تكمن أشكال الالتصاق بين الخلايا والركيزة الخلوية في تكوين الأنسجة (التشكل) وتوفر جوانب معينة من الاستجابات المناعية للكائن الحي. يحدد الالتصاق أو الالتصاق تنظيم الظهارة وتفاعلها مع الغشاء القاعدي.
هناك أسباب لاعتبار الإنتجرينات أقدم مجموعة من جزيئات الالتصاق في التطور ، والتي يوفر بعضها جوانب معينة من تفاعلات الخلايا البطانية والخلوية التي تعتبر مهمة في تنفيذ الاستجابات المناعية للجسم (كيشيموتو وآخرون ، 1999 ). الإنتغرينات عبارة عن بروتينات ثنائية الوحدة مرتبطة بالغشاء السيتوبلازمي. الخلايا حقيقية النواة. إن a5P | ، a4P | ، و avp3 إنتغرينات متورطة في البلعمة لمسببات الأمراض وحطام الخلايا التي تم طمسها بواسطة الفبرونيكتين و (أو) فيترونكتين (بليستون وبراون ، 1999). كقاعدة عامة ، يكون امتصاص هذه الأشياء مهمًا عند تلقي إشارة ثانية ، والتي تتشكل في ظل ظروف تجريبية عند تنشيط بروتين كيناز بواسطة استرات phorbol (بليستون وآخرون ، 1994). يؤدي ربط avp3إنتجرين في العدلات إلى تنشيط البلعمة بوساطة FcR وإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية بواسطة الخلية (Senior et al. ، 1992). وتجدر الإشارة إلى أن روابط الإنتجرين ، على الرغم من تنوعها الهيكلي ، غالبًا ما تحتوي على 3 تسلسل من الأحماض الأمينية - أرجينين ، جليسين ، حمض الأسبارتيك (RGD) ، أو نموذج الالتصاق الذي تتعرف عليه الإنتجرينات. في هذا الصدد ، في ظل الظروف التجريبية ، غالبًا ما تظهر الببتيدات الاصطناعية المحتوية على RGD إما خصائص ناهضات أو مثبطات ليجاند إنتيجرين ، اعتمادًا على إعداد التجارب (جوهانسون ، 1999).
في اللافقاريات ، تمت دراسة دور جزيئات الالتصاق بدقة في دراسة التطور الجهاز العصبي Drosophila melanogaster (Hortsch and Goodman، 1991) وتشكل الديدان الخيطية Caenorhabditis elegans (كرامر ، 1994). كشفوا عن معظم مستقبلات الالتصاق وروابطها الموجودة في الفقاريات ، باستثناء سيليكتينز. كل هذه الجزيئات ، بدرجة أو بأخرى ، تشارك في عمليات الالتصاق ، والتي توفر أيضًا الاستجابات المناعية للافقاريات. جنبا إلى جنب معهم ، في بعض اللافقاريات ، تم التعرف على جزيئات مثل البيروكسيكتين والببتيد المنتشر للبلازما ، والتي تشارك أيضًا في عمليات الالتصاق.
في السرطانات المختلفة ، تمت دراسة نظام جزيئات الالتصاق ودورها في المناعة جيدًا (جوهانسون ، 1999). على وجه الخصوص ، نحن نتحدث عن بروتينات خلايا الدم للسرطان Pacifastacus leniusculus. اكتشفوا بروتين بيروكسيكتين ، وهو أحد روابط التفاعلات اللاصقة. يبلغ وزنها الجزيئي حوالي 76 كيلو دالتون وهي مسؤولة عن التصاق وانتشار خلايا الدم السرطانية (جوهانسون وسودرهال ، 1988). في المشترك
العائلات الرئيسية لجزيئات التصاق الخلايا
|
يحتوي هذا البروتين على مجال ذي حجم كبير ، متماثل في التركيب والوظيفة للفقاريات myeloperoxidase. وهكذا ، فإن جزيء البيروكسيكتين يجمع بين خصائص المادة اللاصقة وبروتينات البيروكسيديز (جوهانسون وآخرون ، 1995). في المنطقة الطرفية C من البيروكسيكتين ، كجزء من مجال البيروكسيداز ، يوجد تسلسل KGD (ليسين ، جليسين ، حمض الأسبارتيك) ، والذي يُفترض أنه متورط في الالتصاق والارتباط بالإنتغرينات. يحفز البيروكسيكتين عمليات التغليف والبلعمة. يتم تنشيط كل من الأنشطة اللاصقة والبيروكسيديز للبروتوكسيكتين بعد إفرازها من الخلايا في وجود عديدات السكاريد الدهنية أو p-1،3-glycans ، والتي ترتبط بعمل بروتينات السيرين على برووكوكسيكتين. يبدو أن إنتجرين هو أحد مستقبلات البيروكسيكتين. بالإضافة إلى الإنتجرين ، يمكن أن يرتبط البيروكسيكتين أيضًا ببروتينات سطح الخلية الأخرى (جوهانسون وآخرون ، 1999). يتضمن الأخير ، على وجه الخصوص ، (Cu ، 2n) -Superoxide ديسموتاز ، وهو بروتين سطحي غير غشائي للغشاء السيتوبلازمي. قد يكون تفاعل البروتينين مهمًا بشكل خاص في حالة إنتاج مشتقات مضادات الميكروبات.
تم العثور أيضًا على بروتينات شبيهة بالبيروكسيكتين في مفصليات الأرجل الأخرى. من خلايا الدم في الجمبري Penaeus monodon ، تم عزل cDNA بنسبة 78 ٪ مماثلة لتلك الموجودة في peroxynectinarac. يحتوي على تسلسل نيوكليوتيد يشفر تسلسل RLKKGDR ، وهو متماثل تمامًا في البروتينات المقارنة. البروتين 80 كيلو دالتون من خلايا سرطان البحر الساحلي Carcinus maenas وبروتين 90 كيلو دالتون من الصرصور Blaberus craniifer يشبهان بنيوياً ووظيفياً البيروكسيكتين ، مما يحفز الالتصاق والبلعمة. تم عزل الحمض النووي الريبي (cDNA) المسؤول عن تخليق البيروكسيداز المفترض أيضًا من خلايا ذبابة الفاكهة. بالإضافة إلى ذلك ، يحتوي على بروتين مصفوفة خارج الخلية يبلغ 170 كيلو دالتون معروف يحتوي على مجالات بيروكسيداز ، وشبيهة بالـ Ig ، وغنية بالليوسين ، وغنية بالبروكولاجين (نيلسون وآخرون ، 1994). في دودةايليجانس C. ايليجانس أيضا وجدت متواليات بيروكسيداز متماثل.
وقد ثبت أيضًا أن الميلوبيروكسيديز البشري (MPO) قادر على الحفاظ على التصاق الخلايا الجزيئية (Johansson et al. ، 1997) للخلايا الوحيدة والعدلات ، ولكن ليس لخلايا HL-60 غير المتمايزة. يُفترض أن αmp2 intel (CDllb / CD18 ، أو Mac-I ، أو المستقبلات التكميلية من النوع الثالث CR3) هي المستقبل اللاصق لـ MPO.
يُفترض أن تسلسل KLRDGDRFWWE ، المتماثل مع الجزء المقابل من جزيء البيروكسيكتين ، مسؤول عن خصائص MPO قيد الدراسة. هناك أسباب تشير إلى أن MPO الذي تفرزه العدلات عبارة عن يجند داخلي من إنتاج ap2 الخاص به. هذا الافتراض "مدعوم بملاحظة أن قدرة الأجسام المضادة لـ MPO البشري على قمع التصاق العدلات السيتوكينية الأولية بالبلاستيك والكولاجين قد تم إثباتها (إهرنشتاين وآخرون ، 1992). ومن الممكن أن يكون تفاعل البيروكسيداز مع تحدث الإنتجرينات بالفعل في أول metazoans. - الإسفنج ، حيث تحتوي أيضًا على الإنتجرينات (Brower et al. ، 1997) والبيروكسيداز.
تشارك الإنتجرينات اللافقارية في الاستجابات المناعية مثل التغليف وتشكيل العقيدات. هذا الموقف مدعوم بتجارب مع RGD الببتيدات على المفصليات والرخويات وشوكيات الجلد. تمنع ببتيدات RGD انتشار الخلايا وتغليفها وتجميعها وتشكيل العقيدات.
في اللافقاريات ، من المعروف أن عدة أنواع أخرى من جزيئات البروتين تعزز التصاق الخلية الخلوية والركيزة الخلوية. هذا ، على سبيل المثال ، هو 18 كيلو دالتون هيماجلوتينين من خلايا الدم في سلطعون حدوة الحصان Limulus polyphemus (فوجي وآخرون ، 1992). يشترك عامل التجميع التراص هذا في التماثل الهيكلي مع بروتين المصفوفة خارج الخلية البشرية البالغ 22 كيلو دالتون ، ديرماتوبونتين. الهيموسيتين من خلايا دم دودة القز
يؤدي Bombyx mori أيضًا إلى تراكم خلايا الدم ، أي أنه عبارة عن hemagglutinin. يحتوي هذا البروتين على مجال مشابه لعامل Van Willibrandt ، والذي يشارك في الإرقاء في الثدييات ، بالإضافة إلى منطقة تشبه الليكتين من النوع C.
تم العثور على نوع آخر من جزيئات الالتصاق ، المعروفة باسم سيليكتينز ، في الفقاريات. تحتوي سيليكتينات في هيكلها على مجالات مثل EGF (عامل النمو الظهاري) ومجالات تشبه CRP (بروتين تنظيمي مكمل). إنها تربط السكريات المرتبطة بالخلايا - الروابط - وتبدأ تفاعلات أولية عابرة لخلايا الدم المهاجرة إلى بؤر التهابية مع البطانة. يمكن أن يحدث تنشيط التصاق الخلية فقط أثناء تخليق بعض جزيئات الالتصاق و (أو) نقلها إلى سطح الخلايا المتفاعلة. يمكن تنشيط مستقبلات الالتصاق عبر ما يسمى بمسار "الإشارات من الداخل إلى الخارج" ، حيث تتفاعل العوامل السيتوبلازمية مع المجالات السيتوبلازمية للمستقبلات ، وتنشط مواقع الارتباط الرابطة خارج الخلية لهذه الأخيرة. على سبيل المثال ، هناك زيادة في ألفة إنتغرينات الصفائح الدموية إلى الفيبرينوجين ، والتي تم تحقيقها من قبل ناهضات محددة تبدأ العملية قيد الدراسة على مستوى سيتوبلازم الصفائح الدموية (هيوز ، بلاف ، 1998).
يجب التأكيد على أن العديد من جزيئات الالتصاق (الكاديرين ، والإنتغرينات ، والسيليكتينز ، والبروتينات الشبيهة بالـ Ig) متورطة في العمليات التشكلية ، ومشاركتها في الاستجابات المناعية هي مظهر خاص لهذه الوظيفة المهمة. وعلى الرغم من أن هذه الجزيئات ، كقاعدة عامة ، لا تشارك بشكل مباشر في التعرف على PAMPs ، إلا أنها توفر إمكانية تعبئة الخلايا. الجهاز المناعيفي مجال تغلغل الكائنات الحية الدقيقة. هذا هو دورهم الوظيفي المهم في توفير الاستجابات المناعية في الحيوانات (جوهانسون ، 1999). إن التعبير عن جزيئات الالتصاق على خلايا الجهاز المناعي والبطانة والظهارة هو الذي يساهم بشكل كبير في الطبيعة الملحة لتعبئة آليات مكافحة العدوى. حصانة فطريةالحيوانات.
الخطة الأولى: تعريف الالتصاق وأهميته II. بروتينات لاصقة III. جهات الاتصال بين الخلايا 1. ملامسات الخلايا الخلوية 2. اتصالات المصفوفة الخلوية 3. بروتينات المصفوفة خارج الخلية
تعريف الالتصاق الالتصاق الخلوي هو ارتباط الخلايا ، مما يؤدي إلى تكوين بعض الخلايا الأنواع الصحيحةالهياكل النسيجية الخاصة بهذه الأنواع من الخلايا. تحدد آليات الالتصاق بنية الجسم - شكله وخصائصه الميكانيكية وتوزيع الخلايا بأنواعها المختلفة.
أهمية الالتصاق بين الخلايا تشكل تقاطعات الخلايا مسارات اتصال ، مما يسمح للخلايا بتبادل الإشارات التي تنسق سلوكها وتنظم التعبير الجيني. تؤثر المرفقات بالخلايا المجاورة والمصفوفة خارج الخلية على اتجاه الهياكل الداخلية للخلية. إنشاء وفك الاتصالات وتعديل المصفوفة تشارك في هجرة الخلايا داخل الكائن الحي النامي وتوجيه حركتها أثناء عمليات الإصلاح.
بروتينات الالتصاق يتم تحديد خصوصية التصاق الخلية من خلال وجود بروتينات التصاق الخلية على سطح الخلية بروتينات الالتصاق Integrins Ig-like protein Selectins Cadherins
تُظهر Cadherins قدرتها على الالتصاق فقط في وجود أيونات Ca 2+. من الناحية الهيكلية ، فإن الكادرين الكلاسيكي هو بروتين عبر الغشاء موجود في شكل ثنائى متوازي. يتم تجميع Cadherins مع catenins. المشاركة في الالتصاق بين الخلايا.
الإنتغرينات هي بروتينات متكاملة لبنية αβ غير المتجانسة. المشاركة في تكوين الاتصالات بين الخلية والمصفوفة. الموضع المميز في هذه الروابط هو تسلسل ثلاثي الببتيد Arg-Gly-Asp (RGD).
سيليكتينز هي بروتينات أحادية. يحتوي مجال N-terminal الخاص بهم على خصائص الليكتين ، أي أنه يحتوي على تقارب محدد لواحد أو آخر من السكريات الأحادية الطرفية لسلاسل oligosaccharide. الذي - التي. يمكن أن يتعرف سيليكتينز على مكونات كربوهيدراتية معينة على سطح الخلية. يتبع مجال lectin سلسلة من ثلاثة إلى عشرة مجالات أخرى. من بينها ، يؤثر بعضها على تشكيل المجال الأول ، بينما يشارك البعض الآخر في ارتباط الكربوهيدرات. تلعب Selectins دورًا مهمًا في عملية انتقال الكريات البيض إلى موقع إصابة L-selectin (الكريات البيض) أثناء الاستجابة الالتهابية. E-selectin (الخلايا البطانية) P-selectin (الصفائح الدموية)
البروتينات الشبيهة بالـ Ig (ICAMs) توجد البروتينات اللاصقة Ig والبروتينات الشبيهة بـ Ig على سطح اللمفويد وعدد من الخلايا الأخرى (مثل الخلايا البطانية) ، وتعمل كمستقبلات.
يحتوي مستقبل الخلية البائية على بنية قريبة من تلك الموجودة في الغلوبولين المناعي الكلاسيكي. وتتكون من سلسلتين ثقيلتين متطابقتين وسلسلتين خفيفتين متطابقتين متصلتين ببعضهما البعض بواسطة عدة جسور ثنائية الكبريتيد. الخلايا البائية لنسخة واحدة لها خصوصية مناعية واحدة فقط على سطح Ig. لذلك ، تتفاعل الخلايا الليمفاوية B بشكل خاص مع المستضدات.
مستقبلات الخلايا التائيةيتكون مستقبل الخلايا التائية من سلسلة ألفا وسلسلة واحدة متصلة بواسطة جسر ثنائي كبريتيد. يمكن تمييز المجالات المتغيرة والثابتة في سلاسل ألفا وبيتا.
أنواع ارتباط الجزيئات يمكن إجراء الالتصاق على أساس آليتين: أ) محبة للمثلية - ترتبط جزيئات الالتصاق لخلية واحدة بجزيئات من نفس النوع من الخلايا المجاورة ؛ ب) غير المتجانسة ، عندما يكون على سطح خليتين أنواع مختلفة من جزيئات الالتصاق التي ترتبط ببعضها البعض.
اتصالات الخلية خلية - خلية 1) جهات الاتصال نوع بسيط: أ) مادة لاصقة ب) تداخل (مفاصل الأصابع) 2) ملامسات من نوع الدبوس - ديسموسومات وشرائط لاصقة ؛ 3) قفل جهات الاتصال - اتصال محكم 4) اتصالات الاتصالات أ) الروابط ب) المشابك خلية - مصفوفة 1) هيميديسموسومات ؛ 2) الاتصالات البؤرية
الأنواع المعمارية للأنسجة الظهارية العديد من الخلايا - مادة صغيرة بين الخلايا ملامسات بين الخلايا موصل ضام العديد من المواد بين الخلايا - عدد قليل من الخلايا اتصالات الخلايا مع مصفوفة
المخطط العامتتشكل هياكل ملامسات الخلايا ، بالإضافة إلى ملامسات الخلايا مع جهات الاتصال بين الخلايا ، وفقًا للمخطط التالي: عنصر الهيكل الخلوي (خيوط أكتين أو وسيطة) Cytoplasm Plasmalemma الفضاء بين الخلايا عدد من البروتينات الخاصة بروتين الالتصاق عبر الغشاء (إنتجرين أو كاديرين) يجند البروتين عبر الغشاء نفس اللون الأبيض على الغشاء لخلية أخرى ، أو بروتين مصفوفة خارج الخلية
اتصالات من نوع بسيط الوصلات اللاصقة هذا تقارب بسيط لأغشية البلازما للخلايا المجاورة على مسافة 15-20 نانومتر دون تكوين هياكل خاصة. في الوقت نفسه ، تتفاعل البلازمات مع بعضها البعض باستخدام بروتينات سكرية لاصقة محددة - كاديرين ، وإنتجرينات ، وما إلى ذلك. جهات الاتصال اللاصقة هي نقاط ربط خيوط الأكتين.
جهات الاتصال من النوع البسيط Interdigitation (اتصال يشبه الإصبع) (رقم 2 في الشكل) هو جهة اتصال تغزو فيها البلازما لخليتين ، مصاحبتين لبعضهما البعض ، في السيتوبلازم أولاً ، ثم في الخلية المجاورة. بسبب التفاعل ، تزداد قوة الاتصال الخلوي ومنطقة اتصالهم.
جهات الاتصال من نوع بسيط تلتقي في الأنسجة الظهارية ، هنا تشكل حزامًا (منطقة التصاق) حول كل خلية ؛ في الأنسجة العصبية والضامة ، توجد في شكل رسائل نقطية من الخلايا ؛ في عضلة القلب ، يقدمون رسالة غير مباشرة للجهاز الانقباضي لخلايا عضلة القلب. جنبا إلى جنب مع الديسموسومات ، تشكل الوصلات اللاصقة أقراصًا مقسمة بين خلايا عضلة القلب.
جهات الاتصال من نوع الربط الديسموسوم عبارة عن تشكيل دائري صغير يحتوي على عناصر محددة داخل الخلايا وبين الخلايا.
Desmosome في منطقة الديسموسوم ، تزداد سماكة بلازما كلا الخليتين من الداخل بسبب بروتينات الديسموبلاكين ، التي تشكل طبقة إضافية. تمتد حزمة من الخيوط الوسيطة من هذه الطبقة إلى سيتوبلازم الخلية. في منطقة الديسموسوم ، يتم توسيع المساحة بين البلازميات للخلايا الملامسة إلى حد ما وممتلئة بجلوكوكاليكس سميك ، يتخللها الكادرينات - ديسموجلين وديسموكولين.
يوفر hemidesmosome الاتصال بين الخلايا والغشاء القاعدي. في التركيب ، تشبه hemidesmosomes desmosomes وتحتوي أيضًا على خيوط وسيطة ، ولكنها تتشكل بواسطة بروتينات أخرى. بروتينات الغشاء الرئيسية هي الإنتغرينات والكولاجين السابع عشر. وهي متصلة بخيوط وسيطة بمشاركة ديستونين وبلكتين. Laminin هو البروتين الرئيسي للمصفوفة خارج الخلية ، والتي ترتبط بها الخلايا بمساعدة hemidesmosomes.
حزام القابض اللاصق (zonula adherens) هو تشكيل مزدوج على شكل شرائط ، يحيط كل منها بالأجزاء القمية للخلايا المجاورة ويضمن التصاقها ببعضها البعض في هذه المنطقة.
بروتينات حزام القابض 1. يتكون الفينكولين من سماكة غشاء البلازما من جانب السيتوبلازم. 2. تتكون الخيوط الممتدة إلى السيتوبلازم بواسطة الأكتين. 3. البروتين الرابط هو E-cadherin.
جدول المقارنةالتلامس من نوع الارتباط نوع الاتصال Desmosome Connection كثافات من جانب بروتين ربط السيتوبلازم ، نوع من الترابط الخيوط الممتدة في السيتوبلازم الخلية الخلوية Desmoplakin Cadherin ، خيوط متوسطة محبة للمثلية الجنسية Hemidesmosome مصفوفة خلوية بين الخلايا عصابات قابض خلوية Dystonin و plectin Vinculin Integrin ، خيوط متغيرة متوسطة مع laminin Cadherin ، أكتين مثلي الجنس
الاتصالات من نوع الوصلة 1. تتكون الديسموسومات بين خلايا الأنسجة المعرضة للإجهاد الميكانيكي (الخلايا الظهارية وخلايا عضلة القلب) ؛ 2. Hemidesmosomes تربط الخلايا الظهارية بالغشاء القاعدي. 3. تم العثور على العصابات اللاصقة في المنطقة القمية لظهارة ذات طبقة واحدة ، وغالبًا ما تكون مجاورة لجهة اتصال ضيقة.
نوع القفل التلامس الضيق تلامس أغشية الخلايا البلازمية مع بعضها البعض عن كثب ، وتتشابك بمساعدة بروتينات خاصة. وهذا يضمن تحديدًا موثوقًا لوسائط اثنين تقعان على جانبي طبقة الخلية. تتوزع في الأنسجة الظهارية ، حيث تشكل الجزء الأكثر قميًا من الخلايا (منطقة لاتينية أكسكلودين).
بروتينات الوصلات الضيقة إن بروتينات الوصلة الضيقة الرئيسية هي الكلودينات والأوكليدينات. يتم ربط الأكتين بها من خلال سلسلة من البروتينات الخاصة.
الاتصالات من نوع الاتصالات اتصالات تشبه الشق (الروابط ، المشابك الكهربائية ، الحلقات) للرابطة شكل دائرة يبلغ قطرها 0.5-0.3 ميكرون. يتم تجميع أغشية البلازما للخلايا الملامسة معًا واختراقها من خلال العديد من القنوات التي تربط السيتوبلازم في الخلايا. تتكون كل قناة من نصفين - connexons. يخترق connexon غشاء خلية واحدة فقط ويبرز في الفجوة بين الخلايا ، حيث يرتبط بالكونيكسون الثاني.
نقل المواد عبر الروابط توجد وصلات كهربائية واستقلابية بين الخلايا المتلامسة. يمكن أن تنتشر الأيونات غير العضوية والمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض من خلال قنوات connexon. مركبات العضويةالسكريات والأحماض الأمينية وسيطة التمثيل الغذائي. تقوم أيونات Ca 2+ بتغيير تكوين connexon بحيث يتم إغلاق تجويف القناة.
تعمل جهات الاتصال من نوع الاتصال Synapses على نقل إشارة من خلية مثيرة إلى أخرى. يوجد في المشبك: 1) غشاء قبل المشبكي (Pre. M) ينتمي إلى خلية واحدة ؛ 2) شق متشابك. 3) غشاء ما بعد المشبكي (Po. M) - جزء من غشاء البلازما لخلية أخرى. عادة ما يتم إرسال الإشارة بواسطة مادة كيميائية - وسيط: ينتشر الأخير من Pre. M ويعمل على مستقبلات محددة في Po. م.
توصيلات الاتصال نوع شق متشابك توصيل الإشارة تأخير متشابك سرعة النبض دقة إرسال الإشارة الإثارة / تثبيط القدرة على التغيرات الشكلية الفيزيولوجية Chem. واسعة (20-50 نانومتر) بدقة من قبل. م إلى بو. M + أدناه فوق + / + + Ep ربما ضيق (5 نانومتر) في أي اتجاه - فوق أدناه +/- -
هيولي جسور هيولي تربط الخلايا النباتية المجاورة. تمر الشفرات المتصورة عبر أنابيب الحقول المسامية لجدار الخلية الأساسي ، ويصطف تجويف الأنابيب بالبلازما. على عكس desmosomes الحيوانية ، تشكل plasmodesmata النباتية اتصالات مباشرة بين الخلايا السيتوبلازمية التي توفر النقل بين الخلايا للأيونات والمستقلبات. مجموعة من الخلايا توحدها plasmodesmata تشكل symplast.
تقاطعات الخلايا البؤرية الوصلات البؤرية هي اتصالات بين الخلايا والمصفوفة خارج الخلية. الإنتغرينات المختلفة عبارة عن بروتينات التصاق عبر الغشاء ذات جهات اتصال بؤرية. على الجانب الداخلي من البلازما ، يتم ربط خيوط الأكتين بالإنتجرين بمساعدة البروتينات الوسيطة. الروابط خارج الخلية هي بروتينات مصفوفة خارج الخلية. يجتمع في النسيج الضام
لاصق بروتينات المصفوفة خارج الخلية 1. فيبرونكتين 2. فيترونكتين 3. لامينين 4. نيدوجين (إنتكتين) 5. كولاجين ليفي 6. كولاجين نوع IV مضاد للالتصاق 1. Osteonectin 2. tenascin 3. ثرومبوسبوندين
بروتينات الالتصاق على مثال الفبرونكتين Fibronectin هو بروتين سكري مبني من سلسلتين متطابقتين متعدد الببتيد متصلان بواسطة جسور ثاني كبريتيد في الطرف C الخاص بهم. تحتوي سلسلة البولي ببتيد من الفبرونيكتين على 7-8 مجالات ، لكل منها مواقع ربط محددة. مواد مختلفة. نظرًا لبنيته ، يمكن أن يلعب الفبرونيكتين دورًا تكامليًا في تنظيم المادة بين الخلايا ، بالإضافة إلى تعزيز التصاق الخلايا.
يحتوي Fibronectin على موقع ارتباط لـ transglutaminase ، وهو إنزيم يحفز تفاعل الجمع بين بقايا الجلوتامين لسلسلة بولي ببتيد واحدة مع بقايا ليسين لجزيء بروتين آخر. هذا يسمح بربط جزيئات الفبرونيكتين مع بعضها البعض ، والكولاجين والبروتينات الأخرى عن طريق الروابط التساهمية المستعرضة. بهذه الطريقة ، يتم إصلاح الهياكل التي تنشأ عن طريق التجميع الذاتي بواسطة روابط تساهمية قوية.
أنواع الفبرونيكتين يحتوي الجينوم البشري على جين واحد لسلسلة ببتيد الفبرونيكتين ، ولكن نتيجة التضفير البديل والتعديل اللاحق للترجمة ، تتشكل عدة أشكال من البروتين. نوعان رئيسيان من الفبرونكتين: 1. الأنسجة (غير القابلة للذوبان) يتم تصنيع الفبرونيكتين بواسطة الخلايا الليفية أو الخلايا البطانية والخلايا الدبقية والخلايا الظهارية. 2. يتم تصنيع الفبرونيكتين البلازمي (القابل للذوبان) بواسطة خلايا الكبد وخلايا الجهاز الشبكي البطاني.
وظائف Fibronectin يشارك Fibronectin في مجموعة متنوعة من العمليات: 1. التصاق وتوسيع الخلايا الظهارية والخلايا الوسيطة. 2. تحفيز انتشار وهجرة الخلايا الجنينية والورم. 3. التحكم في التمايز والحفاظ على الهيكل الخلوي للخلايا. 4. المشاركة في العمليات التحريضية والتعويضية.
الخلاصة وهكذا ، فإن نظام الاتصالات الخلوية ، وآليات التصاق الخلية ، والمصفوفة خارج الخلية تلعب دورًا أساسيًا في جميع مظاهر تنظيم الكائنات متعددة الخلايا وعملها ودينامياتها.
في تكوين الأنسجة وأثناء عملها ، يلعب دور مهم عمليات الاتصال بين الخلايا:
- تعرُّف،
- التصاق.
تعرُّف- تفاعل محدد لخلية مع خلية أخرى أو مصفوفة خارج الخلية. نتيجة لذلك ، يتطور الاعتراف حتمًا العمليات التالية:
- وقف هجرة الخلايا
- التصاق الخلية،
- تشكيل تلامسات لاصقة ومتخصصة بين الخلايا.
- تشكيل مجموعات الخلايا (التشكل) ،
- تفاعل الخلايا فيما بينها في مجموعة ومع خلايا الهياكل الأخرى.
التصاق - نتيجة لعملية التعرف الخلوي وآلية تنفيذها - عملية تفاعل البروتينات السكرية المحددة للاتصال بأغشية البلازما لشركاء الخلية الذين يتعرفون على بعضهم البعض أو البروتينات السكرية المحددة لغشاء البلازما والمصفوفة خارج الخلية. لو البروتينات السكرية غشاء البلازما المحددةتشكل الخلايا المتفاعلة روابط ، وهذا يعني أن الخلايا قد تعرفت على بعضها البعض. إذا بقيت البروتينات السكرية الخاصة لأغشية البلازما للخلايا التي تعرفت على بعضها البعض دولة منضمة، ثم يدعم التصاق الخلية - التصاق الخلية.
دور جزيئات التصاق الخلايا في التواصل بين الخلايا. يضمن تفاعل جزيئات الالتصاق عبر الغشاء (cadherins) التعرف على شركاء الخلية وتعلقهم ببعضهم البعض (الالتصاق) ، مما يسمح للخلايا الشريكة بتكوين وصلات فجوة ، وكذلك لنقل الإشارات من خلية إلى أخرى ليس فقط بمساعدة تنتشر الجزيئات ، ولكن أيضًا من خلال التفاعل ligands مدمجة في الغشاء مع مستقبلاتها في غشاء الخلية الشريكة.الالتصاق - قدرة الخلايا على الارتباط ببعضها البعض بشكل انتقائي أو بمكونات المصفوفة خارج الخلية. يتحقق التصاق الخلية بروتينات سكرية خاصة - جزيئات الالتصاق. إرفاق الخلايا بالمكوناتتقوم المصفوفة خارج الخلية بتنفيذ نقاط التلامس اللاصقة (البؤرية) ، وربط الخلايا ببعضها البعض - جهات الاتصال بين الخلايا. أثناء تكوين الأنسجة ، يتحكم التصاق الخلية بما يلي:
بداية ونهاية ترحيل الخلية ،
تشكيل مجتمعات الخلايا.
التصاق - شرط ضروريالحفاظ على بنية الأنسجة. إن التعرف عن طريق ترحيل الخلايا لجزيئات الالتصاق على سطح الخلايا الأخرى أو في المصفوفة خارج الخلية لا يوفر عشوائيًا ، ولكن الهجرة الخلوية الموجهة. من أجل تكوين الأنسجة ، من الضروري أن تتحد الخلايا وأن تكون مترابطة في مجموعات خلوية. يعد التصاق الخلية مهمًا لتكوين مجتمعات الخلايا في جميع أنواع الأنسجة تقريبًا.
جزيئات التصاق خاص بكل نوع من أنواع الأنسجة. وهكذا ، فإن E-cadherin يربط خلايا الأنسجة الجنينية ، P-cadherin - خلايا المشيمة والبشرة ، N-CAM - خلايا الجهاز العصبي ، إلخ. التصاق يسمح لشركاء الخلية تبادل المعلوماتمن خلال إشارات جزيئات أغشية البلازما وتقاطعات الفجوة. إن التلامس بمساعدة جزيئات الالتصاق عبر الغشاء للخلايا المتفاعلة يسمح لجزيئات الغشاء الأخرى بالتواصل مع بعضها البعض لنقل الإشارات بين الخلايا.
هناك مجموعتان من جزيئات الالتصاق:
- عائلة كاديرين ،
- فصيلة الغلوبولين المناعي (Ig).
كاديرينز- البروتينات السكرية عبر الغشاء من عدة أنواع. عائلة الغلوبولين المناعييتضمن عدة أشكال من جزيئات التصاق الخلايا العصبية - (N-CAM) وجزيئات التصاق L1 و Neurofascin وغيرها. يتم التعبير عنها في الغالب في الأنسجة العصبية.
اتصال لاصق.يتم تحقيق ارتباط الخلايا بجزيئات الالتصاق في المصفوفة خارج الخلية من خلال ملامسات التصاق النقطة (البؤرية). يحتوي اللاصق اللاصق فينكولين ، ألفا أكتينين ، تالينوالبروتينات الأخرى. المستقبلات عبر الغشاء - الإنتغرينات ، التي توحد الهياكل خارج الخلية وداخل الخلايا ، تشارك أيضًا في تكوين التلامس. تحدد طبيعة توزيع الجزيئات الكبيرة الالتصاق في المصفوفة خارج الخلية (فيبرونيكتين ، فيترونكتين) مكان التوطين النهائي للخلية في النسيج النامي.
هيكل نقطة اتصال لاصقة. يتفاعل بروتين مستقبلات الإنتجرين عبر الغشاء ، الذي يتكون من سلاسل ألفا وبيتا ، مع جزيئات البروتين الكبيرة للمصفوفة خارج الخلية (فيبرونيكتين ، فيترونكتين). على الجانب السيتوبلازمي من غشاء الخلية ، يرتبط-CE بالتالين ، والذي يتفاعل مع الفينكولين. يرتبط الأخير بـ α-actinin ، الذي يشكل روابط متقاطعة بين خيوط الأكتين.
يرتبط نشاط المستقبلات السطحية للخلايا بظاهرة مثل التصاق الخلية.
التصاق- عملية تفاعل البروتينات السكرية المحددة لأغشية البلازما المجاورة للخلايا أو الخلايا التي تتعرف على بعضها البعض والمصفوفة خارج الخلية. في حالة تشكيل البروتينات السكرية روابط في هذه الحالة ، يحدث الالتصاق ، ثم تكوين اتصالات أو اتصالات قوية بين الخلايا بين الخلية والمصفوفة خارج الخلية.
جميع جزيئات التصاق الخلايا مقسمة إلى 5 فئات.
1. كاديرينز.هذه عبارة عن بروتينات سكرية عبر الغشاء تستخدم أيونات الكالسيوم للالتصاق. هم مسؤولون عن تنظيم الهيكل الخلوي ، تفاعل الخلايا مع الخلايا الأخرى.
2. إنتغرينز.كما ذكرنا سابقًا ، فإن الانتغرينات عبارة عن مستقبلات غشائية لجزيئات البروتين في المصفوفة خارج الخلية - الفبرونيكتين ، اللامينين ، إلخ. فهي تربط المصفوفة خارج الخلية بالهيكل الخلوي باستخدام البروتينات داخل الخلايا تالين ، فينكولين ، أكتي نينا.تعمل جزيئات الالتصاق الخلوية وخارج الخلوية.
3. مختارات.توفير التصاق الكريات البيض بالبطانة السفن ووهكذا - تفاعلات الكريات البيض البطانية ، وهجرة الكريات البيض عبر جدران الأوعية الدموية إلى الأنسجة.
4. عائلة الغلوبولين المناعي.تلعب هذه الجزيئات دورًا مهمًا في الاستجابة المناعية ، وكذلك في تكوين الجنين ، والتئام الجروح ، وما إلى ذلك.
5. جزيئات جومينج.أنها تضمن تفاعل الخلايا الليمفاوية مع البطانة ، وهجرتها واستقرار مناطق معينة من الأعضاء المناعية.
وبالتالي ، فإن الالتصاق هو رابط مهم في استقبال الخلايا والمسرحيات دور كبيرفي التفاعلات بين الخلايا وتفاعلات الخلايا مع المصفوفة خارج الخلية. تعتبر عمليات اللصق ضرورية للغاية للعمليات البيولوجية العامة مثل تكوين الجنين ، والاستجابة المناعية ، والنمو ، والتجديد ، وما إلى ذلك ، كما أنها تشارك في تنظيم التوازن داخل الخلايا والأنسجة.
السيتوبلازم
الهيالوبلازما. يسمى الهيالوبلازم أيضًا عصارة الخلية ، العصارة الخلوية ،أو مصفوفة الخلية.هذا هو الجزء الرئيسي من السيتوبلازم ، ويشكل حوالي 55٪ من حجم الخلية. ينفذ عمليات التمثيل الغذائي الخلوي الرئيسية. Hyalonlasma هو نظام غرواني معقد ويتكون من مادة متجانسة دقيقة الحبيبات ذات كثافة إلكترون منخفضة. يتكون من الماء والبروتينات والأحماض النووية والسكريات والدهون ، مواد غير عضوية. يمكن أن يغير الهيالوبلازم حالته التجميعية: انتقل من الحالة السائلة (سول)في كثافة هلام.هذا يمكن أن يغير شكل الخلية وحركتها والتمثيل الغذائي. وظائف Hyalonlasma:
1. التمثيل الغذائي - التمثيل الغذائي للدهون والبروتينات والكربوهيدرات.
2. تكوين بيئة مكروية سائلة (مصفوفة الخلية).
3. المشاركة في حركة الخلايا والتمثيل الغذائي والطاقة. عضويات. العضيات هي ثاني أهم إلزامية
مكون الخلية. من السمات المهمة للعضيات أنها تتمتع بهيكل ووظائف دائمة محددة بدقة. بواسطة ميزة وظيفيةتنقسم جميع العضيات إلى مجموعتين:
1. العضيات ذات الأهمية العامة.محتواة في جميع الخلايا لأنها ضرورية لنشاطها الحيوي. هذه العضيات هي: الميتوكوندريا ، نوعان من الشبكة الإندوبلازمية (ER) ، مجمع جولجي (CG) ، المريكزات ، الريبوسومات ، الجسيمات الحالة ، البيروكسيسومات ، الأنابيب الدقيقة والميكروفيلامين.
2. عضيات ذات أهمية خاصة.لا يوجد سوى تلك الخلايا التي تؤدي وظائف خاصة. هذه العضيات هي اللييفات العضلية في ألياف وخلايا العضلات ، والليفات العصبية في الخلايا العصبية ، والأسواط والأهداب.
بواسطة السمة الهيكليةتنقسم جميع العضيات إلى: 1) عضيات من نوع الغشاءو 2) عضيات من النوع غير الغشائي.بالإضافة إلى ذلك ، يمكن بناء العضيات غير الغشائية وفقًا لـ ليفيو حبيبيمبدأ.
في العضيات من نوع الغشاء ، يكون المكون الرئيسي هو الأغشية داخل الخلايا. تشمل هذه العضيات الميتوكوندريا ، ER ، CG ، الجسيمات الحالة ، والبيروكسيسومات. تشمل العضيات غير الغشائية من النوع الليفي الأنابيب الدقيقة والخيوط الدقيقة والأهداب والسوط والمريكزات. تشمل العضيات الحبيبية غير الغشائية الريبوسومات والأشكال المتعددة.
أعضاء غشاء
شبكة ENDOPLASMATIC (ER) هي عضية غشائية وصفها K. Porter في عام 1945. أصبح وصفه ممكنًا بفضل المجهر الإلكتروني. EPS عبارة عن نظام من القنوات الصغيرة والفجوات والأكياس التي تشكل شبكة معقدة مستمرة في الخلية ، والتي يمكن أن تشكل عناصرها غالبًا فجوات منعزلة تظهر في أقسام رقيقة للغاية. تم بناء ER من أغشية أرق من الغشاء الخلوي وتحتوي على المزيد من البروتين بسبب أنظمة الإنزيمات العديدة التي تحتوي عليها. هناك نوعان من EPS: حبيبي(خشن) و حبيبيأو على نحو سلس. يمكن أن يتحول كلا النوعين من EPS إلى بعضهما البعض ويتم ربطهما وظيفيًا بما يسمى انتقاليةأو عابرمنطقة.
يحتوي EPS الحبيبي (الشكل 3.3) على ريبوسومات على سطحه (polysomes)وهي عضية من تخليق البروتين. ترتبط Polysomes أو الريبوسومات بـ ER عن طريق ما يسمى بروتين لرسو السفن.في الوقت نفسه ، توجد بروتينات متكاملة خاصة في غشاء ER. الريبوفورين ،أيضًا ربط الريبوسومات وتشكيل قنوات غشاء مسعور لنقل قيمة البوليبنتيد المركبة إلى تجويف EPS الحبيبي.
يمكن رؤية EPS الحبيبية فقط في المجهر الإلكتروني. في المجهر الضوئي ، علامة EPS الحبيبية المتطورة هي قشور السيتوبلازم. يوجد EPS الحبيبي في كل خلية ، لكن درجة تطورها مختلفة. تم تطويره إلى أقصى حد في الخلايا التي تصنع البروتين للتصدير ، أي في الخلايا الإفرازية. تصل الحبيبات ER إلى أقصى تطور لها في الخلايا العصبية ، حيث تكتسب صهاريجها ترتيبًا مرتبًا. في هذه الحالة ، على المستوى المجهري الخفيف ، يتم اكتشافه في شكل مناطق موجودة بانتظام من الأسيات السيتوبلازمية ، تسمى مادة قاعدية نيسل.
وظيفة EPS الحبيبي - تخليق البروتين للتصدير. بالإضافة إلى ذلك ، تحدث التغييرات الأولية اللاحقة للترجمة في سلسلة البولي ببتيد: الهيدروكسيل ، الكبريت والفسفرة ، الارتباط بالجليكوزيل. رد الفعل الأخير مهم بشكل خاص لأن يؤدي إلى التكوين البروتينات السكرية- المنتج الأكثر شيوعًا للإفراز الخلوي.
Agranular (أملس) ER عبارة عن شبكة ثلاثية الأبعاد من الأنابيب التي لا تحتوي على الريبوسومات. يمكن أن تتحول الحبيبات ER إلى ER سلس دون انقطاع ، ولكن يمكن أن توجد كعضية مستقلة. يسمى مكان انتقال ER الحبيبي إلى ER agranular انتقالي (متوسط ، عابر)جزء. يأتي منه فصل الحويصلات بالبروتين المركب ونقلهم إلى مجمع جولجي.
المهامسلس EPS:
1. فصل سيتوبلازم الخلية إلى أقسام - مقصورات،لكل منها مجموعته الخاصة من التفاعلات الكيميائية الحيوية.
2. التخليق الحيوي للدهون والكربوهيدرات.
3. تشكيل بيروكسيسومات.
4. التخليق الحيوي لهرمونات الستيرويد.
5. إزالة السموم الخارجية والداخلية ، والهرمونات ، والأمينات الحيوية ، والأدوية بسبب نشاط الإنزيمات الخاصة.
6. ترسب أيونات الكالسيوم (في ألياف العضلات والخلايا العضلية).
7. مصدر أغشية لاستعادة غشاء الكلى في الطور النهائي للانقسام الفتيلي.
مجمع لوحة جولجي. هذه عضية غشائية وصفها عالم الأعصاب الإيطالي سي. جولجي عام 1898. أطلق على هذه العضية شبكية داخل الخلايانظرًا لحقيقة أنه في المجهر الضوئي له مظهر شبكي (الشكل 3.4 ، أ).لا يعطي المجهر الضوئي صورة كاملة لهيكل هذه العضية. في المجهر الضوئي ، يبدو مجمع جولجي وكأنه شبكة معقدة يمكن من خلالها ربط الخلايا ببعضها البعض أو الاستلقاء بشكل مستقل عن بعضها البعض. (ديكتوسومات)في شكل مناطق مظلمة منفصلة ، وعصي ، وحبوب ، وأقراص مقعرة. لا يوجد فرق جوهري بين الأشكال الشبكية والمنتشرة لمركب جولجي ؛ يمكن ملاحظة تغيير في أشكال هذا orgamell. حتى في عصر الفحص المجهري الضوئي ، لوحظ أن مورفولوجيا مجمع جولجي يعتمد على مرحلة الدورة الإفرازية. سمح هذا لـ DN Nasonov باقتراح أن مجمع Golgi يضمن تراكم المواد المركبة في الخلية. وفقًا للفحص المجهري الإلكتروني ، يتكون مجمع جولجي من هياكل غشائية: أكياس غشائية مسطحة مع امتدادات أمبولية في النهايات ، بالإضافة إلى فجوات كبيرة وصغيرة (الشكل 3.4 ، ب ، ج).مزيج من هذه التشكيلات يسمى دكتوسوم. يحتوي الديكتوسوم على 5-10 صهاريج على شكل كيس. يمكن أن يصل عدد الديكتوسومات في الخلية إلى عدة عشرات. بالإضافة إلى ذلك ، يتم توصيل كل دكتوسوم بالجوار بمساعدة الفجوات. يحتوي كل دكتوسوم الأقرب،غير ناضجة أو ناشئة أو منطقة رابطة الدول المستقلة - تحولت إلى النواة و القاصي،منطقة ترانس. هذا الأخير ، على عكس السطح المحدب لرابطة الدول المستقلة ، مقعر وناضج ويواجه غشاء الخلية الخلوي. من جانب رابطة الدول المستقلة ، يتم توصيل الحويصلات ، والتي يتم فصلها عن منطقة الانتقال ER وتحتوي على بروتين مركب حديثًا ومعالج جزئيًا. في هذه الحالة ، يتم تضمين أغشية الحويصلة في غشاء سطح رابطة الدول المستقلة. من الجانب العابر يتم فصلها الحويصلات الإفرازيةو الجسيمات المحللة.وهكذا ، يوجد في مجمع جولجي تدفق مستمر لأغشية الخلايا ونضجها. المهاممجمع جولجي:
1. تراكم ونضج وتكثيف منتجات التخليق الحيوي للبروتين (يحدث في EPS الحبيبي).
2. توليف السكريات وتحويل البروتينات البسيطة إلى بروتينات سكرية.
3. تكوين البروتينات الدهنية.
4. تكوين شوائب إفرازية وإطلاقها من الخلية (تعبئة وإفراز).
5. تشكيل الجسيمات الأولية.
6. تكوين أغشية الخلايا.
7. التعليم الأكروسومات- بنية تحتوي على إنزيمات ، تقع في الطرف الأمامي للحيوان المنوي وهي ضرورية لتخصيب البويضة وتدمير أغشيتها.
 |
يتراوح حجم الميتوكوندريا من 0.5 إلى 7 ميكرون ، ويتراوح عددها الإجمالي في الخلية من 50 إلى 5000. تظهر هذه العضيات بوضوح في المجهر الضوئي ، ولكن المعلومات حول هيكلها التي تم الحصول عليها في هذه الحالة نادرة (الشكل 3.5). و أ).أظهر المجهر الإلكتروني أن الميتوكوندريا تتكون من غشاءين - خارجي وداخلي ، يبلغ سمك كل منهما 7 نانومتر (الشكل 3.5 ، ب ، ج ، 3.6, أ).توجد فجوة بين الأغشية الخارجية والداخلية يصل حجمها إلى 20 نانومتر.
الغشاء الداخلي غير مستوي ، ويشكل العديد من الطيات ، أو الكرستالات. تعمل هذه الكريستالات بشكل عمودي على سطح الميتوكوندريا. على سطح cristae توجد تشكيلات على شكل عيش الغراب (oxisomes ، ATPsomes أو F- جزيئات) ،يمثل مركب ATP-synthetase (الشكل 3.6) الغشاء الداخلي يحدد مصفوفة الميتوكوندريا. يحتوي على العديد من الإنزيمات لأكسدة البيروفات و أحماض دهنيةوكذلك إنزيمات دورة كريبس. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي المصفوفة على الحمض النووي للميتوكوندريا ، وريبوزومات الميتوكوندريا ، و tRNA ، وإنزيمات تنشيط جينوم الميتوكوندريا. يحتوي الغشاء الداخلي على ثلاثة أنواع من البروتينات: الإنزيمات التي تحفز التفاعلات المؤكسدة. مركب مركب ATP يصنع ATP في المصفوفة ؛ نقل البروتينات. يحتوي الغشاء الخارجي على إنزيمات تقوم بتحويل الدهون إلى مركبات تفاعل ، والتي تشارك بعد ذلك في عمليات التمثيل الغذائي للمصفوفة. يحتوي الفضاء بين الغشاء على الإنزيمات اللازمة للفسفرة المؤكسدة. لأن نظرًا لأن الميتوكوندريا لها جينوم خاص بها ، فإن لديها نظام تخليق بروتين مستقل ويمكنها جزئيًا بناء بروتينات غشائية خاصة بها.
المهام.
1. تزويد الخلية بالطاقة على شكل ATP.
2. المشاركة في التخليق الحيوي لهرمونات الستيرويد (توجد بعض الروابط في التخليق الحيوي لهذه الهرمونات في الميتوكوندريا). خلايا تنتج ste
تحتوي الهرمونات الرويدية على ميتوكوندريا كبيرة مع كرستيات أنبوبية كبيرة معقدة.
3. ترسب الكالسيوم.
4. المشاركة في تصنيع الأحماض النووية. في بعض الحالات ، نتيجة للطفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا ، ما يسمى ب مرض الميتوكوندريا ،تتجلى في أعراض واسعة وشديدة. الايسوسوم. هذه عضيات غشائية غير مرئية تحت المجهر الضوئي. تم اكتشافها في عام 1955 بواسطة K. de Duve باستخدام المجهر الإلكتروني (الشكل 3.7). وهي حويصلات غشائية تحتوي على إنزيمات تحلل: حمض الفوسفاتاز ، والليباز ، والبروتياز ، والنيوكليز ، وما إلى ذلك ، أكثر من 50 إنزيمًا في المجموع. هناك 5 أنواع من الجسيمات الحالة:
1. الجسيمات الأولية ،فقط منفصلة عن السطح العابر لمجمع جولجي.
2. الجسيمات الثانوية ،أو البلعمة.هذه هي الجسيمات الحالة التي انضمت إليها بلعم- جسيم مبلعم محاط بغشاء.
3. الجثث المتبقية- هذه تشكيلات ذات طبقات تتشكل إذا لم تنته عملية انقسام الجسيمات البلعمية. يمكن أن يكون مثال على الجثث المتبقية شوائب ليبوفوسين ،التي تظهر في بعض الخلايا أثناء الشيخوخة ، تحتوي على صبغة داخلية ليبوفوسين.
4. يمكن أن تندمج الجسيمات الأولية مع العضيات المحتضرة والقديمة التي تدمرها. تسمى هذه الجسيمات الحالة البلعمة الذاتية.
5. الهيئات متعددة الاختصاصات.إنها فجوة كبيرة ، والتي بدورها يوجد العديد مما يسمى الحويصلات الداخلية. يبدو أن الحويصلات الداخلية تتشكل من خلال التبرعم إلى الداخل من غشاء الفجوة. يمكن إذابة الحويصلات الداخلية تدريجيًا بواسطة الإنزيمات الموجودة في مصفوفة الجسم.
المهامالجسيمات الحالة: 1. الهضم داخل الخلايا. 2. المشاركة في البلعمة. 3. المشاركة في الانقسام - تدمير الغشاء النووي. 4. المشاركة في التجدد داخل الخلايا .5. المشاركة في التحلل الذاتي - التدمير الذاتي للخلية بعد موتها.
هناك مجموعة كبيرة من الأمراض تسمى أمراض الليزوزومات ،أو أمراض التخزين.إنها أمراض وراثية ، تتجلى في نقص بعض الصبغة الليزوزومية. في الوقت نفسه ، تتراكم المنتجات غير المهضومة في سيتوبلازم الخلية.
 |
التمثيل الغذائي (الجليكوجين ، الجليكولينيدات ، البروتينات ، الشكل 3.7 ، ب ، ج) ،مما يؤدي إلى موت الخلايا التدريجي. بيروكسومز. البيروكسيسومات هي عضيات تشبه الجسيمات الحالة ، ولكنها تحتوي على الإنزيمات اللازمة لتخليق وتدمير بيروكسيدات داخلية المنشأ - نيروكسيديز ، وكاتاليز ، وغيرهما ، حتى 15 إجمالاً. في المجهر الإلكتروني ، تكون حويصلات كروية أو بيضاوية ذات نواة معتدلة الكثافة (الشكل 3.8). تتشكل البيروكسيسومات عن طريق فصل الحويصلات عن ER الملساء. ثم تهاجر الإنزيمات إلى هذه الحويصلات ، والتي يتم تصنيعها بشكل منفصل في العصارة الخلوية أو في الحبيبات ER.
المهامالبيروكسيسومات: 1. جنبا إلى جنب مع الميتوكوندريا ، فهي عضيات لاستخدام الأكسجين. نتيجة لذلك ، يتم تكوين عامل مؤكسد قوي H2 0 2 فيها. 2. انقسام البيروكسيدات الزائدة بمساعدة إنزيم الكاتلاز وبالتالي حماية الخلايا من الموت. 3. الانقسام بمساعدة البيروكسيسومات المركبة في البيروكسيسومات نفسها من المنتجات السامة ذات المنشأ الخارجي (إزالة السموم). يتم تنفيذ هذه الوظيفة ، على سبيل المثال ، عن طريق بيروكسيسومات خلايا الكبد وخلايا الكلى. 4. المشاركة في التمثيل الغذائي للخلايا: تحفز إنزيمات البيروكسيسوم تكسير الأحماض الدهنية ، وتشارك في عملية التمثيل الغذائي للأحماض الأمينية والمواد الأخرى.
هناك ما يسمى بيروكسيسومالأمراض مرتبطة بعيوب في إنزيمات البيروكسيسوم وتتميز بتلف شديد للأعضاء يؤدي إلى الوفاة في مرحلة الطفولة. عضويات غير غشائية
ريبوزوم. هذه هي عضيات التخليق الحيوي للبروتين. وهي تتكون من وحدتين فرعيتين من الغدة الدرقية - الكبيرة والصغيرة. يمكن ربط هذه الوحدات الفرعية معًا ، مع وجود جزيء مرسال RNA بينهما. هناك ريبوسومات مجانية - ريبوسومات غير مرتبطة بـ EPS. يمكن أن يكونوا عازبين و سياسة،عندما يكون هناك عدة ريبوسومات على جزيء i-RNA واحد (الشكل 3.9). النوع الثاني من الريبوسوم يرتبط بالريبوسومات المرتبطة بـ EPS.
 |
وظيفةالريبوسوم. تنفذ الريبوسومات والأشكال المتعددة التركيب الحيوي للبروتين لتلبية احتياجات الخلية الخاصة.
تقوم الريبوسومات المرتبطة بـ EPS بتجميع البروتين من أجل "التصدير" ، لتلبية احتياجات الكائن الحي بأكمله (على سبيل المثال ، في الخلايا الإفرازية ، والخلايا العصبية ، وما إلى ذلك).
الأنابيب الدقيقة. الأنابيب الدقيقة هي عضيات من النوع الليفي. يبلغ قطرها 24 نانومتر ويصل طولها إلى عدة ميكرونات. هذه أسطوانات طويلة مجوفة مستقيمة مصنوعة من 13 خيطًا طرفيًا أو خيوطًا أولية. يتكون كل خيوط من بروتين كروي توبولين ،والتي توجد في شكل وحدتين فرعيتين - كالاموس (الشكل 3.10). في كل خيط ، يتم ترتيب هذه الوحدات الفرعية بالتناوب. تكون الخيوط في الأنابيب الدقيقة حلزونية. تتحرك جزيئات البروتين المرتبطة بالأنابيب الدقيقة بعيدًا عن الأنابيب الدقيقة. (البروتينات المرتبطة بالأنابيب الدقيقة ، أو MAPs).تعمل هذه البروتينات على تثبيت الأنابيب الدقيقة وتربطها أيضًا بعناصر أخرى من الهيكل الخلوي والعضيات. البروتين المرتبط بالأنابيب الدقيقة كيزينوهو إنزيم يكسر ATP ويحول طاقة اضمحلاله إلى طاقة ميكانيكية. في أحد الطرفين ، يرتبط الكيزين بعضية معينة ، وفي الطرف الآخر ، بسبب طاقة ATP ، ينزلق على طول الأنابيب الدقيقة ، وبالتالي يتحرك العضيات في السيتوبلازم.
 |
الأنابيب الدقيقة هي هياكل ديناميكية للغاية. لهما نهايتان: (-) و (+)- ينتهي.النهاية السلبية هي موقع إزالة البلمرة من الأنابيب الدقيقة ، في حين أن النهاية الإيجابية هي المكان الذي تتراكم فيه جزيئات التوبولين الجديدة. في بعض الحالات (جسم أساسي)يبدو أن النهاية السلبية راسخة ، ويتوقف التفكك هنا. نتيجة لذلك ، هناك زيادة في حجم الأهداب بسبب الامتداد في (+) - النهاية.
المهامالأنابيب الدقيقة هي كما يلي. 1. بمثابة الهيكل الخلوي.
2. المشاركة في نقل المواد والعضيات في الخلية.
3. المشاركة في تكوين مغزل الانقسام والتأكد من تباعد الكروموسومات في الانقسام الفتيلي.
4. هم جزء من المريكزات ، الأهداب ، الأسواط.
إذا عولجت الخلايا بالكولشيسين ، الذي يدمر الأنابيب الدقيقة للهيكل الخلوي ، فإن الخلايا تغير شكلها ، وتتقلص ، وتفقد القدرة على الانقسام.
الميكروفيليمينتس. إنه المكون الثاني للهيكل الخلوي. هناك نوعان من الميكروفيلامين: 1) الأكتين. 2) متوسط. بالإضافة إلى ذلك ، يشتمل الهيكل الخلوي على العديد من البروتينات الملحقة التي تربط الخيوط ببعضها البعض أو بالبنى الخلوية الأخرى.
يتم بناء خيوط الأكتين من بروتين الأكتين وتتكون نتيجة للبلمرة. الأكتين في الخلية في شكلين: 1) في شكل مذاب (G-actin ، أو الأكتين الكروي) ؛ 2) في صورة بلمرة ، أي على شكل شعيرات (F- أكتين).يوجد في الخلية توازن ديناميكي بين شكلين من الأكتين. كما هو الحال في الأنابيب الدقيقة ، تحتوي خيوط الأكتين على أقطاب (+) و (-) ، وفي الخلية هناك عملية مستمرة لتفكك هذه الخيوط عند القطبين السالب والتكوين عند القطبين الموجبين. هذه العملية تسمى حلقة مفرغة لينغ.إنه يلعب دورًا مهمًا في تغيير حالة تراكم السيتوبلازم ، ويضمن تنقل الخلايا ، ويشارك في حركة عضياتها ، في تكوين واختفاء الكاذب ، الزغيبات ، مسار الالتقام والإخراج الخلوي. تشكل الأنابيب الدقيقة إطار الميكروفيلي وتشارك أيضًا في تنظيم الادراج بين الخلايا.
المتوسطة الشعيرات- خيوط ذات سماكة أكبر من خيوط الأكتين ، ولكنها أقل من تلك الموجودة في الأنابيب الدقيقة. هذه هي خيوط الخلايا الأكثر استقرارًا. يؤدون وظيفة داعمة. على سبيل المثال ، تقع هذه الهياكل على طول طول عمليات الخلايا العصبية ، في منطقة الديسموسومات ، في سيتوبلازم الخلايا العضلية الملساء. في الخلايا ذات الأنواع المختلفة ، تختلف الخيوط الوسيطة في التكوين. في الخلايا العصبية ، تتشكل الخيوط العصبية ، وتتكون من ثلاثة بوليبنتيدات مختلفة. في الخلايا العصبية ، تحتوي الشعيرات الوسيطة البروتين الدبقي الحمضي.تحتوي الخلايا الظهارية خيوط الكيراتين (خيوط تونسية)(الشكل 3.11).
CELL CENTER (الشكل 3.12). إنها عضية مجهرية مرئية وخفيفة ، ومع ذلك ، لها هيكل غرامةيسمح بدراسة المجهر الإلكتروني فقط. في خلية الطور البيني ، يتكون مركز الخلية من هيكلين تجويف أسطواني يصل طولهما إلى 0.5 ميكرومتر وقطر يصل إلى 0.2 ميكرومتر. تسمى هذه الهياكل المريكزون.هم يشكلون دبلوسوم. في الشكل الثنائي ، تقع المريكزات الابنة في زوايا قائمة مع بعضها البعض. يتكون كل مركز من 9 ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة مرتبة حول المحيط ، والتي تندمج جزئيًا على طول الطول. بالإضافة إلى الأنابيب الدقيقة ، تشتمل تركيبة السيتريولات على "مقابض" من بروتين داينين ، والتي تربط ثلاثة توائم متجاورة على شكل جسور. لا توجد أنابيب دقيقة مركزية ، و صيغة المريكز - (9x3) + 0.يرتبط كل ثلاثي من الأنابيب الدقيقة أيضًا بهياكل كروية - الأقمار الصناعية.تتباعد الأنابيب الدقيقة من الأقمار الصناعية إلى الجوانب ، وتشكل سنتروسفير.
Centrioles هي هياكل ديناميكية وتخضع لتغييرات في الدورة الانقسامية. في الخلية غير المنقسمة ، تقع المريكزات المزدوجة (الجسيم المركزي) في المنطقة المحيطة بالنواة للخلية. في الفترة S من الدورة الانقسامية ، يتم تكرارها ، بينما في الزاوية اليمنى لكل مركز ناضج ، يتم تكوين مركز ابنة. في المريكزات الابنة ، يوجد في البداية 9 أنابيب دقيقة واحدة فقط ، ولكن عندما تنضج المريكزات ، فإنها تتحول إلى ثلاثة توائم. علاوة على ذلك ، تتباعد أزواج المريكزات نحو أقطاب الخلية ، وتصبح مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة للمغزل.
قيمة المريكزات.
1. هم مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة للمغزل.
2. تكوين أهداب و سوط.
3. ضمان الحركة داخل الخلايا للعضيات. يعتقد بعض المؤلفين أن الوظائف المحددة للخلية
المركز هما الوظيفتان الثانية والثالثة ، لأن في زرع الخلاياالمريكزات غائبون ، ومع ذلك ، يتم تشكيل مغزل الانقسام فيها.
أهداب وسوط (الشكل 3.13). هذه عضيات الحركة الخاصة. توجد في بعض الخلايا - الحيوانات المنوية ، الخلايا الظهارية للقصبة الهوائية والشعب الهوائية ، الأسهر الذكرية ، إلخ. في المجهر الضوئي ، تبدو الأهداب والسوط مثل النتوءات الرقيقة. في المجهر الإلكتروني ، وجد أن حبيبات صغيرة تقع في قاعدة الأهداب والسوط - الهيئات القاعدية ،مماثلة في هيكل المريكزات. من الجسم القاعدي ، وهو مصفوفة لنمو الأهداب والسوط ، تغادر أسطوانة رقيقة من الأنابيب الدقيقة - الخيط المحوريأو محور عصبي.يتكون من 9 أزواج من الأنابيب الدقيقة ، والتي توجد عليها "مقابض" البروتين. دينين.يتم تغطية محور عصبي بواسطة سيتوليما. يوجد في الوسط زوج من الأنابيب الدقيقة ، محاط بقشرة خاصة - التشبث،أو كبسولة داخلية.تعمل مكبرات الصوت الشعاعية من الأزواج إلى الكم المركزي. لذلك، صيغة الأهداب والسوط هي (9x2) + 2.
أساس الأنابيب الدقيقة للسوط والأهداب هو بروتين غير قابل للاختزال توبولين.مقابض البروتين - دينين- يحتوي على ATPase active -gio: يقسم ATP ، بسبب الطاقة التي يتم إزاحة مضاعفات الأنابيب الدقيقة منها بالنسبة لبعضها البعض. هذه هي الطريقة التي يتم بها تنفيذ حركات تشبه الموجة للأهداب والسوط.
هناك مرض محدد وراثيا - متلازمة كارت-غسنر ،حيث يفتقر المحور العصبي إلى مقابض داينين أو الكبسولة المركزية والأنابيب الدقيقة المركزية (متلازمة الأهداب الثابتة).هؤلاء المرضى يعانون من التهاب الشعب الهوائية المتكرر والتهاب الجيوب الأنفية والقصبات. عند الرجال ، بسبب جمود الحيوانات المنوية ، يلاحظ العقم.
تقع اللييفات العضلية في خلايا العضلاتو myosymplasts ، وتكوينها تمت مناقشته في موضوع "الأنسجة العضلية". توجد اللييفات العصبية في الخلايا العصبية وتتكون من انبوب عصبيو العصبية.وظيفتهم هي الدعم والنقل.
التضمينات
التضمينات هي مكونات غير دائمة للخلية ليس لها بنية دائمة تمامًا (يمكن تغيير هيكلها). يتم اكتشافها في الخلية فقط خلال فترات معينة من نشاط الحياة أو دورة الحياة.
 |
تصنيف الإدخالات.
1. الادراج الغذائيةيتم تخزين العناصر الغذائية. تشمل هذه الادراج ، على سبيل المثال ، شوائب الجليكوجين والدهون.
2. شوائب مصطبغة.ومن الأمثلة على هذه الادراج الهيموجلوبين في كريات الدم الحمراء ، والميلانين في الخلايا الصباغية. في بعض الخلايا (العصب ، والكبد ، وخلايا عضلة القلب) أثناء الشيخوخة ، تتراكم صبغة الشيخوخة في الجسيمات الحالة. بني ليبوفوسين ،لا تحمل ، كما يعتقد ، وظيفة معينة ناتجة عن التآكل هياكل الخلايا. لذلك ، فإن شوائب الصباغ هي مجموعة غير متجانسة كيميائياً وبنيوياً ووظيفياً. يشارك الهيموغلوبين في نقل الغازات ، ويؤدي الميلانين وظيفة وقائية ، ويشكل الليبوفوسين المنتج النهائي لعملية التمثيل الغذائي. شوائب الصباغ ، باستثناء الليوفوسين ، ليست محاطة بغشاء.
3. شوائب إفرازيةيتم اكتشافها في الخلايا الإفرازية وتتكون من منتجات نشطة بيولوجيًا ومواد أخرى ضرورية لتنفيذ وظائف الجسم (شوائب البروتين ، بما في ذلك الإنزيمات ، والشوائب المخاطية في الخلايا الكأسية ، وما إلى ذلك). تبدو هذه الشوائب مثل حويصلات محاطة بالغشاء ، حيث يمكن أن يكون للمنتج المفرز كثافة إلكترون مختلفة وغالبًا ما تكون محاطة بحافة خفيفة بدون هيكل. 4. الادراج الإخراجية- الادراج المراد إزالتها من الخلية لأنها تتكون من المنتجات النهائيةتبادل. مثال على ذلك هو شوائب اليوريا في خلايا الكلى ، إلخ. الهيكل مشابه للادراج الإفرازية.
5. شوائب خاصة - دخول الجسيمات البلعمية (البلعمة) إلى الخلية عن طريق الالتقام الخلوي (انظر أدناه). يتم عرض أنواع مختلفة من الادراج في الشكل. 3.14.
تلعب عمليات الاتصال بين الخلايا - الاعتراف والالتصاق - دورًا مهمًا في تكوين الأنسجة وأثناء عملها.
تعرُّف- تفاعل محدد لخلية مع خلية أخرى أو مصفوفة خارج الخلية. نتيجة للاعتراف ، تتطور العمليات التالية حتمًا: توقف هجرة الخلايا - التصاق الخلية - تكوين جهات الاتصال اللاصقة والمتخصصة بين الخلايا - تكوين مجموعات الخلايا (التشكل) - تفاعل الخلايا مع بعضها البعض في المجموعة ، مع خلايا أخرى هياكل وجزيئات المصفوفة خارج الخلية.
التصاق- نتيجة لعملية التعرف الخلوي وآلية تنفيذه - عملية تفاعل البروتينات السكرية المحددة للاتصال بأغشية البلازما لشركاء الخلية الذين يتعرفون على بعضهم البعض (الشكل 4-4) أو البروتينات السكرية المحددة لغشاء البلازما و المصفوفة خارج الخلية. إذا كانت البروتينات السكرية الخاصة لأغشية البلازما للخلايا المتفاعلة تشكل روابط ، فهذا يعني أن الخلايا قد تعرفت على بعضها البعض. إذا بقيت البروتينات السكرية الخاصة لأغشية البلازما للخلايا التي تعرفت على بعضها البعض في حالة ملزمة ، فإن هذا يدعم التصاق الخلية - التصاق الخلية.
أرز. 4-4. جزيئات الالتصاق في الاتصال بين الخلايا.يضمن تفاعل جزيئات الالتصاق عبر الغشاء (cadherins) التعرف على شركاء الخلية وتعلقهم ببعضهم البعض (الالتصاق) ، مما يسمح للخلايا الشريكة بتكوين وصلات فجوة ، وكذلك لنقل الإشارات من خلية إلى أخرى ليس فقط بمساعدة تنتشر الجزيئات ، ولكن أيضًا من خلال تفاعل المضمنة في غشاء الروابط مع مستقبلاتها في غشاء الخلية الشريكة.
الالتصاق - قدرة الخلايا على الارتباط ببعضها البعض بشكل انتقائي أو بمكونات المصفوفة خارج الخلية. يتم تحقيق الالتصاق الخلوي بواسطة بروتينات سكرية خاصة - جزيئات الالتصاق. إن اختفاء جزيئات الالتصاق من أغشية البلازما وتفكيك جهات الاتصال اللاصقة يسمح للخلايا ببدء الهجرة. يضمن التعرف عن طريق ترحيل الخلايا لجزيئات الالتصاق على سطح الخلايا الأخرى أو في المصفوفة خارج الخلية الهجرة الموجهة (المستهدفة) للخلايا. بعبارة أخرى ، أثناء تكوين الأنسجة ، يتحكم التصاق الخلية في بداية هجرة الخلايا ومسارها ونهايتها وتشكيل مجتمعات الخلايا ؛ الالتصاق شرط ضروري للحفاظ على بنية الأنسجة. يتم ربط الخلايا بمكونات المصفوفة خارج الخلية عن طريق ملامسات لاصقة نقطية (بؤرية) ، ويتم ربط الخلايا ببعضها البعض عن طريق جهات الاتصال بين الخلايا.