النقل الغشائي للجزيئات الكبيرة والجزيئات: الالتقام الخلوي وإخراج الخلايا (البلعمة واحتساء الخلايا). خصائص ومراحل وآليات الاحتساء تعريف بيولوجيا الاحتساء


الالتقام الخلوي هو تفاعل خلوي يهدف إلى امتصاص وهضم المركبات الجزيئية القابلة للذوبان، بالإضافة إلى الخلايا الأجنبية أو الخلايا الخاصة المعدلة هيكليًا. مصطلح "الالتقام الخلوي" هو مصطلح عام لاثنين من العمليات المرتبطة، ولكن مع ذلك مستقلة - كثرة الخلايا والبلعمة. يتميز الأول منهم بامتصاص وتدمير المركبات الجزيئية داخل الخلايا، مثل البروتينات والأحماض النووية والسكريات والبروتينات الدهنية ومجمعات البروتين. في الوقت نفسه، البلعمة هي ظاهرة امتصاص وهضم الخلايا (الضامة، العدلات) للمواد الجسيمية (البكتيريا، الفيروسات الكبيرة، خلايا الجسم الميتة أو الخلايا الأجنبية، مثل، على سبيل المثال، خلايا الدم الحمراء بأنواعها المختلفة). .
موضوع كثرة الخلايا كعامل غير محدد الدفاع المناعيوهي على وجه الخصوص السموم الميكروبية.
في التين. يعرض B.1 المراحل المتعاقبة من الالتقاط والهضم داخل الخلايا للجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان الموجودة في الفضاء خارج الخلية. يمكن أن يحدث التصاق هذه الجزيئات بالخلية بطريقتين: غير محدد - نتيجة التقاء عشوائي للجزيئات مع الخلية، ومحدد، والذي يعتمد على جزيئات موجودة مسبقًا

أرز. في 1. الالتقام الخلوي للجزيئات الكبيرة بواسطة الخلايا البالعة.
RM - الجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان. RC - المستقبل. PP - الحويصلة الدبوسية. ملاحظة: بينوسوما

المستقبلات الموجودة على سطح الخلية الصنوبرية. في الحالة الأخيرة، تعمل المواد خارج الخلية كروابط تتفاعل مع المستقبلات المقابلة. التصاق
أمة (غزو) الغشاء، تنتهي بتكوين حويصلة بينوسية، وهي شديدة جدًا حجم كبير(حوالي OD ج). تشكل العديد من الفقاعات المندمجة تكوينًا أكبر - سكوزوما. في المرحلة التالية، تندمج البينوسومات مع الليزوزومات التي تحتوي على إنزيمات التحلل المائي التي تحلل جزيئات البوليمر إلى مونومرات. في الحالات التي تتحقق فيها عملية احتساء الخلايا من خلال جهاز المستقبلات، في البينوسومات، قبل الاندماج مع الليزوزومات، يتم ملاحظة انفصال الجزيئات التي تم التقاطها عن المستقبلات، والتي فيما يتعلق
تتجلى البلعمة كعامل دفاع غير محدد عندما تدخل الميكروبات المسببة للأمراض إلى الجسم. يؤدي الاتصال العشوائي أو المستحث بالمستقبلات للخلية الميكروبية مع الخلية البلعمية (البلاعم، العدلات) إلى تكوين نواتج غشائية - أرجل كاذبة تحيط بالخلية الأجنبية. الفجوة المتكونة (البلعمية) أكبر بـ 10-20 مرة من البينوسوم. يدخل الخلية حيث بعد اندماجه مع الليزوزومات يشكل جسيمًا بلعميًا. وفيه أنه بسبب نشاط الإنزيمات المائية كاملة أو
تتم إزالة الخلية الميكروبية إلى البيئة خارج الخلية، ويبقى الآخر على سطح الخلية البلعمية (الشكل ب.2).


أرز. في 2. البلعمة من البكتيريا.
ب - البكتيريا. ف - كاذبة. FS - يبلوع. FLS - البلعومي

العديد من الخلايا الجهاز المناعيلها خاصية البلعمة. البلعمة هي الظاهرة التي "تلتهم" فيها خلية أخرى.

تم اكتشاف قدرة بعض الكتل على بلعمة البعض الآخر بواسطة I. I. Mechnikov، الذي وضع جراثيم فطرية في جسم قشريات برغوث الماء ولاحظ كيف تتعرض الجراثيم للهجوم من قبل خلايا القشريات، ويتم امتصاصها وهضمها.

تتكون البلعمة من 8 مراحل:

    اقتراب الخلية البلعمية من الخلية الميكروبية، وهو أمر ممكن بسبب الانجذاب الكيميائي - الحركة على طول المسار الكيميائي.

    التصاق البلعمة بالجسم الممتص. هذا ممكن بسبب وجود مستقبلات محددة لجسم معين على سطح البلعمة ، أي أقفال كيميائية غريبة يتم من خلالها "ربط" الكائنات الحية الدقيقة أو جزء منها بالبلعمة.

    بعد أن يلتصق الجسم، يجب أن يستعد غشاء الخلية البلعمية لامتصاصه؛ ويحدث هذا تحت تأثير إنزيم بروتين كيناز C.

    بعد أن يصبح غشاء الخلية البلعمية جاهزًا، يتم غمر الجسم في السيتوبلازم.

    عند الانغماس، ينحني جزء غشاء الخلية البلعمية الملامس للكائن داخل الخلية، ويغلف الجسم تدريجيًا، ونتيجة لذلك تتشكل قشرة غشاء الخلية البلعمية حول الجسم. يسمى الجسم المغلف بالبلغوم.

    يندمج الجسيم البلعمي الناتج مع الليزوزومات، وهي حويصلات مجهرية تحتوي على العديد من الإنزيمات التي تحطم البروتينات والدهون والكربوهيدرات. ونتيجة لهذا الاندماج،

    تقسيم كائن.

    تنتهي البلعمة بإطلاق بقايا الجسم المهضومة، والتي لن تسبب أي ضرر للجسم بعد الآن.

    يمكن أن تكون كائنات البلعمة هي البكتيريا والفيروسات والفطريات والجسيمات الأخرى التي لا ترتبط وراثيا بالكائن الحي.

إذا تم تقسيم الجسم، فإن البلعمة تسمى كاملة؛ وإذا بقي الجسم على قيد الحياة، فإنها تسمى غير مكتملة.

كثرة الخلايا (من الرغوة اليونانية - أشرب وأمتص) - التقاط وامتصاص السائل بواسطة الخلية مع المركبات المذابة فيها. تشبه عملية احتساء الخلايا البلعمة، ولكنها تحدث في المقام الأول بسبب اختراق الغشاء. لوحظ كثرة الخلايا في خلايا الكائنات الحية المختلفة.

10)طرد خلوي(من اليونانية Έξω - خارجي و κύτος - خلية) - في حقيقيات النواةعملية خلوية تندمج فيها الحويصلات داخل الخلايا (الحويصلات الغشائية) مع الغشاء الخارجي للخلية. أثناء خروج الخلايا، يتم إطلاق محتويات الحويصلات الإفرازية (حويصلات خروج الخلايا)، ويندمج غشاءها مع غشاء الخلية. يتم إطلاق جميع المركبات الجزيئية الكبيرة تقريبًا (البروتينات وهرمونات الببتيد وما إلى ذلك) من الخلية بهذه الطريقة.

يمكن للإخراج أن يؤدي ثلاث مهام رئيسية:

    توصيل الدهون اللازمة لنمو الخلايا إلى غشاء الخلية.

    إطلاق مركبات مختلفة من الخلية، على سبيل المثال، المنتجات السامة الاسْتِقْلابأو جزيئات الإشارة ( الهرموناتأو الناقلات العصبية);

    التسليم إلى غشاء الخلية وظيفية بروتينات الغشاء، مثل المستقبلاتأو البروتينات الناقلة. في هذه الحالة، يبدو أن جزءًا من البروتين، الذي تم توجيهه داخل الحويصلة الإفرازية، يبرز السطح الخارجيالخلايا

أرز. 18. البلعمة واحتساء الخلايا.

البنية الجزيئية. 2. بداية البلعمة. 3.البلعمي. 4. البلعمي (الليسوسوم الثانوي). 5. EPS الحبيبي. 6. الميتوكوندريا. 7. الليزوزوم الأولي. 8.الإندوسوم. 9. جهاز جولجي. 10. الجزء الأساسي. 11. البلازما. 12. الجسم المتبقي.

هناك عدة طرق للالتقام الخلوي (من الكلمة اليونانية endon - الداخل، kytos - الخلية: كثرة الخلايا (من الكلمة اليونانية بينو - مشروب) والبلعمة (من الكلمة اليونانية phagos - الالتهام). مع كثرة الخلايا، تلتقط الخلية الجزيئات الغروية السائلة، ومع البلعمة - الجسيمات الكثيفة (المجمعات الجزيئية، وأجزاء من الخلايا، والبكتيريا، وما إلى ذلك) تلعب Plasmolemma (11) وglycocalyx دورًا نشطًا في هذه العمليات.

أثناء عملية الإحتساء والبلعمة، تتفاعل الجزيئات التي تتناولها الخلية مع البلازما وتحيط بها (2). ويحدها بالإضافة إلى ذلك بروتين الكلاثرين (الحويصلات المتاخمة) للجزيئات السائلة (12). بعد ذلك، خلال كل من عملية الإحتساء والبلعمة، تتفاعل المواد التي تلتقطها الخلية مع الليزوزومات.

البلعمة هي سمة من سمات الخلايا البلعمية التي تكون فضفاضة النسيج الضامفي كل عضو، العدلات، وما إلى ذلك. أثناء بلعمة البكتيريا وأجزاء من الخلايا بواسطة خلايا متخصصة، يتفاعل الجسيم الملتهم مع المستقبلات الموجودة على سطح الخلية وتنشيط البلعمة مع تغيير محتوى الكالسيوم داخل الخلايا. وهذا يؤدي إلى تغيير في بلمرة الخيوط الدقيقة والأنابيب الدقيقة، مما يتسبب في تكوين بروز السيتيلما (أرجل كاذبة) مع غمر جسيم كبير داخل الخلية (تكوين الجسيم البلعمي). بعد ذلك، يمكن أن تندمج الحويصلات الداخلية (الإندوسومات) (8) مع بعضها البعض وداخل الحويصلات، بالإضافة إلى المواد الممتصة، يتم العثور على إنزيمات التحلل المائي التي تأتي من الليزوزومات. تقوم الإنزيمات بتكسير البوليمرات الحيوية إلى مونومرات، والتي، نتيجة للنقل النشط عبر غشاء الحويصلة، تنتقل إلى الهيالوبلازم. وهكذا، فإن الجزيئات الممتصة داخل فجوات الغشاء المتكونة من عناصر البلازما تخضع لعملية الهضم داخل الخلايا.

يعتقد الكثيرون أن الخلية تمثل الأدنى مستوى تنظيم المادة الحية. لكن في الواقع، الخلية هي كائن حي معقد استغرق تطوره من شكل بدائي ظهر لأول مرة على الأرض ويشبه الفيروس الحالي مئات المليارات من السنين. الشكل أدناه هو رسم تخطيطي يوضح الأحجام النسبية لـ: (1) أصغر فيروس معروف؛ (2) فيروس كبير؛ (3) الكساح. (4) البكتيريا. (5) خلية نووية. يوضح الشكل أن قطر الخلية يساوي 10 أضعاف، وحجمها 10 أضعاف حجم أكبرأصغر فيروس.
إن تعقيد بنية ووظيفة الخلايا أكبر بعدة مرات من تعقيد الفيروسات.

أساس نشاط حياة الفيروس يكمن في جزيء الحمض النوويمغلفة بقشرة البروتين. يتم تمثيل الحمض النووي، كما هو الحال في خلايا الثدييات، إما بواسطة DNA أو RNA، والتي تكون قادرة في ظل ظروف معينة على النسخ الذاتي. وهكذا، فإن الفيروس، مثل الخلايا البشرية، يتكاثر من جيل إلى جيل، ويحافظ على "نوعه".

نتيجة للتطور في تكوين الجسم جنبا إلى جنب مع الأحماض النوويةو بروتينات بسيطةدخلت مواد أخرى، و مختلف الإداراتبدأ الفيروس في أداء وظائف متخصصة. تشكل غشاء حول الفيروس وظهرت مصفوفة سائلة. بدأت المواد المتكونة في المصفوفة في أداء وظائف خاصة؛ ظهرت إنزيمات قادرة على تحفيز عدد من التفاعلات الكيميائية، والتي تحدد في النهاية النشاط الحيوي للجسم.

في المراحل القادمة من التطوير، وخاصة في المراحل الكساحوالبكتيريا، تظهر العضيات داخل الخلايا، والتي يتم من خلالها تنفيذ الوظائف الفردية بشكل أكثر كفاءة من مساعدة المواد الموزعة بشكل منتشر في المصفوفة.

أخيراً، في خلية نوويةوتنشأ عضيات أكثر تعقيدًا، وأهمها النواة نفسها. إن وجود النواة هو ما يميز هذا النوع من الخلايا عن الأشكال الأدنى من الحياة؛ تمارس النواة السيطرة على جميع وظائف الخلية وتنظم عملية الانقسام بطريقة تجعل الجيل اللاحق من الخلايا مطابقًا تقريبًا للخلية السابقة.

مقارنة أحجام الهياكل ما قبل النووية مع خلية الجسم البشري.

الالتقام- امتصاص المواد من قبل الخلية. يجب أن تحصل الخلية الحية والمتنامية والمنقسمة على العناصر الغذائية والمواد الأخرى من السائل المحيط بها. تخترق معظم المواد الغشاء عن طريق الانتشار والنقل النشط. يشير الانتشار إلى النقل المضطرب البسيط لجزيئات المادة عبر الغشاء، والذي يخترق الخلية في أغلب الأحيان من خلال المسام، والمواد القابلة للذوبان في الدهون مباشرة من خلال طبقة الدهون الثنائية.
النقل النشط- هو نقل المواد عبر سماكة الغشاء باستخدام بروتين حامل. تعتبر آليات النقل النشطة مهمة للغاية لنشاط الخلية.

جزيئات كبيرةدخول الخلية من خلال عملية تسمى الالتقام. الأنواع الرئيسية من الالتقام هي كثرة الخلايا والبلعمة. الإحتساء هو التقاط الحويصلات الصغيرة ونقلها إلى السيتوبلازم باستخدام السائل خارج الخلية والجسيمات الدقيقة. تضمن عملية البلعمة التقاط العناصر الكبيرة، بما في ذلك البكتيريا أو الخلايا الكاملة أو أجزاء الأنسجة التالفة.

كثرة الخلايا. يحدث كثرة الخلايا بشكل مستمر، وفي بعض الخلايا يكون نشطًا جدًا. وهكذا، تحدث هذه العملية في البلاعم بشكل مكثف لدرجة أنه في دقيقة واحدة يتم تحويل حوالي 3٪ من إجمالي مساحة الغشاء إلى حويصلات. ومع ذلك، فإن حجم الفقاعات صغير للغاية - يبلغ قطرها 100-200 نانومتر فقط، لذلك لا يمكن رؤيتها إلا بالمجهر الإلكتروني.


كثرة الخلايا- الطريقة الوحيدة التي يمكن من خلالها لمعظم الجزيئات الكبيرة اختراق الخلية. تزداد شدة كثرة الخلايا عندما تتلامس هذه الجزيئات مع الغشاء.

عادة، ترتبط البروتينات بالمستقبلات السطحية الأغشية، والتي تكون محددة للغاية لأنواع البروتينات التي يتم امتصاصها. وتتركز المستقبلات بشكل رئيسي في منطقة المنخفضات الصغيرة على السطح الخارجي للغشاء، والتي تسمى الحفر الحدودية. الجزء السفلي من الحفر على الجانب السيتوبلازمي مبطن ببنية تشبه الشبكة مصنوعة من بروتين الكلاثرين الليفي، والذي يحتوي، مثل البروتينات الأخرى المقلصة، على خيوط من الأكتين والميوسين. يؤدي ارتباط جزيء البروتين بالمستقبل إلى تغيير شكل الغشاء في منطقة الحفرة بفضل البروتينات المتقلصة: حيث تغلق حوافه، ويغوص الغشاء أكثر فأكثر في السيتوبلازم، ويلتقط جزيئات البروتين مع كمية صغيرة من السائل خارج الخلية. مباشرة بعد إغلاق الحواف، تنفصل الفقاعة عن الغشاء الخارجيالخلايا وتشكيل فجوة بينوسيتوتيك داخل السيتوبلازم.

ليس من الواضح بعد سبب حدوث التشوه الأغشية، ضروري لتشكيل الفقاعات. ومن المعروف أن هذه العملية تعتمد على الطاقة، أي. يتطلب وجود مادة كبيرة الحجم ATP، والتي سيتم مناقشة دورها أدناه. إن وجود أيونات الكالسيوم في السائل خارج الخلية ضروري أيضًا، على الأرجح، للتفاعل مع الخيوط المقلصة الموجودة في قاع الحفر المتاخمة، والتي تخلق القوة اللازمة لانفصال الحويصلات عن الغشاء الخارجي للخلية.

البلعمة


معظم وظيفة مهمةالعدلات والبلاعم هي البلعمة - امتصاص الخلية للعامل الضار. تكون الخلايا البلعمية انتقائية فيما يتعلق بالمادة التي تبلعمها؛ وإلا فيمكنهم بلعمة الخلايا وهياكل الجسم الطبيعية. يعتمد تنفيذ البلعمة بشكل أساسي على ثلاثة شروط محددة.


أولاً، معظم الهياكل الطبيعيةأن يكون لها سطح أملس يمنع البلعمة. لكن إذا كان السطح غير مستوٍ، تزداد احتمالية البلعمة.


ثانيًا، معظم الأسطح الطبيعيةتحتوي على أغلفة بروتينية واقية تعمل على صد الخلايا البالعة. ومن ناحية أخرى، تفتقر معظم الأنسجة الميتة والجزيئات الغريبة إلى أغشية واقية، مما يجعلها أهدافًا للبلعمة.


ثالث، جهاز المناعة في الجسميشكل أجسامًا مضادة ضد العوامل المعدية مثل البكتيريا. ترتبط الأجسام المضادة بالأغشية البكتيرية، وتصبح البكتيريا عرضة بشكل خاص للبلعمة. ولأداء هذه الوظيفة، يرتبط جزيء الجسم المضاد أيضًا بمنتج C3 من السلسلة التكميلية، وهو جزء إضافي من الجهاز المناعي الذي سيتم مناقشته في الفصل التالي. وترتبط جزيئات S3 بدورها بالمستقبلات الموجودة على غشاء الخلية البلعمية، مما يؤدي إلى بدء عملية البلعمة. وتسمى عملية الانتقاء والبلعمة هذه بالطهوينة.

البلعمة بواسطة العدلات . العدلات التي تدخل الأنسجة هي بالفعل خلايا ناضجة قادرة على البلعمة الفورية. عند مواجهة جسيم ليتم بلعمته، تلتصق العدلات به أولاً ثم تطلق أرجلًا كاذبة في جميع الاتجاهات حول الجسيم. وعلى الجانب الآخر، تلتقي جزيئات الأرجل الكاذبة وتندمج مع بعضها البعض. في هذه الحالة، يتم تشكيل غرفة مغلقة تحتوي على الجسيم الملتهم. ثم تغوص الحجرة في التجويف السيتوبلازمي وتنفصل عن الجزء الخارجي من غشاء الخلية، لتشكل حويصلة بلعمية عائمة حرة. (وتسمى أيضًا البلغومات) داخل السيتوبلازم. يمكن للعدلة الواحدة عادةً أن تبتلع من 3 إلى 20 بكتيريا قبل أن يتم تعطيلها أو قتلها.

تماما بعد البلعمةيتم هضم معظم الجزيئات بواسطة الإنزيمات داخل الخلايا. بعد البلعمة لجسيم أجنبي، تتلامس الليزوزومات والحبيبات السيتوبلازمية الأخرى من العدلات أو البلاعم على الفور مع الحويصلة البلعمية، وتندمج أغشيتها، ونتيجة لذلك، يتم إطلاق العديد من الإنزيمات الهضمية والمواد المبيدة للجراثيم في الحويصلة. وهكذا، تصبح الحويصلة البلعمية الآن حويصلة هضم، ويبدأ على الفور تحلل الجسيم الملتهم.


و تحتوي العدلات والبلاعم على عدد كبير من الليزوزومات المليئة بالإنزيمات المحللة للبروتين، والتي تتكيف بشكل خاص مع هضم البكتيريا والمواد البروتينية الأجنبية الأخرى. تحتوي أيضًا على ليسوسومات البلاعم (ولكن ليس العدلات). عدد كبير منالليباز، الذي يدمر الأغشية الدهنية السميكة التي تغطي بعض البكتيريا، مثل عصية السل.


يمكن لكل من العدلات والبلاعم تدمير البكتيريا. يستثني هضم البكتيريا المبتلعةفي البلغومات، تحتوي العدلات والبلاعم على عوامل مبيدة للجراثيم تدمر معظم البكتيريا، حتى لو لم تتمكن الإنزيمات الليزوزومية من هضمها. وهذا مهم بشكل خاص لأن بعض البكتيريا لها طبقات واقية أو عوامل أخرى تمنعها من التدمير بواسطة الإنزيمات الهضمية. ويرتبط الجزء الرئيسي من تأثير "القتل" بعمل بعض العوامل المؤكسدة القوية التي يتم إنتاجها بكميات كبيرة عن طريق الإنزيمات الموجودة في الغشاء البلعمي، أو عضية محددة تسمى البيروكسيسوم. تشتمل هذه العوامل المؤكسدة على الأكسيد الفائق (O2)، وبيروكسيد الهيدروجين (H2O2) وأيونات الهيدروكسيل (-OH)، وكل منها، حتى بكميات صغيرة، قاتلة لمعظم البكتيريا. بالإضافة إلى ذلك، يقوم أحد إنزيمات الليزوزوم، وهو الميلوبيروكسيديز، بتحفيز التفاعل بين أيونات H2O2 وCl لتكوين هيبوكلوريت، وهو عامل قوي مبيد للجراثيم.


ومع ذلك، فإن بعض البكتيريا ، وخاصة عصية السل، لها أغشية مقاومة للهضم الليزوزومي، وتفرز أيضًا مواد تمنع جزئيًا تأثيرات "القتل" للعدلات والبلاعم. هذه البكتيريا مسؤولة عن الكثير الأمراض المزمنة، على سبيل المثال مرض السل.


كثرة الخلايا


كثرة الخلايا (من اليونانية القديمة πίνω - أشرب وأمتص و κύτος - حاوية، هنا - خلية) - 1) التقاط السائل بالمواد الموجودة فيه عن طريق سطح الخلية. 2) عملية الامتصاص والتدمير داخل الخلايا للجزيئات الكبيرة.


إحدى الآليات الرئيسية لاختراق المركبات عالية الجزيئات إلى داخل الخلية، وخاصة البروتينات ومجمعات الكربوهيدرات والبروتين.


اكتشاف كثرة الكريات تم اكتشاف ظاهرة كثرة الكريات من قبل العالم الأمريكي دبليو لويس في عام 1931.


عملية الإحتساء أثناء عملية الإحتساء، تظهر نتوءات رفيعة قصيرة على الغشاء البلازمي للخلية المحيطة بقطرة من السائل. يتم غزو هذا الجزء من الغشاء البلازمي ومن ثم ربطه داخل الخلية على شكل حويصلة. تم تتبع تكوين الحويصلات المحتبسة التي يصل قطرها إلى 2 ميكرون باستخدام طرق الفحص المجهري على النقيض من الطور والتصوير الفوتوغرافي المصغر. في المجهر الإلكتروني، يتم تمييز الفقاعات التي يبلغ قطرها 0.07-0.1 ميكرون (كثرة الكريات الصغيرة). تستطيع حويصلات كثرة الخلايا التحرك داخل الخلية والاندماج مع بعضها البعض ومع هياكل الغشاء داخل الخلايا. ويلاحظ كثرة الخلايا الأكثر نشاطا في الأميبات، في الخلايا الظهارية في الأمعاء والأنابيب الكلوية، في بطانة الأوعية الدموية والبويضات المتنامية. يعتمد نشاط Pinocytotic على الحالة الفسيولوجيةالخلايا وتكوينها بيئة. المحفزات النشطة لكثرة الخلايا هي الجلوبيولين جاما والجيلاتين وبعض الأملاح.