Esistono numerose leggi a cui obbediscono i tessuti eccitabili: 1. La legge della "forza"; 2. Legge "tutto o niente"; 3. La legge della "forza - tempo"; 4. La legge della "ripidezza dell'aumento della corrente"; 5. La legge dell '"azione polare della corrente continua".
La legge della "forza" Maggiore è la forza dello stimolo, maggiore è l'entità della risposta. Ad esempio, la quantità di contrazione del muscolo scheletrico entro certi limiti dipende dalla forza dello stimolo: maggiore è la forza dello stimolo, maggiore è la quantità di contrazione del muscolo scheletrico (fino al raggiungimento della massima risposta).
La legge "tutto o niente" La risposta non dipende dall'intensità della stimolazione (soglia o soprasoglia). Se la forza dello stimolo è al di sotto della soglia, allora il tessuto non reagisce ("niente"), ma se la forza ha raggiunto il valore di soglia, allora la risposta è massima ("tutto"). Secondo questa legge, ad esempio, si contrae il muscolo cardiaco, che risponde con una contrazione massima già alla forza soglia (minima) dell'irritazione.
La legge della "forza - tempo" Il tempo di risposta del tessuto dipende dalla forza dello stimolo: maggiore è la forza dello stimolo, minore è il tempo che deve agire per provocare l'eccitazione del tessuto e viceversa.
La legge dell'"accomodamento" Per provocare eccitazione, lo stimolo deve aumentare abbastanza rapidamente. Sotto l'azione di una corrente che aumenta lentamente, l'eccitazione non si verifica, poiché il tessuto eccitabile si adatta all'azione dello stimolo. Questo fenomeno si chiama sistemazione.
La legge dell '"azione polare" della corrente continua Sotto l'azione della corrente continua, l'eccitazione avviene solo al momento della chiusura e dell'apertura del circuito. Alla chiusura - sotto il catodo e all'apertura - sotto l'anodo. L'eccitazione sotto il catodo è maggiore che sotto l'anodo.
Fisiologia tronco nervoso Secondo la struttura, si distinguono le fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate. Nella mielina - l'eccitazione si diffonde spasmodicamente. In non mielinizzato - continuamente lungo l'intera membrana, con l'aiuto di correnti locali.
Leggi di conduzione dell'eccitazione per n / in 1. La legge della conduzione bilaterale dell'eccitazione: l'eccitazione lungo la fibra nervosa può diffondersi in due direzioni dal luogo della sua irritazione: centripeta e centrifuga. 2. La legge della conduzione isolata dell'eccitazione: ogni fibra nervosa che fa parte del nervo conduce l'eccitazione isolatamente (la PD non si trasmette da una fibra all'altra). 3. Legge di integrità anatomica e fisiologica fibra nervosa: L'integrità anatomica (strutturale) e fisiologica (funzionale) della fibra nervosa è necessaria per l'eccitazione.
La dottrina della parabiosi Sviluppata da N. E. Vvedensky nel 1891 Fasi della parabiosi Equalizzazione della frenata paradossale
La sinapsi neuromuscolare è una formazione strutturale e funzionale che assicura il trasferimento dell'eccitazione dalla fibra nervosa al muscolo. La sinapsi è costituita dai seguenti elementi strutturali: 1 - membrana presinaptica (è la parte della membrana terminante nervosa a contatto con la fibra muscolare); 2 - fessura sinaptica (la sua larghezza è di 20-30 nm); 3 - membrana postsinaptica (piastra terminale); Numerose vescicole sinaptiche si trovano nelle terminazioni nervose, contenenti un mediatore chimico per la trasmissione dell'eccitazione dal nervo al muscolo: il mediatore. Nella sinapsi neuromuscolare, il mediatore è l'acetilcolina. Ogni flaconcino contiene circa 10.000 molecole di acetilcolina.
Fasi della trasmissione neuromuscolare La prima fase è il rilascio di acetilcolina (ACh) nella fessura sinaptica. Inizia con la depolarizzazione della membrana presinaptica. Questo attiva i canali Ca. Il calcio entra nella terminazione nervosa lungo il gradiente di concentrazione e promuove il rilascio di acetilcolina dalle vescicole sinaptiche nella fessura sinaptica mediante esocitosi. Il secondo stadio: il mediatore (ACh) raggiunge la membrana postsinaptica per diffusione, dove interagisce con il recettore colinergico (XR). Il terzo stadio è il verificarsi dell'eccitazione nella fibra muscolare. L'acetilcolina interagisce con il recettore colinergico sulla membrana postsinaptica. Questo attiva i canali del Na chemio-eccitabili. Il flusso di ioni Na+ dalla fessura sinaptica nella fibra muscolare (lungo il gradiente di concentrazione) provoca la depolarizzazione della membrana postsinaptica. Esiste un potenziale di piastra terminale (EPP). Il quarto stadio è la rimozione di ACh dalla fessura sinaptica. Questo processo avviene sotto l'azione dell'enzima - acetilcolinesterasi.
Risintesi di ACh Per la trasmissione attraverso la sinapsi di un AP, sono necessarie circa 300 vescicole con ACh. Pertanto, è necessario ripristinare costantemente le scorte di AH. Si verifica la risintesi di ACh: A causa dei prodotti di decadimento (colina e acido acetico); Nuova sintesi del mediatore; Consegna componenti necessari lungo la fibra nervosa.
Violazione della conduzione sinaptica Alcune sostanze possono bloccare parzialmente o completamente la trasmissione neuromuscolare. Le principali modalità di blocco: a) blocco della conduzione dell'eccitazione lungo la fibra nervosa (anestetici locali); b) violazione della sintesi dell'acetilcolina nella terminazione nervosa presinaptica, c) inibizione dell'acetilcolinesterasi (FOS); d) legame del recettore colinergico (-bungarotossina) o spostamento prolungato dell'ACh (curaro); inattivazione del recettore (succinilcolina, decametonio).
Unità motorie Ogni fibra muscolare ha un motoneurone attaccato ad essa. Di norma, 1 motoneurone ne innerva diversi fibre muscolari. Questa è l'unità motore (o motore). Le unità motorie differiscono per dimensioni: il volume del corpo del motoneurone, lo spessore del suo assone e il numero di fibre muscolari incluse nell'unità motoria.
Fisiologia muscolare Funzioni muscolari e loro significato. Proprietà fisiologiche dei muscoli. Tipi di contrazione muscolare. meccanismo di contrazione muscolare. Lavoro, forza e affaticamento muscolare.
18 Funzioni muscolari Nel corpo sono presenti 3 tipi di muscoli (scheletrici, cardiaci, lisci) che svolgono il movimento nello spazio il movimento reciproco delle parti del corpo il mantenimento di una postura (seduta, in piedi) la generazione di calore (termoregolazione) il movimento del sangue, della linfa Inspirazione ed espirazione Movimento del cibo nel tubo digerente Protezione organi interni
19 Proprietà muscolari M. ha le seguenti proprietà: 1. Eccitabilità; 2. Conducibilità; 3. Contrattilità; 4. Elasticità; 5. Estensibilità.
20 Tipi di contrazione muscolare: 1. Isotonica - quando la lunghezza dei muscoli cambia durante la contrazione (si accorciano), ma la tensione (tono) dei muscoli rimane costante. La contrazione isometrica è caratterizzata da un aumento del tono muscolare, mentre la lunghezza del muscolo non cambia. Auxotonic (misto) - contrazioni in cui cambiano sia la lunghezza che il tono dei muscoli.
21 Tipi di contrazione muscolare: Esistono anche contrazioni muscolari singole e tetaniche. Singole contrazioni si verificano in risposta all'azione di rari singoli impulsi. Ad un'alta frequenza di impulsi irritanti, si verifica la somma delle contrazioni muscolari, che provoca un accorciamento prolungato del muscolo - tetano.
Tetano seghettato Si verifica quando ogni impulso successivo cade nel periodo di rilassamento di una singola contrazione muscolare
Tetano liscio Si verifica quando ogni impulso successivo cade nel periodo di accorciamento di una singola contrazione muscolare.
31 Il meccanismo della contrazione muscolare (la teoria dello scorrimento): La transizione dell'eccitazione dal nervo al muscolo (attraverso la sinapsi neuromuscolare). Distribuzione di AP lungo la membrana della fibra muscolare (sarcolemma) e in profondità nella fibra muscolare lungo i tubuli a T (tubuli trasversali - recessi del sarcolemma nel sarcoplasma) Rilascio di ioni Ca ++ dalle cisterne laterali del reticolo sarcoplasmatico (deposito di calcio ) e la sua diffusione alle miofibrille. Interazione del Ca++ con una proteina - troponina, localizzata sui filamenti di actina. Il rilascio di siti di legame sull'actina e il contatto della miosina attraversano ponti con questi siti di actina. Rilascio di energia ATP e scorrimento dei filamenti di actina lungo i filamenti di miosina. Ciò porta all'accorciamento della miofibrilla. Inoltre, viene attivata la pompa del calcio, che fornisce il trasporto attivo di Ca dal sarcoplasma al reticolo sarcoplasmatico. La concentrazione di Ca nel sarcoplasma diminuisce, di conseguenza si verifica il rilassamento della miofibrilla.
Forza muscolare Il carico massimo che un muscolo ha sollevato, o la massima tensione che sviluppa durante la sua contrazione, si chiama forza muscolare. Si misura in chilogrammi. La forza di un muscolo dipende dallo spessore del muscolo e dalla sua sezione trasversale fisiologica (questa è la somma delle sezioni trasversali di tutte le fibre muscolari che compongono questo muscolo). Nei muscoli con fibre muscolari disposte longitudinalmente, la sezione trasversale fisiologica coincide con quella geometrica. Nei muscoli con una disposizione obliqua delle fibre (muscoli di tipo piumato), la sezione trasversale fisiologica supera notevolmente la sezione geometrica. Appartengono ai muscoli della forza.
Tipi di muscoli A - parallelo B - pennato C - fusiforme
Lavoro muscolare Quando si solleva un carico, il muscolo esegue lavoro meccanico, che è misurato dal prodotto della massa del carico per l'altezza del suo sollevamento ed è espresso in chilogrammi metri. A \u003d F x S, dove F è la massa del carico, S è l'altezza della sua salita Se F \u003d 0, allora lavora A \u003d 0 Se S \u003d 0, allora lavora A \u003d 0 carichi).
L'affaticamento è una temporanea diminuzione delle prestazioni muscolari a seguito di uno sforzo prolungato ed eccessivo, che scompare dopo il riposo. La fatica è un processo fisiologico complesso associato principalmente alla fatica. centri nervosi. Secondo la teoria del "blocco" (E. Pfluger), un certo ruolo nello sviluppo della fatica è svolto dall'accumulo di prodotti metabolici (acido lattico, ecc.) Nel muscolo che lavora. Secondo la teoria dell '"esaurimento" (K. Schiff), la fatica è causata da un graduale esaurimento delle riserve energetiche (ATP, glicogeno) nei muscoli che lavorano. Entrambe queste teorie sono formulate sulla base di dati ottenuti in esperimenti su muscolo scheletrico isolato e spiegano la fatica in modo unilaterale e semplificato.
La teoria della ricreazione attiva Fino ad ora, non esiste un'unica teoria che spieghi le cause e l'essenza della fatica. In condizioni naturali, l'affaticamento dell'apparato motorio del corpo è un processo multifattoriale. I. M. Sechenov (1903), indagando sulle prestazioni dei muscoli durante il sollevamento di un carico su un ergografo da lui progettato per due mani, scoprì che le prestazioni di uno stanco mano destra recupera più pienamente e più velocemente dopo il riposo attivo, cioè il riposo accompagnato dal lavoro della mano sinistra. Pertanto, le attività all'aperto sono più strumento efficace combattere l'affaticamento muscolare rispetto al semplice riposo. La ragione del ripristino delle prestazioni muscolari in condizioni di riposo attivo, Sechenov associata all'effetto sul sistema nervoso centrale degli impulsi afferenti dai muscoli, recettori tendinei dei muscoli che lavorano.
STRUTTURA DEI CANALI DEL SODIO
I canali Na + -potenzialmente dipendenti delle membrane plasmatiche sono complessi proteici molto complessi che hanno un'ampia varietà di forme in vari tessuti. Hanno una proprietà comune di elevata sensibilità all'azione inibitoria della tetrodotossina (TTX) e della saxitossina (CTX) Sono una proteina integrale (M 260.000 - 320.000) costituita da subunità α e β. Le proprietà principali del canale sono determinate dalla subunità α, che ha 4 frammenti simili, ognuno dei quali è rappresentato da 6 domini transmembrana che formano una struttura pseudo-simmetrica che attraversa il doppio strato lipidico. Al centro di tale struttura c'è un poro simile a un cilindro attraverso il quale passano gli ioni di sodio. All'interno, il poro è rivestito di amminoacidi caricati negativamente e il ruolo di sensore potenziale è svolto da amminoacidi (arginina e lisina) che portano una carica positiva.
Riso. 2. Modello bidimensionale di un canale del sodio voltaggio-dipendente. Il modello presuppone la presenza di 4 domini, ognuno dei quali è costituito da 6 α-eliche transmembrana della proteina. Le α-eliche del dominio IV sono sensibili ai cambiamenti nel potenziale di membrana. Il loro movimento nel piano della membrana (conformazione) pone il canale in uno stato attivo (aperto). L'anello intracellulare tra i domini III e IV funziona come un meccanismo di chiusura del cancello. Il filtro selettivo fa parte del ciclo extracellulare tra le eliche 5 e 6 nel dominio IV.
Inoltre, la subunità α ha nella sua struttura una sequenza amminoacidica omologa al "braccio EF" delle proteine leganti il Ca, come la calmodulina. Hanno due tipi di porte di controllo: attivazione (m-gate) e inattivazione (h-gate).
Riso. 3. Membrana cellulare. canale del sodio.
In condizioni di riposo funzionale (Emp=-80 mV), la porta di attivazione è chiusa, ma pronta ad aprirsi in qualsiasi momento, e la porta di inattivazione è aperta. Quando il potenziale di membrana scende a -60 mV, la porta di attivazione si apre, consentendo il passaggio degli ioni Na + attraverso il canale nella cellula, ma presto la porta di inattivazione inizia a chiudersi, provocando l'inattivazione del canale del sodio e il passaggio degli ioni attraverso il canale. Qualche tempo dopo, la porta di attivazione si chiude e la porta di inattivazione, mentre la membrana si ripolarizza, si apre e il canale è pronto per un nuovo ciclo di lavoro.
STADI DELLA PARABIOSI
Ci sono tre fasi della parabiosi: egualitaria, paradossale e inibitoria.
Nel normale stato funzionale del tessuto eccitabile, la riproduzione di potenziali d'azione frequenti e rari viene eseguita senza modifiche. In un sito soggetto a esposizione prolungata a un irritante (alterazione), a causa di una violazione della riattivazione dei canali del sodio, lo sviluppo del potenziale d'azione rallenta. Di conseguenza, parte dei potenziali d'azione che arrivano ad alta frequenza (forte eccitazione) si "spengono" nell'area alterata. Potenziali d'azione rari (eccitazione debole) vengono riprodotti invariati, poiché c'è ancora abbastanza tempo perché i canali del sodio si riattivino a bassa frequenza nella prima fase della parabiosi. Pertanto, l'eccitazione forte e debole passa attraverso l'area parabiotica quasi con lo stesso ritmo di frequenza, il primo - fase di bilanciamento.
Man mano che l'inattivazione dei canali del sodio si approfondisce, inizia una fase in cui i potenziali d'azione con un raro ritmo di irritazione passano attraverso l'area di alterazione e con un frequente ritmo di irritazione provocano un approfondimento ancora maggiore della violazione della riattivazione del canale del sodio e praticamente non lo sono riprodotto - arriva fase paradossale.
Riso. 4. Parabiosi. 1-contrazione di fondo, 2-fase di equalizzazione, 3-fase paradossale, 4-fase frenante.
Alla fine, si sviluppa la completa inattivazione dei canali del sodio; la conduzione nell'area soggetta ad alterazione scompare completamente e l'eccitazione forte e debole non può più attraversarla. La fase di frenata parabiosi . Pertanto, con lo sviluppo della parabiosi, l'eccitabilità, la conduttività e la labilità del tessuto eccitabile diminuiscono e la sua sistemazione aumenta.
Labilità(dal lat. labilis - scorrevole, instabile). Mobilità funzionale, proprietà dei tessuti eccitabili di riprodurre senza distorsioni la frequenza degli stimoli ritmici applicati. Una misura di labilità è il numero massimo di impulsi che una data struttura può trasmettere per unità di tempo senza distorsioni. Il termine è stato proposto da N.E. Vvedensky nel 1886. Secondo labilità, neuroni provenienti da diverse aree della centrale sistema nervoso differiscono notevolmente. Ad esempio, i motoneuroni midollo spinale di solito riproducono frequenze non superiori a 200-300 Hz e neuroni intercalari - fino a 1000 Hz. Di norma, la labilità dell'assone di un neurone è molto più alta della labilità del corpo dello stesso neurone.
Eccitabilità- la capacità dei tessuti di percepire gli effetti degli stimoli e di rispondere ad essi con una reazione di eccitazione. L'eccitabilità è associata a una sensibilità specifica membrane cellulari, con la loro capacità di rispondere all'azione di stimoli adeguati mediante cambiamenti nella permeabilità ionica e nel potenziale di membrana. Una caratteristica quantitativa dell'eccitabilità è la soglia di eccitazione, che è caratterizzata dalla forza di soglia dello stimolo - la forza minima che può causare una risposta del tessuto eccitabile. Maggiore è la soglia di eccitazione, maggiore è la forza di soglia dello stimolo e minore è l'eccitabilità del tessuto.
Alloggio(dal lat. accomodatio - adattamento). L'abitudine di un tessuto eccitabile all'azione di uno stimolo che aumenta lentamente o che agisce costantemente. La base dell'accomodazione è un'inattivazione graduale e più profonda dei canali del sodio. La soglia di eccitabilità durante l'accomodazione aumenta e l'eccitabilità del tessuto diminuisce di conseguenza. L'inattivazione dei canali del sodio si verifica a seguito di una prolungata depolarizzazione causata da stimoli sottosoglia. Si sviluppa secondo le stesse leggi della depressione catodica di Verigo con azione prolungata di corrente continua quando il circuito è chiuso sul catodo.
Conducibilità- la capacità del tessuto eccitabile di condurre l'eccitazione. Quantitativamente caratterizzato dalla velocità di propagazione dell'eccitazione per unità di tempo (m/s, km/h, ecc.).
refrattarietà(French Refractaire - immune) - una diminuzione a breve termine dell'eccitabilità del tessuto nervoso e muscolare durante e dopo il potenziale d'azione.
Una caratteristica del processo parabiotico, insieme alla sua stabilità e continuità, è la sua capacità di approfondire sotto l'influenza degli impulsi di eccitazione in arrivo. Pertanto, più forti e più frequenti sono gli impulsi in arrivo, più approfondiscono lo stato di eccitazione locale nella regione parabiotica e più difficile è l'ulteriore attuazione.
La parabiosi è un fenomeno reversibile. Quando l'agente alterante viene rimosso, l'eccitabilità, la labilità e la conduttività in quest'area vengono ripristinate. In questo caso, tutte le fasi della parabiosi si svolgono nell'ordine inverso (inibitorio, paradossale, livellante).
ASPETTI MEDICI DELLA TEORIA DELLA PARABIOSI
Molti stati fisiologici negli esseri umani e negli animali, come lo sviluppo del sonno, gli stati ipnotici, possono essere spiegati dal punto di vista della parabiosi. Inoltre, il significato funzionale della parabiosi è determinato dal meccanismo d'azione di alcuni medicinali. Pertanto, questo fenomeno è alla base dell'azione di anestetici locali (novocaina, lidocaina, ecc.), Analgesici e agenti di anestesia per inalazione.
Anestetici locali(dal greco. an - negazione, aesthesis - sensibilità) riducono in modo reversibile l'eccitabilità delle terminazioni nervose sensibili e bloccano la conduzione di un impulso nei conduttori nervosi nel sito di applicazione diretta. Queste sostanze sono utilizzate per alleviare il dolore. La cocaina fu isolata per la prima volta da questo gruppo nel 1860 da Albert Niemann dalle foglie dell'arbusto sudamericano Erythroxylon coca. Nel 1879 V.K. Professore Anrep accademia medica militare San Pietroburgo ha confermato la capacità della cocaina di provocare l'anestesia. Nel 1905, E. Eindhorn sintetizzò e applicò la novocaina per l'anestesia locale. La lidocaina è stata utilizzata dal 1948.
Gli anestetici locali sono costituiti da una parte idrofila e lipofila, che sono collegate da legami estere o alchidici. La parte biologicamente (fisiologicamente) attiva è una struttura lipofila che forma un anello aromatico.
La base del meccanismo d'azione degli anestetici locali è una violazione della permeabilità dei canali del sodio voltaggio-dipendenti veloci. Queste sostanze si legano ai canali del sodio aperti durante un potenziale d'azione e ne provocano l'inattivazione. Gli anestetici locali non interagiscono con i canali chiusi durante il potenziale di riposo e i canali che si trovano in uno stato inattivato durante lo sviluppo della fase di ripolarizzazione del potenziale d'azione.
I recettori per gli anestetici locali si trovano nel segmento S 6 del dominio IV della parte intracellulare dei canali del sodio. In questo caso, l'azione degli anestetici locali riduce la permeabilità dei canali del sodio attivati. Ciò, a sua volta, provoca un aumento della soglia di eccitazione e, in ultima analisi, una diminuzione dell'eccitabilità dei tessuti. Allo stesso tempo, c'è una diminuzione del numero di potenziali d'azione e del tasso di conduzione dell'eccitazione. Di conseguenza, nell'area di applicazione degli anestetici locali, si forma un blocco per la conduzione degli impulsi nervosi.
Secondo una teoria, il meccanismo d'azione dei farmaci per l'anestesia per inalazione è descritto anche dal punto di vista della teoria della parabiosi. NON. Vvedensky riteneva che i farmaci per l'anestesia per inalazione agissero sul sistema nervoso come forti irritanti, causando la parabiosi. Allo stesso tempo, c'è un cambiamento proprietà fisiche e chimiche membrane e cambiamenti nell'attività dei canali ionici. Tutti questi processi causano lo sviluppo della parabiosi con una diminuzione della labilità, della conduttività dei neuroni e del sistema nervoso centrale nel suo insieme.
Attualmente, il termine parabiosi è usato in particolare per descrivere condizioni patologiche ed estreme.
Le nevrosi sperimentali sono un esempio di condizione patologica. Si sviluppano a causa della sovratensione nella corteccia cerebrale del principale processi nervosi- eccitazione e inibizione, loro forza e mobilità. Le nevrosi con sovraccarico ripetuto di attività nervosa superiore possono procedere non solo in modo acuto, ma anche cronico per molti mesi o anni.
Le nevrosi sono caratterizzate da una violazione delle proprietà di base del sistema nervoso, che normalmente determinano la relazione tra i processi di irritazione ed eccitazione. Di conseguenza, potrebbe esserci un indebolimento delle prestazioni delle cellule nervose, uno squilibrio, ecc. Inoltre, gli stati di fase sono caratteristici delle nevrosi. La loro essenza sta nel disordine tra l'azione dello stimolo e la risposta.
I fenomeni di fase possono verificarsi non solo in condizioni patologiche, ma anche molto brevemente, per diversi minuti, durante il passaggio dalla veglia al sonno. Con la nevrosi si distinguono le seguenti fasi:
1. Equalizzazione
In questa fase tutti gli stimoli condizionati, indipendentemente dalla loro forza, danno la stessa risposta.
2. Paradossale
In questo caso, gli stimoli deboli hanno un effetto forte e gli stimoli forti hanno l'effetto minimo.
3. Ultraparadossale
La fase in cui gli stimoli positivi iniziano ad agire come negativi e viceversa, ad es. c'è una perversione della reazione della corteccia cerebrale all'azione degli stimoli.
4. freno
È caratterizzato dall'indebolimento o dalla completa scomparsa di tutte le reazioni riflesse condizionate.
Tuttavia, non è sempre possibile osservare una sequenza rigorosa nello sviluppo dei fenomeni di fase. I fenomeni di fase nelle nevrosi coincidono con le fasi precedentemente scoperte da N.E. Vvedensky su una fibra nervosa durante la sua transizione verso uno stato parabiotico.
Fatti sperimentali che costituiscono la base della dottrina della parabiosi, N.V. Vvedensky (1901) delineato nella sua opera classica "Eccitazione, inibizione e anestesia".
Nello studio della parabiosi, così come nello studio della labilità, sono stati condotti esperimenti su una preparazione neuromuscolare.
N. E. Vvedensky ha scoperto che se una sezione di un nervo è soggetta ad alterazione (cioè esposizione a un agente dannoso) attraverso, ad esempio, avvelenamento o danno, la labilità di tale sezione diminuisce drasticamente. Il ripristino dello stato iniziale della fibra nervosa dopo ogni potenziale d'azione nell'area danneggiata è lento. Quando questa zona è esposta a stimoli frequenti, non è in grado di riprodurre il dato ritmo di stimolazione, e quindi la conduzione degli impulsi è bloccata.
La preparazione neuromuscolare è stata posta in una camera umida e tre paia di elettrodi sono stati applicati al suo nervo per causare irritazione e scarica di biopotenziali. Inoltre, negli esperimenti, è stata registrata la contrazione del potenziale muscolare e nervoso tra le aree intatte e alterate. Se invece la zona tra gli elettrodi irritanti e il muscolo è soggetta all'azione di sostanze stupefacenti e il nervo continua ad essere irritato, allora la risposta all'irritazione scompare improvvisamente dopo un po' di tempo. NON. Vvedensky, studiando l'effetto dei farmaci in condizioni simili e ascoltando con un telefono le biocorrenti del nervo al di sotto dell'area anestetizzata, ha notato che il ritmo dell'irritazione inizia a trasformarsi qualche tempo prima che la risposta del muscolo all'irritazione scompaia completamente. Questo stato di ridotta labilità è stato chiamato da N. E. Vvedensky parabiosi. Nello sviluppo dello stato di parabiosi si possono notare tre fasi consecutive:
livellamento,
paradossale e
freno,
che sono caratterizzati da vari gradi di eccitabilità e conduttività quando applicati al nervo di irritazioni deboli (rare), moderate e forti (frequenti).
Se sostanza stupefacente continua ad agire dopo lo sviluppo della fase inibitoria, possono verificarsi cambiamenti irreversibili nel nervo e muore.
Se l'azione del farmaco viene interrotta, il nervo ripristina lentamente la sua eccitabilità e conduttività iniziali e il processo di recupero passa attraverso lo sviluppo di una fase paradossale.
In uno stato di parabiosi, c'è una diminuzione dell'eccitabilità e della labilità.
La dottrina di N.E. Vvedensky sulla parabiosi è di natura universale, perché. i modelli di risposta rivelati nello studio di una preparazione neuromuscolare sono inerenti all'intero organismo. La parabiosi è una forma di reazione adattativa degli esseri viventi a varie influenze e la dottrina della parabiosi è ampiamente utilizzata per spiegare i vari meccanismi di risposta non solo di cellule, tessuti, organi, ma dell'intero organismo.
Inoltre: Parabiosi - significa "vicino alla vita". Si verifica quando gli stimoli parabiotici agiscono sui nervi (ammoniaca, acido, solventi grassi, KCl, ecc.), Questo stimolo modifica la labilità, la riduce. Inoltre, lo riduce in fase, gradualmente.
Fasi della parabiosi:
1. Innanzitutto, si osserva la fase di equalizzazione della parabiosi. Di solito, uno stimolo forte produce una risposta forte e uno più piccolo ne produce una più piccola. Qui si osservano risposte ugualmente deboli a stimoli di varia intensità (Dimostrazione del grafico).
2. La seconda fase è la fase paradossale della parabiosi. Uno stimolo forte produce una risposta debole, uno stimolo debole produce una risposta forte.
3. La terza fase è la fase inibitoria della parabiosi. Non c'è risposta a stimoli sia deboli che forti. Ciò è dovuto al cambiamento di labilità.
La prima e la seconda fase sono reversibili, cioè al termine dell'azione dell'agente parabiotico, il tessuto viene riportato al suo stato normale, al suo livello originario.
La terza fase non è reversibile, la fase inibitoria passa alla morte dei tessuti dopo un breve periodo di tempo.
Meccanismi di occorrenza delle fasi parabiotiche
1. Lo sviluppo della parabiosi è dovuto al fatto che sotto l'influenza di un fattore dannoso, vi è una diminuzione della labilità, della mobilità funzionale. Questo è alla base delle risposte che sono chiamate le fasi della parabiosi.
2. In uno stato normale, il tessuto obbedisce alla legge della forza dell'irritazione. Maggiore è la forza dell'irritazione, maggiore è la risposta. C'è uno stimolo che provoca la massima risposta. E questo valore è designato come la frequenza ottimale e la forza della stimolazione.
Se questa frequenza o forza dello stimolo viene superata, la risposta viene ridotta. Questo fenomeno è il pessimo della frequenza o forza dello stimolo.
3. Il valore dell'ottimo coincide con il valore della labilità. Perché labilità è la massima capacità del tessuto, la massima risposta del tessuto. Se la labilità cambia, allora i valori ai quali si sviluppa il pessimo invece dello spostamento ottimale. Se la labilità del tessuto viene modificata, allora la frequenza che ha causato la risposta ottimale causerà ora il pessimo.
Il significato biologico della parabiosi
La scoperta di Vvedensky della parabiosi su un preparato neuromuscolare in condizioni di laboratorio ha avuto enormi conseguenze per la medicina:
1. Ha mostrato che il fenomeno della morte non è istantaneo, c'è un periodo di transizione tra la vita e la morte.
2. Questa transizione avviene fase per fase.
3. La prima e la seconda fase sono reversibili e la terza non è reversibile.
Queste scoperte hanno portato in medicina ai concetti: morte clinica, morte biologica.
La morte clinica è uno stato reversibile.
morte biologica- uno stato irreversibile.
Non appena si è formato il concetto di "morte clinica", è apparso nuova scienza- rianimazione ("re" - una preposizione riflessiva, "anima" - vita).
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Fisiologia generale. Basi fisiologiche del comportamento. Maggiore attività nervosa. Base fisiologica funzioni mentali persona. Fisiologia dell'attività mirata. Adattamento dell'organismo alle varie condizioni di esistenza. Cibernetica fisiologica. fisiologia privata. Sangue, linfa, fluido tissutale. Circolazione. Respiro. Digestione. Metabolismo ed energia. Nutrizione. Sistema nervoso centrale. Metodi di ricerca funzioni fisiologiche. Fisiologia e biofisica dei tessuti eccitabili.
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Principi di base e caratteristiche della diffusione dell'eccitazione nel sistema nervoso centrale
Inibizione nel sistema nervoso centrale (I.M. Sechenov), suoi tipi e ruolo. Comprensione moderna dei meccanismi di inibizione centrale
Principi dell'attività di coordinazione del sistema nervoso centrale. Principi generali dell'attività di coordinamento del sistema nervoso centrale
Sistema nervoso autonomo e somatico, loro differenze anatomiche e funzionali
Caratteristiche comparative delle divisioni simpatiche e parasimpatiche del sistema nervoso autonomo
Forma innata di comportamento (riflessi e istinti incondizionati), il loro significato per l'attività adattativa
Riflesso condizionato come forma di adattamento degli animali e dell'uomo alle mutevoli condizioni di esistenza. Modelli di formazione e manifestazione di riflessi condizionati; Classificazione dei riflessi condizionati
Meccanismi fisiologici di formazione di riflessi. La loro base strutturale e funzionale. Sviluppo delle idee di IP Pavlov sui meccanismi della formazione di connessioni temporanee
Il fenomeno dell'inibizione in GND. Tipi di frenata. Comprensione moderna dei meccanismi di inibizione
Attività analitica e sintetica della corteccia cerebrale
L'architettura di un atto comportamentale olistico dal punto di vista della teoria del sistema funzionale di PK Anokhin
Motivazione. Classificazione delle motivazioni, il meccanismo del loro verificarsi
La memoria, la sua importanza nella formazione delle reazioni adattative integrali
La dottrina di IP Pavlov sui tipi di RNL, la loro classificazione e caratteristiche
Il ruolo biologico delle emozioni. Teorie delle emozioni. Componenti vegetative e somatiche delle emozioni
Meccanismi fisiologici del sonno. Fasi del sonno. Teorie del sonno
Gli insegnamenti di IP Pavlov sui sistemi di segnale I e II
Il ruolo delle emozioni nell'attività umana mirata. Lo stress emotivo (stress emotivo) e il suo ruolo nella formazione delle malattie psicosomatiche del corpo
Il ruolo delle motivazioni sociali e biologiche nella formazione di un'attività umana mirata
Caratteristiche dei cambiamenti nelle funzioni vegetative e somatiche nel corpo associate al lavoro fisico e alle attività sportive. L'allenamento fisico, il suo impatto sulle prestazioni umane
Caratteristiche dell'attività lavorativa umana nelle condizioni della produzione moderna. Caratteristiche fisiologiche del lavoro con stress neuro-emotivo e mentale
Adattamento del corpo a fattori fisici, biologici e sociali. Tipi di adattamento. Caratteristiche dell'adattamento umano all'azione di fattori estremi
Cibernetica fisiologica. I compiti principali della modellazione delle funzioni fisiologiche. Studio cibernetico delle funzioni fisiologiche
Il concetto di sangue, le sue proprietà e funzioni
La composizione elettrolitica del plasma sanguigno. Pressione osmotica del sangue. Sistema funzionale che garantisce la costanza della pressione osmotica del sangue
Un sistema funzionale che mantiene un costante equilibrio acido-base
Caratteristiche delle cellule del sangue (eritrociti, leucociti, piastrine), loro ruolo nell'organismo
Regolazione umorale e nervosa dell'eritro e leucopoiesi
Il concetto di emostasi. Il processo di coagulazione del sangue e le sue fasi. Fattori che accelerano e rallentano la coagulazione del sangue
Gruppi sanguigni. Fattore Rh. Trasfusione di sangue
Fluido tissutale, liquore, linfa, loro composizione, quantità. Valore funzionale
Importanza della circolazione per il corpo. Circolazione del sangue come componente di vari sistemi funzionali che determinano l'omeostasi
Cuore, la sua funzione emodinamica. Variazioni della pressione sanguigna e del volume nelle cavità del cuore in diverse fasi del cardiociclo. Volume sanguigno sistolico e minuto
Proprietà fisiologiche e caratteristiche del tessuto muscolare cardiaco. Comprensione moderna del substrato, della natura e del gradiente dell'automatismo del cuore
I suoni del cuore e la loro origine
Autoregolazione dell'attività del cuore. La Legge del Cuore (E.H. Starling) e aggiunte moderne ad essa
Regolazione umorale dell'attività del cuore
Regolazione riflessa dell'attività del cuore. Caratterizzazione dell'influenza delle fibre nervose parasimpatiche e simpatiche e dei loro mediatori sull'attività del cuore. Campi riflessogeni e loro significato nella regolazione dell'attività del cuore
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Centro respiratorio (N.A. Mislavsky). Idea moderna della sua struttura e localizzazione. Automazione del centro respiratorio
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motivazione alimentare. Basi fisiologiche della fame e della sazietà
Digestione, la sua importanza. Funzioni dell'apparato digerente. Tipi di digestione a seconda dell'origine e della localizzazione dell'idrolisi
Principi di regolazione dell'apparato digerente. Il ruolo dei meccanismi di regolazione riflessi, umorali e locali. Ormoni del tratto gastrointestinale, loro classificazione
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Composizione e proprietà del succo intestinale. Regolazione della secrezione del succo intestinale
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Ruolo plastico ed energetico di carboidrati, grassi e proteine…
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Germoglio. Formazione di urina primaria. Filtro, sua quantità e composizione
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Regolazione dell'attività renale. Il ruolo dei fattori nervosi e umorali
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Ormoni della ghiandola pituitaria, sua relazione funzionale con l'ipotalamo e partecipazione alla regolazione dell'attività degli organi endocrini
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Il ruolo del midollo spinale nei processi di regolazione dell'attività del sistema muscolo-scheletrico e delle funzioni autonomiche del corpo. Caratteristiche degli animali spinali. Principi del midollo spinale. Riflessi spinali clinicamente importanti
Le fibre nervose hanno labilità- la capacità di riprodurre un certo numero di cicli di eccitazione per unità di tempo secondo il ritmo degli stimoli recitanti. La misura della labilità è il numero massimo di cicli di eccitazione che una fibra nervosa può riprodurre per unità di tempo senza trasformazione del ritmo di stimolazione. Labilità è determinata dalla durata del picco del potenziale d'azione, cioè la fase di refrattarietà assoluta. Poiché la durata della refrattarietà assoluta del potenziale di punta della fibra nervosa è la più breve, la sua labilità è la più alta. La fibra nervosa è in grado di riprodurre fino a 1000 impulsi al secondo.
Fenomeno parabiosi scoperto dal fisiologo russo N.E. Vvedensky nel 1901 mentre studiava l'eccitabilità di un preparato neuromuscolare. Lo stato di parabiosi può essere causato da varie influenze: stimoli ultra frequenti, super forti, veleni, droghe e altre influenze sia in condizioni normali che patologiche. N. E. Vvedensky ha scoperto che se una sezione di un nervo è soggetta ad alterazione (cioè all'azione di un agente dannoso), la labilità di tale sezione diminuisce drasticamente. Il ripristino dello stato iniziale della fibra nervosa dopo ogni potenziale d'azione nell'area danneggiata è lento. Quando questa zona è esposta a stimoli frequenti, non è in grado di riprodurre il dato ritmo di stimolazione, e quindi la conduzione degli impulsi è bloccata. Questo stato di ridotta labilità è stato chiamato da N. E. Vvedensky parabiosi. Lo stato di parabiosi del tessuto eccitabile si verifica sotto l'influenza di forti stimoli ed è caratterizzato da disturbi di fase nella conduzione e nell'eccitabilità. Ci sono 3 fasi: primaria, la fase di maggiore attività (ottimale) e la fase di ridotta attività (pessima). La terza fase combina 3 fasi che si sostituiscono successivamente: livellamento (provvisorio, trasformazione - secondo N.E. Vvedensky), paradossale e inibitorio.
La prima fase (primum) è caratterizzata da una diminuzione dell'eccitabilità e da un aumento della labilità. Nella seconda fase (ottimale), l'eccitabilità raggiunge il massimo, la labilità inizia a diminuire. Nella terza fase (pessimum), l'eccitabilità e la labilità diminuiscono parallelamente e si sviluppano 3 stadi di parabiosi. Il primo stadio - livellamento secondo I.P. Pavlov - è caratterizzato dall'equalizzazione delle risposte a irritazioni forti, frequenti e moderate. IN fase di equalizzazione c'è un'equalizzazione dell'entità della risposta a stimoli frequenti e rari. In condizioni normali di funzionamento della fibra nervosa, l'entità della risposta delle fibre muscolari da essa innervate obbedisce alla legge della forza: per stimoli rari la risposta è minore e per stimoli frequenti maggiore. Sotto l'azione di un agente parabiotico e con un raro ritmo di stimolazione (ad esempio 25 Hz), tutti gli impulsi di eccitazione vengono condotti attraverso il sito parabiotico, poiché l'eccitabilità dopo l'impulso precedente ha il tempo di riprendersi. Con un'elevata frequenza di stimolazione (100 Hz), gli impulsi successivi possono arrivare in un momento in cui la fibra nervosa è ancora in uno stato di relativa refrattarietà causata dal precedente potenziale d'azione. Pertanto, parte degli impulsi non viene eseguita. Se viene eseguita solo ogni quarta eccitazione (ovvero 25 impulsi su 100), l'ampiezza della risposta diventa la stessa degli stimoli rari (25 Hz) - la risposta viene equalizzata.
Il secondo stadio è caratterizzato da una risposta perversa: forti irritazioni provocano una risposta minore rispetto a quelle moderate. In questo - fase paradossale c'è un'ulteriore diminuzione della labilità. Allo stesso tempo, si verifica una risposta a stimoli rari e frequenti, ma a stimoli frequenti è molto meno, perché gli stimoli frequenti riducono ulteriormente la labilità, allungando la fase di assoluta refrattarietà. Pertanto, c'è un paradosso: gli stimoli rari hanno una risposta maggiore di quelli frequenti.
IN fase di frenata la labilità è ridotta a tal punto che sia gli stimoli rari che quelli frequenti non provocano una risposta. In questo caso, la membrana della fibra nervosa è depolarizzata e non entra nella fase di ripolarizzazione, cioè il suo stato originale non viene ripristinato. Né le irritazioni forti né quelle moderate provocano una reazione visibile, l'inibizione si sviluppa nel tessuto. La parabiosi è un fenomeno reversibile. Se la sostanza parabiotica non agisce a lungo, dopo la cessazione della sua azione, il nervo esce dallo stato di parabiosi attraverso le stesse fasi, ma in ordine inverso. Tuttavia, sotto l'azione di forti stimoli, dopo lo stadio inibitorio, può verificarsi una completa perdita di eccitabilità e conduttività e, successivamente, la morte dei tessuti.
Il lavoro di N.E. Vvedensky sulla parabiosi ha svolto un ruolo importante nello sviluppo della neurofisiologia e della medicina clinica, mostrando l'unità dei processi di eccitazione, inibizione e riposo, ha cambiato la legge delle relazioni di forza che prevaleva in fisiologia, secondo la quale la reazione è maggiore, più forte è lo stimolo ad agire.
Il fenomeno della parabiosi è alla base dell'anestesia locale medica. L'influenza delle sostanze anestetiche è associata a una diminuzione della labilità e a una violazione del meccanismo di conduzione dell'eccitazione lungo le fibre nervose.
La parabiosi (in traduzione: "para" - about, "bio" - life) è uno stato sull'orlo della vita e della morte dei tessuti che si verifica quando è esposto a sostanze tossiche come droghe, fenolo, formalina, vari alcoli, alcali e altri, e lunga recitazione corrente elettrica. La dottrina della parabiosi è associata alla delucidazione dei meccanismi di inibizione, che sono alla base dell'attività vitale dell'organismo.
Come sapete, i tessuti possono trovarsi in due stati funzionali: inibizione ed eccitazione. L'eccitazione è uno stato attivo del tessuto, accompagnato dall'attività di qualsiasi organo o sistema. L'inibizione è anche uno stato attivo del tessuto, ma caratterizzato dall'inibizione dell'attività di qualsiasi organo o sistema corporeo. Secondo Vvedensky, nel corpo avviene un processo biologico, che ha due lati: l'inibizione e l'eccitazione, che conferma la dottrina della parabiosi.
I classici esperimenti di Vvedensky nello studio della parabiosi sono stati condotti su una preparazione neuromuscolare. In questo caso è stata utilizzata una coppia di elettrodi applicati al nervo, tra i quali è stato interposto un batuffolo di cotone inumidito con KCl (potassio parabiosi). Durante lo sviluppo della parabiosi, sono state identificate quattro fasi.
1. La fase di un aumento a breve termine dell'eccitabilità. Viene raramente catturato e risiede nel fatto che sotto l'azione di uno stimolo sottosoglia, il muscolo si contrae.
2. Fase di livellamento (trasformazione). Si manifesta nel fatto che il muscolo risponde a stimoli frequenti e rari con la stessa contrazione in grandezza. L'allineamento della forza degli effetti muscolari si verifica, secondo Vvedensky, a causa del sito parabiotico, in cui la labilità diminuisce sotto l'influenza di KCl. Quindi, se la labilità nella regione parabiotica è scesa a 50 im/s, allora manca questa frequenza, mentre i segnali più frequenti sono ritardati nella regione parabiotica, poiché alcuni di essi cadono nel periodo refrattario, che è creato dal precedente impulso e, a questo proposito, non mostra il suo effetto.
3. Fase paradossale. È caratterizzato dal fatto che sotto l'azione di stimoli frequenti si osserva un debole effetto contrattile del muscolo o non si osserva affatto. Allo stesso tempo, una contrazione del muscolo un po' più grande si verifica sulle azioni di impulsi rari che su quelli più frequenti. La reazione paradossale del muscolo è associata a una diminuzione ancora maggiore della labilità nella regione parabiotica, che praticamente perde la capacità di condurre impulsi frequenti.
4. Fase di frenata. Durante questo periodo dello stato del tessuto, né gli impulsi frequenti né quelli rari passano attraverso il sito parabiotico, per cui il muscolo non si contrae. Forse il tessuto è morto nell'area parabiotica? Se smetti di agire KCl, la preparazione neuromuscolare ripristina gradualmente la sua funzione, attraversando gli stadi della parabiosi in ordine inverso, oppure agisci su di essa con singoli stimoli elettrici, sui quali il muscolo si contrae leggermente.
Secondo Vvedensky, l'eccitazione stazionaria si sviluppa nella regione parabiotica durante la fase di inibizione, bloccando la conduzione dell'eccitazione al muscolo. È il risultato della somma dell'eccitazione creata dalla stimolazione del KCl e degli impulsi provenienti dal luogo della stimolazione elettrica. Secondo Vvedensky, il sito parabiotico ha tutti i segni dell'eccitazione, tranne uno: la capacità di diffondersi. Come segue, la fase inibitoria della parabiosi rivela l'unità dei processi di eccitazione e inibizione.
Secondo i dati attuali, la diminuzione della labilità nella regione parabiotica è apparentemente associata al graduale sviluppo dell'inattivazione del sodio e alla chiusura dei canali del sodio. Inoltre, più spesso gli arrivano gli impulsi, più si manifesta. L'inibizione parabiotica è molto diffusa e si verifica in molti fisiologici e soprattutto condizioni patologiche, compreso l'uso di vari farmaci.