真核生物の起源。真核生物の起源時代に最初の真核生物が登場

現代の概念によれば、地球の最初の生物は単細胞の原核生物であり、古細菌は現代の生物に最も近い. 当初、大気と世界の海洋には遊離酸素がなく、これらの条件下では、嫌気性従属栄養微生物のみが生息および発達し、生物起源の既製の有機物を消費したと考えられています。徐々に、有機物の供給が枯渇し、これらの条件下で、生命の進化における重要なステップは、光と無機化合物のエネルギーを使用して、二酸化炭素を炭水化物化合物に変換する化学および光合成細菌の出現でした。他の微生物の餌になります。最初の独立栄養生物もおそらく嫌気性生物でした。生物圏の歴史的発展における革命は、酸素の放出で光合成を実行し始めたシアン化物の出現によって起こりました。一方で、遊離酸素の蓄積は、原始的な嫌気性原核生物の大量死を引き起こしましたが、他方では、好気性生物は比較してはるかに激しい代謝が可能であるため、生命のさらなる漸進的進化のための条件を作り出しました嫌気性のものに。

真核細胞の出現は、生物学的進化の 2 番目に重要な (生命自体の起源に次ぐ) イベントです。真核生物のゲノムのより完全な制御システムのおかげで、単細胞生物の適応性は急激に向上し、ゲノムに遺伝的変化を導入することなく変化する条件に適応する能力が向上しました。真核生物が多細胞になることができたのは、適応する能力、つまり外部条件に応じて変化する能力のおかげです。結局のところ、多細胞生物では、条件に応じて同じゲノムを持つ細胞がまったく異なる組織を形成します。形態と機能の両方で。

真核生物の進化は、多細胞性と有性生殖の出現につながり、進化のペースを加速させました。

宇宙における生命の蔓延の問題

宇宙における生命の蔓延の問題は、現代科学によって解決されていません。若い地球に存在したのと同様の条件下で生命が発生する可能性が非常に高いと仮定すると、地球に似た生命体が無限の宇宙で発生するに違いないという結論に達することができます。この原則的な立場は、多くの科学者によって保持されています。このように、複数の居住世界についてのジョルダーノ・ブルーノの考えが取り上げられています。

まず、全銀河には太陽に似た膨大な数の星があるため、惑星系は太陽の近くだけでなく存在する可能性があります。さらに、特定のスペクトルクラスのいくつかの星は、それらの星の周りの惑星系の存在によって引き起こされる可能性がある軸の周りをゆっくりと回転することが研究によって示されています。第二に、無生物の進化の初期段階に必要な分子化合物は、宇宙では非常に一般的であり、星間物質でも発見されています。適切な条件下では、地球上の生命の進化的発達と同様に、他の星の周りの惑星で生命が発生した可能性があります。第三に、地球上で一般的なものとは根本的に異なる非タンパク質形態の生命体が存在する可能性を排除することはできません.

一方、多くの科学者は、原始生命でさえ構造的および機能的に複雑なシステムであり、その発生に必要なすべての条件がすべての惑星に存在するとしても、その自然発生の可能性は非常に低いと考えています. これらの考察が正しければ、生命は非常にまれであり、おそらく観測可能な宇宙の中で唯一の現象であるはずです。

天文学的なデータに基づいて、太陽系や私たちに最も近い他の星系では、文明が形成される条件はないと明確に結論付けることができます。しかし、原始的な生命体の存在は排除されません。このように、アメリカの科学者グループは、いわゆる「火星の隕石」の構造の分析に基づいて、遠い過去に火星に存在した原始的な単細胞生命の証拠を発見したと信じています. そのような資料が不足しているため、現在、この問題について明確な結論を出すことは不可能です。おそらく、将来の火星遠征がこれに役立つでしょう。

原生代の生命の発達。原生代の前半 (25 億年に始まり、約 6 億年前に終了) には、原核生物の生態系が海洋全体を支配していました。この時 (約 20 億年前)、原始的な単細胞真核生物 (鞭毛虫) が発生し、植物 (藻類)、動物 (原生動物)、菌類に急速に分岐しました。

生物学的進歩を達成する方法として、真核生物は、重要な資源のより効率的な同化につながる組織の複雑さによって特徴付けられます。

多細胞生物の出現-構造を複雑にする真核生物の能力の別の兆候。ほとんどの研究者は、多細胞生物は単細胞生物のコロニーから細胞の分化によって進化したと考えています。藻類および菌類のさまざまなグループにおける豊富なクリチニズムは、さまざまな体系的なグループで独立して発生しました。動物の中で、胚発生時に細胞の 2 つ (外胚葉および内胚葉) または 3 つ (中胚葉) の胚葉 (葉) を持つすべての多細胞生物は、単系統起源 (すなわち、共通の祖先に由来する) です。

主要 多細胞動物の起源の仮説植民地時代のべん毛から、ドイツの生物学者 E. Haeckel とウクライナの科学者 I. I. Mechnikov によって 19 世紀後半に提唱されました。

E. ヘッケルは、彼が発見した生物遺伝学的法則に基づいて、個体発生の各段階が特定のタイプの祖先生物に対応すると信じていました。元の多細胞動物に近いと彼が考えたいくつかの腔腸動物の胚形成を研究し、それらの原腸陥入は、主な口と嚢の形成を伴う体の後端への胚盤葉の挿入（陥入）によって起こることを発見しました。腸のような。ヘッケルはそのような架空の動物を「ガストレーヤ」と呼んだ。彼の意見では、彼女は食べ物を口で捕らえ、腸で消化した.

I. I. Mechnikov によると、多細胞動物をエッチングする主な方法は食作用でした。組織のレベルが低い多くのグループ（海綿、一部の繊毛虫、一部の腔腸動物など）の特徴である細胞内消化。彼はまた、いくつかの腔腸動物における原腸陥入は、胞胚へのいくつかの胚盤葉細胞の移動によって起こることを確立した. 彼によると、元来の多細胞動物は貧血性の「食細胞」であり、食作用によって小さな栄養粒子を捕らえることができる繊毛細胞の層で覆われていました。消化液胞を持つ細胞は食細胞に移動し、繊毛を失い、そこで食物を消化しました。胃腸などの生物は、進化後期の貪食細胞に由来し、細胞の外層の違いによって生じた口の開きで大きな獲物を捕らえる能力を獲得しました。

古生物学者はそのような生物の残骸を発見していないことに注意する必要があります。他の種類多細胞動物はまだ確立されていません。

原始真核生物（鞭毛のある単細胞生物）原生代の前半に原核生物から進化し、その後すぐに単細胞植物（藻類）、動物（原生動物）、菌類に分かれました。複雑なゲノムの形成、核膜、有性生殖様式の優位性、および真核生物の組織を複雑にする能力により、真核生物の幅広い適応能力とさらなる急速な進化がもたらされました。

ほとんどの科学者によると、多細胞生物は植民地時代の祖先に由来します。多細胞動物の起源のありそうな方法は、I.I. Mechnikovの食細胞とE. Haeckelの胃腸の仮説を説明しています。

現代の概念によれば、生命は、大きな有機分子と無機物質からなる複雑なシステムの存在のプロセスであり、環境とのエネルギーと物質の交換の結果として、自己再生、自己開発、およびそれらの存在の維持が可能です.

私たちの周りの世界についての人間の知識の蓄積、自然科学の発展、生命の起源に関する見方の変化、新しい仮説が提唱されました。しかし、今日でも生命の起源の問題は最終的に解決されていません。生命の起源には多くの仮説があります。それらの中で最も重要なものは次のとおりです。

Ø 創造論 (生命は創造主によって創造された);

Ø 自然発生の仮説 (自然発生; 生命は無生物から繰り返し生じた);

Ø 定常状態仮説 (生命は常に存在していた);

Ø パンスペルミア仮説 (他の惑星から地球に生命が持ち込まれた);

Ø 生化学的仮説 (地球の条件下で、物理的および化学的法則に従うプロセスの結果、すなわち生化学的進化の結果として生命が発生した)。

創造論。古代のルーツを持つこの宗教的仮説によれば、生命を含む宇宙に存在するすべてのものは、過去のいくつかの超自然的な創造行為の結果として、創造主である単一の力によって創造されました. 今日地球に生息する生物は、別々に作成された基本的な種類の生物の子孫です。創造された種は最初から非常によく組織化されており、特定の境界内である程度の多様性を許容する能力を備えていました (小進化)。ほとんどすべての最も一般的な宗教的教えの信奉者は、この仮説を固守しています。

創世記に記されている、世界の創造に関する伝統的なユダヤ・キリスト教の考えは、論争を引き起こし、今も引き起こし続けています。しかし、既存の矛盾は創造の概念を否定するものではありません。宗教は、生命の起源の問題を考えると、主に「なぜ？」という質問に対する答えを探しています。「何のために？」という質問ではなく、「どのように？」という質問ではありません。科学が真実を求めて観察と実験を多用するなら、神学は神の啓示と信仰によって真実を理解します。

世界の神聖な創造のプロセスは、一度だけ起こったものとして提示され、したがって観察することはできません. この点で、創造の仮説は証明も反駁もできず、生命の起源に関する科学的仮説とともに常に存在します。

自然発生の仮説。何千年もの間、人々は無生物から生物が出現する通常の方法であると考えて、生命の自然発生を信じていました。自然発生の源は次のいずれかであると信じられていました無機化合物、または腐敗する有機物 (生物発生の概念)。この仮説は、それが共存していた創造論に代わるものとして、古代中国、バビロン、エジプトで広まりました。自然発生のアイデアは、古代ギリシャの哲学者や初期の思想家によっても表現されました。それは人類そのものと同じくらい古いようです。このような長い歴史の中で、この仮説は修正されてきましたが、依然として誤りのままです。生物学の創始者として称賛されることが多いアリストテレスは、カエルや昆虫は湿った土壌で繁栄すると書いています。中世には、昆虫、ワーム、ウナギ、ネズミなどのさまざまな生物の誕生を、生物の腐敗または腐敗の中で観察することができました。これらの「事実」は、イタリアの医師フランチェスコ・レディ (1626-1697) が生命の起源の問題にもっと厳密に取り組み、自然発生の理論に疑問を呈するまで、非常に説得力があると考えられていました。 1668 年に Redi は次の実験を行いました。彼は死んだヘビを別の容器に入れ、いくつかの容器をモスリンで覆い、他の容器は開いたままにしました。群がるハエは、開いた容器の死んだヘビに卵を産みました。すぐに幼虫が卵から孵化しました。覆われた容器には幼虫はいませんでした（図5.1）。このように、レディは、ヘビの肉に現れる白いワームがフィレンツェのハエの幼虫であり、肉が閉じられてハエのアクセスが妨げられれば、ワームを「生産」しないことを証明しました. 自然発生の概念に反論して、レディは、生命は前の生命からしか生じ得ないことを示唆した（生物発生の概念）。

同様の見解は、顕微鏡を使用して、肉眼では見えない最小の生物を発見したオランダの科学者アンソニーファンレーウェンフック (1632-1723) によって保持されました。それらはバクテリアと原生生物でした。レーウェンフックは、これらの小さな生物、または彼が「動物」と呼んだものは、それら自身の種の子孫であると示唆しました.

レーウェンフックの意見は、イタリアの科学者ラッザロスパランツァーニ (1729-1799) によって共有され、彼は、肉汁によく見られる微生物が肉汁で自然発生しないことを実験的に証明することにしました。この目的のために、彼は豊富な液体を入れました有機物（肉汁）を容器に入れ、この液体を火で沸騰させた後、容器を密閉しました。その結果、容器内のブロスは清潔で微生物のないままでした。彼の実験で、スパランツァーニは微生物の自然発生が不可能であることを証明しました。

この観点の反対者は、沸騰中にフラスコ内の空気が劣化するという理由でフラスコ内で生命が発生しなかったと主張したため、自然発生の仮説を依然として認識していました。

この仮説は 19 世紀に壊滅的な打撃を受けました。フランスの微生物学者ルイ・パスツール (1822-1895) と英国の生物学者ジョン・ティンダル (1820-1893)。彼らは、バクテリアが空気中を拡散し、滅菌ブロスの入ったフラスコに入る空気中にバクテリアが存在しなければ、ブロス自体で発生しないことを示しました. パスツールは、湾曲した S 字型のネックを備えたこのフラスコに使用しました。これはバクテリアのトラップとして機能し、空気は自由にフラスコに出入りしました (図 5.3)。

ティンダルは、フラスコに入る空気を炎または脱脂綿に通すことによって殺菌した。 70年代の終わりまでに。 19世紀実質的にすべての科学者は、生物は他の生物の子孫であると認識していました。つまり、最初の生物はどこから来たのかという最初の質問に戻ることを意味していました。

定常状態仮説。この仮説によれば、地球は誕生することはなく、永遠に存在した。それは常に生命を維持することができ、変化したとしてもほとんど変化していません。種は常に存在しています。この仮説は、永遠論の仮説と呼ばれることもあります（ラテン語のエターヌスから-永遠）。

永遠論の仮説は、1880 年にドイツの科学者 W. プレヤーによって提唱されました。生物圏の教義の著者であるヴェルナツキー。

パンスペルミア仮説。他の惑星からの特定の生命の芽の移動の結果としての地球上の生命の出現についての仮説は、パンスペルミアと呼ばれました（ギリシャのパン - すべて、みんな、精子 - 種子から）。この仮説は、定常状態仮説に隣接しています。その支持者は、生命の永遠の存在の考えを支持し、その地球外起源の考えを提唱しています。生命の宇宙（地球外）起源の最初のアイデアの1つは、1865年にドイツの科学者G.リヒターによって表現されました。リヒターによると、地球上の生命は無機物質から発生したのではなく、他の惑星から導入されました。この点に関して、ある惑星から別の惑星へのそのような移動がどのように可能であり、どのように実行できるかについて疑問が生じました。答えは主に物理学で求められたものであり、これらの見解の最初の擁護者がこの科学の代表者であり、優れた科学者である G. Helmholtz、S. Arrhenius、J. Thomson、P.P. ラザレフほか。

トムソンとヘルムホルツの考えによれば、バクテリアや他の生物の胞子は隕石によって地球に運ばれた可能性があります。実験室での研究特に低温に対する悪影響に対する生物の高い耐性を確認します。たとえば、植物の胞子や種子は、液体酸素や窒素に長時間さらされても死滅しませんでした。

他の科学者は、「生命の胞子」を光で地球に移すという考えを表明しています。

パンスペルミアの概念の現代の支持者 (ノーベル賞受賞者である英国の生物物理学者 F. クリックを含む) は、地球上の生命は偶然または意図的に宇宙人によってもたらされたと信じています。

天文学者 C. Vik-ramasingh (スリランカ) と F. Hoyle の視点は、パンスペルミア仮説に隣接しています。

（イギリス）。彼らは、宇宙空間、主にガスや塵の雲の中に微生物が多数存在し、科学者によると微生物が形成されていると信じています。さらに、これらの微生物は彗星に捕らえられ、彗星は惑星の近くを通過して「生命の芽をまきます」。

地球上での真核生物の全盛期は約 10 億年前に始まりましたが、最初の真核生物はそれよりずっと前に出現しました (おそらく 25 億年前)。真核生物の起源は、酸素を含み始めた大気中での原核生物の強制進化に関連している可能性があります。

共生形成 - 真核生物の起源の主な仮説

真核細胞の起源については、いくつかの仮説があります。最もポピュラーな - 共生仮説（共生形成）. 彼女によると、真核生物は、最初に共生に入り、その後、ますます専門化して、単一の生物細胞の細胞小器官になった、異なる原核生物の1つの細胞内での結合の結果として生じました。少なくとも、ミトコンドリアと葉緑体 (一般にプラスチド) は共生起源です。それらは細菌の共生生物から進化しました。

宿主細胞は、アメーバに似た比較的大きな嫌気性従属栄養原核生物である可能性があります。他の原核生物とは異なり、食作用と飲作用によって摂食能力を獲得することができ、他の原核生物を捕獲することができました。それらはすべて消化されたわけではありませんが、所有者に重要な活動の産物を提供しました）。順番に、彼らはそれから栄養素を受け取りました。

ミトコンドリアは好気性細菌から進化し、宿主細胞が好気呼吸に切り替えることを可能にしました。これは、はるかに効率的であるだけでなく、十分に大量の酸素を含む大気に存在しやすくします. このような環境では、好気性生物が嫌気性生物よりも有利になります。

その後、生きている藍藻類 (シアノバクテリア) に似た古代の原核生物がいくつかの細胞に定着しました。それらは葉緑体になり、植物の進化の枝を生み出しました。

ミトコンドリアと色素体に加えて、真核生物のべん毛は共生起源を持つことができます。それらは、鞭毛を持つ現代のスピロヘータのような共生細菌に変わりました。その後、真核生物の細胞分裂のメカニズムにとって重要な構造である中心小体は、べん毛の基底体に由来すると考えられています。

小胞体、ゴルジ複合体、小胞、および液胞は、核膜の外膜に由来する可能性があります。別の観点から、リストされているオルガネラのいくつかは、ミトコンドリアまたは色素体の単純化によって生じた可能性があります.

多くの点で、核の起源の問題は不明なままです。また、共生原核生物から形成された可能性はありますか? 現代の真核生物の核内の DNA の量は、ミトコンドリアと葉緑体の量より何倍も多い。おそらく、後者の遺伝情報の一部は最終的に核に移動しました. また、進化の過程で、核ゲノムのサイズがさらに増加しました。

さらに、真核生物の起源に関する共生仮説では、すべてが宿主細胞と明確に一致しているわけではありません。それらは原核生物の一種ではなかったかもしれません。科学者は、ゲノム比較法を使用して、宿主細胞は古細菌に近いと結論付けていますが、古細菌の特徴と関連のない多くの細菌群を組み合わせています。このことから、真核生物の出現は原核生物の複雑なコミュニティで発生したと結論付けることができます。同時に、このプロセスは、酸素環境で生活する必要性によって引き起こされた他の原核生物との共生に入ったメタン生成古細菌から始まった可能性が最も高い. 食作用の出現は外来遺伝子の流入に寄与し、遺伝物質を保護するために核が形成されました。

分子分析により、さまざまな真核生物のタンパク質がさまざまなグループの原核生物に由来することが示されています。

共生の証拠

真核生物の共生起源を支持するのは、ミトコンドリアと葉緑体が独自のDNAを持っており、さらに環状でタンパク質と関連していないという事実です（これは原核生物にも当てはまります）. しかし、ミトコンドリアと色素体の遺伝子には、原核生物にはないイントロンがあります。

色素体とミトコンドリアは、細胞によって最初から再生されるわけではありません。それらは、分裂とその後の成長によって、既存の同様のオルガネラから形成されます。

現在、ミトコンドリアを持たず、共生細菌を持っているアメーバがいます。単細胞藻類と共生する原生動物もあり、宿主細胞で葉緑体として機能します。

真核生物起源の陥入仮説

共生形成に加えて、真核生物の起源については別の見解があります。例えば、 陥入仮説. 彼女によると、真核細胞の祖先は嫌気性細胞ではなく、好気性原核細胞でした。他の原核生物は、そのような細胞に付着する可能性があります。その後、それらのゲノムが結合されました。

核、ミトコンドリア、および色素体は、細胞膜の一部の陥入およびレーシングによって生じました。エイリアンの DNA がこれらの構造に入り込みました。

ゲノムの複雑化は、さらなる進化の過程で発生しました。

真核生物の起源に関する陥入仮説は、オルガネラに二重膜が存在することをよく説明しています。しかし、葉緑体とミトコンドリアのタンパク質生合成のシステムが原核生物のシステムと似ているのに対し、核細胞質複合体のタンパク質生合成システムには重要な違いがある理由は説明されていません。

真核生物の進化の理由

原生動物から被子植物、哺乳類まで、地球上のさまざまな生命体は、原核生物ではなく真核生物の細胞を生み出しました。なぜ？という疑問が生じます。明らかに、真核生物に生じた多くの機能が進化能力を大幅に向上させました。

まず、真核生物は、原核生物の DNA 量よりも何倍も多い核ゲノムを持っています。同時に、真核細胞は二倍体であり、さらに、特定の遺伝子は各一倍体セットで何度も繰り返されます。これらすべてにより、一方では突然変異の多様性に大きなスケールがもたらされ、他方では、有害な突然変異の結果としての生存率の急激な低下の脅威が軽減されます。したがって、真核生物は、原核生物とは異なり、遺伝的多様性を備えています。

真核細胞はより多くの複雑なメカニズム生命活動の調節、それらは著しく異なる調節遺伝子を持っています。さらに、DNA 分子はタンパク質と複合体を形成し、これにより遺伝物質のパックとアンパックが可能になりました。一緒に、これにより、情報を部分的に、さまざまな組み合わせと量で、さまざまな時点で読み取ることが可能になりました。 (原核細胞がほぼすべてのゲノム情報を転写する場合、通常、真核細胞で転写されるのは半分未満です。) このおかげで、真核生物は特殊化し、より適切に適応することができます。

真核生物は、有糸分裂を経て減数分裂を起こしました。有糸分裂は遺伝的に類似した細胞の再生を可能にし、減数分裂は進化を加速する組み合わせの多様性を大幅に増加させます。

真核生物の繁栄において重要な役割を果たしたのは、その祖先が獲得した好気呼吸でした (ただし、多くの原核生物も好気呼吸を持っています)。

進化の黎明期に、真核生物は、食作用の可能性を提供する弾性膜と、動くことを可能にする鞭毛を獲得しました。これにより、より効率的に食事をすることが可能になりました。

生物界の 3 つの超王国におけるタンパク質相同性の分析からの結論

Pfam データベースの第 15 バージョン (2004 年 8 月) に含まれるタンパク質ドメインの分布は、古細菌、細菌、真核生物の 3 つの超王国で分析されました。どうやら、真核生物のタンパク質ドメインの総数のうち、ほぼ半分が原核生物の祖先から受け継がれていました。古細菌から、真核生物は核細胞質の情報プロセス (複製、転写、翻訳) に関連する最も重要なドメインを継承しました。細菌は、基本的な代謝とシグナル伝達調節システムに関連するドメインの重要な部分を継承しました。どうやら、細菌と真核生物に共通する多くのシグナル調節ドメインは、前者では助生態学的機能を果たし（細胞と原核生物群集の他の構成要素との相互作用を確実にする）、後者では細胞の協調的な働きを確実にするために使用され始めましたオルガネラと多細胞生物の個々の細胞。細菌起源の多くの真核生物ドメイン (「synecological」を含む) は、ミトコンドリアと色素体の祖先から継承できませんでしたが、他の細菌から借用されました。一連の連続的な共生作用による真核細胞の形成のモデルが提案されています。このモデルによると、真核細胞の核 - 細胞質成分の祖先は古細菌であり、原核生物群集における遊離酸素の濃度の増加によって引き起こされる危機の条件下で、外来遺伝子の組み込みのプロセス外部環境からの物質が急激に活性化されました。

真核生物の起源に関する共生遺伝学説は、現在、事実上普遍的に認識されています。分子遺伝学的データ、細胞学的データ、およびその他のデータの全セットは、真核細胞がいくつかの原核生物が単一の生物に融合することによって形成されたことを示しています。真核細胞の出現は、1 つの微生物群集におけるその将来の構成要素の共進化の多かれ少なかれ長い期間に先行しているはずであり、その間に種間の関係と接続の複雑なシステムが発達し、それらのさまざまな側面を調整するために必要でした。生命活動。これらの共生的結合の形成中に開発された分子メカニズムは、いくつかの原核生物が単一細胞に結合するその後のプロセスで重要な役割を果たす可能性があります。真核生物の出現 (「真核生物統合」) は、原核生物群集における統合プロセスの長い発展の最終結果と見なされるべきです (マルコフ、印刷中)。真核生物の統合の特定のメカニズム、その詳細とイベントの順序、および統合が進行する条件は、ほとんど不明のままです。

真核細胞の形成には、少なくとも 3 つの原核生物の構成要素である「核 - 細胞質」、「ミトコンドリア」、および「プラスチド」が関与したことが一般に認められています。

核細胞質成分 (NCC)

最も困難な作業は、核細胞質成分の同定です。どうやら、アーキア（Archaea）はその形成において主導的な役割を果たしました。これは、真核生物の核と細胞質の最も重要な構造的および機能的システムにおける典型的な古細菌の特徴の存在によって証明されています。類似点は、ゲノムの構成 (イントロン)、複製、転写、および翻訳の基本的なメカニズム、およびリボソームの構造に見られます (Margulis and Bermudes、1985; Slesarev et al.、1998; Ng et al. 、2000年; キャバリエ・スミス、2002年）。遺伝情報の処理に関連する真核生物の核細胞質の分子システムは、主に古細菌に由来することが指摘されています (Gupta, 1998)。しかし、どの古細菌が NCC を発生させたのか、それらが「先祖の共同体」で占めていた生態学的ニッチ、どのようにしてミトコンドリアの内部共生生物を獲得したのかは明らかではありません。

真核生物の核細胞質の構造には、古細菌、特に真核生物の特徴に加えて、細菌の特徴もあります。この事実を説明するために、いくつかの仮説が提案されています。一部の著者は、これらの特徴は細菌の内部共生生物 (ミトコンドリアとプラスチド) の獲得の結果であり、その遺伝子の多くが核に移動し、タンパク質が核と細胞質でさまざまな機能を果たし始めたと信じています (Gabaldon and Huynen, 2003) ）。ミトコンドリアの獲得は、多くの場合、真核生物の形成における重要な瞬間と見なされ、核の形成に先行するか、それと同時に発生します。この意見は、すべての真核生物のミトコンドリアの単系統起源を示す分子データによって裏付けられています (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002)。同時に、現在生きている非ミトコンドリア真核生物は、ミトコンドリアを持っていた形態の子孫であると解釈されます。なぜなら、それらの核ゲノムにはおそらくミトコンドリア起源の遺伝子が含まれているからです (Vellai et al., 1998; Vellai and Vida, 1999; Gray et al., 1999）。

別の見方として、NCC はミトコンドリアを獲得する前から、古細菌の性質を持つキメラ生物だったというものがあります。 1 つの仮説によると、NCC はユニークな進化イベントの結果として形成されました - 古細菌とプロテオバクテリア (おそらくクロロビウムに近い光合成) との融合。結果として得られた共生複合体は、古細菌からの天然の抗生物質に対する耐性と、プロテオバクテリアからの耐気性を受け取りました。細胞核は、ミトコンドリア共生生物が組み込まれる前でさえ、このキメラ生物で形成されました（Gupta、1998）。「キメラ」理論の別のバージョンが V.V. Emelyanov (Emelyanov, 2003) によって提案され、それによれば、ミトコンドリア内部共生生物を受け取った宿主細胞は、古細菌と発酵真正細菌との融合によって形成された原核生物の核を持たない生物であった。、そしてこの生物の基本的なエネルギー代謝は本質的に真正細菌でした（解糖、発酵）。「キメラ」理論の 3 番目のバージョンによると、古細菌とスピロヘータとの共生の結果として、核は毛母細胞 (真核生物の鞭毛) と同時に出現し、このイベントはミトコンドリア共生生物の獲得の前に発生しました。ミトコンドリア原生動物は必ずしもミトコンドリアを持っていた祖先に由来するとは限らず、それらのゲノムの細菌遺伝子は他の細菌との共生の結果として現れた可能性があります (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002)。「キメラ」理論には他にもバリエーションがあります (Lupez-Garcia, Moreira, 1999)。

最後に、バクテリアにも古細菌にも特徴的ではない多くのユニークな特徴が真核生物の核細胞質に存在することは、別の仮説の基礎を形成しました。それによると、NCCの祖先は「クロノサイト」に属していました。バクテリアと古細菌の両方から等しく離れています (Hartman and Fedorov, 2002)。

ミトコンドリア成分

真核細胞のミトコンドリア成分の性質については、はるかに明確です。ほとんどの著者によると、その祖先はアルファプロテオバクテリア (特に、無酸素光合成を行い、硫化水素を硫酸塩に酸化する紫色のバクテリアを含む) でした。たとえば、酵母のミトコンドリアゲノムが紫色の非硫黄アルファプロテオバクテリアのゲノムに最も近いことが最近示されました。 ロドスピリルム・ルブルム(エッサーら、2004)。これらのバクテリアで光合成装置の一部として最初に形成された電子伝達系は、その後、酸素呼吸に使用されるようになりました。

比較プロテオミクスに基づいて、「プロトミトコンドリア」(すべての真核生物のミトコンドリアを生じさせた仮説上のアルファプロテオバクテリア) の代謝の再構築が最近編集されました。これらのデータによると、ミトコンドリアの祖先は、有機物の酸素酸化からエネルギーを受け取り、完全に形成された電子伝達鎖を持っていた好気性従属栄養生物でしたが、外部から多くの重要な代謝産物 (脂質、アミノ酸、グリセロール) の供給を必要としていました。 . これは、とりわけ、再構築された「プロトミトコンドリア」に、これらの物質を膜を越えて輸送する役割を果たす多数の分子システムが存在することによって証明されます (Gabaldun and Huynen, 2003)。ほとんどの仮説によると、NCC とプロトミトコンドリアとの関連の主な刺激は、酸素分子の毒性作用から自身を保護するための嫌気性 NCC の必要性でした。この有毒ガスを利用した共生生物の獲得により、この問題の解決に成功しました (Kurland and Andersson, 2000)。

プロトミトコンドリアは酸素呼吸が可能な通性嫌気性生物であるが、同時に発酵の副産物として水素分子を生成するという別の仮説がある (Martin and Muller, 1998)。この場合の宿主細胞は、二酸化炭素からメタンを合成するために水素を必要とするメタン生成化学合成独立栄養嫌気性古細菌である必要があります。この仮説は、水素分子を生成するオルガネラである、いわゆるヒドロゲノソームのいくつかの単細胞真核生物の存在に基づいています。ヒドロゲノソームは独自のゲノムを持っていませんが、それらの特性のいくつかはミトコンドリアとの関係を示しています (Dyall and Johnson, 2000)。メタン生成古細菌と水素を生成するプロテオバクテリアとの間の密接な共生関係は、現代の生物相では非常に一般的であり、明らかに過去にも一般的だった. しかし、分子的証拠は、それらが単系統であることを示唆しています (Gupta, 1998)。「水素」仮説は、メタン生成に関連する古細菌の特定のタンパク質ドメインが真核生物にホモログを持たないという事実によっても矛盾しています。ほとんどの著者は、ミトコンドリアの起源の「水素」仮説は支持できないと考えています。ハイドロジェノソームは、好気呼吸を行う通常のミトコンドリアの最新の改変である可能性が最も高い (Gupta、1998; Kurland および Andersson、2000; Dolan et al.、2002)。

色素体成分

色素体の祖先はシアノバクテリアでした。最新のデータによると、すべての藻類および高等植物のプラスチドは単系統起源であり、シアノバクテリアと、すでにミトコンドリアを持っている真核細胞との共生の結果として生じました (Martin and Russel, 2003)。それはおそらく15億から12億年前に起こったと考えられています。この場合、核 - 細胞質成分とミトコンドリア成分間の相互作用を確実にするために真核生物ですでに形成されていた統合分子システム（シグナル伝達、輸送など）の多くが使用されました（Dyall et al。、2004）。不思議なことに、色素体で機能するカルビン回路 (光合成の重要な代謝経路) のいくつかの酵素は、シアノバクテリア由来ではなくプロテオバクテリア由来です (Martin and Schnarrenberger, 1997)。これらの酵素の遺伝子は、ミトコンドリアの構成要素に由来するようであり、その祖先もかつて光合成を行っていました (紫色のバクテリア)。

真核生物の起源研究における比較ゲノミクスとプロテオミクスの可能性

ゲノムおよびプロテオミクスデータの比較分析は、「真核生物の統合」のプロセスを再構築するための大きな機会を開きます。

現在、古細菌、細菌、真核生物の 3 つの超王国すべての代表者を含む、多くの生物のタンパク質およびヌクレオチド配列に関する多数の、大部分が体系化されたデータが収集されており、パブリックドメイン (インターネット上) にあります。 COG のような基地
(完全なゲノムにコードされたタンパク質の系統分類; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/)、SMART (Simple Modular Architecture Research Tool; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (シードアラインメントに基づくタンパク質ドメインファミリー;http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) などは、タンパク質の全文配列とそれらをコードする遺伝子を検索および比較するための多くのツールを提供します。配列比較は、同じ種の代表者と異なる分類群の間の両方で行われます。

これらのデータと分析ツールを使用して、真核細胞のどの構造的および機能的サブシステムが古細菌から継承され、どれが細菌から継承され、後に出現し、独自のものであるかを確立することを可能にする、十分に大規模な資料を収集および体系化することが可能であると思われる真核生物へ。このような分析の過程で、一次真核細胞の形成に関与する可能性が最も高い細菌および古細菌の特定のグループに関する新しいデータを取得することも可能です。

古細菌、細菌、真核生物における共通および固有のタンパク質ドメインの比率

この論文は、Pfam システムの第 15 バージョン (2004 年 8 月 20 日にインターネットで公開されたバージョン) に含まれるタンパク質ドメインの機能スペクトルと分類学的限定の分析結果を示しています。この種の最も完全な体系化されたカタログであるこのシステムには、現在 7503 のタンパク質ドメインが含まれています。

「タンパク質ドメイン」の概念は、現在活発に開発されているタンパク質の自然分類と密接に関連しています。ドメインは、さまざまな生物のいくつかの (通常は多数の) タンパク質分子に存在する多かれ少なかれ保存されたアミノ酸配列 (またはいわゆる「モチーフ」 - 保存断片と可変断片を交互に含む配列) です。 Pfam システムに含まれるドメインのほとんどは、厳密に定義された機能によって特徴付けられるため、タンパク質分子の機能ブロックを表します (たとえば、DNA 結合ドメインまたは酵素の触媒ドメイン)。一部のドメインの機能はまだ不明ですが、これらの配列の保守性と分布パターンは、それらが機能的な統一性も持っていることを示唆しています。ドメインの大部分は相同な配列であると想定されています（つまり、単一の起源を持ち、進化ツリーの異なる枝で並行して発生していません）。これは、これらの配列のかなりの長さ、およびほとんどすべての機能（触媒、シグナル伝達、構造など）がアミノ酸のさまざまな組み合わせによって実装できるという事実によって証明されます。異なる生物のタンパク質分子の機能的に類似したブロックの場合、独立した起源であるという事実は通常かなり明白です.

タンパク質は、共通のドメインの存在に基づいてファミリーにまとめられるため、Pfam システムにおける「タンパク質ファミリー」と「ドメイン」の概念はほぼ一致します。

Pfam システムからのデータに基づいて、野生生物の 3 つの王国 (古細菌、細菌、真核生物) にわたるドメインの定量的分布が決定されました。

米。 1. 古細菌、細菌、および真核生物における共通および固有のタンパク質ドメインの量的比率。図の面積はドメイン数にほぼ比例します。

合計で、Pfam の 15 番目のバージョンには 4474 の真核ドメインが含まれており、これらは 4 つのグループに分けることができます。

1) 他の 2 つの超王国には見られない特定の真核生物ドメイン (2372)。

2) すべての 3 つの王国 (1157) の代表者に存在するドメイン。

3) 真核生物と細菌に共通のドメインであるが、古細菌には存在しない (831)。

4) 真核生物と古細菌に共通のドメインであるが、細菌には存在しない (114)。

以降の議論では、3 番目と 4 番目のグループのドメインに最大の注意が払われます。これは、それらの分類学的限定により、それらの起源についてある程度の確率で話すことが可能になるためです。どうやら、3番目のグループのドメインの重要な部分は細菌から、4番目のグループは古細菌から真核生物に受け継がれました。

場合によっては、異なる超王国のドメインの共通性が後の水平移動に関連している可能性がありますが、「受信者」の超王国では、このドメインは1つまたは少数の代表にしか見られない可能性が最も高い. そのようなケースは存在します。以前のバージョン 14 の Pfam と比較して、新しいバージョン 15 では、対応する配列が個々の真核生物の最近「解読された」ゲノム (特に蚊 ハマダラカガンビアエそして最も単純な プラスモディウム・ヨエリ）。細菌のべん毛タンパク質をコードする遺伝子がマラリア蚊のゲノムに存在することは (これらの配列は他の真核生物では発見されていないという事実にもかかわらず)、自然に水平移動を示唆している。そのようなドメインは、以降の議論では考慮されませんでした (3 番目のグループには約 40 のドメインがあり、4 番目のグループにはありません)。

3 つの超王国における共通ドメインと独自ドメインの量的比率は、「古細菌」と比較して、真核細胞の「細菌」成分が決定的に優勢であることを示しているようです (真核生物には 831 個の「細菌」ドメインと 114 個の「古細菌」ドメインがあります)。 " ドメイン)。同様の結果が最近得られました比較解析酵母およびさまざまな原核生物のゲノム: 原核生物のホモログを持つ核酵母遺伝子の総数の 75% が、古細菌の配列よりも細菌に類似していることが判明しました (Esser et al., 2004)。ただし、この結論は、前述の数値を 2 つの原核生物の超王国における共通および固有のドメインの総数と比較すると、あまり明白ではなくなります。したがって、古細菌には見られない細菌ドメインの総数 (2558) のうち、831 が真核細胞に移され、これは 32.5% でした。細菌には見られない古細菌ドメインの総数 (224) のうち、114、つまり 48.7% が真核細胞に見られました。したがって、利用可能なセットから特定のタンパク質ブロックを自由に選択できるシステムとして出現する真核細胞を想像すると、それは古細菌のドメインを好むことが認識されるべきです。

真核生物の形成における古細菌成分の重要な役割は、「機能スペクトル」（官能基による分布）と「古細菌」および「細菌」起源の真核生物ドメインの生理学的重要性を比較すると、さらに明らかになります。

「古細菌」起源の真核生物ドメインの機能スペクトル

このグループのドメインの説明を見て最初に目を引くのは、「essential」(重要な、重要な) や「plays a key role」(重要な役割を果たしている) などの語句の出現率が高いことです。他のグループのドメインの注釈では、そのような兆候はそれほど一般的ではありません。

このグループは、細胞生命の最も基本的で中心的なプロセス、すなわち、遺伝情報の保存、再生、構造組織化、および読み取りのプロセスに関連するドメインによって支配されています。これには、複製のメカニズム (DNA プライマーゼドメインなど)、転写 (DNA 依存性 RNA ポリメラーゼの 7 つのドメインを含む)、翻訳 (リボソームタンパク質の大規模なセット、リボソーム生合成に関連するドメイン、開始因子および伸長など）、および核酸のさまざまな修飾（核小体でのrRNAプロセシングを含む）および核内でのそれらの構成（染色体の構成に関連するヒストンおよびその他のタンパク質）。転写に関連するすべての既知のタンパク質の最近の詳細な比較分析では、古細菌が細菌よりも真核生物に類似性を示すことが示されたことに注意してください (Coulson et al., 2001, fig.1b)。

興味深いのは、tRNA の合成 (転写後修飾) に関連する 6 つのドメインです。特殊な酵素によって tRNA ヌクレオチドに導入される化学変化は、高温への適応の最も重要な手段の 1 つです (加熱されたときに tRNA が正しい三次構造を維持することを可能にします)。好熱性古細菌 tRNA の変更されたヌクレオチドの数は、温度の上昇とともに増加することが示されています (Noon et al., 2003)。真核生物におけるこれらの古細菌ドメインの保持は、最初の真核生物の生息地の温度条件が不安定であったことを示している可能性があり (過熱の危険があった)、これは浅瀬の生息地に典型的です。

シグナル調節ドメインは比較的少ないですが、その中には転写因子 TFIID (TATA 結合タンパク質、PF00352)、転写因子 TFIIB、TFIIE、TFIIS (PF00382、PF02002、PF01096) のドメインなどの重要なものがあります。 RNAポリメラーゼIIによって転写される遺伝子の活性化において中心的な役割を果たす汎用転写調節因子。ドメイン CBFD_NFYB_HMF (PF00808) も興味深いものです。古細菌ではヒストンですが、真核生物ではヒストン様転写因子です。

特に注目すべきは、膜小胞に関連する「古細菌起源」の真核生物ドメインです。これらには、真核生物のエンドサイトーシスに関連するアダプチン N ドメイン (PF01602) が含まれます。芳香族-ジ-アラニン (AdAR) リピート (PF02071) は、真核生物では膜小胞と細胞質膜との融合のプロセスに関与しており、Pyrococcus 属の 2 種の古細菌に見られます。シンタキシン (PF00804) は、真核生物において、特にニューロンのシナプス前膜への細胞内膜小胞の付着を調節し、アエロピラム属の好気性古細菌などで発見されました。細菌起源のドメイン」。膜融合と小胞形成を制御するドメインは、真核細胞の共生形成において重要な役割を果たす可能性があります。なぜなら、それらは食作用（細胞内共生生物 - プラスチドとミトコンドリアを獲得する最も可能性の高い方法）の発達の基礎を作り出すからです。細胞融合 (交尾) および小胞体 (ER) などの真核生物に特徴的なさまざまな細胞内膜構造の形成に使用されます。仮説の 1 つによると、真核生物の ER は古細菌起源である (Dolan et al., 2002)。この仮定は、特に、ER における N-結合型グリカンの合成が、古細菌における細胞壁形成の特定の段階と類似していることに基づいています (Helenius and Aebi, 2001)。真核生物の ER は核膜と密接に関連していることを思い出してください。これにより、これらの構造の共通の起源を仮定することができます。

このグループには代謝ドメインがほぼ完全に存在しないことにも注意を払う必要があります（逆に、代謝タンパク質が急激に優勢な真核生物の「細菌起源のドメイン」のグループとは対照的です）。

真核生物の出現の問題という観点からは、ZPR1 ジンクフィンガードメイン (PF03367) などの古細菌起源のドメインが興味深い (真核生物では、このドメインは多くの重要な調節タンパク質の一部であり、特に核プロセスと細胞質プロセスの間の相互作用)、および真核生物の核孔の最も重要な構成要素の 1 つである zf-RanBP (PF00641) (核膜を通過する物質の輸送に関与)。

古細菌起源のリボソームタンパク質の 28 のドメインすべてが真核生物の細胞質リボソームに存在し、そのすべてが植物と動物の両方に見られます。この図は、特定の GTPase 活性を持ち、核小体オーガナイザー (rRNA 遺伝子クラスター) の補助タンパク質によって使用される NOG1 ドメインも古細菌由来であるという事実とよく一致しています。

テーブル。古細菌 (A)、シアノバクテリア (C)、アルファプロテオバクテリア (P)、および C と P (B) を含む一般的な細菌に存在する、または存在しない真核生物ドメインの機能スペクトルの比較。

官能基	Aにはあり、Bにはありません	Bは持っている、Aは持っていない	C または P は持っているが、A は持っていない	Bは持っている、A、C、Pは持っていない
タンパク質合成
含む: リボソームおよび生合成関連のリボソーム
ブロードキャスト
tRNAの合成、修飾
タンパク質の翻訳後修飾
NKの複製、転写、修飾、および組織化
含む: 基本的な複製と転写
染色体内の DNA を構成するヒストンおよびその他のタンパク質
NA 修飾 (ヌクレアーゼ、トポイソメラーゼ、ヘリカーゼなど)
修復、組み換え
機能や汎用性が不明な NK 結合ドメイン
膜小胞の形成と機能に関与するタンパク質
タンパク質の輸送と選別
シグナル伝達および調節タンパク質
含む: 転写因子 (遺伝子発現の調節)
受容体
細胞間相互作用ドメイン
タンパク質間相互作用ドメイン
タンパク質-膜結合ドメイン
保護および免疫システムに関連する
病原性細菌および原生動物の病原性に関連
個体発生の調節
ホルモン関連ドメイン


複製規制
レクチン（炭水化物と複合体を形成するタンパク質）
その他のシグナル伝達および調節タンパク質
細胞骨格、微小管に関連するタンパク質
細胞分裂に関わるタンパク質
代謝
含む：酸素酸化（オキシゲナーゼ、ペルオキシダーゼなど）
ステロイド、テルペンの代謝
ヌクレオチドおよび窒素塩基の代謝
炭水化物代謝
脂質代謝
アミノ酸代謝
タンパク質代謝（ペプチダーゼ、プロテアーゼなど）
光合成、呼吸、電子伝達系
その他の基本エネルギー（ATPシンターゼ、NAD-Hデヒドロゲナーゼなど）
その他の代謝ドメイン

米。 2.「古細菌」および「細菌」真核生物ドメインの機能スペクトル。 1 - タンパク質合成、2 - NK の複製、転写、修飾、および組織化、3 - シグナル伝達および調節タンパク質、4 - 膜小胞の形成と機能に関連するタンパク質、5 - 輸送および選別タンパク質、6 - 代謝

「細菌」起源の真核生物ドメインの機能スペクトル

基本的な情報処理に関連するドメイン (複製、転写、RNA プロセッシング、翻訳、染色体およびリボソームの構成など) もこのグループに存在しますが、それらの相対的な割合は「古細菌」ドメインよりもはるかに少ない (図 2)。））。それらのほとんどは二次的に重要であるか、オルガネラ (ミトコンドリアと色素体) の情報処理に関連しています。たとえば、古細菌由来の真核生物のドメインの中には、DNA 依存性 RNA ポリメラーゼの 7 つのドメイン (転写の基本的なメカニズム) がありますが、細菌グループにはそのようなドメインが 2 つ (PF00940 と PF03118) しかなく、最初のドメインははミトコンドリア DNA の転写に関連し、2 つ目は色素体です。別の例: バクテリアの PF00436 ドメイン (Single-strand binding protein family) は、複製、修復、組換えにおいて重要な役割を果たす多機能タンパク質の一部です。真核生物では、このドメインはミトコンドリア DNA 複製にのみ関与しています。

リボソームタンパク質の状況は非常に示唆的です。細菌起源のリボソームタンパク質の 24 の真核生物ドメインのうち、16 はミトコンドリアとプラスチドのリボソームに存在し、7 つはプラスチドにのみ存在し、もう 1 つのドメインの真核細胞における局在に関するデータはありません。したがって、真核生物の統合に関与する細菌は、真核生物の細胞質リボソームの構造に実際には何も寄与していないようです。

細菌起源のドメインの中で、シグナル調節タンパク質の割合ははるかに高くなっています。しかし、古細菌起源のいくつかの調節ドメインの中で、汎用の基本的な転写調節因子が優勢である場合（実際、それらはプロセスを組織するほど調節していません）、シグナル調節ドメインが細菌グループで優勢です。環境因子（生物的および非生物的）に対する細胞応答の特定のメカニズム。これらのドメインは、比喩的に「細胞の生態」と呼ぶことができるものを定義します。それらは条件付きで「生生態学」と「共生学」に細分することができ、どちらも広く表現されています。

外部の非生物的要因への細胞の適応に関与する「生生態学的」ドメインには、特に、HSP90 - PF00183 などのヒットショックタンパク質 (過熱下での細胞生存に関与) のドメインが含まれます。これには、すべての種類の受容体タンパク質 (受容体 L ドメイン - PF01030、低密度リポタンパク質受容体反復クラス B - PF00058 など) や、重金属イオン (TerC - PF03741 )、他の毒性物質 (トルエン耐性、Ttg2 - PF05494)、酸化ストレス (インジゴジンシンターゼ A - PF04227) などから。その他

真核生物における「生態学的」性質の多くの細菌ドメインの保存は、真核細胞の部分 (主にシグナル伝達および調節カスケード) の完全性と調整された操作を保証する多くの統合メカニズムが、これらの部分のずっと前に発達し始めたという前述の仮定を確認します。実在した一つに結ばれた細胞膜. 当初、それらは微生物群集の完全性を確保するメカニズムとして形成されました (マルコフ、印刷中)。

興味深いのは、真核生物の個体発生または細胞組織分化の調節に関与する細菌由来のドメインです (たとえば、無菌アルファモチーフ - PF00536; TIR ドメイン - PF01582; jmjC ドメイン - PF02373 など)。多細胞真核生物の個体発生のまさに「アイデア」は、主に、ゲノムが変化していない細胞が、外的および内的要因に応じて構造と特性を変化させる能力に基づいています。この適応修飾の能力は、原核生物群集に由来し、最初は細菌を変化する生物的および非生物的要因に適応させるのに役立ちました。

Ras のような真核生物にとって重要なドメインの起源の分析も示唆的です。 Ras スーパーファミリーのタンパク質は、真核細胞におけるシグナル伝達カスケードの最も重要な関与者であり、タンパク質キナーゼと G タンパク質共役型の両方の受容体から非受容体キナーゼ (転写因子への MAPK キナーゼカスケードの関与者) にシグナルを伝達します。細胞骨格の安定性、イオンチャネルの活性、その他の重要な機能を制御するホスファチジルイノシトールキナーゼからセカンドメッセンジャーへ細胞プロセス. 最も重要な Ras ドメインモチーフの 1 つである GTPase 活性を持つ P ループは、伸長因子 Tu GTP 結合 (GTP_EFTU) とそれに関連する COG0218 のドメインで知られており、細菌と古細菌の両方で広く表されています。ただし、これらのドメインは高分子量 GTPase に属し、細胞質シグナル伝達とは関係ありません。

正式には、Ras ドメインは、古細菌、細菌、および真核生物に共通のドメインの 1 つです。しかし、後者でそれが非常に特殊化されたシグナル伝達タンパク質の膨大な数に見られる場合、細菌と古細菌のゲノムでは、その検出の孤立したケースが観察されます。細菌ゲノムでは、Ras ドメインはプロテオバクテリアとシアノバクテリアで低分子量ペプチドの一部として同定されています。同時に、2 つのペプチドの構造は、真核生物の Ras タンパク質の構造に似ており、アナベナ sp. の 1 つです。さらに、タンパク質間相互作用に関与する LRR1 (ロイシンリッチリピート) ドメインを保有しています。古細菌のゲノムでは、Ras ドメインは真正古生物の Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) と Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19) で発見されました。 Methanosarcina acetivorans では、Ras ドメインも LRR1 ドメインの隣に位置していることが判明しました。LRR1 ドメインは、他の古細菌タンパク質ではまだ発見されておらず、前述のシアノバクテリア Ras タンパク質を含む真核生物や細菌で知られています。 Methanopyrus kandleri AV19 では、Ras ドメインは COG0218 ドメインの隣にあり、Ras タンパク質と比較してこのタンパク質の他の機能を示しています。これらの事実は、メタン生成古細菌の Ras および LRR1 ドメインが二次的であり、Ras ドメインが一次的で細菌に特化していることを示唆する根拠を与えます。

細菌起源のドメインの機能スペクトルと「古細菌」ドメインとの最も重要な違いは、代謝ドメインが圧倒的に優勢であることです。その中でも、まず第一に、光合成と酸素呼吸に関連する多数のドメインに注意する必要があります。一般に受け入れられている意見によれば、光合成と酸素呼吸の両方が細菌の内部共生生物 - 色素体とミトコンドリアの祖先 - とともに真核生物によって得られたので、これは驚くべきことではありません.

真核生物の起源を理解する上で重要なのは、好気性呼吸のメカニズムには直接関係しないドメインですが、真核生物の細胞質の微好気性代謝と、分子状酸素 (オキシゲナーゼ、ペルオキシダーゼなど) の毒性作用からの保護に関連するドメインです。「細菌」グループにはそのようなドメインが多数ありますが (19)、「古細菌」グループには存在しません。真核生物のこれらのドメインのほとんどは、細胞質で機能します。これは、真核生物がミトコンドリアの酸素呼吸だけでなく、「好気性」（より正確には微好気性）細胞質代謝の重要な部分を細菌から受け継いだように見えることを示唆しています。

炭水化物代謝に関連する多数 (93) のドメインに注意を払う必要があります。真核生物のそれらのほとんどは、細胞質で機能します。これらには、フルクトース二リン酸アルドラーゼ（ドメイン PF00274と PF01116) は、解糖系の重要な酵素の 1 つです。フルクトース二リン酸アルドラーゼは、ヘキソース (フルクトース二リン酸) の 2 つの 3 炭素分子 (ジヒドロキシアセトンリン酸およびグリセルアルデヒド 3-リン酸) への可逆的切断を触媒します。古細菌、細菌、および真核生物における他の解糖酵素の比較 (特に、COG システム http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= のゲノムデータによる) 20) 真核細胞の細胞質のエネルギー代謝の主成分である解糖の細菌性 (古細菌ではない) の性質を明確に確認しています。この結論は、BLAST を使用したタンパク質配列のペアワイズ比較 (Feng et al., 1997) と、古細菌、細菌、および真核生物のいくつかの代表者における解糖酵素の完全な配列の詳細な比較系統解析の結果 (Canbackら、2002)。

真核生物における炭水化物の細胞質代謝における最も重要な役割は、解糖の最終生成物 (ピルビン酸) を還元して乳酸を形成する酵素である乳酸脱水素酵素によって演じられます (この反応は解糖の最終段階と見なされる場合もあります)。この反応は、ミトコンドリアの酸素呼吸の「嫌気的代替」です (後者の場合、ピルビン酸は水と二酸化炭素に酸化されます)。原始的な真核生物である真菌 Schizosaccharomyces pombe 由来の乳酸脱水素酵素を、BLAST を使用して古細菌および細菌のタンパク質と比較しました。このタンパク質はクロストリジウム属の細菌のリンゴ酸/乳酸デヒドロゲナーゼとほぼ同一であることが判明しました - 厳密には嫌気性発酵槽 (E min = 2 * 10 -83) であり、程度は低いですが、バチルス属の偏性または通性好気性菌に関連しています。クロストリジウム (E 分 = 10 - 75) に。最も近い古細菌ホモログは、好気性古細菌 Aeropyrum pernix (E=10 -44) のタンパク質です。したがって、真核生物はまた、古細菌からではなく、発酵細菌から細胞質代謝のこの重要な要素を継承しました。

細菌起源の真核生物ドメインの中には、硫黄化合物の代謝に関連するドメインがいくつかあります。色素体の推定上の細菌の祖先、特にミトコンドリア (紫色の細菌) は生態学的に硫黄サイクルと密接に関連していたため、これは重要です。この点で、特に興味深いのは、ミトコンドリアに見られるスルフィド/キノン酸化還元酵素酵素であり、これは、光合成中に硫化水素を電子供与体として使用する光合成アルファプロテオバクテリアから直接真核生物に受け継がれる可能性があります (これに水を使用する植物やほとんどのシアノバクテリアとは異なります)。 ) (Theissen et al., 2003)。キノン硫化物酸化還元酵素および関連タンパク質は、細菌と古細菌の両方に存在するため、Pfam タンパク質の対応するファミリーは、3 つの超王国すべてに共通するドメインのグループに属します。しかし、これらの酵素のアミノ酸配列に関しては、真核生物は古細菌よりも細菌にはるかに近い. たとえば、ヒトミトコンドリアの硫化キノン酸化還元酵素 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 を BLAST を使用して古細菌のタンパク質と比較すると、少なくとも 4*10 - 36 (サーモプラズマ)、バクテリア - 10 -123 (クロロフレクサス)。

ステロール生合成の細菌の「ルーツ」

「細菌」グループには、ステロイド代謝に関連するいくつかのドメインが含まれます (3-ベータヒドロキシステロイドデヒドロゲナーゼ/イソメラーゼファミリー - PF01073、レシチン:コレステロールアシルトランスフェラーゼ - PF02450、3-オキソ-5-アルファ-ステロイド 4-デヒドロゲナーゼ - PF02544 など)。真核生物の起源に関する共生遺伝学理論の主要な作成者の 1 人である L. Margelis (1983) でさえ、真核生物におけるステロール (コレステロールを含む) の生合成の鍵となる酵素 - スクアレンの起源を確立することが非常に重要であると指摘しました。反応を触媒するモノオキシゲナーゼ：

スクアレン + O 2 + AH 2 = (S)-スクアレン-2,3-エポキシド + A + H 2 O

この反応の生成物は次に異性化し、ラノステロールに変わり、そこからコレステロール、他のすべてのステロール、ステロイドホルモンなどが合成されます. 細菌または古細菌. Pfam によると、この酵素には、3 つの超王国すべての多くのタンパク質に存在する唯一の保存されたドメイン (モノオキシゲナーゼ - PF01360) が含まれています。ヒトスクアレンモノオキシゲナーゼ (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) のアミノ酸配列を、肉および細菌タンパク質を用いた BLAST で比較すると、このタンパク質がは、古細菌の類似体よりも細菌との類似性がはるかに高いことを示します (前者の場合、E=5*10 -9 の最小値、後者の場合、E min =0.28)。細菌の中で最も類似したタンパク質は、放線菌 Streptomyces argillaceus、バチルス Bacillus halodurans、ガンマプロテオバクテリア Pseudomonas aeruginosa が保有しています。それらの後にのみ、シアノバクテリア Nostoc sp. が登場します。 (E=3*10 -4)。したがって、ステロール生合成の重要な酵素は、古細菌ではなく細菌の前駆体タンパク質に基づいて、初期の真核生物に由来するようです。

ステロールの生合成におけるもう 1 つの重要な酵素は、ステロールの前駆体であるスクアレンを合成するスクアレンシンターゼ (EC 2.5.1.21) です。この酵素は Pfam SQS_PSY - PF00494 ファミリーに属し、3 つの超王国すべてに存在します。ヒトのスクアレンシンターゼ (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) は細菌、特にシアノバクテリアやプロテオバクテリア (E min =2*10 -16) の相同タンパク質に非常に似ていますが、また、古細菌Halobacterium sp.のスクアレンシンターゼにも似ています。 (E=2*10 -15)。

得られた結果は、原則として、原始真核生物にスクアレンがすでに存在していたという L. Margulis の仮説と矛盾しません。ミトコンドリアの獲得前の核-細胞質成分で、ラノステロールの合成はこのイベントの後にのみ可能になりました。一方、NCC は、ミトコンドリア共生生物を獲得するために十分な弾力性と可動性を備えた膜を持っていなければなりませんでした。これは、食作用や仮足形成などに必要な特性を真核生物の膜に与えるステロールの合成なしではほとんど不可能です。

細胞骨格

真核細胞の最も重要な特徴は、毛母細胞 (鞭毛)、有糸分裂紡錘体、および細胞骨格の他の構造の一部である微小管の存在です。 L. Margelis (1983) は、これらの構造が、共生スピロヘータから真核生物の祖先に受け継がれ、それが無二足足になることを示唆しました。 BM Mednikov は、L. Margelis による本のロシア語版の序文で、この仮説の最良の証拠は、スピロヘータの収縮性タンパク質と真核細胞骨格のタンパク質のアミノ酸配列における相同性の発見であろうと指摘しました。同じ考えが、M.F. Dolan らによる最近の研究で詳細に展開されています (Dolan et al., 2002)。

真核生物の細胞骨格タンパク質では、スピロヘータに特異的な特徴を検出することはまだできていません。同時に、これらのタンパク質の前駆体と考えられるものは、細菌と古細菌の両方で発見されています。

チューブリンには、チューブリン/FtsZ ファミリーの C 末端ドメイン (PF03953) とチューブリン/FtsZ ファミリーの GTPase ドメイン (PF00091) の 2 つの Pfam ドメインが含まれています。同じ 2 つのドメインが FtsZ タンパク質に存在し、細菌や古細菌に広く分布しています。 FtsZ タンパク質は、細管、プレート、およびリングに重合することができ、原核生物の細胞分裂で重要な役割を果たします。

真核生物のチューブリンと原核生物の FtsZ タンパク質はホモログですが、それらの配列の類似性は非常に低いです。たとえば、上記のドメインの両方を含むスピロヘータレプトスピラインターロガンスのチューブリン様タンパク質 (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) は、プラスチドおよびミトコンドリアの真核タンパク質は、これらの細胞小器官の分裂に関与しますが、真核生物のチューブリンには関与しません。したがって、一部の研究者は、FtsZ タンパク質よりも真核生物の相同体に近い別の原核生物のチューブリン前駆体が存在したに違いないと示唆しています。最近、そのようなタンパク質は、実際に真核生物のチューブリン (Emin = 10 -75 ) に非常に類似しており、Prosthecobacter 属のいくつかの細菌種で発見されています (Jenkins et al., 2002)。これらのバクテリアは、スピロヘータとは異なり、不動です。言及された研究の著者は、原始真核生物がプロステコバクターまたは同様のタンパク質を持つ別の細菌からの水平伝達によってチューブリンを獲得できると信じています（古細菌細胞とチューブリン遺伝子を持つ細菌との融合の可能性は排除されません）。

微小管アセンブリの調節に関与する GTPase は、真核生物の細胞骨格の細菌の「根」も示しています。したがって、Dynamin_N ドメインは厳密に細菌起源です (多くの細菌群に見られ、古細菌では不明です)。

細胞骨格の形成に重要ないくつかのタンパク質は、真核生物が古細菌から受け継ぐ可能性があります。たとえば、プレフォールディン (PF02996) はアクチン生合成に関与しています。相同なタンパク質は多くの古細菌で見られますが、細菌では同様の配列の小さな断片が 1 つしか見つかっていません。アクチン自体に関しては、この最も重要な真核生物タンパク質の明らかな同族体は原核生物ではまだ見つかっていません. 細菌と古細菌の両方が、その特性 (重合してフィラメントを形成する能力) と三次構造においてアクチンに類似した MreB/Mbl タンパク質を持っています (Ent et al., 2001; Mayer, 2003)。これらのタンパク質は、「原核細胞骨格」のようなものを形成して、細胞の棒状の形を維持するのに役立ちます (球形には見られません)。ただし、MreB/Mbl タンパク質は、その一次構造がアクチンにほとんど似ていません。たとえば、スピロヘータ Treponema pallidum の MreB タンパク質 ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510）、破傷風菌（ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) および古細菌 Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) と Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) の真核生物タンパク質は、葉緑体およびミトコンドリア Hsp70 (シャペロン; オルガネラのヌクレオイドに局在し、タンパク質分子の転座に関与する) のヒットショックタンパク質との最大の類似性を示します。 MreBタンパク質とアクチンの一次構造の類似性はかなり弱いですが、古細菌のタンパク質では細菌のものよりも幾分高いです。

真核細胞核細胞質の細菌成分の起源。

このレビューは、NCC が古細菌と細菌の特徴を組み合わせたキメラ構造であることを確認しています。遺伝情報の保存、再生、編成、読み取りに関連するその「中心」ブロックは主に古細菌由来であり、「周辺」（代謝、シグナル調節、輸送システム）の大部分は明らかに細菌の根を持っています。

古細菌の祖先は明らかに、NCCの形成において主要な組織化の役割を果たしましたが、その「周辺」システムのかなりの部分が失われ、細菌起源のシステムに置き換えられました. これはどのように起こりますか？

多くの著者による最も単純な説明は、NCC の細菌要素が内部共生生物 (ミトコンドリアとプラスチド) に由来し、その遺伝子の多くが実際に核内に移動し、それらがコードするタンパク質が多くの純粋な細胞質機能を担っているという仮定です。この説明は、広範な事実資料によって説得力のある裏付けがあります (Vellai and Vida, 1999; Gray et al., 1999; Gabaldon and Huynen, 2003)。唯一の問題は、それで十分かどうかです。

そうではないと信じるに足る理由があります。色素体またはミトコンドリア内部共生生物のいずれにも由来しない細菌成分が真核生物の核細胞質に存在することを示す多くの事実が知られている(Gupta, 1998)。これは、タンパク質ドメインの分析からもわかります。 NCC には、シアノバクテリア (色素体の祖先) またはアルファプロテオバクテリア (ミトコンドリアの祖先) のいずれにも特徴的ではない、非常に多くの「細菌」ドメインがあります。シアノバクテリアとアルファプロテオバクテリアに見られるものを真核生物の「細菌」ドメイン (831 ドメイン) から除外すると、さらに 229 ドメインが残ります。それらの起源は、オルガネラから細胞質への移動では説明できません。タンパク質分子の完全な配列の比較分析でも同様の結果が得られました。真核生物は、内部共生生物と一緒に獲得したのではなく、他のグループの細菌に由来する細菌起源の多くのタンパク質を発見しました。これらのタンパク質の多くは二次的にオルガネラに入り、現代の真核生物で機能し続けています (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002)。

表 (右側の 2 つの列) は、「細菌」真核生物ドメインの 2 つのグループの機能スペクトルを反映しています。

1) シアノバクテリアおよび/またはアルファプロテオバクテリアに見られるドメイン。内部共生生物 - プラスチドおよびミトコンドリア (602 ドメイン) とともに真核生物によって獲得される可能性があるもの、
2) シアノバクテリアおよびアルファプロテオバクテリアには存在しないドメイン、すなわちその起源がプラスチドとミトコンドリア (229 ドメイン) の獲得に直接関係していないもの。

機能スペクトルを比較するとき、最初のグループのドメインの多くは、実際には内部共生生物からではなく、これらのドメインも存在する他の細菌から真核生物によって取得される可能性があることを考慮に入れる必要があります。したがって、内部共生生物からではなく真核生物によって得られる「細菌」ドメインの実際の数は、表の右側の列の数よりも大幅に多いと予想できます。これは、表の 3 列目の数値が 4 列目の数値よりも小さいかわずかに大きい官能基のタンパク質に特に当てはまります。

まず第一に、複製、転写、翻訳（リボソームタンパク質を含む）の基本的なメカニズムに関連するほとんどすべての「細菌」真核生物ドメインが最初のグループに属していることに注意してください。言い換えれば、真核生物は色素体とミトコンドリアに進化した内部共生生物からほぼ排他的にそれらを取得する可能性が非常に高い. これらのオルガネラの祖先は、遺伝情報とタンパク質合成を処理するための独自のシステムとともに、核細胞質コンポーネントによって完全に捕捉されていたため、これは予想されていました. プラスチドとミトコンドリアは、細菌の環状染色体、RNA ポリメラーゼ、リボソーム、およびその他の中心的な生命維持システムを保持しています。オルガネラの内部生活におけるNCCの「介入」は、それらの遺伝子のほとんどを核に移すことに還元され、そこでより高度な核-細胞質調節システムの制御下に置かれた。情報処理に関連するほとんどすべての真核生物の「細菌」ドメインは、細胞小器官で機能し、核や細胞質では機能しません。

2番目のグループのドメインの機能スペクトルの主な際立った特徴は、シグナル調節タンパク質の割合が急激に増加していることです。これには、「生態学的」性質の多くのドメインが含まれます。つまり、原核生物では、細胞と外部環境、特に原核生物コミュニティの他のメンバー (受容体、シグナル伝達および保護タンパク質、細胞間相互作用のドメインなど）。多細胞真核生物では、すでに述べたように、これらのドメインは細胞と組織間の相互作用を提供することが多く、免疫系でも使用されます (外来微生物との関係も一種の「共生学」です)。

2番目のグループの代謝ドメインの割合は、最初のグループに比べて大幅に減少しています。によると、第1および第2グループのドメインの量的分布には明確な不均一性があります。さまざまな部門代謝。したがって、光合成、好気呼吸、および電子伝達系に関連するほとんどすべてのドメインは、明らかにミトコンドリアまたはプラスチド起源のものです。光合成と好気呼吸は色素体とミトコンドリアの主な機能であるため、これは非常に予想される結果です。対応する分子システムは、新興の真核細胞の「共同経済」に対する内部共生生物の主な貢献でした。

炭水化物代謝に関連するタンパク質は、2 番目のグループの代謝ドメインの中で最大の割合を占めています。真核生物の乳酸デヒドロゲナーゼと、クロストリジウムなどの発酵細菌の相同タンパク質との類似性については、すでに述べました（つまり、シアノバクテリアやアルファプロテオバクテリアから分類学的に非常に遠い）。この状況は、他の解糖酵素でも同様です。たとえば、ヒトグリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼ ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN）すべての細菌同族体の中で、乳酸脱水素酵素と同様に、クロストリジウム属（E = 10 -136）の代表者のタンパク質と最大の類似性を示し、次に類似性に関しては、さまざまなガンマプロテオバクテリア - 通性嫌気性発酵槽（Escherichia、Shigella、ビブリオ、サルモネラ菌など。 E \u003d 10 -113で。古細菌のグリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼは、対応する Pfam ドメイン ( PF00044と PF02800)、もちろん、3 つの王国すべてに見られます。

どうやら、糖代謝（解糖を含む）に関連する最も重要な細胞質酵素系は、原始真核生物によって内部共生生物からではなく、他の細菌から（おそらく偏性または通性嫌気性発酵槽から）得られた. この結論は、多くの代表的な真核生物および細菌における解糖酵素配列の最近の詳細な系統解析の結果によって説得力をもって確認されている (Canback et al., 2002)。

ステロイド代謝および関連化合物の 8 つの「細菌」ドメインの半分は、3-ベータヒドロキシステロイドデヒドロゲナーゼ/イソメラーゼファミリー (PF01073) のドメインを含む、色素体およびミトコンドリアの祖先から欠落しています。真核生物と細菌の両方に広まっています。真核生物では、このファミリーのタンパク質はステロイドホルモンの合成に関与していますが、細菌では他の触媒機能、特にヌクレオチド糖の代謝に関連する機能を果たします。残りの 3 つのドメインは、それぞれ 2 つまたは 3 つの細菌種にのみ見られます (さらに、異なるドメインは異なる種に見られます)。これらのタンパク質が細菌でどのような機能を果たすかは不明です。しかし、一般的に、これらのデータは、ステロイド代謝の酵素系が、以前は多少異なる機能を果たした細菌の前駆体タンパク質に基づいて初期の真核生物で発達した可能性があることを示唆しており、これらの前駆体の起源は、色素体とミトコンドリアの内部共生生物だけに関連付けることはできません。 . 真核生物のステロール合成の重要な酵素 (スクアレンモノオキシゲナーゼ) も放線菌、桿菌、およびガンマプロテオバクテリアのタンパク質に最も類似性があり、シアノバクテリアやアルファプロテオバクテリアには類似していないことを思い出してください。

真核生物の核細胞質成分の性質と発生。

与えられたデータに基づいて、ミトコンドリアの内部共生生物の獲得の前夜にあった NCC の外観を復元してみましょう。

NCC（リボソームを含む複製、転写、翻訳のシステム）の「中心」または情報部分は、顕著な古細菌の性質を持っていました。ただし、生きている古細菌 (およびバクテリア) は細胞内共生生物を持っていないことを心に留めておく必要があります。さらに、私たちに知られているすべての原核生物は、原則としてそれらを獲得できないようです。貪食できない。どうやら、唯一の例外はシュードコクシ科の昆虫の神秘的な共生細菌複合体であり、ガンマプロテオバクテリアを含む球体で構成されています。これらの球体自体がベータプロテオバクテリアであり、昆虫宿主との長い共進化の間に強く修飾されている可能性があります (Dohlen et al., 2001)。

また、真核細胞の出現は進化上の大きな飛躍であったことにも注意してください。規模的には、この出来事は生命そのものの出現にしか匹敵しません。この大転換の中心的役割を果たした生物は、独特の性質を持っていたに違いありません。したがって、NCC が「通常の原核生物」であるとは期待できません。現代の生物相には、この生物の直接の類似物はありません。

JCCは、内部共生生物を引き継ぐのに十分な大きさの生物でなければなりませんが、古細菌はほとんどが小さな原核生物です.

多くの古細菌は非常に小さなゲノムによって特徴付けられます。これは、極端な生息地での狭い特殊化の結果である可能性があります。これらの生物は実際には競争圧力を受けず、条件は極端ではありますが、何十億年も変化しません。むしろ、NCCは複雑な生物環境に生息し、コエノフィルであり、微生物群集の他の構成要素との相互作用を成功させるために必要な「シナエコロジカル」タンパク質システムの遺伝子を含む、かなり大きなゲノムを持っているはずです。これらの同じタンパク質は、その後、宿主と共生生物の協調的な生命活動に関与する細胞内協調システムの基礎を形成しました。上記のデータから判断すると、これらの遺伝子のかなりの部分 (おそらく大部分) は、NCC によってバクテリアから得られたものであり、内部共生生物になったバクテリアからではなく、他のバクテリアから得られたものです。

どうやら、NCC は内部共生生物を捕捉するのに十分な膜の弾力性を持っている必要があります。これは、膜ステロールの存在を示唆し、その結果、それらの生合成のための分子システムを示唆しています。ステロール代謝のいくつかの酵素の可能性のある前駆体は、ミトコンドリアと色素体の祖先とは関係のない細菌で再び発見されました.

ステロールの生合成には、低濃度の分子状酸素の存在が必要です。どうやら、JCC は、ミトコンドリアを獲得する前から、厳密な嫌気性生物ではなく、微好気性生物でした。微好気性代謝のいくつかのドメインは、内部共生生物にならなかった細菌から NCC によって取得されました。

内部共生生物を捕捉するために、弾性膜に加えて、NCC は細胞質の可動性、つまり少なくともアクチン-チューブリン細胞骨格の基礎を持っていなければなりませんでした。アクチンの起源は不明のままですが、JCC は色素体やミトコンドリアに関係のない細菌から近いチューブリンホモログを借用する可能性があります。

NCC と将来のミトコンドリアの代謝、特にエネルギー代謝は補完的でなければならず、そうでなければ共生システムは発達しませんでした。ミトコンドリアは、細胞質から主にピルビン酸（解糖の産物）から得られます。上記のデータからわかるように、糖の嫌気性消化（解糖および乳酸発酵）の酵素は、おそらく将来の内部共生生物とは関係のない細菌からNCCによって取得されました。

このように、ミトコンドリアの獲得の前夜に、NCC は明確に古細菌の「コア」と細菌の「周辺」を持つキメラ生物の形で私たちの前に現れます。これは、NCC の祖先が古細菌にも細菌にも直接関係のない原核生物、つまり「クロノサイト」であったという考えと矛盾しています (Hartman and Fedorov, 2002)。これは、核細胞質のすべての細菌の特徴が内部共生生物（主にミトコンドリア）の獲得の結果として現れたという真核生物の起源のモデルとも矛盾します。利用可能な事実は、内部共生生物の獲得前でさえ、古細菌がスピロヘータなどのある種の細菌と融合したという「キメラ」仮説によく対応しています (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002）、光合成プロテオバクテリア（Gupta、1998）または発酵槽（Emelyanov、2003）。

しかし、細菌起源であるが内部共生起源ではない核細胞質ドメインのセットは、それらの共通の源として細菌のいずれかのグループを明確に指摘することを可能にしない. より可能性が高いのは、原始真核生物が多くの異なる細菌から個々の遺伝子および遺伝子複合体を借用していることです。プロテオームの比較分析に基づいて、同様の仮定が以前に行われました。これは、ミトコンドリア自体にも、アルファプロテオバクテリア由来ではなく細菌由来の多くのタンパク質が存在することを示しました（Kurland and Andersson、2000）。

NCCの元となった古細菌は、異質な遺伝子を取り込む能力が異常に高かったらしい。取り込みは、横方向の伝達（ウイルスまたはプラスミド）、外部環境からの DNA の直接吸収、および受容者の古細菌細胞と細菌のドナー細胞との間のさまざまな種類の接触の確立（通常の接合から完全な細胞融合まで）によって発生する可能性があります。どうやら、酵素システム全体が組み込まれているようで（たとえば、解糖酵素の複合体、原形質膜の合成システム）、個々の遺伝子を1つずつ取得することによって達成することは非常に困難です.

通常、原核生物は接合の過程で外来 DNA を吸収し、レシピエント細胞はドナー細胞を「認識」して能力のある状態にならなければなりません。したがって、原核生物は、無関係な形態との遺伝物質の交換から保護されています。しかし、いわゆることができる原核生物があります。「自然な変身」。彼らは外部環境から分離されたDNAを吸収します。このために、彼らは能力のある状態になる必要はありません. これらの原核生物は、非常に高い多型性と適応性 (抗生物質など) を特徴としています。そのような生物の例は、超多形細菌ヘリコバクター・ピロリである。おそらく、この種の並外れたレベルの多形性は、人体での生活への最近の適応に関連しています (Domaradsky、2002)。

原核生物では、外来遺伝子（ウイルスやプラスミドによって運ばれ、外部環境から吸収される）の流入は、制限修飾システムによって制御されます。真核生物にはこのシステムがなく、代わりに、有性生殖機能に関連する遺伝的分離の他のメカニズムがあります (Gusev and Mineeva, 1992)。 NCCの進化には、外来遺伝子に対する古い原核生物の障壁が弱まり、新しい真核生物がまだ完全に機能していなかった期間（おそらく短期間）があったと想定しています。この期間中、NCC は遺伝子分離のメカニズムが急激に弱体化した不安定な株でした。さらに、より強力で制御された組換えを確実にする追加のメカニズムを段階的に開発したようです。いくつかのそのようなメカニズムを提案することができます:

1) 他の原核生物の細胞膜を穿孔し、それらから内容物を吸い出す能力 (これの反響は、病原性細菌の病原性および膜穿孔に関連する細菌起源の真核生物ドメインである可能性があります。たとえば、前述の MAC/パーフォリンドメイン);

2) 密接に関連する細胞間の遺伝物質交換の新しい形態の開発 (おそらく、細胞間の細胞質架橋の形成、またはそれらの融合 - 交尾さえも含む)。これは、細菌による古細菌の膜の「置換」と膜ステロールの出現に関連している可能性があります。

3) 食作用は、新しい膜構造に基づく捕食のさらなる改良として進化した可能性があります。

4) 単一の環状染色体からいくつかの線状染色体への移行は、組換えプロセスの活性化と関連している可能性があります。

5) 単一の (真核生物とほぼ同じくらい複雑ではありますが) 古細菌の RNA ポリメラーゼに基づいて、遺伝子の異なるグループを読み取る役割を担う 3 種類の真核生物の RNA ポリメラーゼの開発は、不安定な生物の完全性を維持する緊急の必要性による可能性があります。急速に変化するキメラゲノム。

6) 最初はフィルターとして機能し、食作用によって捕獲された外来細胞が落ちた細胞質からの遺伝子の流れを制限および合理化するのに役立つ核膜の出現も、同様の必要性によって引き起こされる可能性があります.

もちろん、これはすべて推測に過ぎません。しかし、真核生物の最も重要な特徴 (膜構造、食作用、線状染色体、分化した RNA ポリメラーゼ、核膜) は、提案されたモデルの観点から説明できるという事実、つまり、注目に値します。 NCC における組換えプロセスの活性化に関連して発生します。また、核ゲノムへの色素体およびミトコンドリア遺伝子の大部分の組み込み (特に植物で今日まで続くプロセス) (Dyall et al., 2004) は、真核生物における対応するメカニズムの存在を確認することにも注意してください。

古細菌がNCCの中心的な構成要素になったのはなぜですか? どうやら、古細菌の分子情報システム (NC の複製、転写、翻訳、組織化、および変更) は、当初、バクテリアの分子情報システムよりも柔軟で安定していたため、古細菌は最も極端な生息地に適応することができました。

プロセッシングシステム、イントロン、およびより複雑な RNA ポリメラーゼ (細菌には存在しないが、古細菌および真核生物には存在する) は、明らかに、より複雑で、完全で、制御された転写メカニズム (遺伝情報のより賢く、より読みやすい読み取り) を示しています。このようなメカニズムは、明らかに、さまざまな「緊急事態」に適応するのが容易でした。これには、高温、塩分、酸性度に加えて、外来遺伝子がゲノムに含まれるのを防ぐ障壁の弱体化も含まれます。

ミトコンドリアが獲得される前の時代の NCC について我々が想定しているこのような特定の進化戦略は、生存のために最高レベルの変動性と積極的な進化の「実験」が必要とされる、非常に不安定な危機的状況でのみ発生し、存在する可能性があります。同様の状況が、始生代と原生代の変わり目の一時的な近辺で起こったようです。これらの危機的出来事と真核生物の出現との関連の可能性については以前に書きました (Markov、印刷中)。

ステロールの最も古い化石は 27 億年前の堆積物で発見されたため (Brocks et al., 1999)、JCC の進化における多くの重要なマイルストーンは、始生代の終わりのずっと前に過ぎ去ったと推測できます。

原核生物群集の進化の自然な結果としての真核生物の起源。

明らかに、真核細胞の形成におけるすべての主要な段階は、さまざまな種類の自家栄養微生物および従属栄養微生物を含む、複雑で高度に統合された原核生物群集でのみ発生する可能性があります。得られたデータは、真核生物の相互作用のプロセスにおける重要な原動力は、無酸素から酸素光合成へのシアノバクテリアの移行に関連する分子状酸素の濃度の増加であるという一般的に受け入れられている意見と一致しています。

真核生物の「祖先群集」は、少なくとも 3 つの層から構成されていたと考えられます。シアノバクテリア (その中に色素体の祖先がいた) は、光合成のために長さ 750 nm までの光波を使用して、上部のものに住んでいました。これらの波は浸透力がほとんどないため、イベントは浅瀬で展開する必要がありました。当初、電子供与体は水ではなく、還元硫黄化合物、主に硫化水素でした。硫化水素の酸化生成物 (硫黄および硫酸塩) は、副産物として環境に放出されました。

2番目の層には、ミトコンドリアの祖先であるアルファプロテオバクテリアを含む紫色の光合成細菌が生息していました。紫色のバクテリアは、750nm を超える波長の光 (主に赤と赤外線) を使用します。これらの波は透過力が優れているため、シアノバクテリアの層を簡単に通過できます。現在でも、紫色のバクテリアは通常、多かれ少なかれ好気性光合成（シアノバクテリア、藻類、高等植物）の厚い層の下の水域に住んでいます（Fedorov、1964）. 紫色のアルファプロテオバクテリアは通常、硫化水素を電子供与体として使用し、それを硫酸塩に酸化します (これには分子状酸素は必要ありません)。

3 番目の層には、非光合成細菌と古細菌が生息していました。その中には、光合成によって生成された有機物を処理するさまざまな発酵細菌が含まれている可能性があります。それらのいくつかは、発酵の最終生成物の1つとして水素を放出しました. これは、メタン生成古細菌（還元する二酸化炭素からメタン) およびその他の嫌気性生物. . ここに生息していた古細菌の中には、YaCC の祖先も含まれていました。

上記のものと同様の群集は、平均温度 30 ～ 40 ℃ の明るい浅瀬に存在する可能性があります。この群集の一部であったグループを含む原核生物の大多数にとって最適なのは、この温度です。 . ヒストンが発見された最初の原核生物が古細菌であるサーモプラズマ・アシドフィラ（acidothermophila）であったため、真核生物の起源は非常に好熱性の生息地に関連しているという意見が生まれました。これは、ヒストン (真核生物の重要な特徴の 1 つ) の出現が高温への適応に関連していることを示唆しています。ヒストンは現在、生態系が大きく異なる多くの古細菌で発見されています。現在、真核生物の「一次ビオトープ」の温度が 30 ～ 40 度を超えていたと信じる理由はありません。この温度は、ほとんどの真核生物にとって最適なようです。これは、ホモテルミーへの移行に十分な組織レベルを達成することに成功した真核生物によって、まさにそのような温度が「選択」されたという事実によって間接的に確認されます。 tRNAの転写後修飾に関与するいくつかの細菌ヒットショックドメインと古細菌タンパク質が真核生物に保持されていることからも明らかなように、「祖先コミュニティ」のビオトープは時々過熱していた可能性があります。定期的な過熱に対する感受性は、真核生物の浅い「祖先のビオトープ」の仮定と一致しています。

上記のタイプの原核生物群集は、その資源基盤が弱体化するまで、非常に安定した状態を維持できます。

危機的変化は、シアノバクテリアから酸素光合成への移行から始まりました。変換の本質は、シアノバクテリアが電子供与体として硫化水素の代わりに水を使い始めたことでした (Fedorov, 1964)。おそらくこれは、海中の硫化水素濃度の低下によるものでしょう。水などのほぼ無限の資源の使用への移行は、シアノバクテリアの進化と生態学的に大きな機会を切り開いたが、マイナスの結果ももたらした。光合成中の硫黄と硫酸塩の代わりに、分子状酸素が放出され始めました。これは非常に有毒な物質であり、最も古い陸上生物との相性が悪い.

酸素の毒性効果に最初に直面したのは、酸素を直接生産するシアノバクテリアでした。彼らはおそらく、新しい毒に対する保護手段を開発した最初の人でした. 光合成のために作成された電子伝達系が変更され、好気呼吸に役立つようになりました。その最初の目的は明らかに、エネルギーを得ることではなく、分子状酸素を中和することだけでした。これ。酸素の作用が特に有害である窒素固定の酵素システムは、特殊な細胞 - 厚い膜で保護され、光合成しないヘテロシスト - に「隠されていました」。

すぐに、コミュニティの2番目の層である紫色のバクテリアの住民は、同様の防御システムを開発する必要がありました. シアノバクテリアと同様に、それらは光合成電子伝達鎖に基づく好気呼吸の酵素複合体を形成しました。最も完全な呼吸鎖を開発したのは紫色のアルファプロテオバクテリアであり、現在、すべての真核生物のミトコンドリアで機能しています. どうやら、同じグループで初めて、トリカルボン酸の閉鎖サイクルが形成されました。これは、有機物の完全な酸化のための最も効果的な代謝経路であり、最大のエネルギーを引き出すことを可能にします（Gusev、Mineeva、1992） . 生きている紫色のバクテリアでは、光合成と呼吸は通常逆位相で動作する 2 つの代替エネルギー代謝です。無酸素状態ではこれらの生物は光合成を行い、酸素が存在すると光合成に必要な物質（バクテリオクロロフィルやカルビンサイクル酵素）の合成が抑制され、細胞は酸素呼吸に基づく従属栄養に切り替わります。どうやら、この「切り替え」のメカニズムは、検討中の時代にすでに形成されていたようです。

コミュニティの第 3 層では、遊離酸素の出現が深刻な危機を引き起こしたに違いありません。ヒドロゲナーゼ酵素の助けを借りて分子状水素を利用するメタン生成、硫酸塩還元、およびその他の形態は、酸素がヒドロゲナーゼに対して阻害効果を有するため、好気的条件下では存在できません。一方、多くの水素生成細菌は、水素を利用する微生物が存在しない環境では増殖できません (Zavarzin, 1993)。発酵槽のうち、コミュニティは、最終生成物としてピルビン酸、乳酸、または酢酸塩などの低有機化合物を放出する形態を保持しているようです. これらの発酵槽は、酸素から身を守る特別な手段を開発し、通性嫌気性菌または微好気性菌になりました。 YaCC の祖先である Archaea も生存者の 1 人でした。おそらく最初は、放浪者の層の下で、コミュニティの最も低い地平線に「隠れた」でしょう。彼らの代謝が元々どのようなものであったとしても、新しい条件では、それはもはや生命維持を提供しませんでした. そのため、すぐに完全に置き換わり、現代の真核生物にはその痕跡は残っていません。これらは現代の古細菌の中で最も共エノフィリックであり（主に発酵槽によって生成される分子状水素への依存による）、NCCの祖先は間違いなく絶対的な共エノフィルであったに違いないため、最初はこれらがメタン生成型であった可能性を排除することはできません. メタン生成は、現生古細菌における最も一般的なタイプのエネルギー代謝であり、他の 2 つの超王国には見られません。

おそらく、重要な出来事が起こったのはこの危機の瞬間だったのだろう - NCCの祖先における遺伝的隔離の弱体化と急速な進化実験の始まり. NCC の祖先 (おそらく活発な捕食者に切り替わった) は、さまざまな発酵槽の遺伝子複合体を組み込み、古細菌の「周辺」の大部分を置き換え、それ自体が微好気性発酵槽になり、エムデン - マイヤーホフ - パルナス解糖経路に沿って炭水化物を発酵させてピルビン酸にした。そして乳酸。現代の好気性古細菌は明らかにメタン生成菌に由来し、酸素呼吸に必要な酵素系を比較的遅く獲得し、好気性細菌からの側方遺伝子伝達が重要な役割を果たしていることに注意してください (Brochier et al., 2004)。

この期間中、NCCの膜は明らかに変化しました（テルペノイド酸のエステルを含む「古細菌」から、エステルに基づく「細菌」に脂肪酸）、膜ステロールとアクチン-チューブリン細胞骨格の始まりが現れました。これにより、食作用の発達と内部共生生物の獲得に必要な前提条件が作成されました。

化石記録では、酸素光合成の出現と活性硫黄サイクルからのいくつかのグループのバクテリアの放出に関連する記述されたイベントの始まりは、おそらく硫化物と硫酸塩の含有量の多かれ少なかれ急激な変動によって特徴付けられる可能性があります生物起源の堆積物、特にストロマトライトで。このようなマーカーは、2.7 Ga よりも古い層で探す必要があります。これは、硫黄サイクルの乱れがステロールの出現に先行していたに違いないためです。

このように、酸素分子の出現は「祖先共同体」の構造を変えた。コミュニティの第 3 層の住民 - 微好気性で、食作用が可能で、NCC の乳酸とピルビン酸を放出できる - は、第 2 層の新しい住民 - 好気性アルファプロテオバクテリアと直接接触しました。また、呼吸電子伝達系とトリカルボン酸回路を介してエネルギーを得るためにそれを使用する方法も学びました。したがって、NCC と好気性アルファプロテオバクテリアの代謝は補完的になり、共生の前提条件が作成されました。さらに、コミュニティ内のアルファプロテオバクテリアの非常に地形的な位置 (上部酸素放出層と下部微好気層の間) は、過剰酸素からの NCC の「防御者」としての役割を事前に決定しました。

おそらく、NCC は多くの異なる細菌の内部共生生物として摂取され、獲得されたのでしょう。この種の活発な実験は、膨大な種類の細胞内共生生物を持つ単細胞真核生物でまだ続いています (Duval and Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000)。これらすべての実験の中で、好気性アルファプロテオバクテリアとの結合が最も成功したことが証明され、新しい共生生物の大きな進化の可能性が開かれました。

どうやら、ミトコンドリアの獲得後初めて、NCC の中央ゲノムへの大量の内部共生遺伝子の転移が起こった (Dyall et al., 2004)。このプロセスは明らかに、以前の期間に NCC で開発された外来遺伝物質の組み込みメカニズムに基づいていました。非常に興味深いのは、ミトコンドリア遺伝子の核ゲノムへの導入が大きなブロック全体で発生する可能性があることを示す最近のデータです (Martin, 2003)。私たちの仮定によれば、核-細胞質成分による外来遺伝子の組み込みは、ミトコンドリアの獲得前でさえ起こったのと同じです。中央 NCC ゲノムへの遺伝子組み込みの別の可能なメカニズムには、逆転写が含まれます (Nugent and Palmer、1991)。

アルファプロテオバクテリアの内部共生生物の獲得まで、NCCの提案されたすべての変換は、ゆっくりと、徐々に、そして広大な領域で発生することはほとんどありませんでした. むしろ、それらは非常に迅速かつ局所的に発生しました。当時、有機体 (NCC) は非常に不安定な状態、つまり不安定化の段階にありました (Rautian、1988 年)。進化的に安定した状態への復帰と絶縁バリアの回復は、ミトコンドリアの獲得直後に発生した可能性があり、この最も成功した共生が発生した NCC 系統でのみ発生した可能性があります。他のすべての行は、おそらくすぐに消滅しました。

ミトコンドリアの獲得により、真核生物は完全に好気性生物になり、統合の最終行為であるプラスチドの獲得に必要なすべての前提条件を備えました。

結論

3 つの超王国 (古細菌、バクテリア、真核生物) におけるタンパク質ドメインの比較分析により、真核生物の起源に関する共生理論が確認されました。真核生物は古細菌から多くの重要な要素を受け継いでいます。情報システム核細胞質。細菌の内部共生生物 (ミトコンドリアとプラスチド) は、オルガネラだけでなく細胞質でも、代謝およびシグナル調節システムの形成に大きく貢献してきました。しかし、核細胞質の祖先である古細菌は、内部共生生物を獲得する前から、さまざまな細菌からの側方伝達によって、代謝およびシグナル調節機能を備えた多くのタンパク質複合体を獲得していました。どうやら、核細胞質の祖先の進化には、不安定化の期間があり、その間に絶縁障壁が急激に弱体化しました。この期間中、外国の遺伝物質が集中的に取り込まれました。真核生物の出現につながった一連の出来事の「引き金」は、シアノバクテリアの酸素光合成への移行によって引き起こされた原核生物群集の危機でした。

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以下、「古細菌由来のドメイン」とは、真核生物や古細菌には存在し、細菌には存在しないドメインを慣用的に呼ぶ。したがって、細菌および真核生物に存在するが古細菌には存在しないドメインは、「細菌起源のドメイン」と呼ばれる。