posteriori costanti e nessuna simmetria definita. Il tronchoplax strisciante ricorda un'ameba gigante (Fig. 73, E).

Struttura e fisiologia. Lo strato cellulare inferiore adiacente al substrato, convenzionalmente chiamato strato “addominale”, è costituito da cellule alte, ciascuna recante un filamento (Fig. 73.fi). Lo strato cellulare superiore, o “dorsale”, ha le caratteristiche del cosiddetto epitelio sommerso (vedi pag. 149). Ciascuna delle sue cellule è costituita da una placca citoplasmatica adagiata in superficie con un fascio e un corpo cellulare con nucleo immerso nel parenchima. Alcune di queste cellule contengono un vacuolo grasso (lipidico) abbastanza grande. È caratteristico che lo strato di copertura delle cellule non sia delimitato in alcun modo dal parenchima (la membrana principale, o basale, è assente).

Tra gli elementi cellulari del parenchima sono particolarmente prominenti le cellule grandi e fusiformi, che si estendono dal lato ventrale del corpo a quello dorsale e hanno una funzione contrattile.

Trichoplax può coprire con il suo corpo accumuli di particelle di cibo (ad esempio flagellati di Cryptomonas), riversare su di essi la secrezione digestiva delle cellule epiteliali addominali e quindi eventualmente assorbire con la sua superficie i prodotti della digestione esterna. Allo stesso tempo, la presenza di vacuoli digestivi nel parenchima di alcuni amebociti suggerisce che anche la nutrizione avvenga attraverso la fagocitosi.

Riso. 73. Organizzazione del Trichoplax. A-Trichoplax adhacrens. Cambiamenti nella forma del corpo di un individuo, abbozzati ogni 10 minuti (secondo Schulze); b" - sezione trasversale di Trichoplax sp. (secondo Ivanov); B - schiacciamento dell'uovo di Trichoplax aahacrcns (secondo

Grelyu):

/ - epitelio dorsale; 2 - cellule mesenchimali dello strato intermedio. 3 - epitelio addominale, 4 - vacuolo digestivo in una cellula mesenchimale (secondo Grsley)

Resta misterioso il meccanismo del movimento “ameboide” del Trichoplax, che è completamente privo di elementi muscolari. Si può solo supporre che le cellule fusate del parenchima con il loro complesso mitocondriale siano in grado di contrarsi e che ciò sia direttamente correlato al movimento dell'animale. Tuttavia, è improbabile che questo da solo possa spiegare tutti i cambiamenti nella forma del corpo.

Riproduzione e sviluppo. Già nel secolo scorso era possibile osservare la riproduzione asessuata del Trichoplax dividendo il corpo in due. Recentemente è stata descritta anche la gemmazione. Avviene nella parte dorsale del corpo e provoca la separazione di piccoli vagabondi che sono in grado di nuotare velocemente con l'aiuto di corde e servono alla dispersione della specie.

Durante la riproduzione sessuale, nel parenchima del thnchoplax compaiono i gonociti, prima associati allo strato ventrale delle cellule flagellari e poi trasformandosi in uova ricche di tuorlo. Non sono stati trovati spermatozoi. Tuttavia, a giudicare dal guscio primario che appare attorno a ciascun uovo maturo, avviene la fecondazione, dopo di che l'uovo subisce uno schiacciamento completamente uniforme, che in qualche modo ricorda uno schiacciamento a spirale molto primitivo (Fig. 73, c).

Filogenesi del phylum Placozoa

In termini di livello di organizzazione, Trichoplax corrisponde al parenchima - la caratteristica larva di spugne e celenterati (p. 110), che probabilmente riassume le caratteristiche principali della fagocita - il presunto antenato comune di tutti gli animali multicellulari (vedi p. 110 ). Pertanto, possiamo pensare che i Placozoi siano i discendenti più vicini dei fagociti, che sono passati dallo stile di vita originale del nuoto libero a quello di strisciare sulla superficie delle alghe. Allo stesso tempo, il loro corpo ha perso la sua polarità primaria antero-posteriore e si è trasformato in un piatto sottile.

La scoperta dei Placozoi è una nuova conferma della correttezza della teoria di I. I. Mechnikov sull'origine degli animali multicellulari.

Introduzione………………………………………………………………………………........
1. Breve storia dello studio del Trichoplax adhaerens...........
2. Presenza e distribuzione.............................
3. Aspetto, dimensioni e caratteristiche di simmetria...
4. Movimento e comportamento............................................ .... .......
5. Cibo................................................ ....................................
6. Riproduzione sessuale e asessuata………….
Bibliografia……………………………………………………………..

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Introduzione………………………………………………………… …………........

1. Breve storia dello studio del Trichoplax adhaerens...........

2. Presenza e distribuzione ................... ...................

3. Aspetto, dimensioni e caratteristiche di simmetria...

4. Movimento e comportamento .................................................... ..... .......

5. Nutrizione.................................. .... .............. ..............

6. Riproduzione sessuale e asessuata………….

Bibliografia……………………..

introduzione

Il phylum degli animali della placca (lat. Placozoa) comprende solo una specie: Trichoplax adhaerens. Sono considerati i più primitivi di tutti gli animali multicellulari (tuttavia, a seguito della lettura del genoma nucleare di Trichoplax, questa affermazione è stata messa in discussione). Non sono discendenti semplificati di spugne o celenterati, i cui genomi mitocondriali conservavano caratteristiche molto meno primitive. La semplicità dell'organizzazione di Trichoplax è primaria. Queste sono piccole creature incolori (circa 3 mm). La forma del corpo di Trichoplax ricorda un piatto ed è in continua evoluzione. Diverse migliaia di cellule sono disposte su due strati. Tra di loro c'è una cavità piena di liquido, amebociti e una formazione sinciziale con un gran numero di mitocondri. Non esiste coordinazione neurale. Digestione attraverso il rilascio di idrolasi e ulteriore fagocitosi dei prodotti di decomposizione.

BREVE STORIA DEGLI STUDI di Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens fu trovato per la prima volta da Schulze (1883) sulle pareti degli acquari marini dell'Istituto Zoologico dell'Università di Graz (Austria), dove le piante e gli animali ospitati provenivano da mare Adriatico. Il ricercatore nota la straordinaria semplicità della struttura di questo piccolo invertebrato e alcune caratteristiche della sua biologia. Informazioni più dettagliate furono da lui fornite nella sua seconda pubblicazione (Schulze, 1891). Schulze in entrambi i suoi lavori mostra che il sottile corpo lamellare del Trichoplax è costituito da soli tre strati di cellule (Fig. 1). L'epitelio inferiore (ventrale) è formato da strette cellule cilindriche dotate di singoli flagelli. La superiore (dorsale) è composta da cellule appiattite piuttosto grandi; sono anche monociliari. Lo strato intermedio, situato tra gli epiteli, è costituito da grandi cellule fibrillare. Nello strato dorsale si trovano peculiari “palline lucenti”.

Trichoplax non ha né estremità anteriori né posteriori, cioè un asse longitudinale definito del corpo. Striscia lungo il substrato tra le microalghe, cambiando la forma del corpo come un'ameba.

Le caratteristiche strutturali e il comportamento del Trichoplax hanno permesso a Schulze di giungere alla conclusione che questo invertebrato è uno degli animali multicellulari più primitivi.

EVENTUAZIONE E DISTRIBUZIONE

Il punto di vista generalmente accettato è che Trichoplax adhaerens sia presente solo nella zona litoranea dei mari tropicali e subtropicali, ma va notato che nessuno ha ancora trovato questi animali direttamente nei campioni marini. Sono sempre stati trovati negli acquari marini, che contenevano vari organismi catturati in determinate zone d'acqua. A questo proposito ricordiamo che la prima scoperta di Trichoplax fu fatta da Schulze (Schulze, 1883) nell'acquario marino dell'Istituto Zoologico di Harz, che si trova lontano dal mare Adriatico, da dove furono portati in questo acquario. Trichoplax è stato trovato negli acquari marini dell'Università statale di Mosca, che in precedenza ospitavano oggetti marini provenienti dalla zona costiera del territorio di Primorsky (Mar del Giappone).

Pears (1989) ha svolto un ampio lavoro per identificare informazioni pubblicate e inedite sulle aree marine da cui è stato campionato Trichoplax. Secondo lui, T. adhaerens è stato trovato nel Mediterraneo e nel Mar Rosso, al largo della costa sud-occidentale del Nord America, nelle acque costiere delle Bermuda, al largo delle coste del Messico, Australia, Samoa occidentali, Nuova Guinea e Giappone. Nel suo lavoro, Pears (1989) descrive come ha trovato Trichoplax negli acquari marini a flusso continuo alle Hawaii. Il ricercatore conclude che T. adhaerens è probabilmente un animale tropicale e subtropicale. Non ha usato la parola "probabilmente" a caso, perché, sulla base di comunicazioni personali di ricercatori che conosceva, ha stabilito che il Trichoplax era presente negli acquari della Marine Biological Station di Woods Hall (Massachusetts, USA) e del Plymouth Marine Laboratory ( Inghilterra), situato sulla costa del Canale della Manica. Tuttavia, non dobbiamo dimenticare che conosciamo la vita del Trichoplax solo in acquario e non sappiamo praticamente nulla del suo habitat naturale e del suo stile di vita. Alcuni autori sottolineano specificamente questa circostanza nelle loro opere.

ASPETTO, DIMENSIONI E CARATTERISTICHE DI SIMMETRIA

Nel suo primo lavoro dedicato alla descrizione di T. adhaerens, Schulze (1883) attribuisce all'animale le seguenti caratteristiche: “Questa è una creatura grigio-biancastra, leggermente traslucida

ha l'aspetto di una lamina sottile e uniforme... di diversi millimetri, completamente irregolare e di forma molto variabile. Aderendo saldamente al substrato

con la superficie inferiore scivola lentamente cambiando continuamente il suo contorno, che ricorda un rizoma, ad esempio Pelomyxa. Grell e Ruthmann (1991) dicono anche che Trichoplax ha un colore bianco-grigiastro, anche se notano che quando si nutre di flagellati Cryptomonas sp. il corpo dell'animale può assumere una tinta leggermente rosata. Il Trichoplax stazionario, attaccato al substrato, ha forma rotonda o ovale. Ecco cosa scrive a riguardo D.L. Ivanov et al.: “Gli individui attaccati al vetro hanno la forma di una torta ovale che misura 0,55-1,5 mm... Lungo il bordo della torta c'è una cresta distinta larga 25530 micron, formata dall'inversione della cosiddetta "epitelio ventrale" rivolto verso il substrato sul lato opposto, "dorsale"," (Ivanov et al., 1980b; p. 17555

1756). La comparsa di una tale cresta (cintura avvolgente) in alcuni Trichoplax rotondi immobili o molto debolmente mobili è stata notata anche da altri ricercatori (Rossat,

Ruthmann, 1979; Grell e Benwitz, 1981; Schwartz, 1984; Pears, 1989). I.L. Okshtein (1987) ritiene che tale cintura garantisca la circolazione dell'acqua sotto il corpo dell'animale.

Va però notato che alcuni individui possono raggiungere i 5 mm di diametro. In alcuni casi il corpo di Trichoplax è molto allungato, tanto da diventare filiforme, raggiungendo una lunghezza fino a 22225 mm. Come ha già dimostrato Schulze, Trichoplax, muovendosi lungo il substrato, cambia costantemente la forma del suo corpo, formando escrescenze simili a pseudopodi. Secondo I.L. Okshtein (1987), tutte le varianti sopra menzionate della forma del corpo dell'animale (rotonda, simile ad un'ameba e filamentosa) possono trasformarsi l'una nell'altra nel tempo. I dati ottenuti da I.L. Okshain danno motivo di supporre che T. adhaerens abbia una simmetria radiale nascosta di ordine indeterminato. È per questo motivo che un animale in movimento non ha un asse longitudinale stabile del corpo, cioè le estremità anteriore e posteriore e passa facilmente allo stato arrotondato quando il trichoplax si ferma o rallenta notevolmente il suo movimento.

MOVIMENTO E COMPORTAMENTO

È generalmente accettato che T. adhaerens abbia due modalità di movimento lungo il substrato. Uno è uno scorrimento piuttosto lento con una velocità di 0,552 mm/min ed è causato dall'azione coordinata delle ciglia dell'epitelio ventrale. Un altro, di più modo rapido il movimento è assicurato dai cambiamenti nella forma del corpo, che ricorda un ameboide. Sia i trichoplax mobili che quelli immobili aderiscono saldamente al substrato. Pertanto, con un rapido cambiamento specie marine nella capsula Petri dove si trovano questi animali, rimangono attaccati al suo fondo.

I Trichoplax mostrano un comportamento collettivo (di gruppo). È stato studiato in modo più approfondito da I.L. Okstein. Questo ricercatore ha condotto le sue osservazioni sugli organismi situati sulla parete di un acquario marino, ricoperta da una sottile pellicola di microfouling batterico-algale. Secondo i dati ottenuti, le relazioni reciproche dei Trichoplax cambiano ciclicamente e in ogni ciclo attraversano tre fasi successive: forme singole, cluster a strisce, cluster casuali. La fase solitaria si verifica quando il numero di Trichoplax è piccolo e ci sono molte alghe sulle pareti dell'acquario. Durante questo periodo, i singoli individui sono sparsi e distribuiti in modo abbastanza uniforme su un'ampia area della superficie del vetro. Man mano che il numero degli individui aumenta, i Trichoplax iniziano a strisciare, formando strisce in cui si formano insieme e molto lentamente (da 0,5 a 1 cm al giorno)

muoversi attraverso il campo delle alghe.La fase degli accumuli a forma di striscia attraversa tre fasi.La prima fase di convergenza. In questo momento le strisce formate dal Trichoplax sono lunghe 3310 cm e larghe 112 cm Dopo alcuni giorni inizia la fase di accumulo. I Trichoplax a strisce sono molto vicini tra loro. “All'interno della striscia, gli animali sono a stretto contatto tra loro con i lati ventrali dei bordi del corpo sollevati rispetto al substrato. Questi contatti si formano e si separano facilmente man mano che la striscia avanza”. Dopo 112 settimane inizia la fase di decadimento. Ciò porta alla terza fase, la formazione di accumuli casuali grandi e piccoli. Successivamente scompaiono e si può osservare nuovamente la fase degli individui solitari. In futuro, l'intero ciclo del comportamento collettivo dei Trichoplax potrebbe ripetersi nuovamente.

Schulze scrisse di non essere stato in grado di osservare che i Trichoplax senza bocca si nutrissero di cibo solido, catturando particelle di materiale alimentare nelle cellule epiteliali. Inoltre non è riuscito a dimostrare che siano in grado di effettuare la digestione extraorganismo di diatomee e altre alghe unicellulari. Pertanto, il ricercatore ha suggerito che questi animali probabilmente si nutrono di acqua disciolta sostanze organiche. La digestione dei protisti viene effettuata all'esterno del corpo di Trichoplax dal suo epitelio ventrale. Tutto ciò che rimane della vittima è il guscio superficiale e i granelli di amido. Successivamente, la cattura e la digestione dei flagellati furono studiate più dettagliatamente da numerosi autori. Di conseguenza, è stato stabilito che i flagellati possono

catturato e immobilizzato da Trichoplax su entrambi i lati dorsale e ventrale del corpo. Tuttavia, la digestione avviene solo in quest'ultima zona. Pertanto, i criptomonadi catturati dalle cellule epiteliali dorsali, grazie al lavoro delle ciglia, vengono trasportati nella parte ventrale. Quando la preda è qui, Trichoplax è arrotondato e strettamente attaccato al substrato con una cintura marginale, isolando la preda da ambiente. Ulteriori siti di attacco possono comparire anche in alcune altre aree dell'epitelio ventrale. Le zone libere del corpo, al contrario, si estendono al di sopra del substrato, per cui qui le cellule dell'epitelio ventrale sono sollevate al di sopra del substrato. Di conseguenza, si forma una sorta di sacca digestiva con una serie di compartimenti interconnessi. Dall'alto, il corpo di un tale Trichoplax appare bitorzoluto o rugoso. Il processo descritto si realizza per opera di fasci di filamenti di actina situati nella parte prossimale delle cellule ventrali cilindriche; queste stesse cellule, insieme a quelle secretorie, secernono vari enzimi digestivi nelle cavità formate (Grell, Benwitz, 1971). Alcuni ricercatori chiamano la formazione di tali cavità digestive durante l’alimentazione del T. Adhaaerens “gastrulazione temporanea”.

RIPRODUZIONE SESSUALE E ASESSUALE

La ricerca di Grehl e dei suoi colleghi ha dimostrato che T. adhaeerens è capace di riproduzione sessuale. Si è scoperto che la formazione di gonociti in questo animale si osserva solitamente nelle colture invecchiate, quando il numero di individui diventa elevato. Durante questo periodo, alcuni Trichoplax iniziano a subire cambiamenti degenerativi, a seguito dei quali perdono la capacità di muoversi e di attaccarsi al substrato. Gli ovociti sono formati da cellule epiteliali ventrali, solitamente un ovocita per individuo. Le fasi principali dell'ovogenesi si verificano quando i gonia si spostano nella cavità corporea, situata accanto alle cellule fibrillari, che diventano una sorta di trofociti. Formano processi speciali. Gli ovociti, formando processi pseudopodiali, “mordono” e fagocitano sezioni di questi processi. Con questo metodo di nutrizione, gli endocitobionti batterici delle cellule fibrillari entrano nell'ooplasma. A poco a poco, l'ovocita aumenta di dimensioni, raggiungendo un diametro fino a 120 micron. Nel suo ooplasma si formano tuorlo e granuli corticali. Questi ultimi sono più piccoli di quelli del tuorlo e più scuri, e presentano anche striature trasversali. Inizialmente, i granuli corticali sono sparsi nell'ooplasma. Tuttavia, quando l'ovocita raggiunge la sua dimensione massima, tutti migrano verso il suo strato corticale e partecipano alla formazione della membrana di fecondazione. Come negli altri Metazoa, questo processo è accompagnato da una riduzione del volume dell'ooplasma, che porta alla comparsa di uno spazio perivitellino. Questo completa la formazione dell'uovo. Nelle stesse condizioni in cui nasce e procede l'ovogenesi in T. adhaerens, nella cavità di alcuni individui si formano molte piccole cellule S rotonde flagellate (3,554 µm). Trichoplax ha due tipi di riproduzione asessuata: dividendo il corpo in due parti e gemmando “vagabondi”. Nel primo caso, con l'aiuto di una costrizione, il corpo di un individuo isodiametrico viene diviso in due metà uguali. Questo processo può durare diverse ore; tra individui divergenti permane a lungo un sottile ponte multicellulare. L'intervallo tra le divisioni è molto variabile e, a seconda delle circostanze, varia da uno a tre giorni, e talvolta di più. I tricoplax, che hanno una forma del corpo filamentosa, provocano la formazione di individui di lunghezza diversa a causa della divisione.

BIBLIOGRAFIA

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Corpo Placozoiè costituito da uno strato epiteliale esterno di cellule flagellari e da una massa interna di cellule simili all'ameba - parenchima.

Finora si conoscono solo due rappresentanti di questo tipo: Trichoplax adhaerens E Trichoplax reptan, entrambi furono descritte alla fine del secolo scorso, ma fino a tempi recenti venivano scambiate per larve aberranti di celenterati. Solo nel 1971 è stato possibile osservare la riproduzione sessuale del Trichoplax e dimostrare che si tratta di un normale organismo adulto.

Trichoplax - una creatura marina che striscia sulla superficie delle alghe. Il suo corpo ha la forma di una lamina grigiastra molto sottile, non più di 4 mm di diametro. L'animale scivola lentamente sulla sua superficie inferiore adiacente al substrato e allo stesso tempo cambia forma. Anche la direzione del movimento è facile da cambiare; il corpo non ha estremità anteriori e posteriori costanti e nessuna simmetria definita. Il Trichoplax strisciante assomiglia ad un'ameba gigante (Fig. 1A).

Struttura e fisiologia

Lo strato cellulare inferiore adiacente al substrato, convenzionalmente chiamato strato “addominale”, è costituito da cellule alte, ciascuna portante un cordone (Fig. 1, B). Lo strato cellulare superiore, o “dorsale”, ha le caratteristiche del cosiddetto epitelio sommerso. Ciascuna delle sue cellule è costituita da una placca citoplasmatica adagiata in superficie con un fascio e un corpo cellulare con nucleo immerso nel parenchima. Alcune di queste cellule contengono un vacuolo grasso (lipidico) abbastanza grande. È caratteristico che lo strato di copertura delle cellule non sia delimitato in alcun modo dal parenchima (la membrana principale, o basale, è assente).

L'intero spazio interno dell'animale è pieno di una massa di cellule ameboidi molto diverse, capaci di muoversi attraverso gli pseudopodi. Molte cellule dell'epitelio addominale apparentemente perdono il cordone, affondano nel corpo e si trasformano in elementi simili ad amebe. La stessa cosa accade con alcune cellule dell'epitelio spinale, anche se in misura minore. Tra gli elementi cellulari del parenchima sono particolarmente prominenti le cellule grandi e fusiformi, che si estendono dal lato ventrale del corpo a quello dorsale e hanno una funzione contrattile. Trichoplax può coprire con il suo corpo accumuli di particelle di cibo (ad esempio flagellati Criptomonas), riversano su di esse la secrezione digestiva delle cellule epiteliali addominali e poi eventualmente assorbono con la loro superficie i prodotti della digestione esterna. Allo stesso tempo, la presenza di vacuoli digestivi nel parenchima di alcuni amebociti suggerisce che anche la nutrizione avvenga attraverso la fagocitosi. Il meccanismo del movimento “ameboide” in Trichoplax, che è completamente privo di elementi muscolari rimane misterioso. Si può solo supporre che le cellule fusate del parenchima con il loro complesso mitocondriale siano in grado di contrarsi e che ciò sia direttamente correlato al movimento dell'animale. Tuttavia, è improbabile che questo da solo possa spiegare tutti i cambiamenti nella forma del corpo.

Riso. 1. Organizzazione Trichoplax.

A - Trichoptax adhaerens. Cambiamenti nella forma del corpo di un individuo, abbozzati ogni 10 minuti (secondo Schulze);

B - sezione trasversale attraverso Trichoplax sp. (secondo Ivanov);

IN - frantumazione delle uova Trichoplax adhaerens(no Grell):

1 - epitelio dorsale;

2 - cellule mesenchimali dello strato intermedio,

3 - epitelio addominale,

4 - vacuolo digestivo in una cellula mesenchimale (secondo Grell)

Riproduzione e sviluppo

Anche nel secolo scorso era possibile osservare la riproduzione asessuata Trichoplax dividendo il corpo in due. Recentemente è stata descritta anche la gemmazione. Avviene nella parte dorsale del corpo e provoca la separazione di piccoli vagabondi che sono in grado di nuotare velocemente con l'aiuto di corde e servono alla dispersione della specie.

Durante la riproduzione sessuale, nel parenchima di Trichoplax compaiono i gonociti, prima associati allo strato addominale di cellule flagellari e poi trasformandosi in uova ricche di tuorlo. Non sono stati trovati spermatozoi. Tuttavia, a giudicare dal guscio primario che appare attorno a ciascun uovo maturo, avviene la fecondazione, dopo di che l'uovo subisce uno schiacciamento completamente uniforme, che in qualche modo ricorda uno schiacciamento a spirale molto primitivo (Fig. 1, B).

Filogenesi del tipo Placozoi

Per livello di organizzazione Trichoplax corrisponde al parenchimula - la caratteristica larva delle spugne e dei celenterati, che probabilmente riassume le caratteristiche principali della fagocita - il presunto antenato comune di tutti i metazoi. Pertanto, possiamo pensare che i Placozoi siano i discendenti più vicini dei fagociti, che passarono dallo stile di vita originario di nuoto libero a strisciare sulla superficie delle alghe. Allo stesso tempo, il loro corpo ha perso la sua polarità anteroposteriore primaria e si è trasformato in un piatto sottile. Apertura Placozoi- nuova conferma della correttezza della teoria di I.P. Mechnikov sull'origine degli animali multicellulari.