منشا یوکاریوت ها خاستگاه یوکاریوت ها اولین یوکاریوت ها در عصر ظاهر شدند

بر اساس مفاهیم مدرن، اولین موجودات زنده زمین، موجودات پروکاریوتی تک سلولی بودند که آرکی باکتری ها نزدیک ترین موجودات زنده مدرن به آنها هستند. اعتقاد بر این است که در ابتدا اکسیژن آزاد در جو و اقیانوس جهانی وجود نداشت و در این شرایط فقط میکروارگانیسم های هتروتروف بی هوازی زندگی و توسعه یافتند که مواد آلی آماده با منشاء زیست زا را مصرف می کردند. به تدریج ذخایر مواد آلی به پایان رسید و در این شرایط، گام مهمی در تکامل حیات، ظهور باکتری های شیمیایی و فتوسنتزی بود که با استفاده از انرژی نور و ترکیبات معدنی، دی اکسید کربن را به ترکیبات کربوهیدراتی تبدیل کردند. به عنوان غذا برای سایر میکروارگانیسم ها استفاده می شود. اولین اتوتروف ها نیز احتمالاً بی هوازی بودند. انقلابی در توسعه تاریخی بیوسفر با ظهور سیانیدها رخ داد که با آزاد شدن اکسیژن شروع به انجام فتوسنتز کردند. انباشته شدن اکسیژن آزاد از یک سو باعث مرگ دسته جمعی پروکاریوت های بی هوازی بدوی شد، اما از سوی دیگر شرایطی را برای تکامل پیشرونده زندگی ایجاد کرد، زیرا موجودات هوازی قادر به متابولیسم بسیار شدیدتر در مقایسه با یکدیگر هستند. به بی هوازی ها

ظهور سلول یوکاریوتی دومین رویداد مهم (پس از پیدایش خود حیات) در تکامل بیولوژیکی است. به لطف سیستم کاملتر تنظیم ژنوم موجودات یوکاریوتی، سازگاری موجودات تک سلولی به شدت افزایش یافته است، توانایی آنها برای انطباق با شرایط در حال تغییر بدون ایجاد تغییرات ارثی در ژنوم. به لطف توانایی سازگاری، یعنی تغییر بسته به شرایط خارجی، یوکاریوت ها توانستند چند سلولی شوند: از این گذشته، در یک ارگانیسم چند سلولی، سلول هایی با ژنوم یکسان، بسته به شرایط، بافت های کاملاً متفاوتی را تشکیل می دهند. هم در مورفولوژی و هم در عملکرد.

تکامل یوکاریوت ها منجر به ظهور چند سلولی و تولید مثل جنسی شد که به نوبه خود سرعت تکامل را تسریع کرد.

مشکل رواج حیات در کیهان

مسئله شیوع حیات در کیهان توسط علم مدرن حل نشده است. با فرض این که در شرایطی مشابه آنچه در زمین جوان وجود داشت، توسعه حیات کاملاً محتمل است، می توان به این نتیجه رسید که اشکال حیاتی شبیه به موجودات زمینی باید در جهان نامتناهی رخ دهد. این جایگاه اصولی توسط بسیاری از دانشمندان وجود دارد. بنابراین، ایده جوردانو برونو در مورد کثرت جهان های مسکونی انتخاب می شود.

اولاً ، در متا کهکشان تعداد زیادی ستاره مشابه خورشید ما وجود دارد ، بنابراین منظومه های سیاره ای نه تنها در نزدیکی خورشید می توانند وجود داشته باشند. علاوه بر این، مطالعات نشان داده است که برخی از ستارگان از طبقات طیفی خاص به آرامی حول محور خود می چرخند، که ممکن است به دلیل وجود منظومه های سیاره ای در اطراف این ستارگان باشد. ثانیاً، ترکیبات مولکولی لازم برای مرحله اولیه تکامل طبیعت بی جان در جهان کاملاً رایج هستند و حتی در محیط بین ستاره ای نیز کشف شده اند. در شرایط مناسب، حیات می‌توانست در سیاره‌های اطراف ستاره‌های دیگر، شبیه به تکامل تکاملی حیات روی زمین، به وجود آمده باشد. ثالثاً، نمی توان احتمال وجود اشکال غیر پروتئینی حیات را که اساساً با آنهایی که در روی زمین رایج هستند متفاوت است منتفی کرد.

از سوی دیگر، بسیاری از دانشمندان بر این باورند که حتی حیات ابتدایی از نظر ساختاری و عملکردی آنچنان سیستم پیچیده ای است که حتی اگر تمام شرایط لازم برای وقوع آن در هر سیاره ای وجود داشته باشد، احتمال تولید خود به خودی آن بسیار کم است. اگر این ملاحظات درست باشد، پس حیات باید بسیار نادر و احتمالاً در جهان قابل مشاهده، یک پدیده منحصر به فرد باشد.

بر اساس داده های نجومی، می توان به صراحت نتیجه گرفت که در منظومه شمسی و سایر منظومه های ستاره ای نزدیک به ما، هیچ شرایطی برای شکل گیری تمدن ها وجود ندارد. اما وجود اشکال ابتدایی زندگی نیز منتفی نیست. بنابراین، گروهی از دانشمندان آمریکایی، بر اساس تجزیه و تحلیل ساختار به اصطلاح "شهاب سنگ مریخی"، معتقدند که آنها شواهدی از حیات تک سلولی اولیه را که در گذشته های دور در مریخ وجود داشته است، کشف کرده اند. با توجه به کمبود چنین مطالبی، در حال حاضر نمی توان نتیجه گیری صریح در مورد این موضوع انجام داد. شاید سفرهای مریخی آینده در این امر کمک کند.

توسعه زندگی در دوران پروتروزوییک. در طول نیمه اول دوره پروتروزوییک (شروع 2.5 میلیارد، پایان یافت - حدود 0.6 میلیارد سال پیش)، اکوسیستم های پروکاریوتی بر کل اقیانوس ها تسلط یافتند. در این زمان (حدود 2 میلیارد سال پیش)، یوکاریوت های تک سلولی اولیه (تاژک ها) به وجود آمدند که به سرعت به گیاهان (جلبک ها)، حیوانات (تک یاخته ها) و قارچ ها منحرف شدند.

به عنوان راهی برای دستیابی به پیشرفت بیولوژیکی، یوکاریوت ها با پیچیدگی سازمان مشخص می شوند که منجر به جذب کارآمدتر منابع حیاتی می شود.

پیدایش موجودات چند سلولی- جلوه دیگری از توانایی یوکاریوت ها در پیچیده کردن ساختار. اکثر محققان بر این باورند که موجودات چند سلولی از موجودات تک سلولی استعماری به دلیل تمایز سلول های آنها تکامل یافته اند. کلیتینیسم غنی در گروه های مختلف جلبک ها و قارچ ها به طور مستقل در گروه های مختلف سیستماتیک به وجود آمد: به عنوان مثال، جلبک های چند سلولی سبز، قهوه ای و قرمز از اشکال مختلف استعماری (رشته ای) منشا گرفته اند. در میان جانوران، همه موجودات چند سلولی که دارای دو لایه (اکتو و اندودرم) یا سه (همچنین مزودرم) لایه زاینده (برگ) سلولی در رشد جنینی هستند، منشأ تک‌فیلتیک دارند (یعنی منشأ آنها از اجداد مشترک).

اصلی فرضیه منشا حیوانات چند سلولیاز تاژک های استعماری در نیمه دوم قرن نوزدهم توسط زیست شناس آلمانی E. Haeckel و دانشمند اوکراینی I.I. Mechnikov مطرح شد.

E. Haeckel، با تکیه بر قانون بیوژنتیک کشف شده توسط او، معتقد بود که هر مرحله از آنتوژنز مربوط به نوع خاصی از موجودات اجدادی است. وی با مطالعه رویان‌زایی برخی از سلول‌های چند سلولی که او آن‌ها را نزدیک به چند سلولی اصلی می‌دانست، دریافت که گاسترولاسیون در آنها به دلیل وارد شدن بلاستودرم در انتهای خلفی بدن (تغذیه) با تشکیل دهان و کیسه اولیه اتفاق می‌افتد. -مانند روده هکل چنین حیوان فرضی را "گاستریا" نامید. به نظر او غذا را با دهان خود گرفت و در روده خود هضم کرد.

به گفته I.I. Mechnikov، روش اولیه اچ کردن حیوانات چند سلولی فاگوسیتوز بود، یعنی. هضم درون سلولی، که هنوز مشخصه بسیاری از گروه‌های با سطح سازمانی پایین است (اسفنج‌ها، برخی کرم‌های مژگانی، برخی کولترات‌ها و غیره). او همچنین نشان داد که گاسترولاسیون در برخی از کولنترات ها با مهاجرت برخی از سلول های بلاستودرم به داخل بلاستولا اتفاق می افتد. به گفته وی، جانوران چند سلولی اولیه «فاگوسیت‌های فاگوسیتی» بودند که با لایه‌ای از سلول‌های مژکدار پوشیده شده بودند که قادر به جذب ذرات کوچک مواد مغذی از طریق فاگوسیتوز بودند. سلول های دارای واکوئل های گوارشی به داخل فاگوسیت مهاجرت کردند و مژک ها را از دست دادند و در آنجا غذا را هضم کردند. ارگانیسم هایی مانند گاستریا در مراحل بعدی تکامل از فاگوسیت ها سرچشمه می گیرند، زمانی که آنها توانایی گرفتن طعمه های بزرگ را با دهانه دهانی که به دلیل تفاوت در لایه بیرونی سلول ها ایجاد می شد، به دست آوردند.

لازم به ذکر است که دیرینه شناسان بقایای چنین موجوداتی را پیدا نکرده اند، بنابراین راه های واقعی وقوع انواع متفاوتحیوانات چند سلولی هنوز ایجاد نشده اند.

یوکاریوت های اولیه(موجودات تک سلولی تاژک دار) از پروکاریوت ها در نیمه اول دوران پروتروزوییک تکامل یافتند و به زودی پس از آن به گیاهان تک سلولی (جلبک ها)، حیوانات (تک یاخته ها) و قارچ ها تقسیم شدند. تشکیل یک ژنوم پیچیده، پوشش هسته ای، تسلط شیوه جنسی تولید مثل و توانایی پیچیده کردن سازمان یوکاریوت ها منجر به قابلیت های تطبیقی ​​گسترده و تکامل سریع بیشتر آنها شد.

به گفته اکثر دانشمندان، موجودات چند سلولی از اجداد استعماری منشأ گرفته اند. راه های احتمالی منشاء حیوانات چند سلولی فرضیه فاگوسیت I.I. Mechnikov و معده E. Haeckel را توضیح می دهد.

بر اساس مفاهیم مدرن، زندگی فرآیند وجود سیستم‌های پیچیده متشکل از مولکول‌های آلی بزرگ و مواد معدنی است که در نتیجه تبادل انرژی و ماده با محیط، قادر به بازتولید، خودسازی و حفظ موجودیت خود هستند. .

با انباشت دانش بشر در مورد جهان اطراف ما، توسعه علوم طبیعی، دیدگاه ها در مورد منشاء زندگی تغییر کرد، فرضیه های جدیدی مطرح شد. با این حال، حتی امروز نیز مسئله منشأ حیات هنوز در نهایت حل نشده است. فرضیه های زیادی برای پیدایش حیات وجود دارد. از مهمترین آنها می توان به موارد زیر اشاره کرد:

Ø آفرینش گرایی (زندگی توسط خالق آفریده شده است).

Ø فرضیه های تولید خود به خود (نسل خود به خودی؛ زندگی بارها و بارها از ماده بی جان برخاسته است).

Ø فرضیه حالت ثابت (زندگی همیشه وجود داشته است).

Ø فرضیه پان اسپرمیا (حیات از سیارات دیگر به زمین آورده شده است).

Ø فرضیه های بیوشیمیایی (زندگی در شرایط زمین در نتیجه فرآیندهایی که از قوانین فیزیکی و شیمیایی پیروی می کنند، یعنی در نتیجه تکامل بیوشیمیایی به وجود آمد).

آفرینش گرایی بر اساس این فرضیه دینی، که ریشه ای کهن دارد، هر آنچه در جهان هستی وجود دارد، از جمله حیات، توسط یک نیروی واحد - خالق در نتیجه چندین عمل خلقت ماوراء طبیعی در گذشته ایجاد شده است. ارگانیسم هایی که امروزه در زمین زندگی می کنند از نوادگان موجودات زنده ای هستند که به طور جداگانه ایجاد شده اند. گونه های ایجاد شده از همان ابتدا به خوبی سازماندهی شده بودند و دارای ظرفیت تغییرپذیری در محدوده های خاص (ریز تکامل) بودند. پیروان تقریباً همه رایج ترین آموزه های دینی به این فرضیه پایبند هستند.

ایده سنتی یهودی-مسیحی در مورد آفرینش جهان، که در کتاب پیدایش آمده است، باعث بحث و جدل شده و همچنان ادامه دارد. با این حال، تضادهای موجود، مفهوم خلقت را رد نمی کند. دین با توجه به منشأ حیات، عمدتاً به دنبال پاسخ به سؤالات «چرا؟» است. و "برای چه؟"، و نه به سوال "چگونه؟". اگر علم از مشاهده و آزمایش در جست و جوی حقیقت بسیار استفاده کند، الهیات از طریق وحی و ایمان الهی حقیقت را درک می کند.

فرآیند خلقت الهی جهان به گونه ای ارائه می شود که فقط یک بار اتفاق افتاده است و بنابراین برای مشاهده غیرقابل دسترس است. در این راستا، فرضیه آفرینش نه قابل اثبات است و نه ابطال و همواره در کنار فرضیه های علمی مبدأ حیات وجود خواهد داشت.

فرضیه های تولید خود به خود. برای هزاران سال، مردم به نسل خود به خودی حیات اعتقاد داشتند و آن را روشی معمول برای ظهور موجودات زنده از مواد بی‌جان می‌دانستند. اعتقاد بر این بود که منشأ تولید خود به خود یا است ترکیبات معدنییا بقایای آلی در حال پوسیدگی (مفهوم ابیوژنز). این فرضیه در چین، بابل و مصر باستان به عنوان جایگزینی برای خلقت گرایی که با آن همزیستی داشت، منتشر شد. ایده تولید خود به خودی نیز توسط فیلسوفان یونان باستان و حتی متفکران پیشین بیان شده است. به نظر می رسد به قدمت خود بشریت است. در طول چنین تاریخ طولانی، این فرضیه اصلاح شده است، اما همچنان نادرست باقی مانده است. ارسطو که اغلب از او به عنوان بنیانگذار زیست شناسی یاد می شود، نوشت که قورباغه ها و حشرات در خاک مرطوب رشد می کنند. در قرون وسطی، بسیاری "موفق" شدند که تولد موجودات زنده مختلف مانند حشرات، کرم ها، مارماهی ها، موش ها را در بقایای پوسیده یا پوسیده موجودات مشاهده کنند. این "حقایق" بسیار قانع کننده تلقی می شدند تا اینکه پزشک ایتالیایی فرانچسکو ردی (1626-1697) با جدیت بیشتری به مسئله منشأ حیات نزدیک شد و نظریه تولید خود به خود را زیر سوال برد. در سال 1668 ردی آزمایش زیر را انجام داد. او مارهای مرده را در ظروف مختلف قرار داد و برخی از ظروف را با حشره پوشاند و برخی دیگر را باز گذاشت. مگس های پر ازدحام تخم های خود را روی مارهای مرده در ظروف باز گذاشته بودند. به زودی لاروها از تخم ها بیرون آمدند. هیچ لارو در آوندهای پوشیده شده وجود نداشت (شکل 5.1). بنابراین، ردی ثابت کرد که کرم‌های سفیدی که در گوشت مارها ظاهر می‌شوند، لارو مگس فلورانسی هستند و اگر گوشت بسته شود و از دسترسی مگس‌ها جلوگیری شود، کرم «تولید» نمی‌کند. ردی با رد مفهوم تولید خود به خود، پیشنهاد کرد که زندگی فقط می تواند از زندگی قبلی (مفهوم بیوژنز) ناشی شود.

دیدگاه های مشابهی توسط دانشمند هلندی آنتونی ون لیوون هوک (1632-1723)، که با استفاده از یک میکروسکوپ، کوچکترین موجودات نامرئی با چشم غیر مسلح را کشف کرد، داشت. آنها باکتری ها و پروتیست ها بودند. Leeuwenhoek پیشنهاد کرد که این موجودات کوچک، یا "حیوانات"، همانطور که او آنها را نامید، از نسل خود هستند.

نظر Leeuwenhoek توسط دانشمند ایتالیایی Lazzaro Spallanzani (1729-1799) به اشتراک گذاشته شد که تصمیم گرفت به طور تجربی ثابت کند که میکروارگانیسم هایی که اغلب در آبگوشت گوشت یافت می شوند خود به خود در آن ایجاد نمی شوند. برای این منظور، او مایعی غنی از آن قرار داد مواد آلی(آب گوشت)، در ظرف ها، این مایع را روی آتش می جوشاند و پس از آن ظرف ها را به طور هرمتیک بسته می کنند. در نتیجه، آبگوشت موجود در رگ‌ها تمیز و عاری از میکروارگانیسم‌ها باقی ماند. اسپالانزانی با آزمایشات خود عدم امکان تولید خود به خودی میکروارگانیسم ها را ثابت کرد.

مخالفان این دیدگاه استدلال می کردند که زندگی در فلاسک ها به دلیل اینکه هوا در آنها در هنگام جوش بدتر می شود، به وجود نیامده است، بنابراین آنها هنوز هم فرضیه تولید خود به خود را تشخیص دادند.

ضربه سختی به این فرضیه در قرن نوزدهم وارد شد. میکروبیولوژیست فرانسوی لوئی پاستور (1822-1895) و زیست شناس انگلیسی جان تیندل (1820-1893). آن‌ها نشان دادند که باکتری‌ها از طریق هوا پخش می‌شوند و اگر در هوایی نبودند که با آبگوشت استریل شده وارد فلاسک‌ها می‌شدند، در خود آبگوشت ایجاد نمی‌شدند. پاستور برای این فلاسک ها با گردن S شکل خمیده استفاده کرد که به عنوان تله برای باکتری ها عمل می کرد، در حالی که هوا آزادانه وارد و خارج از فلاسک می شد (شکل 5.3).

تیندال هوای وارد شده به فلاسک ها را با عبور دادن آن از داخل شعله یا پشم پنبه استریل می کرد. تا پایان دهه 70. قرن 19 عملاً همه دانشمندان دریافتند که موجودات زنده فقط از سایر موجودات زنده منشأ می گیرند، که به معنای بازگشت به سؤال اصلی است: اولین موجودات از کجا آمده اند؟

فرضیه حالت پایدار. بر اساس این فرضیه، زمین هرگز به وجود نیامده، بلکه برای همیشه وجود داشته است. همیشه قادر به حفظ زندگی بوده است و اگر تغییر کرده باشد، تغییر بسیار کمی داشته است. گونه ها همیشه وجود داشته اند این فرضیه را گاهی فرضیه ابدیت (از لاتین eternus - ابدی) می نامند.

فرضیه ابدیت توسط دانشمند آلمانی W. Preyer در سال 1880 مطرح شد. نظرات Preyer توسط Academician V.I. ورنادسکی، نویسنده دکترین بیوسفر.

فرضیه پان اسپرمی فرضیه پیدایش حیات بر روی زمین در نتیجه انتقال برخی میکروب های حیات از سیارات دیگر پانسپرمیا (از پان یونانی پان - همه، همه و اسپرم - دانه) نامیده شد. این فرضیه در مجاورت فرضیه حالت پایدار است. طرفداران آن از ایده وجود ابدی حیات حمایت می کنند و ایده منشاء فرازمینی آن را مطرح می کنند. یکی از اولین ایده های منشأ کیهانی (فراز زمینی) حیات توسط دانشمند آلمانی G. Richter در سال 1865 بیان شد. به گفته ریشتر، زندگی بر روی زمین از مواد معدنی به وجود نیامده است، بلکه از سیارات دیگر معرفی شده است. در این راستا سوالاتی مطرح شد که چنین انتقالی از سیاره ای به سیاره دیگر چقدر امکان پذیر است و چگونه می توان آن را انجام داد. پاسخ ها عمدتاً در فیزیک جستجو می شد و جای تعجب نیست که اولین مدافعان این دیدگاه ها نمایندگان این علم، دانشمندان برجسته G. Helmholtz، S. Arrhenius، J. Thomson، P.P. لازارف و دیگران.

بر اساس ایده‌های تامسون و هلمهولتز، هاگ‌های باکتری‌ها و دیگر موجودات زنده می‌توانست با شهاب سنگ‌ها به زمین آورده شود. تحقیقات آزمایشگاهیمقاومت بالای موجودات زنده در برابر اثرات نامطلوب، به ویژه در دمای پایین را تأیید می کند. به عنوان مثال، هاگ ها و دانه های گیاهان حتی پس از قرار گرفتن طولانی مدت در معرض اکسیژن مایع یا نیتروژن نمی میرند.

دانشمندان دیگر ایده انتقال "اسپور حیات" به زمین توسط نور را بیان کرده اند.

طرفداران مدرن مفهوم پانسپرمیا (از جمله برنده جایزه نوبل، بیوفیزیکدان انگلیسی F. Crick) معتقدند که حیات روی زمین به طور تصادفی یا عمداً توسط بیگانگان فضایی ایجاد شده است.

دیدگاه اخترشناسان C. Vik-ramasingh (سری‌لانکا) و F. Hoyle به فرضیه پانسپرمیا نزدیک است.

(بریتانیای کبیر). آنها معتقدند که در فضای بیرونی، عمدتاً در ابرهای گاز و غبار، میکروارگانیسم ها به تعداد زیادی وجود دارند، جایی که به گفته دانشمندان، آنها تشکیل می شوند. علاوه بر این، این میکروارگانیسم ها توسط ستاره های دنباله دار دستگیر می شوند، که سپس با عبور از نزدیکی سیارات، "میکروب های حیات را می کارند".

اوج شکوفایی یوکاریوت ها در زمین حدود 1 میلیارد سال پیش آغاز شد، اگرچه اولین آنها خیلی زودتر ظاهر شد (احتمالاً 2.5 میلیارد سال پیش). منشا یوکاریوت ها را می توان با تکامل اجباری موجودات پروکاریوتی در جوی که شروع به حاوی اکسیژن کرد مرتبط دانست.

همزیستی - فرضیه اصلی منشا یوکاریوت ها

فرضیه های متعددی در مورد راه هایی وجود دارد که سلول های یوکاریوتی از طریق آنها منشأ می گیرند. محبوب ترین - فرضیه همزیستی (همزیستی). به گفته او، یوکاریوت ها در نتیجه اتحاد در یک سلول از پروکاریوت های مختلف به وجود آمدند، که ابتدا وارد همزیستی شدند و سپس، هر چه بیشتر تخصصی تر، به اندامک های یک ارگانیسم-سلول تبدیل شدند. حداقل، میتوکندری ها و کلروپلاست ها (به طور کلی پلاستیدها) منشا همزیستی دارند. آنها از همزیست های باکتریایی تکامل یافته اند.

سلول میزبان می تواند یک پروکاریوت هتروتروف بی هوازی نسبتاً بزرگ شبیه به آمیب باشد. برخلاف سایرین، می‌توانست توانایی تغذیه با فاگوسیتوز و پینوسیتوز را به دست بیاورد که به آن اجازه می‌دهد سایر پروکاریوت‌ها را بگیرد. همه آنها هضم نشدند، اما محصولات فعالیت حیاتی خود را به مالک عرضه کردند). آنها به نوبه خود مواد مغذی را از آن دریافت کردند.

میتوکندری از باکتری های هوازی تکامل یافته و به سلول میزبان اجازه می دهد تا به تنفس هوازی روی بیاورد، که نه تنها بسیار کارآمدتر است، بلکه وجود آن را در اتمسفر حاوی مقدار کافی اکسیژن آسان تر می کند. در چنین محیطی موجودات هوازی نسبت به موجودات بی هوازی برتری پیدا می کنند.

بعدها، پروکاریوت های باستانی شبیه جلبک های سبز آبی زنده (سیانوباکترها) در برخی سلول ها مستقر شدند. آنها به کلروپلاست تبدیل شدند و شاخه تکاملی گیاهان را به وجود آوردند.

علاوه بر میتوکندری ها و پلاستیدها، تاژک های یوکاریوتی می توانند منشا همزیستی داشته باشند. آنها تبدیل به همزیست‌ها - باکتری‌هایی مانند اسپیروکت‌های مدرن با تاژک شدند. اعتقاد بر این است که متعاقباً سانتریول‌ها، چنین ساختارهای مهمی برای مکانیسم تقسیم سلولی یوکاریوتی، از اجسام پایه تاژک‌ها سرچشمه می‌گیرند.

شبکه آندوپلاسمی، کمپلکس گلژی، وزیکول‌ها و واکوئل‌ها ممکن است از غشای بیرونی پوشش هسته‌ای سرچشمه گرفته باشند. از دیدگاه دیگری، برخی از اندامک های ذکر شده می توانند از طریق ساده سازی میتوکندری ها یا پلاستیدها به وجود آمده باشند.

از بسیاری جهات، مسئله منشأ هسته همچنان نامشخص است. آیا ممکن است از یک پروکاریوت همزیست نیز تشکیل شده باشد؟ مقدار DNA در هسته یوکاریوت های امروزی چندین برابر بیشتر از مقدار آن در میتوکندری ها و کلروپلاست ها است. شاید برخی از اطلاعات ژنتیکی دومی در نهایت به هسته منتقل شود. همچنین در فرآیند تکامل، افزایش بیشتری در اندازه ژنوم هسته ای مشاهده شد.

علاوه بر این، در فرضیه همزیستی منشا یوکاریوت ها، همه چیز در مورد سلول میزبان چندان مبهم نیست. آنها ممکن است یکی از گونه های پروکاریوت ها نبوده باشند. با استفاده از روش‌های مقایسه ژنوم، دانشمندان به این نتیجه می‌رسند که سلول میزبان به آرکی نزدیک است، در حالی که ویژگی‌های باستانی و تعدادی از گروه‌های نامرتبط از باکتری‌ها را ترکیب می‌کند. از این می توان نتیجه گرفت که ظهور یوکاریوت ها در جامعه پیچیده ای از پروکاریوت ها رخ داده است. در همان زمان، این فرآیند به احتمال زیاد با باستان‌های متانوژنیک آغاز شد، که وارد همزیستی با سایر پروکاریوت‌ها شد، که ناشی از نیاز به زندگی در یک محیط اکسیژن بود. ظهور فاگوسیتوز به هجوم ژن های خارجی کمک کرد و هسته برای محافظت از ماده ژنتیکی تشکیل شد.

تجزیه و تحلیل مولکولی نشان داده است که پروتئین های یوکاریوتی مختلف از گروه های مختلف پروکاریوت ها می آیند.

شواهدی برای همزیستی

به نفع منشا همزیستی یوکاریوت ها این واقعیت است که میتوکندری ها و کلروپلاست ها DNA خاص خود را دارند، علاوه بر این، دایره ای هستند و با پروتئین ها مرتبط نیستند (این مورد در مورد پروکاریوت ها نیز صادق است). با این حال، ژن های میتوکندری و پلاستیدها دارای اینترون هستند که پروکاریوت ها فاقد آن هستند.

پلاستیدها و میتوکندری ها توسط سلول از ابتدا تکثیر نمی شوند. آنها از اندامک های مشابه از قبل موجود با تقسیم و رشد بعدی آنها تشکیل می شوند.

در حال حاضر آمیب هایی وجود دارند که میتوکندری ندارند، اما در عوض دارای باکتری همزیست هستند. همچنین تک یاخته هایی وجود دارند که با جلبک های تک سلولی زندگی می کنند که به عنوان کلروپلاست در سلول میزبان عمل می کنند.

فرضیه انواژیناسیون منشا یوکاریوت ها

علاوه بر همزیستی، دیدگاه های دیگری در مورد منشاء یوکاریوت ها وجود دارد. مثلا، فرضیه انواژیناسیون. به گفته او، اجداد سلول یوکاریوتی یک پروکاریوت بی هوازی نبود، بلکه یک پروکاریوت هوازی بود. سایر پروکاریوت ها می توانند خود را به چنین سلولی بچسبانند. سپس ژنوم آنها ترکیب شد.

هسته، میتوکندری و پلاستیدها با هجوم و بستن بخش‌هایی از غشای سلولی به وجود آمدند. DNA بیگانه وارد این ساختارها شد.

عارضه ژنوم در فرآیند تکامل بیشتر رخ داد.

فرضیه انواژیناسیون منشا یوکاریوت ها به خوبی وجود غشای دوگانه در اندامک ها را توضیح می دهد. با این حال، توضیح نمی دهد که چرا سیستم بیوسنتز پروتئین در کلروپلاست ها و میتوکندری ها مشابه سیستم پروکاریوتی است، در حالی که در مجتمع هسته ای-سیتوپلاسمی تفاوت های کلیدی دارد.

دلایل تکامل یوکاریوت ها

همه گونه های حیات روی زمین (از تک یاخته ها گرفته تا آنژیوسپرم ها و پستانداران) سلول هایی از نوع یوکاریوتی و نه پروکاریوتی را به وجود آورد. این سوال پیش می آید که چرا؟ بدیهی است که تعدادی از ویژگی هایی که در یوکاریوت ها پدید آمدند به طور قابل توجهی قابلیت های تکاملی آنها را افزایش دادند.

اول اینکه یوکاریوت ها دارای ژنوم هسته ای هستند که چندین برابر بیشتر از مقدار DNA در پروکاریوت ها است. در همان زمان، سلول های یوکاریوتی دیپلوئید هستند، علاوه بر این، ژن های خاصی در هر مجموعه هاپلوئید چندین بار تکرار می شوند. همه اینها از یک طرف مقیاس بزرگی را برای تنوع جهشی فراهم می کند و از طرف دیگر خطر کاهش شدید قابلیت زنده بودن را در نتیجه یک جهش مضر کاهش می دهد. بنابراین، یوکاریوت ها، بر خلاف پروکاریوت ها، دارای ذخیره ای از تنوع ارثی هستند.

سلول های یوکاریوتی بیشتر هستند مکانیزم پیچیدهتنظیم فعالیت های حیاتی، آنها ژن های تنظیمی به طور قابل توجهی متفاوت تر دارند. علاوه بر این، مولکول‌های DNA با پروتئین‌ها کمپلکس‌هایی تشکیل دادند که به مواد ارثی اجازه بسته‌بندی و بازگشایی می‌داد. در کنار هم، این امکان خواندن اطلاعات به صورت قسمتی، در ترکیبات و مقادیر مختلف، در زمان‌های مختلف را فراهم کرد. (اگر سلول های پروکاریوتی تقریباً تمام اطلاعات ژنوم را رونویسی می کنند، معمولا کمتر از نیمی از آنها در سلول های یوکاریوتی رونویسی می شود.) به لطف این، یوکاریوت ها می توانند تخصص پیدا کنند و بهتر سازگار شوند.

یوکاریوت ها میتوز و سپس میوز ایجاد کردند. میتوز اجازه تولید مثل سلول های ژنتیکی مشابه را می دهد و میوز تنوع ترکیبی را تا حد زیادی افزایش می دهد که تکامل را تسریع می کند.

نقش مهمی در شکوفایی یوکاریوت ها توسط تنفس هوازی بدست آمده توسط جد آنها ایفا می شود (اگرچه بسیاری از پروکاریوت ها نیز دارای آن هستند).

در طلوع تکامل خود، یوکاریوت ها یک غشای الاستیک به دست آوردند که امکان فاگوسیتوز را فراهم می کرد، و تاژک هایی که به آنها اجازه حرکت می داد. این باعث شد که غذا خوردن موثرتر باشد.

نتیجه گیری از تجزیه و تحلیل همسانی های پروتئین در سه ابر پادشاهی طبیعت زنده

توزیع دامنه های پروتئین موجود در نسخه پانزدهم پایگاه داده Pfam (آگوست 2004) در سه ابر پادشاهی مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت: Archaea، باکتری ها، و Eykaryota. ظاهراً، از تعداد کل دامنه‌های پروتئین یوکاریوتی، تقریباً نیمی از اجداد پروکاریوتی به ارث رسیده است. از باستان‌ها، یوکاریوت‌ها مهمترین حوزه‌های مرتبط با فرآیندهای اطلاعاتی نوکلئوسیتوپلاسم (تکثیر، رونویسی، ترجمه) را به ارث برده‌اند. باکتری ها بخش قابل توجهی از حوزه های مرتبط با متابولیسم پایه و سیستم های سیگنالینگ-تنظیمی را به ارث برده اند. ظاهراً، بسیاری از حوزه‌های تنظیمی سیگنال مشترک برای باکتری‌ها و یوکاریوت‌ها در اولی عملکردهای سینکولوژیکی را انجام می‌دهند (اطمینان از تعامل سلول با سایر اجزای جامعه پروکاریوتی)، در حالی که در دومی شروع به استفاده از آنها برای اطمینان از کار هماهنگ سلول کردند. اندامک ها و سلول های منفرد یک ارگانیسم چند سلولی. بسیاری از حوزه های یوکاریوتی با منشاء باکتریایی (از جمله "سینکولوژیک") را نمی توان از اجداد میتوکندری ها و پلاستیدها به ارث برد، اما از باکتری های دیگر به عاریت گرفته شد. مدلی برای تشکیل یک سلول یوکاریوتی از طریق یک سری اعمال همزیست ژنتیکی متوالی پیشنهاد شده است. بر اساس این مدل، جد مؤلفه هسته ای-سیتوپلاسمی سلول یوکاریوتی Archaea بود که در شرایط بحرانی ناشی از افزایش غلظت اکسیژن آزاد در جامعه پروکاریوتی، فرآیند ادغام ژنتیک بیگانه انجام می شود. مواد از محیط خارجی به شدت فعال شد.

نظریه همزیست ژنتیک منشا یوکاریوت ها در حال حاضر به طور عملی به رسمیت شناخته شده است. کل مجموعه داده های ژنتیکی مولکولی، سیتولوژیکی و سایر داده ها نشان می دهد که سلول یوکاریوتی از ادغام چندین پروکاریوت در یک ارگانیسم واحد تشکیل شده است. ظهور یک سلول یوکاریوتی باید با یک دوره کم و بیش طولانی از تکامل مشترک اجزای آینده آن در یک جامعه میکروبی، که در طی آن یک سیستم پیچیده از روابط و ارتباطات بین گونه‌ها ایجاد می‌شود که برای هماهنگی جنبه‌های مختلف آن‌ها ضروری است، صورت می‌گرفت. فعالیت زندگی مکانیسم‌های مولکولی ایجاد شده در طول تشکیل این پیوندهای سینکولوژیک می‌توانند نقش مهمی در روند بعدی ارتباط چندین پروکاریوت در یک سلول داشته باشند. ظهور یوکاریوت ها ("ادغام یوکاریوتی") باید به عنوان نتیجه نهایی توسعه طولانی فرآیندهای ادغام در جامعه پروکاریوتی در نظر گرفته شود (مارکوف، در حال چاپ). مکانیسم‌های خاص ادغام یوکاریوتی، جزئیات آن و توالی رویدادها، و همچنین شرایطی که تحت آن می‌تواند ادامه یابد، تا حد زیادی نامشخص است.

به طور کلی پذیرفته شده است که حداقل سه جزء پروکاریوتی در تشکیل یک سلول یوکاریوتی شرکت داشته اند: "هسته-سیتوپلاسمی"، "میتوکندری" و "پلاستید".

جزء سیتوپلاسمی هسته ای (NCC)

دشوارترین کار شناسایی جزء هسته ای سیتوپلاسمی است. ظاهراً آرکیا (Archaea) در شکل گیری آن نقش اول را ایفا کرده است. وجود ویژگی‌های باستانی معمولی در مهمترین سیستم‌های ساختاری و عملکردی هسته و سیتوپلاسم یوکاریوت‌ها مشهود است. شباهت‌ها را می‌توان در سازمان‌دهی ژنوم (اینترون‌ها)، در مکانیسم‌های اساسی همانندسازی، رونویسی، و ترجمه، و در ساختار ریبوزوم‌ها ردیابی کرد (مارگولیس و برمودز، 1985؛ اسلسارو و همکاران، 1998؛ نگ و همکاران. ، 2000؛ کاوالیر اسمیت، 2002). اشاره شده است که سیستم های مولکولی نوکلئوسیتوپلاسم یوکاریوتی مرتبط با پردازش اطلاعات ژنتیکی عمدتاً منشا باستانی دارند (گوپتا، 1998). با این حال، مشخص نیست که کدام باستان‌باکتری‌ها باعث ایجاد NCC شده‌اند، چه جایگاه اکولوژیکی را در «جامعه اجدادی» اشغال کرده‌اند، چگونه و چرا به درون همزیستی میتوکندریایی دست یافته‌اند.

در ساختار نوکلئوسیتوپلاسم یوکاریوت ها، علاوه بر ویژگی های باستانی و به طور خاص یوکاریوتی، موارد باکتریایی نیز وجود دارد. چندین فرضیه برای توضیح این واقعیت ارائه شده است. برخی از نویسندگان بر این باورند که این ویژگی‌ها نتیجه اکتساب همزیستی‌های باکتریایی (میتوکندری و پلاستیدها) است که بسیاری از ژن‌های آنها به هسته منتقل شده‌اند و پروتئین‌ها شروع به انجام عملکردهای مختلف در هسته و سیتوپلاسم کرده‌اند (Gabaldon and Huynen, 2003). ). کسب میتوکندری اغلب به عنوان یک لحظه کلیدی در تشکیل یوکاریوت ها، قبل از تشکیل هسته یا همزمان با آن در نظر گرفته می شود. این نظر توسط داده‌های مولکولی که نشان‌دهنده منشأ تک‌فیلتیک میتوکندری‌های همه یوکاریوت‌ها هستند تأیید می‌شود (Dyall and Johnson، 2000؛ Litoshenko، 2002). در همان زمان، یوکاریوت‌های غیر میتوکندری زنده کنونی به عنوان نوادگان اشکالی که دارای میتوکندری هستند تعبیر می‌شوند، زیرا ژنوم هسته‌ای آنها حاوی ژن‌هایی با منشاء احتمالاً میتوکندریایی است (Vellai و همکاران، 1998؛ Vellai and Vida، 1999؛ Gray et al., 1999).

یک دیدگاه جایگزین این است که NCC یک ارگانیسم کایمریک از طبیعت باستانی-باکتریایی حتی قبل از کسب میتوکندری بود. طبق یک فرضیه، NCC در نتیجه یک رویداد تکاملی منحصر به فرد - ادغام یک باستان با یک پروتئوباکتریوم (احتمالاً یک فتوسنتز، نزدیک به کلروبیوم) شکل گرفت. کمپلکس همزیستی حاصل از باستان شناسی به آنتی بیوتیک های طبیعی و از پروتئوباکتری ها تحمل هوا را دریافت کرد. هسته سلولی در این ارگانیسم کایمریک حتی قبل از ادغام همزیستی میتوکندری تشکیل شده است (گوپتا، 1998). نسخه دیگری از نظریه "کایمریک" توسط V.V. Emelyanov (املیانوف، 2003) ارائه شد که بر اساس آن سلول میزبان که درون همزیستی میتوکندری را دریافت کرد، یک ارگانیسم عاری از هسته پروکاریوتی بود که از ادغام یک آرکی باکتریوم با یک یوباکتری تخمیر شده تشکیل شد. و متابولیسم انرژی پایه این ارگانیسم ماهیت یوباکتریایی داشت (گلیکولیز، تخمیر). بر اساس نسخه سوم نظریه "کایمریک"، هسته به طور همزمان با undulipodia (تاژک یوکاریوتی) در نتیجه همزیستی آرکیا با اسپیروکت ظاهر شد و این رویداد قبل از کسب همزیستی میتوکندری رخ داد. تک یاخته‌های میتوکندری لزوماً از اجدادی که میتوکندری داشتند منشأ نمی‌گیرند و ژن‌های باکتریایی در ژنوم آنها می‌توانست در نتیجه همزیستی با باکتری‌های دیگر ظاهر شده باشد (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). انواع دیگری از نظریه "کایمریک" وجود دارد (لوپز-گارسیا، موریرا، 1999).

در نهایت، حضور بسیاری از ویژگی‌های منحصربه‌فرد در نوکلئوسیتوپلاسم یوکاریوت‌ها که مشخصه‌ای برای باکتری‌ها یا باستان‌ها نیستند، اساس فرضیه دیگری را تشکیل داد که بر اساس آن جد NCC متعلق به "کرونوسیت‌ها" است - یک گروه فرضی منقرض شده از پروکاریوت‌ها. به همان اندازه از باکتری ها و باستانی ها دور است (هارتمن و فدوروف، 2002).

جزء میتوکندریایی

در مورد ماهیت جزء میتوکندریایی سلول یوکاریوتی وضوح بسیار بیشتری وجود دارد. به گفته اکثر نویسندگان، اجداد آن آلفاپروتئوباکتری ها بودند (که به طور خاص شامل باکتری های بنفش رنگی است که فتوسنتز بدون اکسیژن را انجام می دهند و سولفید هیدروژن را به سولفات اکسید می کنند). به عنوان مثال، اخیراً نشان داده شده است که ژنوم میتوکندری مخمر به ژنوم آلفاپروتئوباکتری غیر گوگردی بنفش نزدیک است. رودوسپیریلوم روبروم(اسر و همکاران، 2004). زنجیره انتقال الکترون که در ابتدا در این باکتری ها به عنوان بخشی از دستگاه فتوسنتزی تشکیل شده بود، متعاقباً شروع به استفاده برای تنفس اکسیژن کرد.

بر اساس پروتئومیکس مقایسه ای، اخیراً بازسازی متابولیسم "پروتومیتوکندری" - یک آلفاپروتئوباکتری فرضی که باعث ایجاد میتوکندری همه یوکاریوت ها شده است - جمع آوری شده است. بر اساس این داده ها، جد میتوکندری ها یک هتروتروف هوازی بود که انرژی را از اکسیداسیون اکسیژن مواد آلی دریافت می کرد و دارای یک زنجیره انتقال الکترون کاملاً تشکیل شده بود، اما نیاز به تامین بسیاری از متابولیت های مهم (لیپیدها، اسیدهای آمینه، گلیسرول) از خارج داشت. . این امر، در میان چیزهای دیگر، با حضور در "پروتومیتوکندری" بازسازی شده تعداد زیادی از سیستم های مولکولی که برای انتقال این مواد در سراسر غشاء خدمت می کنند، مشهود است (Gabaldun and Huynen, 2003). محرک اصلی برای ارتباط NCC با پروتومیتوکندری، طبق اکثر فرضیه ها، نیاز به NCC بی هوازی برای محافظت از خود در برابر اثرات سمی اکسیژن مولکولی بود. به دست آوردن همزیست هایی با استفاده از این گاز سمی، حل موفقیت آمیز این مشکل را ممکن ساخت (Kurland and Andersson, 2000).

فرضیه دیگری وجود دارد که بر اساس آن پروتومیتوکندریون یک بی هوازی اختیاری است که قادر به تنفس اکسیژن است، اما در عین حال هیدروژن مولکولی را به عنوان محصول فرعی تخمیر تولید می کند (مارتین و مولر، 1998). سلول میزبان در این مورد باید یک باستانی بی هوازی شیمیایی اتوتروف متانوژن باشد که برای سنتز متان از دی اکسید کربن به هیدروژن نیاز دارد. این فرضیه بر اساس وجود در برخی یوکاریوت های تک سلولی به اصطلاح هیدروژنوزوم ها - اندامک هایی است که هیدروژن مولکولی تولید می کنند. اگرچه هیدروژنوزوم ها ژنوم خاص خود را ندارند، برخی از خواص آنها نشان دهنده ارتباط با میتوکندری است (Dyall and Johnson, 2000). ارتباط نزدیک همزیستی بین باستان‌های متانوژنیک و پروتئوباکتری‌های تولیدکننده هیدروژن در موجودات زنده مدرن کاملاً رایج است و ظاهراً در گذشته رایج بوده است، بنابراین اگر فرضیه «هیدروژن» درست باشد، می‌توان انتظار داشت که منشأ چندگانه یوکاریوت‌ها داشته باشد. با این حال، شواهد مولکولی نشان می‌دهد که آنها مونوفیلی هستند (گوپتا، 1998). فرضیه "هیدروژن" نیز با این واقعیت در تناقض است که حوزه های پروتئینی خاص باستان شناسی مرتبط با متانوژنز، همولوگ در یوکاریوت ها ندارند. اکثر نویسندگان فرضیه "هیدروژن" در مورد منشاء میتوکندری را غیرقابل دفاع می دانند. هیدروژنوزوم ها به احتمال زیاد آخرین اصلاح میتوکندری های معمولی هستند که تنفس هوازی را انجام می دهند (گوپتا، 1998؛ کورلند و اندرسون، 2000؛ دولان و همکاران، 2002).

جزء پلاستید

اجداد پلاستیدها سیانوباکترها بودند. طبق آخرین داده‌ها، پلاستیدهای همه جلبک‌ها و گیاهان عالی منشأ تک‌فیلتیک دارند و در نتیجه همزیستی یک سیانوباکتری با یک سلول یوکاریوتی که قبلاً دارای میتوکندری بود به وجود آمدند (مارتین و راسل، 2003). احتمالاً از 1.5 تا 1.2 میلیارد سال پیش رخ داده است. در این مورد، بسیاری از آن سیستم های مولکولی یکپارچه (سیگنال، انتقال، و غیره) که قبلاً در یوکاریوت ها برای اطمینان از تعامل بین اجزای هسته ای-سیتوپلاسمی و میتوکندری تشکیل شده بودند، استفاده شدند (Dyall و همکاران، 2004). عجیب است که برخی از آنزیم‌های چرخه کالوین (مسیر متابولیک کلیدی فتوسنتز) که در پلاستیدها کار می‌کنند، منشا پروتئوباکتری دارند تا سیانوباکتری (مارتین و اشنارنبرگر، 1997). به نظر می‌رسد که ژن‌های این آنزیم‌ها از یک جزء میتوکندریایی مشتق شده‌اند که اجداد آن نیز زمانی فتوسنتز (باکتری‌های بنفش) بودند.

امکانات ژنومیک مقایسه ای و پروتئومیکس در مطالعه منشاء یوکاریوت ها

تجزیه و تحلیل مقایسه ای داده های ژنومی و پروتئومی فرصت های بزرگی را برای بازسازی فرآیندهای "ادغام یوکاریوتی" باز می کند.

در حال حاضر، داده های متعدد و تا حد زیادی سیستماتیک در مورد توالی پروتئین و نوکلئوتید بسیاری از موجودات، از جمله نمایندگان هر سه ابر پادشاهی: آرکیا، باکتری ها و یوکاریوتا، جمع آوری شده و در مالکیت عمومی (در اینترنت) قرار دارند. پایه هایی مانند COG
(طبقه بندی فیلوژنتیکی پروتئین های کدگذاری شده در ژنوم کامل؛ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/)، SMART (ابزار تحقیقاتی معماری مدولار ساده؛ http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (خانواده‌های دامنه پروتئین بر اساس ترازهای بذر؛ http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) و دیگران ابزارهای زیادی را برای جستجو و مقایسه توالی متن کامل پروتئین ها و ژن های کد کننده آنها فراهم می کنند. مقایسه توالی هم در نمایندگان یک گونه و هم بین گونه های مختلف انجام می شود.

با استفاده از این داده‌ها و ابزارهای تحلیلی، جمع‌آوری و نظام‌بندی یک ماده به اندازه کافی عظیم که امکان تعیین زیرسیستم‌های ساختاری و عملکردی سلول یوکاریوتی را از Archaea به ارث برده‌اند، و کدام از باکتری‌ها و بعداً ظاهر شده‌اند و منحصربه‌فرد هستند، ممکن می‌سازد. به یوکاریوتا در جریان چنین تجزیه و تحلیلی، همچنین می توان داده های جدیدی در مورد گروه های خاصی از باکتری ها و باستانی ها به دست آورد که به احتمال زیاد می توانند در تشکیل سلول یوکاریوتی اولیه شرکت کنند.

نسبت دامنه های پروتئینی مشترک و منحصر به فرد در باستانی ها، باکتری ها و یوکاریوت ها

این مقاله نتایج تجزیه و تحلیل طیف‌های عملکردی و محصورت طبقه‌بندی دامنه‌های پروتئینی موجود در نسخه پانزدهم سیستم Pfam را ارائه می‌کند (نسخه در 20 اوت 2004 در اینترنت منتشر شد). این سیستم که کاملترین کاتالوگ سیستماتیک در نوع خود است، در حال حاضر شامل 7503 دامنه پروتئینی است.

مفهوم "دامنه پروتئین" ارتباط نزدیکی با طبقه بندی طبیعی پروتئین ها دارد. دامنه یک توالی کم و بیش محافظه کارانه از اسیدهای آمینه (یا به اصطلاح "موتیف" - دنباله ای که شامل قطعات محافظه کار و متغیر متناوب است) است که در چندین (معمولاً تعداد زیادی) مولکول پروتئین در موجودات مختلف وجود دارد. بیشتر دامنه های موجود در سیستم Pfam با یک عملکرد کاملاً تعریف شده مشخص می شوند و بنابراین بلوک های عملکردی مولکول های پروتئین را نشان می دهند (به عنوان مثال، حوزه های اتصال به DNA یا حوزه های کاتالیزوری آنزیم ها). عملکرد برخی از حوزه ها هنوز ناشناخته است، اما محافظه کاری و الگوی توزیع این توالی ها نشان می دهد که آنها یک وحدت عملکردی نیز دارند. فرض بر این است که اکثریت قریب به اتفاق حوزه‌ها دنباله‌های همولوگ هستند (یعنی دارای یک منشاء واحد هستند و به طور موازی در شاخه‌های مختلف درخت تکاملی ایجاد نمی‌شوند). طول قابل توجه این توالی ها و همچنین این واقعیت که تقریباً هر عملکردی (کاتالیزوری، سیگنال دهی، ساختاری و غیره) را می توان توسط بسیاری از ترکیبات مختلف اسیدهای آمینه انجام داد، بنابراین، در مورد ظاهر موازی نشان می دهد. بلوک های عملکردی مشابه در مولکول های پروتئین در موجودات مختلف، منشاء مستقل این واقعیت معمولاً نسبتاً واضح است.

پروتئین ها بر اساس وجود دامنه های مشترک در آنها به خانواده ها ترکیب می شوند؛ بنابراین مفاهیم "خانواده پروتئین" و "دامنه" در سیستم Pfam تا حد زیادی با هم مطابقت دارند.

بر اساس داده های سیستم Pfam، توزیع کمی دامنه ها در سه قلمرو حیات وحش (Archaea، Bacteria، Eukaryota) تعیین شد:

برنج. 1. نسبت کمی دامنه های پروتئینی مشترک و منحصر به فرد در باستانی ها، باکتری ها و یوکاریوت ها. مساحت شکل ها تقریباً متناسب با تعداد دامنه ها است.

در مجموع، نسخه پانزدهم Pfam شامل 4474 حوزه یوکاریوتی است که می توان آنها را به 4 گروه تقسیم کرد:

1) حوزه های یوکاریوتی خاصی که در دو ابر پادشاهی دیگر یافت نشد (2372).

2) دامنه های موجود در نمایندگان هر سه پادشاهی (1157);

3) دامنه های مشترک برای یوکاریوت ها و باکتری ها، اما در باستانی ها وجود ندارد (831).

4) دامنه های مشترک برای یوکاریوت ها و باستانی ها، اما در باکتری ها وجود ندارد (114).

بیشترین توجه در بحث بعدی به حوزه های گروه سوم و چهارم داده می شود، زیرا محدودیت طبقه بندی آنها این امکان را فراهم می کند که با درجه خاصی از احتمال در مورد منشاء آنها صحبت شود. ظاهراً بخش قابل توجهی از حوزه های گروه سوم توسط یوکاریوت ها از باکتری ها به ارث رسیده است ، چهارم - از باستانی ها.

در برخی موارد، اشتراک دامنه‌ها در ابر پادشاهی‌های مختلف ممکن است با انتقال افقی بعدی همراه باشد، اما پس از آن در ابرپادشاهی «گیرنده»، به احتمال زیاد، این دامنه تنها در یک یا چند نماینده یافت می‌شود. چنین مواردی وجود دارد. در مقایسه با نسخه قبلی، نسخه 14 Pfam، در نسخه جدید 15، تعدادی از حوزه های کاملاً باکتریایی به گروه سوم منتقل شده اند، به این دلیل که توالی های مربوطه در ژنوم های اخیرا "رمزگشایی شده" یوکاریوت های منفرد (به ویژه پشه آنوفل گامبیاو ساده ترین پلاسمودیوم yoelii). وجود ژن‌های کدکننده پروتئین‌های تاژک باکتریایی در ژنوم پشه مالاریا (علی‌رغم اینکه این توالی‌ها در هیچ یوکاریوت دیگری یافت نشده است) به طور طبیعی انتقال افقی را نشان می‌دهد. این گونه دامنه ها در بحث بعدی مورد توجه قرار نگرفتند (حدود 40 مورد در گروه سوم وجود دارد و در گروه چهارم وجود ندارند).

به نظر می‌رسد نسبت کمی حوزه‌های مشترک و منحصربه‌فرد در سه ابرپادشاهی نشان‌دهنده برتری قاطع مؤلفه «باکتریایی» در سلول یوکاریوتی در مقایسه با «آرکائی» است (یوکاریوت‌ها دارای 831 حوزه «باکتریایی» و 114 حوزه «باکتریایی» هستند. "دامنه ها). نتایج مشابهی اخیرا در طی به دست آمد تحلیل مقایسه ایژنوم مخمرها و پروکاریوت‌های مختلف: مشخص شد که 75 درصد از تعداد کل ژن‌های مخمر هسته‌ای با همولوگ‌های پروکاریوتی بیشتر به توالی‌های باکتریایی شباهت دارند تا توالی‌های باستانی (Esser et al., 2004). با این حال، اگر ارقام ذکر شده با تعداد کل حوزه های رایج و منحصر به فرد در دو ابر پادشاهی پروکاریوتی مقایسه شوند، این نتیجه گیری کمتر آشکار می شود. بنابراین، از تعداد کل دامنه های باکتریایی که در آرکیا یافت نشد (2558)، 831 مورد به سلول های یوکاریوتی منتقل شدند که 32.5٪ است. از تعداد کل دامنه های آرکی که در باکتری ها یافت نشد (224)، 114، یعنی 48.7 درصد، در سلول های یوکاریوتی یافت شد. بنابراین، اگر سلول یوکاریوتی در حال ظهور را به عنوان سیستمی تصور کنیم که قادر به انتخاب آزاد بلوک‌های پروتئینی خاص از مجموعه موجود است، باید تشخیص داد که حوزه‌های باستانی را ترجیح می‌دهد.

اگر "طیف های عملکردی" (توزیع بر اساس گروه های عملکردی) و اهمیت فیزیولوژیکی حوزه های یوکاریوتی با منشاء "آرکائی" و "باکتریایی" را با هم مقایسه کنیم، نقش مهم مولفه باستانی در تشکیل یوکاریوت ها آشکارتر می شود.

طیف عملکردی حوزه های یوکاریوتی با منشاء "آرکائی".

اولین چیزی که هنگام مشاهده توضیحات حوزه های این گروه توجه شما را به خود جلب می کند، تکرار زیاد کلمات و عباراتی مانند «ضروری» (کلیدی، حیاتی) و «نقش کلیدی» (نقش کلیدی) است. در حاشیه‌نویسی دامنه‌های گروه‌های دیگر، چنین نشانه‌هایی مرتبه‌ای کمتر رایج هستند.

این گروه تحت سلطه حوزه هایی است که با اساسی ترین و مرکزی ترین فرآیندهای حیات سلولی، یعنی فرآیندهای ذخیره سازی، تولید مثل، سازماندهی ساختاری و خواندن اطلاعات ژنتیکی مرتبط هستند. این شامل حوزه‌های کلیدی مسئول مکانیسم تکثیر (دامنه‌های پریماز DNA، و غیره)، رونویسی (شامل 7 حوزه RNA پلیمرازهای وابسته به DNA)، ترجمه (مجموعه بزرگی از پروتئین‌های ریبوزومی، حوزه‌های مرتبط با بیوژنز ریبوزوم، عوامل شروع و طویل شدن و غیره)، و همچنین با تغییرات مختلف اسیدهای نوکلئیک (از جمله پردازش rRNA در هسته) و با سازماندهی آنها در هسته (هیستون ها و سایر پروتئین های مرتبط با سازماندهی کروموزوم ها). توجه داشته باشید که یک تجزیه و تحلیل مقایسه ای دقیق اخیر از تمام پروتئین های شناخته شده مرتبط با رونویسی نشان داد که باستانی ها شباهت بیشتری به یوکاریوت ها نسبت به باکتری ها نشان می دهند (Coulson et al., 2001, fig.1b).

مورد توجه 6 حوزه مرتبط با سنتز (اصلاحات پس از رونویسی) tRNA است. تغییرات شیمیایی وارد شده توسط آنزیم های ویژه به نوکلئوتیدهای tRNA یکی از مهم ترین ابزارهای سازگاری با دماهای بالا هستند (آنها به tRNA اجازه می دهند ساختار سومی صحیح را هنگام گرم شدن حفظ کند). نشان داده شده است که تعداد نوکلئوتیدهای تغییر یافته در tRNA های باستانی گرمادوست با افزایش دما افزایش می یابد (نون و همکاران، 2003). حفظ این حوزه‌های باستانی در یوکاریوت‌ها ممکن است نشان‌دهنده این باشد که شرایط دمایی در زیستگاه‌های اولین یوکاریوت‌ها ناپایدار بوده است (خطر گرم شدن بیش از حد وجود دارد)، که برای زیستگاه‌های آب کم‌عمق است.

دامنه‌های تنظیم‌کننده سیگنال نسبتاً کمی وجود دارد، اما در میان آنها موارد مهمی مانند فاکتور رونویسی TFIID (پروتئین اتصال به TATA، PF00352)، حوزه‌های فاکتورهای رونویسی TFIIB، TFIIE، TFIIS (PF00382، PF02002، PF01096) وجود دارد. تنظیم کننده های رونویسی همه منظوره که نقش اصلی را در فعال سازی ژن های رونویسی شده توسط RNA پلیمراز II ایفا می کنند. دامنه CBFD_NFYB_HMF (PF00808) نیز جالب است: در باستانی ها یک هیستون است، در حالی که در یوکاریوت ها یک عامل رونویسی هیستون مانند است.

نکته قابل توجه حوزه های یوکاریوتی "منشا باستانی" مرتبط با وزیکول های غشایی است. این شامل دامنه N Adaptin (PF01602) است که با اندوسیتوز در یوکاریوت ها مرتبط است. تکرار معطر-دی آلانین (AdAR) (PF02071)، که در یوکاریوت ها در فرآیند ادغام وزیکول های غشایی با غشای سیتوپلاسمی نقش دارد و در دو گونه باستانی از جنس Pyrococcus یافت می شود. سینتاکسین (PF00804) که در یوکاریوت ها به ویژه اتصال وزیکول های غشای داخل سلولی به غشای پیش سیناپسی نورون ها را تنظیم می کند و در باستان های هوازی از جنس Aeropyrum و غیره یافت می شود. هیچ پروتئینی با چنین عملکردی در بین " حوزه‌های منشا باکتریایی». حوزه‌هایی که همجوشی غشاء و تشکیل وزیکول را کنترل می‌کنند می‌توانند نقش مهمی در شکل‌گیری همزیست ژنتیکی یک سلول یوکاریوتی داشته باشند، زیرا پایه‌ای را برای توسعه فاگوسیتوز ( محتمل‌ترین راه برای به دست آوردن همزیست‌های درون سلولی - پلاستیدها و میتوکندری‌ها) ایجاد می‌کنند. برای همجوشی سلولی (جمع شدن) و تشکیل ساختارهای مختلف غشای درون سلولی مشخصه یوکاریوت ها، مانند شبکه آندوپلاسمی (ER). ER یوکاریوتی، طبق یکی از فرضیه ها، منشأ باکتریایی دارد (دولان و همکاران، 2002). این فرض، به ویژه، بر اساس شباهت سنتز گلیکان های متصل به N در ER با مراحل خاصی از تشکیل دیواره سلولی در آرکی است (Helenius and Aebi, 2001). به یاد بیاورید که ER یوکاریوت ها ارتباط نزدیکی با پوشش هسته ای دارد که به ما امکان می دهد یک پیدایش مشترک این ساختارها را فرض کنیم.

همچنین باید به فقدان تقریباً کامل حوزه های متابولیک در این گروه توجه کرد (که در تضاد شدید با گروه یوکاریوتی "حوزه های با منشاء باکتریایی" است که برعکس، پروتئین های متابولیک به شدت غالب هستند).

از نقطه نظر مشکل ظهور یوکاریوت ها، چنین حوزه هایی با منشاء باستانی مانند دامنه انگشت روی ZPR1 (PF03367) مورد توجه هستند (در یوکاریوت ها، این دامنه بخشی از بسیاری از پروتئین های تنظیم کننده کلیدی است، به ویژه آنهایی که مسئول آن هستند. تعامل بین فرآیندهای هسته ای و سیتوپلاسمی)، و zf-RanBP (PF00641)، که یکی از مهم ترین اجزای منافذ هسته ای در یوکاریوت ها (مسئول حمل و نقل مواد در سراسر غشای هسته ای) است.

همه 28 حوزه پروتئین های ریبوزومی با منشاء باستانی در ریبوزوم های سیتوپلاسمی یوکاریوت ها وجود دارند و همه آنها در گیاهان و حیوانات یافت می شوند. این تصویر به خوبی با این واقعیت مطابقت دارد که دامنه NOG1، که دارای فعالیت خاص GTPase است و توسط پروتئین‌های کمکی سازمان‌دهنده هسته‌ای (خوشه‌های ژن rRNA) استفاده می‌شود، نیز منشأ باستانی دارد.

جدول. مقایسه طیف‌های عملکردی حوزه‌های یوکاریوتی موجود یا غایب در آرکی‌ها (A)، سیانوباکتری‌ها (C)، آلفاپروتئوباکتری‌ها (P) و به طور کلی باکتری‌ها از جمله C و P (B).

گروه عملکردی	A آن را دارد، B ندارد	B آن را دارد، A ندارد	C یا P آن را دارد، A ندارد	B آن را دارد، A، C و P ندارند
سنتز پروتئین
از جمله: ریبوزوم های ریبوزومی و مرتبط با بیوژنز
پخش
سنتز، اصلاح tRNA
تغییرات پس از ترجمه پروتئین ها
همانندسازی، رونویسی، اصلاح و سازماندهی NK
از جمله: تکثیر و رونویسی اساسی
هیستون ها و سایر پروتئین هایی که DNA را در کروموزوم ها سازماندهی می کنند
اصلاح NA (نوکلئازها، توپوایزومرازها، هلیکازها و غیره)
ترمیم، نوترکیب
حوزه های اتصال NK با عملکرد نامشخص یا هدف کلی
پروتئین های مرتبط با تشکیل و عملکرد وزیکول های غشایی
انتقال و مرتب سازی پروتئین ها
پروتئین های سیگنال دهی و تنظیم کننده
از جمله: فاکتورهای رونویسی (تنظیم بیان ژن)
گیرنده ها
حوزه های تعامل بین سلولی
حوزه های تعامل بین پروتئینی
حوزه های اتصال پروتئین به غشاء
محافظ و مرتبط با سیستم ایمنی بدن
مرتبط با حدت باکتری های بیماری زا و تک یاخته ها
تنظیم آنتوژنز
حوزه های مرتبط با هورمون
تنظیم تکرار
لکتین ها (پروتئین هایی که با کربوهیدرات ها کمپلکس تشکیل می دهند)
سایر پروتئین های سیگنال دهی و تنظیم کننده
پروتئین های مرتبط با اسکلت سلولی، میکروتوبول ها
پروتئین های مرتبط با تقسیم سلولی
متابولیسم
از جمله: اکسیداسیون اکسیژن (اکسیژنازها، پراکسیدازها و غیره)
متابولیسم استروئیدها، ترپن ها
متابولیسم نوکلئوتیدها و بازهای نیتروژنی
متابولیسم کربوهیدرات
متابولیسم لیپید
متابولیسم اسید آمینه
متابولیسم پروتئین (پپتیدازها، پروتئازها و غیره)
فتوسنتز، تنفس، زنجیره انتقال الکترون
سایر انرژی های اساسی (ATP سنتاز، NAD-H دهیدروژناز و غیره)
سایر حوزه های متابولیک

برنج. 2. طیف عملکردی حوزه های یوکاریوتی "آرکائیال" و "باکتریایی". 1- سنتز پروتئین، 2- همانندسازی، رونویسی، اصلاح و سازماندهی NK، 3- پروتئین های سیگنال دهی و تنظیم کننده، 4- پروتئین های مرتبط با تشکیل و عملکرد وزیکول های غشایی، 5- پروتئین های انتقال و مرتب سازی، 6- متابولیسم.

طیف عملکردی حوزه های یوکاریوتی با منشاء "باکتریایی".

دامنه‌های مرتبط با فرآیندهای اطلاعاتی پایه (تکثیر، رونویسی، پردازش RNA، ترجمه، سازمان‌دهی کروموزوم‌ها و ریبوزوم‌ها و غیره) نیز در این گروه وجود دارند، اما نسبت نسبی آنها بسیار کمتر از حوزه‌های «آرکائیال» است (شکل 2). )). اکثر آنها یا اهمیت ثانویه دارند یا با فرآیندهای اطلاعاتی در اندامک ها (میتوکندری و پلاستیدها) مرتبط هستند. به عنوان مثال، در میان حوزه‌های یوکاریوتی با منشأ باستانی، 7 حوزه RNA پلیمرازهای وابسته به DNA (مکانیسم اساسی رونویسی) وجود دارد، در حالی که در گروه باکتریایی تنها دو حوزه (PF00940 و PF03118) وجود دارد که اولین آنها هستند. با رونویسی DNA میتوکندری همراه است و دومی پلاستید است. مثال دیگر: دامنه PF00436 (خانواده پروتئین های اتصال تک رشته ای) در باکتری ها بخشی از پروتئین های چند منظوره است که نقش مهمی در همانندسازی، ترمیم و نوترکیب ایفا می کند. در یوکاریوت ها، این دامنه فقط در همانندسازی DNA میتوکندریایی نقش دارد.

وضعیت پروتئین های ریبوزومی بسیار نشان دهنده است. از 24 حوزه یوکاریوتی پروتئین های ریبوزومی با منشاء باکتریایی، 16 حوزه در ریبوزوم های میتوکندری و پلاستیدها، 7 حوزه فقط در پلاستیدها وجود دارند و هیچ داده ای در مورد محلی سازی در سلول های یوکاریوتی برای یک دامنه دیگر وجود ندارد. بنابراین، باکتری‌های شرکت‌کننده در یکپارچگی یوکاریوتی ظاهراً هیچ کمکی به ساختار ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی یوکاریوتی نمی‌کنند.

در میان دامنه های منشاء باکتریایی، سهم پروتئین های تنظیم کننده سیگنال بسیار بیشتر است. با این حال، اگر در میان معدود حوزه‌های تنظیمی با منشأ باستانی، تنظیم‌کننده‌های رونویسی اساسی با هدف عمومی غالب باشند (در واقع، آن‌ها به اندازه‌ای تنظیم نمی‌کنند که فرآیند را سازمان‌دهی می‌کنند)، سپس دامنه‌های تنظیمی سیگنال در گروه باکتریایی غالب می‌شوند که مسئول آن هستند. مکانیسم های خاص پاسخ سلولی به عوامل محیطی (زیستی و غیر زنده). این حوزه‌ها چیزی را که می‌توان به صورت مجازی «اکولوژی سلول» نامید، تعریف می‌کند. آنها را می توان به طور مشروط به "اتکولوژیک" و "سینکولوژیک" تقسیم کرد و هر دوی آنها به طور گسترده نشان داده شده اند.

حوزه‌های "اتکولوژیک" مسئول سازگاری سلولی با عوامل غیرزیست خارجی، به‌ویژه شامل حوزه‌های پروتئین‌های ضربه شوک (مسئول بقای سلول در شرایط گرمای بیش از حد هستند)، مانند HSP90 - PF00183. این همچنین شامل انواع پروتئین های گیرنده (دامنه گیرنده L - PF01030، گیرنده لیپوپروتئین کم چگالی کلاس B - PF00058، و غیره)، و همچنین پروتئین های محافظ، به عنوان مثال، پروتئین های مرتبط با محافظت از سلول ها در برابر یون های فلزات سنگین (TerC) می شود. - PF03741)، از سایر مواد سمی (تحمل تولوئن، Ttg2 - PF05494)، از استرس اکسیداتیو (Indigoidine synthase A - PF04227) و بسیاری دیگر. دیگران

حفظ بسیاری از حوزه‌های باکتریایی با ماهیت «اکولوژیکی» در یوکاریوت‌ها، این فرضیه را که قبلاً بیان شد تأیید می‌کند که مکانیسم‌های یکپارچه‌کننده‌ای که یکپارچگی و عملکرد هماهنگ بخش‌هایی از سلول یوکاریوتی (عمدتاً آبشارهای سیگنالی و تنظیمی) را تضمین می‌کنند، مدت‌ها قبل از این بخش‌ها شروع به توسعه کردند. در واقع وجود داشته است غشای سلولی. در ابتدا، آنها به عنوان مکانیسم هایی شکل گرفتند که یکپارچگی جامعه میکروبی را تضمین می کنند (مارکوف، در حال چاپ).

حوزه های با منشاء باکتریایی مورد توجه هستند که در تنظیم انتوژن یا تمایز بافت سلولی در یوکاریوت ها نقش دارند (به عنوان مثال، موتیف آلفای استریل - PF00536؛ دامنه TIR - PF01582؛ دامنه jmjC - PF02373 و غیره). خود "ایده" انتوژنز یوکاریوت های چند سلولی در درجه اول بر اساس توانایی سلول ها با ژنوم بدون تغییر در تغییر ساختار و ویژگی های خود بسته به عوامل خارجی و داخلی است. این توانایی برای اصلاح تطبیقی ​​در جوامع پروکاریوتی سرچشمه گرفت و در ابتدا برای سازگاری باکتری ها با عوامل زنده و غیر زنده در حال تغییر بود.

تجزیه و تحلیل منشاء چنین دامنه ای برای یوکاریوت هایی مانند Ras نیز نشان دهنده است. پروتئین‌های ابرخانواده Ras مهم‌ترین شرکت‌کنندگان در آبشارهای سیگنال‌دهی در سلول‌های یوکاریوتی هستند که سیگنالی را از گیرنده‌های پروتئین کیناز و G-پروتئین جفت شده به کینازهای غیر گیرنده منتقل می‌کنند - شرکت‌کنندگان در آبشار کیناز MAPK به فاکتورهای رونویسی، به فسفاتیدیلینوزیتول کیناز به پیام رسان های دوم، که ثبات اسکلت سلولی، فعالیت کانال های یونی و سایر موارد حیاتی را کنترل می کند. فرآیندهای سلولی. یکی از مهم‌ترین نقوش دامنه Ras، حلقه P با فعالیت GTPase، در حوزه‌های اتصال فاکتور طویل شدن Tu GTP (GTP_EFTU) و COG0218 مرتبط با آن شناخته شده است و به طور گسترده در باکتری‌ها و باستان‌ها نشان داده می‌شود. با این حال، این دامنه ها متعلق به GTPases با وزن مولکولی بالا هستند و ارتباطی با سیگنال دهی سیتوپلاسمی ندارند.

به طور رسمی، دامنه Ras یکی از حوزه‌های رایج برای باستان‌ها، باکتری‌ها و یوکاریوت‌ها است. با این حال، اگر در دومی در تعداد زیادی از پروتئین های سیگنالینگ بسیار تخصصی یافت شود، در ژنوم باکتری ها و باستانی ها موارد جداگانه ای از تشخیص آن مشاهده می شود. در ژنوم باکتری، دامنه Ras در پروتئوباکتری ها و سیانوباکتری ها به عنوان بخشی از پپتیدهای با وزن مولکولی کم شناسایی شده است. در عین حال، ساختار دو پپتید مشابه ساختار پروتئین‌های یوکاریوتی Ras است و یکی از گونه‌های Anabaena sp. علاوه بر این حامل دامنه LRR1 (تکرار غنی از لوسین) است که در تعاملات پروتئین به پروتئین نقش دارد. در ژنوم باستانی، دامنه Ras در euarchaeots Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) و Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19) یافت شد. مشخص شد که در Methanosarcina acetivorans، دامنه Ras نیز در کنار دامنه LRR1 قرار دارد که هنوز در سایر پروتئین‌های باستانی یافت نشده است و در یوکاریوت‌ها و باکتری‌ها از جمله پروتئین سیانوباکتری Ras فوق‌الذکر شناخته شده است. در Methanopyrus kandleri AV19 دامنه Ras در کنار دامنه COG0218 قرار دارد که نشان دهنده سایر عملکردهای این پروتئین در مقایسه با پروتئین های Ras است. این حقایق زمینه‌ای را برای پیشنهاد می‌دهد که حوزه‌های Ras و LRR1 در باستان‌های متان‌ساز ثانویه هستند و دامنه Ras اولیه و تخصصی در باکتری‌ها است.

مهمترین تفاوت بین طیف عملکردی دامنه های با منشاء باکتریایی و دامنه های "آرکائیال" غلبه شدید دامنه های متابولیکی است. در میان آنها، اول از همه، باید به تعداد زیادی حوزه مرتبط با فتوسنتز و تنفس اکسیژن اشاره کرد. این تعجب آور نیست، زیرا، طبق نظر عمومی پذیرفته شده، هم فتوسنتز و هم تنفس اکسیژن توسط یوکاریوت ها همراه با همزیست های باکتریایی - اجداد پلاستیدها و میتوکندری ها به دست آمده است.

برای درک منشأ یوکاریوت‌ها، حوزه‌هایی مهم هستند که مستقیماً با مکانیسم تنفس هوازی مرتبط نیستند، اما با متابولیسم میکروآئروفیل سیتوپلاسم یوکاریوتی و محافظت در برابر اثرات سمی اکسیژن مولکولی (اکسیژناز، پراکسیداز و غیره) مرتبط هستند. از این قبیل دامنه ها در گروه "باکتریایی" (19) وجود دارد، در حالی که در "آرکائیال" وجود ندارند. بیشتر این حوزه ها در یوکاریوت ها در سیتوپلاسم عمل می کنند. این نشان می‌دهد که یوکاریوت‌ها ظاهراً نه تنها از تنفس اکسیژن میتوکندریایی، بلکه بخش قابل‌توجهی از متابولیسم سیتوپلاسمی «هوازی» (به‌طور دقیق‌تر، میکروآئروفیلیک) را از باکتری‌ها به ارث برده‌اند.

باید به تعداد زیاد (93) دامنه های مرتبط با متابولیسم کربوهیدرات توجه شود. بیشتر آنها در یوکاریوت ها در سیتوپلاسم کار می کنند. اینها شامل فروکتوز دی فسفات آلدولاز (حوزه های PF00274و PF01116) یکی از آنزیم های کلیدی گلیکولیز است. فروکتوز دی فسفات آلدولاز تجزیه برگشت پذیر هگزوز (فروکتوز دی فسفات) را به دو مولکول سه کربنه (دی هیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدئید 3-فسفات) کاتالیز می کند. مقایسه سایر آنزیم‌های گلیکولیتیک در باستان‌ها، باکتری‌ها و یوکاریوت‌ها (به ویژه با توجه به داده‌های ژنومی از سیستم COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) به وضوح ماهیت باکتریایی (نه باستانی) مؤلفه اصلی متابولیسم انرژی سیتوپلاسم سلولهای یوکاریوتی - گلیکولیز را تأیید می کند. این نتیجه گیری هم با مقایسه زوجی توالی های پروتئین با استفاده از BLAST (فنگ و همکاران، 1997) و هم با نتایج یک تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی مقایسه ای دقیق از توالی کامل آنزیم های گلیکولیتیک در چندین نماینده باستانی، باکتری و یوکاریوت (Canback) پشتیبانی می شود. و همکاران، 2002).

مهم ترین نقش در متابولیسم سیتوپلاسمی کربوهیدرات ها در یوکاریوت ها توسط لاکتات دهیدروژناز، آنزیمی که محصول نهایی گلیکولیز (پیروات) را با تشکیل لاکتات کاهش می دهد (گاهی اوقات این واکنش به عنوان آخرین مرحله گلیکولیز در نظر گرفته می شود) ایفا می کند. این واکنش یک "جایگزین بی هوازی" برای تنفس اکسیژن میتوکندریایی است (در طی دومی، پیرووات به آب و دی اکسید کربن اکسید می شود). لاکتات دهیدروژناز از یک ارگانیسم یوکاریوتی اولیه، قارچ Schizosaccharomyces pombe، با پروتئین های باستانی و باکتریایی با استفاده از BLAST مقایسه شد. معلوم شد که این پروتئین تقریباً مشابه مالات/لاکتات دهیدروژنازهای باکتری‌های جنس کلستریدیوم - تخمیرکننده‌های کاملاً بی‌هوازی (E min = 2 * 10-83) و تا حدودی هوازی اجباری یا اختیاری از جنس Bacillus مرتبط است. به کلستریدیوم (Emin = 10 - 75). نزدیکترین همولوگ باستانی پروتئین آرکی آرکی هوازی Aeropyrum pernix است (E=10 -44). بنابراین، یوکاریوت‌ها نیز این جزء کلیدی متابولیسم سیتوپلاسمی را از باکتری‌های تخمیرکننده به جای از باستان‌ها به ارث برده‌اند.

در میان حوزه های یوکاریوتی با منشا باکتریایی، حوزه های متعددی با متابولیسم ترکیبات گوگردی مرتبط هستند. این مهم است زیرا اجداد باکتری فرضی پلاستیدها و به ویژه میتوکندری ها (باکتری های بنفش) از نظر اکولوژیکی ارتباط نزدیکی با چرخه گوگرد داشتند. در این رابطه، آنزیم سولفید/کینون اکسیدوردوکتاز موجود در میتوکندری مورد توجه است، که ممکن است توسط یوکاریوت‌ها مستقیماً از آلفاپروتئوباکتری‌های فتوسنتزی که از سولفید هیدروژن به عنوان دهنده الکترون در طول فتوسنتز استفاده می‌کنند (بر خلاف گیاهان و اکثر سیانوباکتری‌ها که از آب برای این کار استفاده می‌کنند به ارث برده شود. ) (Theissen et al., 2003). کینون سولفید اکسیدوردوکتازها و پروتئین‌های مرتبط هم در باکتری‌ها و هم در باستان‌ها وجود دارند؛ بنابراین، خانواده مربوط به پروتئین‌های Pfam در گروه دامنه‌های مشترک در هر سه ابر پادشاهی قرار دارند. با این حال، از نظر توالی اسید آمینه این آنزیم ها، یوکاریوت ها به باکتری ها بسیار نزدیک تر از باستانی ها هستند. به عنوان مثال، با مقایسه سولفید-کینون اکسیدوردوکتاز میتوکندری انسانی http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 با پروتئین های باستانی با استفاده از BLAST، حداقل مقادیر E را در حداقل 4 * 10 - 36 (ترموپلاسما)، با باکتری - 10 -123 (Chloroflexus).

"ریشه" باکتریایی بیوسنتز استرول

گروه "باکتریایی" شامل چندین حوزه مرتبط با متابولیسم استروئید است (3-بتا هیدروکسی استروئید دهیدروژناز/ خانواده ایزومراز - PF01073، لسیتین: کلسترول آسیل ترانسفراز - PF02450، 3-oxo-5-alpha-steroid 4-dehydrogenase - PF0254، و غیره). حتی L. Margelis (1983)، یکی از خالقان اصلی نظریه همزیست ژنتیکی منشأ یوکاریوتها، خاطرنشان کرد که تعیین منشا آنزیم کلیدی برای بیوسنتز استرولها (از جمله کلسترول) در یوکاریوتها - اسکوالن بسیار مهم است. مونواکسیژناز که واکنش را کاتالیز می کند:

اسکوالن + O 2 + AH 2 = (S) - اسکوالن - 2،3 - اپوکسید + A + H 2 O

محصول این واکنش سپس ایزومر می شود و به لانوسترول تبدیل می شود که از آن کلسترول، سایر استرول ها، هورمون های استروئیدی و غیره متعاقباً ساخته می شوند. باکتری ها یا آرکیاها. طبق گفته Pfam، این آنزیم حاوی تنها دامنه حفاظت شده (Monooxygenase - PF01360) است که در بسیاری از پروتئین های هر سه ابر پادشاهی وجود دارد. مقایسه توالی اسید آمینه اسکوالن منواکسیژناز انسانی (NP_003120؛ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) با استفاده از BLAST با پروتئین های سارکه و باکتریایی نشان می دهد که این پروتئین شباهت بسیار بیشتری با باکتریایی نسبت به آنالوگ های باستانی نشان می دهد (برای اولی، حداقل مقدار E=5*10 -9، برای دومی، Emin = 0.28). از بین باکتری ها، مشابه ترین پروتئین ها توسط اکتینوباکتریوم استرپتومایسس آرژیلاسئوس، باسیلوس باسیلوس هالودورانس و گاماپروتئوباکتریوم سودوموناس آئروژینوزا وجود دارد. تنها پس از آنها سیانوباکتریوم Nostoc sp می آید. (E=3*10 -4). بنابراین، به نظر می‌رسد که آنزیم کلیدی بیوسنتز استرول در یوکاریوت‌های اولیه بر اساس پروتئین‌های پیش‌ساز باکتریایی به جای باستانی منشأ گرفته باشد.

آنزیم مهم دیگر در بیوسنتز استرول ها اسکوالن سنتاز (EC 2.5.1.21) است که پیش ساز استرول ها، اسکوالن را سنتز می کند. این آنزیم متعلق به خانواده Pfam SQS_PSY - PF00494 است که در هر سه ابر پادشاهی وجود دارد. اسکوالن سنتاز انسانی (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) بسیار شبیه پروتئین های همولوگ باکتری ها، به ویژه سیانوباکتری ها و پروتئوباکتری ها (E min =2*10-16) است، اما همچنین شبیه اسکوالن سنتاز از باستان‌های Halobacterium sp است. (E=2*10 -15).

نتایج به‌دست‌آمده، اصولاً با فرضیه L. Margulis که اسکوالن قبلاً در پروتو-یوکاریوت‌ها وجود داشت، تناقض ندارد. در جزء هسته ای سیتوپلاسمی قبل از کسب میتوکندری، در حالی که سنتز لانوسترول تنها پس از این رویداد ممکن شد. از سوی دیگر، NCC باید دارای غشای به اندازه کافی الاستیک و متحرک برای به دست آوردن یک همزیستی میتوکندری باشد، و این بدون سنتز استرول‌ها که به غشای یوکاریوتی خواص لازم برای فاگوسیتوز، تشکیل شبه‌پودیا و غیره را می‌دهند، به سختی امکان‌پذیر است.

اسکلت سلولی

مهمترین ویژگی یک سلول یوکاریوتی وجود ریز لوله هایی است که بخشی از undulipodia (فلاژلا)، دوک میتوزی و سایر ساختارهای اسکلت سلولی هستند. L. Margelis (1983) پیشنهاد کرد که این ساختارها توسط اجداد یوکاریوت ها از spirochetes همزیست که به undulipodia تبدیل شده اند به ارث رسیده اند. BM Mednikov در مقدمه نسخه روسی کتاب L. Margelis اشاره کرد که بهترین اثبات این فرضیه، کشف همسانی در توالی اسید آمینه پروتئین انقباضی اسپیروکت ها و پروتئین های اسکلت سلولی یوکاریوتی خواهد بود. همین ایده با جزئیات در کار اخیر M.F. Dolan و همکاران توسعه داده شده است (Dolan et al., 2002).

در پروتئین های اسکلت سلولی یوکاریوتی، هنوز امکان تشخیص ویژگی های خاص اسپیروکت ها وجود ندارد. در عین حال، پیش سازهای احتمالی این پروتئین ها هم در باکتری ها و هم در باستانی ها یافت شده است.

توبولین شامل دو دامنه Pfam است: خانواده Tubulin/FtsZ، دامنه C ترمینال (PF03953) و خانواده Tubulin/FtsZ، دامنه GTPase (PF00091). همان دو حوزه در پروتئین های FtsZ وجود دارد که به طور گسترده در باکتری ها و باستانی ها توزیع شده اند. پروتئین های FtsZ قادر به پلیمریزاسیون به لوله ها، صفحات و حلقه ها هستند و نقش مهمی در تقسیم سلولی در پروکاریوت ها دارند.

اگرچه توبولین های یوکاریوتی و پروتئین های FtsZ پروکاریوتی همولوگ هستند، شباهت توالی آنها بسیار کم است. به عنوان مثال، پروتئین شبه توبولین اسپیروکت Leptospira interrogans که حاوی هر دو حوزه فوق (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) است، شباهت زیادی با پروتئین های یوکاریوتی پلاستید و میتوکندری که در تقسیم این اندامک ها نقش دارند، اما نه با توبولین یوکاریوتی. بنابراین، برخی از محققان پیشنهاد می‌کنند که باید پیش‌ساز توبولین پروکاریوتی دیگری نزدیک‌تر به همولوگ‌های یوکاریوتی نسبت به پروتئین‌های FtsZ وجود داشته باشد. اخیراً، چنین پروتئین هایی، در واقع بسیار شبیه به توبولین های یوکاریوتی (Emin=10-75)، در چندین گونه باکتری از جنس Prosthecobacter یافت شده است (Jenkins et al., 2002). این باکتری ها بر خلاف اسپیروکت ها بی حرکت هستند. نویسندگان اثر مذکور معتقدند که پروتو یوکاریوت‌ها می‌توانند با انتقال افقی از پروتکوباکتر یا باکتری دیگری که پروتئین‌های مشابهی دارد، توبولین بدست آورند (امکان ادغام سلول آرکی‌باکتری با باکتری دارای ژن توبولین منتفی نیست).

GTPازهای دخیل در تنظیم مونتاژ میکروتوبول همچنین نشان دهنده "ریشه" باکتریایی اسکلت سلولی یوکاریوتی است. بنابراین، دامنه Dynamin_N منشأ کاملاً باکتریایی دارد (در بسیاری از گروه‌های باکتری یافت می‌شود و در باستان‌ها ناشناخته است).

برخی از پروتئین های مهم برای تشکیل اسکلت سلولی، یوکاریوت ها می توانند از باستانی ها به ارث برسند. به عنوان مثال، پری فولدین (PF02996) در بیوژنز اکتین نقش دارد. پروتئین‌های همولوگ در بسیاری از باستان‌ها یافت می‌شوند، در حالی که تنها قطعات کوچک منفرد از توالی‌های مشابه در باکتری‌ها یافت شده‌اند. در مورد خود اکتین، هنوز هیچ همولوگ آشکاری از این مهم ترین پروتئین یوکاریوتی در پروکاریوت ها یافت نشده است. هم باکتری ها و هم باستانی ها پروتئین های MreB/Mbl شبیه به اکتین از نظر خواص (توانایی پلیمریزاسیون و تشکیل رشته ها) و ساختار سوم دارند (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). این پروتئین ها برای حفظ شکل میله ای شکل سلول (آنها به شکل کوکوئید یافت نمی شوند) عمل می کنند و چیزی شبیه به "اسکلت سلولی پروکاریوتی" را تشکیل می دهند. با این حال، پروتئین های MreB/Mbl شباهت کمی به اکتین در ساختار اولیه خود دارند. به عنوان مثال، پروتئین های MreB از اسپیروکت ترپونما پالیدوم ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510)، کلستریدیوم تتانی ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) و آرکیا متانوباکتریوم ترموآتوتروفیکوم ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) و Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3پروتئین های یوکاریوتی بیشترین شباهت را به پروتئین های ضربه شوک کلروپلاست ها و میتوکندری Hsp70 نشان می دهند (چاپرون ها؛ موضعی در نوکلوئید اندامک ها که در جابجایی مولکول های پروتئین دخیل هستند). شباهت بین ساختار اولیه پروتئین‌های MreB و اکتین نسبتاً ضعیف است، اما در پروتئین‌های باستانی تا حدودی بیشتر از پروتئین‌های باکتریایی است.

منشا اجزای باکتریایی نوکلئوسیتوپلاسم یوکاریوتی.

این بررسی تایید می کند که NCC یک سازند کایمریک است که ویژگی های باستانی و باکتری ها را ترکیب می کند. بلوک‌های «مرکزی» آن مرتبط با ذخیره‌سازی، تولید مثل، سازماندهی و خواندن اطلاعات ژنتیکی عمدتاً منشأ باستانی دارند، در حالی که بخش مهمی از «پیرامون» (سیستم‌های متابولیک، تنظیم سیگنال و سیستم‌های انتقال) به وضوح ریشه‌های باکتریایی دارند.

ظاهراً جد باستانی نقش سازماندهی اصلی را در تشکیل NCC ایفا کرد، با این حال، بخش قابل توجهی از سیستم های "محیطی" آن از بین رفت و با سیستم هایی با منشاء باکتریایی جایگزین شد. چگونه ممکن است این اتفاق بیفتد؟

ساده ترین توضیح ارائه شده توسط بسیاری از نویسندگان این فرض است که عناصر باکتریایی NCC از درون همزیستی ها - میتوکندری ها و پلاستیدها منشأ می گیرند، که بسیاری از ژن های آنها در واقع به هسته منتقل شده اند، و پروتئین هایی که آنها کدگذاری می کنند، بسیاری از عملکردهای کاملا سیتوپلاسمی را بر عهده می گیرند. این توضیح به طور قانع کننده ای توسط مطالب واقعی گسترده پشتیبانی می شود (ولای و ویدا، 1999؛ گری و همکاران، 1999؛ گابالدون و هوینن، 2003). تنها سوال این است که آیا کافی است؟

دلایلی وجود دارد که باور کنیم اینطور نیست. بسیاری از حقایق شناخته شده است که نشان دهنده وجود اجزای باکتریایی در نوکلئوسیتوپلاسم یوکاریوت ها است که از داخل همزیستی های پلاستیدی یا میتوکندریایی منشا نمی گیرند (گوپتا، 1998). این را می توان از تجزیه و تحلیل دامنه های پروتئین نیز مشاهده کرد. دامنه‌های «باکتریایی» زیادی در NCC وجود دارد که مشخصه سیانوباکتری‌ها (اجداد پلاستیدها) یا آلفاپروتئوباکتری‌ها (اجداد میتوکندری) نیستند. اگر آنهایی را که در سیانوباکتری ها و آلفاپروتئوباکتری ها یافت می شوند از حوزه "باکتریایی" یوکاریوت ها (831 دامنه) حذف کنیم، 229 دامنه دیگر باقی می ماند. منشا آنها را نمی توان با مهاجرت از اندامک ها به سیتوپلاسم توضیح داد. نتایج مشابهی نیز در تجزیه و تحلیل مقایسه‌ای توالی‌های کامل مولکول‌های پروتئین به دست آمد: یوکاریوت‌ها پروتئین‌های زیادی با منشا باکتریایی پیدا کردند که آنها را همراه با همزیست‌ها به دست نیاوردند، بلکه از گروه‌های دیگر باکتری‌ها سرچشمه گرفتند. بسیاری از این پروتئین ها به طور ثانویه وارد اندامک ها شده اند، جایی که در یوکاریوت های مدرن به عملکرد خود ادامه می دهند (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002).

جدول (دو ستون سمت راست) طیف عملکردی دو گروه از حوزه های یوکاریوتی "باکتریایی" را منعکس می کند:

1) دامنه های موجود در سیانوباکتری ها و/یا آلفاپروتئوباکتری ها، به عنوان مثال. آنهایی که می توانند توسط یوکاریوت ها به همراه اندوسیمبیون ها - پلاستیدها و میتوکندری ها (602 حوزه) به دست آیند.
2) دامنه هایی که در سیانوباکتری ها و آلفاپروتئوباکتری ها وجود ندارند، یعنی. کسانی که منشأ آنها را نمی توان مستقیماً با اکتساب پلاستیدها و میتوکندری ها (229 دامنه) مرتبط دانست.

هنگام مقایسه طیف‌های عملکردی، باید در نظر گرفت که بسیاری از حوزه‌های گروه اول در واقع می‌توانند توسط یوکاریوت‌ها نه از درون همزیستی‌ها، بلکه از باکتری‌های دیگری که این حوزه‌ها نیز در آنها وجود دارند، به دست آورند. بنابراین، می‌توان انتظار داشت که تعداد واقعی حوزه‌های «باکتریایی» به‌دست‌آمده توسط یوکاریوت‌هایی که از درون همزیست‌ها نیستند، به‌طور قابل‌توجهی بیشتر از اعداد موجود در ستون سمت راست جدول باشد. این به ویژه برای پروتئین هایی از گروه های عاملی که اعداد در ستون سوم جدول کمتر یا کمی بیشتر از ستون چهارم است صادق است.

اول از همه، ما متذکر می شویم که تقریباً تمام حوزه های یوکاریوتی "باکتریایی" مرتبط با مکانیسم های اساسی همانندسازی، رونویسی و ترجمه (از جمله پروتئین های ریبوزومی) به گروه اول تعلق دارند. به عبارت دیگر، بسیار محتمل است که آنها توسط یوکاریوت ها تقریباً منحصراً از درون همزیست هایی که به پلاستیدها و میتوکندری ها تکامل یافته اند، به دست می آیند. این قابل انتظار بود، زیرا اجداد این اندامک ها به طور کامل توسط جزء هسته ای-سیتوپلاسمی، همراه با سیستم های خود برای پردازش اطلاعات ژنتیکی و سنتز پروتئین دستگیر شده بودند. پلاستیدها و میتوکندری‌ها کروموزوم‌های حلقه‌ای باکتریایی، RNA پلیمرازها، ریبوزوم‌ها و دیگر سیستم‌های پشتیبانی حیات مرکزی خود را حفظ کرده‌اند. "مداخله" NCC در زندگی داخلی اندامک ها به انتقال بیشتر ژن های آنها به هسته کاهش یافت، جایی که آنها تحت کنترل سیستم های تنظیم کننده هسته ای-سیتوپلاسمی پیشرفته تر قرار گرفتند. تقریباً تمام حوزه‌های «باکتریایی» یوکاریوتی مرتبط با فرآیندهای اطلاعاتی در اندامک‌ها عمل می‌کنند، نه در هسته و سیتوپلاسم.

وجه تمایز اصلی طیف عملکردی دامنه های گروه دوم افزایش شدید نسبت پروتئین های تنظیم کننده سیگنال است. این شامل بسیاری از حوزه‌های ماهیت «اکولوژیک» می‌شود، یعنی آن‌هایی که در پروکاریوت‌ها مسئول ارتباط سلول با محیط خارجی و به‌ویژه با سایر اعضای جامعه پروکاریوتی (گیرنده‌ها، سیگنال‌دهی و پروتئین‌های محافظ، حوزه های تعامل بین سلولی و غیره) . همانطور که قبلا ذکر شد، در یوکاریوت های چند سلولی، این حوزه ها اغلب تعامل بین سلول ها و بافت ها را فراهم می کنند، و همچنین در سیستم ایمنی استفاده می شوند (روابط با میکروارگانیسم های خارجی نیز نوعی "سینکولوژی" است).

نسبت دامنه های متابولیک در گروه دوم نسبت به گروه اول به شدت کاهش یافته است. یک ناهمواری مشخص در توزیع کمی دامنه های گروه اول و دوم با توجه به بخش های مختلفمتابولیسم بنابراین، تقریباً تمام حوزه‌های مرتبط با فتوسنتز، تنفس هوازی و زنجیره‌های انتقال الکترون ظاهراً منشأ میتوکندری یا پلاستیدی دارند. این کاملاً یک نتیجه قابل انتظار است، زیرا فتوسنتز و تنفس هوازی عملکرد اصلی پلاستیدها و میتوکندری ها هستند. سیستم‌های مولکولی مربوطه سهم اصلی درون همزیستی‌ها در «اقتصاد اشتراکی» سلول یوکاریوتی در حال ظهور بودند.

پروتئین های مرتبط با متابولیسم کربوهیدرات بیشترین سهم را در میان حوزه های متابولیکی گروه دوم دارند. قبلاً در بالا به شباهت لاکتات دهیدروژناز یوکاریوتی با پروتئین‌های همولوگ باکتری‌های تخمیرکننده، مانند کلستریدیوم (یعنی از نظر طبقه‌بندی بسیار دور از سیانوباکتری‌ها و آلفاپروتئوباکتری‌ها) اشاره کردیم. وضعیت مشابه با سایر آنزیم های گلیکولیتیک است. به عنوان مثال، گلیسرآلدئید-3-فسفات دهیدروژناز انسانی ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) از همه همولوگ های باکتریایی و همچنین لاکتات دهیدروژناز، بیشترین شباهت را با پروتئین های نمایندگان جنس کلستریدیوم (E = 10-136) نشان می دهد، بعدی از نظر شباهت، گاماپروتئوباکتری های مختلف - تخمیرکننده های بی هوازی اختیاری (Escherichia، Shigella، ویبریو، سالمونلا، و غیره .d.)، تخمیرهای بی هوازی اجباری Bacteroides، و تنها پس از آنها - سیانوباکتری Synechocystis sp. با E \u003d 10 -113. گلیسرآلدئید-3-فسفات دهیدروژنازهای آرکئال بسیار کمتر مشابه هستند، اگرچه دامنه های Pfam مربوطه ( PF00044و PF02800) البته در هر سه پادشاهی یافت می شود.

ظاهراً مهم‌ترین سیستم‌های آنزیمی سیتوپلاسمی مرتبط با متابولیسم کربوهیدرات‌ها (از جمله گلیکولیز) توسط پروتو یوکاریوت‌ها نه از درون همزیستی، بلکه از باکتری‌های دیگر (احتمالاً از تخمیرکننده‌های بی‌هوازی اختیاری یا اختیاری) به دست آمده‌اند. این نتیجه گیری به طور قانع کننده ای توسط نتایج یک تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی دقیق اخیر از توالی آنزیم های گلیکولیتیک در تعدادی از نمایندگان یوکاریوت ها و باکتری ها تایید شده است (Canback و همکاران، 2002).

نیمی از هشت حوزه "باکتریایی" متابولیسم استروئیدها و ترکیبات مرتبط از اجداد پلاستیدها و میتوکندری ها، از جمله حوزه خانواده 3-بتا هیدروکسی استروئید دهیدروژناز/ایزومراز (PF01073) وجود ندارد. هم در یوکاریوت ها و هم در باکتری ها گسترده است. در یوکاریوت ها، پروتئین های این خانواده در سنتز هورمون های استروئیدی نقش دارند، در حالی که در باکتری ها سایر عملکردهای کاتالیزوری را انجام می دهند، به ویژه آنهایی که با متابولیسم قندهای نوکلئوتیدی مرتبط هستند. سه دامنه باقیمانده فقط در دو یا سه گونه باکتریایی یافت می شود (علاوه بر این، دامنه های مختلف در گونه های مختلف یافت می شود). عملکرد این پروتئین ها در باکتری ها ناشناخته است. اما به طور کلی، این داده‌ها نشان می‌دهند که سیستم‌های آنزیمی متابولیسم استروئیدی می‌تواند در یوکاریوت‌های اولیه بر اساس پروتئین‌های پیش‌ساز باکتریایی که قبلاً عملکردهای متفاوتی انجام می‌دادند، ایجاد شده باشد، و منشأ این پیش‌سازها نمی‌تواند منحصراً با اندوسیمبیون‌ها - پلاستیدها و میتوکندری‌ها مرتبط باشد. . به یاد بیاورید که آنزیم کلیدی سنتز استرول در یوکاریوت ها (اسکوالن منواکسیژناز) نیز بیشترین شباهت را به پروتئین های اکتینوباکتری ها، باسیل ها و گاماپروتئوباکتری ها نشان می دهد و نه با سیانوباکتری ها یا آلفاپروتئوباکتری ها.

ماهیت و پیدایش جزء هسته ای-سیتوپلاسمی یوکاریوت ها.

بیایید سعی کنیم، بر اساس داده های داده شده، ظاهر NCC را بازیابی کنیم، همانطور که در آستانه کسب همزیستی های میتوکندری بود.

بخش "مرکزی" یا اطلاعاتی NCC (سیستم های همانندسازی، رونویسی و ترجمه، از جمله ریبوزوم ها) ماهیت باستانی مشخصی داشت. با این حال، باید در نظر داشت که هیچ یک از باستان‌های زنده (و همچنین باکتری‌ها) همزیستی درون سلولی ندارند. علاوه بر این، ظاهراً همه پروکاریوت هایی که برای ما شناخته شده اند، اصولاً نمی توانند آنها را به دست آورند، زیرا قادر به فاگوسیتوز نیست. ظاهراً تنها استثنا مجتمع های باکتریایی مرموز همزیست حشرات از خانواده Pseudococcidae است که از کره های حاوی گاماپروتئوباکتری تشکیل شده است. این احتمال وجود دارد که این کره‌ها خود بتاپروتئوباکتری‌هایی باشند که در طی یک تکامل طولانی مدت با میزبان حشرات به شدت تغییر یافته‌اند (Dohlen et al., 2001).

همچنین توجه داشته باشید که ظهور سلول یوکاریوتی یک جهش بزرگ تکاملی بود. از نظر مقیاس، این رویداد فقط با ظهور خود زندگی قابل مقایسه است. ارگانیسمی که نقش اصلی را در این دگرگونی بزرگ ایفا کرد، باید دارای خواص منحصر به فردی بوده باشد. بنابراین، نباید انتظار داشت که NCC یک "ارگانیسم پروکاریوتی طبیعی" باشد. هیچ آنالوگ مستقیمی از این ارگانیسم در موجودات زنده مدرن وجود ندارد.

JCC باید ارگانیسمی به اندازه کافی بزرگ باشد که بتواند درون همزیستی ها را تصاحب کند، در حالی که باستانی ها عمدتاً پروکاریوت های کوچک هستند.

بسیاری از باستان‌ها با ژنوم‌های بسیار کوچک مشخص می‌شوند، که ممکن است نتیجه یک تخصص محدود در زیستگاه‌های شدید باشد، جایی که این موجودات عملاً فشار رقابتی را تجربه نمی‌کنند و شرایط، اگرچه شدید، برای میلیاردها سال تغییر نمی‌کند. در عوض، NCC باید در یک محیط زیستی پیچیده زندگی می‌کرده، کوینوفیل باشد و ژنوم نسبتاً بزرگی داشته باشد، از جمله ژن‌های سیستم‌های پروتئینی «سینکولوژیک» لازم برای تعامل موفق با سایر اجزای جامعه میکروبی. همین پروتئین‌ها متعاقباً اساس سیستم‌های هماهنگی درون سلولی را تشکیل دادند که مسئول فعالیت‌های حیاتی هماهنگ میزبان و همزیست‌ها بودند. با قضاوت بر اساس داده های فوق، بخش قابل توجهی (احتمالاً بزرگ) این ژن ها توسط NCC از باکتری ها به دست آمده است، و نه از آن هایی که به درون همزیستی تبدیل شده اند، بلکه از سایرین.

ظاهرا، NCC باید کشش غشایی کافی برای جذب درون همزیستی داشته باشد. این نشان دهنده وجود استرول های غشایی و در نتیجه سیستم های مولکولی برای بیوسنتز آنها است. پیش سازهای احتمالی برخی از آنزیم های متابولیسم استرول دوباره در باکتری هایی یافت می شوند که به اجداد میتوکندری ها و پلاستیدها مربوط نیستند.

بیوسنتز استرول ها مستلزم وجود غلظت کم اکسیژن مولکولی است. ظاهرا، JCC حتی قبل از به دست آوردن میتوکندری، یک ارگانیسم میکروآئروفیل بود تا کاملاً بی هوازی. برخی از حوزه‌های متابولیسم میکروآئروفیل توسط NCC از باکتری‌هایی که به درون همزیستی تبدیل نشدند به دست آمد.

برای گرفتن درون همزیستی، علاوه بر غشاهای الاستیک، NCC باید دارای تحرک سیتوپلاسمی باشد، یعنی حداقل پایه های یک اسکلت سلولی اکتین-توبولین را داشته باشد. منشا اکتین نامشخص است، اما JCC می‌تواند همولوگ‌های توبولین نزدیک را از باکتری‌هایی که به پلاستیدها و میتوکندری‌ها مرتبط نیستند قرض بگیرد.

متابولیسم NCC و میتوکندری های آینده، به ویژه متابولیسم انرژی، باید مکمل هم باشند، در غیر این صورت سیستم همزیستی نمی توانست توسعه یابد. میتوکندری ها از سیتوپلاسم عمدتاً پیروات - محصول گلیکولیز - به دست می آیند. آنزیم‌های هضم بی‌هوازی قندها (گلیکولیز و تخمیر اسید لاکتیک)، همانطور که از داده‌های بالا مشاهده می‌شود، توسط NCC به‌دست آمدند، به احتمال زیاد از باکتری‌هایی که به درون همزیستی‌های آینده مربوط نیستند.

بنابراین، در آستانه کسب میتوکندری، NCC به شکل یک ارگانیسم کایمریک با یک "هسته" باستانی مشخص و یک "حومه" باکتریایی در برابر ما ظاهر می شود. این با این ایده که جد NCC یک ارگانیسم پروکاریوتی است که مستقیماً به باستان‌ها یا باکتری‌ها - یک «کرونوسیت» مرتبط نیست، تناقض دارد (هارتمن و فدوروف، 2002). این همچنین با مدل‌های منشأ یوکاریوت‌ها که بر اساس آن‌ها تمام ویژگی‌های باکتریایی نوکلئوسیتوپلاسم در نتیجه اکتساب همزیستی‌ها (عمدتاً میتوکندری) ظاهر می‌شوند، در تضاد است. حقایق موجود بهتر با فرضیه‌های «کایمریک» مطابقت دارد، که بر اساس آن، حتی قبل از به دست آوردن همزیستی‌ها، باستان‌ها با نوعی باکتری، به عنوان مثال، اسپیروکت ادغام می‌شوند (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002)، یک پروتئوباکتری فتوسنتزی (گوپتا، 1998) یا یک تخمیر (املیانوف، 2003).

با این حال، مجموعه ای از حوزه های نوکلئوسیتوپلاسمی که منشأ باکتریایی دارند، اما نه درون همزیستی، به ما این امکان را نمی دهد که به طور واضح به هر گروهی از باکتری ها به عنوان منبع مشترک آنها اشاره کنیم. احتمال قرض گرفتن ژن‌ها و کمپلکس‌های ژنی توسط پروتو یوکاریوت‌ها از بسیاری از باکتری‌های مختلف بیشتر است. فرض مشابهی قبلاً بر اساس تجزیه و تحلیل مقایسه ای پروتئوم ها انجام شد، که نشان داد حتی در خود میتوکندری پروتئین های بسیاری با منشا باکتریایی اما نه آلفاپروتئوباکتریایی وجود دارد (Kurland and Andersson, 2000).

ظاهراً باستانی که اساس NCC شد، توانایی غیرعادی بالایی برای ترکیب مواد ژنتیکی خارجی داشت. ادغام می تواند با انتقال جانبی (ویروسی یا پلاسمید)، جذب مستقیم DNA از محیط خارجی، و همچنین با ایجاد انواع مختلف تماس بین سلول باستانی گیرنده و سلول های دهنده باکتری (از کونژوگه معمولی تا همجوشی کامل سلول) رخ دهد. ظاهراً، کل سیستم‌های آنزیمی گنجانده شده بودند (مثلاً مجموعه‌ای از آنزیم‌های گلیکولیتیک، سیستمی برای سنتز غشاهای پلاسمایی)، که انجام آن با به دست آوردن ژن‌های منفرد یک به یک بسیار دشوار است.

به طور معمول، پروکاریوت‌ها DNA خارجی را در فرآیند کونژوگه جذب می‌کنند و سلول گیرنده باید سلول اهداکننده را "شناسایی" کند و به وضعیت صلاحیت برسد. بنابراین پروکاریوت ها از تبادل مواد ژنتیکی با اشکال نامرتبط محافظت می شوند. با این حال، پروکاریوت ها قادر به به اصطلاح وجود دارد. "تحول طبیعی". آنها DNA ایزوله شده را از محیط بیرونی جذب می کنند و برای این کار نیازی به وارد شدن به وضعیت صلاحیت ندارند. این پروکاریوت ها با پلی مورفیسم و ​​سازگاری بسیار بالا (مثلاً با آنتی بیوتیک ها) مشخص می شوند. نمونه ای از چنین موجوداتی، باکتری هیپرپلی مورفیک هلیکوباکتر پیلوری است. احتمالاً سطح فوق‌العاده چندشکلی این گونه با سازگاری اخیر آن با زندگی در بدن انسان مرتبط است (دومارادسکی، 2002).

در پروکاریوت‌ها، هجوم ژن‌های خارجی (که توسط ویروس‌ها و پلاسمیدها حمل می‌شوند، و همچنین از محیط خارجی جذب می‌شوند) توسط سیستم محدودیت-اصلاح کنترل می‌شود. یوکاریوت ها این سیستم را ندارند، در عوض، مکانیسم های دیگر جداسازی ژنتیکی مرتبط با عملکرد تولید مثل جنسی است (گوسف و مینیوا، 1992). ما فرض می‌کنیم که دوره‌ای (به احتمال زیاد کوتاه‌مدت) در تکامل NCC وجود داشته است که در آن موانع قدیمی و پروکاریوتی برای ژن‌های خارجی ضعیف شده‌اند، و جدید، یوکاریوتی، هنوز با قدرت کامل عمل نکرده است. در این دوره، NCC یک سویه بی ثبات با مکانیسم های جداسازی ژنتیکی به شدت ضعیف شده بود. علاوه بر این، ظاهراً مکانیسم‌های اضافی را گام به گام توسعه داد که نوترکیبی شدیدتر و کنترل‌شده‌تری را تضمین کرد. چندین مکانیسم از این دست را می توان پیشنهاد کرد:

1) توانایی سوراخ کردن غشای سلولی سایر پروکاریوت ها و مکیدن محتویات از آنها (یک پژواک از این ممکن است حوزه های یوکاریوتی با منشاء باکتریایی مرتبط با حدت باکتری های بیماری زا و سوراخ شدن غشاء باشد، به عنوان مثال، MAC/ که قبلا ذکر شد. دامنه پرفورین)؛

2) ایجاد اشکال جدید مبادله مواد ژنتیکی بین سلول های نزدیک به هم (شاید شامل تشکیل پل های سیتوپلاسمی بین سلول ها یا حتی ادغام - جفت شدن آنها). این می تواند با "جایگزینی" غشاهای باستانی توسط غشاهای باکتریایی و ظاهر استرول های غشایی مرتبط باشد.

3) فاگوسیتوز می تواند به عنوان اصلاح بیشتر شکار بر اساس ساختار غشایی جدید تکامل یافته باشد.

4) انتقال از یک کروموزوم حلقه ای به چندین کروموزوم خطی می تواند با فعال شدن فرآیندهای نوترکیبی همراه باشد.

5) بر اساس یک RNA پلیمراز آرکیال منفرد (البته تقریباً به همان پیچیدگی یوکاریوت ها)، توسعه سه نوع RNA پلیمراز یوکاریوتی مسئول خواندن گروه های مختلف ژن ها می تواند به دلیل نیاز فوری به حفظ یکپارچگی یک ناپایدار باشد. ژنوم کایمریک به سرعت در حال تغییر است.

6) ظهور پوشش هسته ای، که در ابتدا ممکن است به عنوان یک فیلتر عمل کرده و به محدود کردن و ساده کردن جریان ژن ها از سیتوپلاسم، جایی که سلول های خارجی اسیر شده توسط فاگوسیتوز در آن سقوط کرده اند، کمک می کند، نیز می تواند ناشی از نیازهای مشابه باشد.

البته همه اینها فقط حدس و گمان است. با این حال، این واقعیت که مهم‌ترین ویژگی‌های متمایز یوکاریوت‌ها (ساختار غشایی، فاگوسیتوز، کروموزوم‌های خطی، RNA پلیمرازهای متمایز، پوشش هسته‌ای) را می‌توان از دیدگاه مدل پیشنهادی توضیح داد، یعنی، شایسته توجه است. همانطور که در ارتباط با فعال سازی فرآیندهای نوترکیبی در NCC ایجاد می شود. همچنین توجه داشته باشید که ادغام بخش قابل توجهی از ژن های پلاستید و میتوکندری در ژنوم هسته ای (فرآیندی که تا به امروز به ویژه در گیاهان ادامه دارد) (Dyall و همکاران، 2004) وجود مکانیسم های مربوطه را در یوکاریوت ها تایید می کند.

چرا Archaea به مؤلفه سازماندهی مرکزی NCC تبدیل شد؟ ظاهراً، سیستم‌های اطلاعات مولکولی باستان‌ها (تکثیر، رونویسی، ترجمه، سازماندهی و اصلاح NCs) در ابتدا پلاستیک‌تر و پایدارتر از باکتری‌ها بودند که به باستان‌ها اجازه می‌داد تا با شدیدترین زیستگاه‌ها سازگار شوند.

سیستم‌های پردازش، اینترون‌ها و RNA پلیمرازهای پیچیده‌تر، که در باکتری‌ها وجود ندارند، اما در باستان‌ها و یوکاریوت‌ها وجود دارند، ظاهراً مکانیسم رونویسی پیچیده‌تر، کامل‌تر و کنترل‌شده‌تری را نشان می‌دهند (خواندن دقیق‌تر و خواناتر اطلاعات ژنتیکی). ظاهراً چنین مکانیسمی برای انطباق با "وضعیت های اضطراری" مختلف آسان تر بود، که شامل، علاوه بر دمای بالا، شوری و اسیدیته، همچنین تضعیف موانعی است که از گنجاندن ژن های خارجی در ژنوم جلوگیری می کند.

چنین استراتژی تکاملی خاصی، که ما برای NCC در دوران قبل از کسب میتوکندری فرض می‌کنیم، تنها در شرایط بحرانی بسیار ناپایدار، زمانی که بالاترین سطح تغییرپذیری و "آزمایش‌های تکاملی فعال" برای بقا مورد نیاز بود، می‌توانست بوجود بیاید و وجود داشته باشد. شرایط مشابه ظاهراً در مجاورت موقت دوران آرکئن و پروتروزوئیک رخ داده است. ما قبلاً در مورد ارتباط احتمالی این رویدادهای بحرانی با ظهور یوکاریوت ها نوشتیم (مارکوف، در حال چاپ).

از آنجایی که قدیمی‌ترین فسیل‌های استرول‌ها در رسوباتی با قدمت 2.7 میلیارد سال یافت شد (براکس و همکاران، 1999)، می‌توان فرض کرد که بسیاری از نقاط عطف مهم در تکامل JCC مدت‌ها قبل از پایان دوران آرکئن پشت سر گذاشته شده است.

منشا یوکاریوت ها به عنوان یک نتیجه طبیعی از تکامل جوامع پروکاریوتی.

بدیهی است که تمام مراحل اصلی در تشکیل یک سلول یوکاریوتی تنها می تواند در یک جامعه پیچیده و بسیار یکپارچه پروکاریوتی انجام شود که شامل انواع مختلفی از میکروب های خودکار و هتروتروف است. داده‌های به‌دست‌آمده با این عقیده پذیرفته‌شده همخوانی دارد که یک نیروی محرکه مهم در فرآیند پیوند یوکاریوتی، افزایش غلظت اکسیژن مولکولی مرتبط با انتقال سیانوباکتری‌ها از فتوسنتز بدون اکسیژن به اکسیژن است.

ما فرض می کنیم که "جامعه اجدادی" یوکاریوت ها حداقل از سه لایه تشکیل شده است. سیانوباکترها (که در میان آنها اجداد پلاستیدها بودند) در قسمت بالایی زندگی می کردند و از امواج نوری به طول 750 نانومتر برای فتوسنتز استفاده می کردند. این امواج قدرت نفوذ کمی دارند، بنابراین رویدادها باید در آب کم عمق رخ می دهند. در ابتدا، اهداکننده الکترون آب نبود، بلکه ترکیبات گوگردی کاهش یافته، عمدتاً سولفید هیدروژن بود. محصولات اکسیداسیون سولفید هیدروژن (گوگرد و سولفات) به عنوان یک محصول جانبی در محیط منتشر شد.

لایه دوم توسط باکتری های فتوسنتزی ارغوانی، از جمله آلفاپروتئوباکتری ها، اجداد میتوکندری، ساکن بود. باکتری های بنفش از نور با طول موج بیشتر از 750 نانومتر (عمدتاً قرمز و مادون قرمز) استفاده می کنند. این امواج قدرت نفوذ بهتری دارند، بنابراین به راحتی می توانند از لایه سیانوباکتری عبور کنند. حتی در حال حاضر نیز باکتری های بنفش معمولاً در بدنه های آبی زیر یک لایه کم و بیش ضخیم از فتوسنتزهای هوازی (سیانوباکترها، جلبک ها، گیاهان عالی) زندگی می کنند (فدوروف، 1964). آلفاپروتئوباکتری های بنفش معمولاً از سولفید هیدروژن به عنوان دهنده الکترون استفاده می کنند و آن را به سولفات اکسید می کنند (و این به اکسیژن مولکولی نیاز ندارد).

لایه سوم توسط باکتری های غیر فتوسنتزی و باستانی ساکن بود. در میان آنها می توان انواع مختلفی از باکتری های تخمیر کننده وجود داشته باشد که مواد آلی تولید شده توسط فتوسنتز را پردازش می کنند. برخی از آنها هیدروژن را به عنوان یکی از محصولات نهایی تخمیر آزاد کردند. این امر مبنایی را برای وجود باکتری‌های کاهنده سولفات و باستان‌شناسی (آنها سولفات‌ها را با کمک هیدروژن مولکولی به سولفید تبدیل می‌کنند و بنابراین یک "افزودن" مفید به جامعه فتوسنتزی‌های مصرف‌کننده سولفید بدون اکسیژن را نشان می‌دهند) برای باستان‌های متانوژنیک (کاهش) ایجاد کرد. دی اکسید کربن به متان) و سایر اشکال حیات بی هوازی. در میان باستانی‌هایی که در اینجا زندگی می‌کردند، اجداد YaCC نیز بودند.

جامعه ای مشابه آنچه در بالا توضیح داده شد می تواند در آب های کم عمق با روشنایی خوب با دمای متوسط ​​30 تا 40 درجه سانتیگراد وجود داشته باشد. این دما برای اکثریت قریب به اتفاق پروکاریوت ها، از جمله گروه هایی که بخشی از این جامعه بودند، مطلوب است. . این عقیده که منشأ یوکاریوت‌ها با زیستگاه‌های بسیار گرما دوست مرتبط است، به وجود آمد زیرا اولین موجودات پروکاریوتی که در آن هیستون‌ها یافت شد، آرکیا Thermoplasma acidophila، اسیدوترموفیلا بود. این نشان می دهد که ظاهر هیستون ها (یکی از مشخصه های مهم یوکاریوت ها) با سازگاری با دماهای بالا مرتبط است. هیستون‌ها اکنون در بسیاری از باستان‌ها با اکولوژی‌های بسیار متفاوت یافت شده‌اند. در حال حاضر هیچ دلیلی وجود ندارد که باور کنیم درجه حرارت در "بیوتوپ اولیه" یوکاریوت ها بالای 30-40 درجه بوده است. به نظر می رسد این دما برای اکثر موجودات یوکاریوتی بهینه باشد. این به طور غیرمستقیم با این واقعیت تأیید می شود که دقیقاً چنین دمایی توسط آن دسته از یوکاریوت هایی که موفق به دستیابی به سطحی از سازماندهی کافی برای انتقال به همیوترمی شده اند برای خود "انتخاب" شده است. بیوتوپ "جامعه اجدادی" ممکن است هر از گاهی بیش از حد گرم شده باشد، همانطور که با احتباس چندین حوزه ضربه شوک باکتریایی و پروتئین های باستانی درگیر در تغییرات پس از رونویسی tRNA در یوکاریوت ها مشهود است. حساسیت به گرمای بیش از حد دوره ای با فرض وجود یک "زیست اجدادی" کم عمق یوکاریوت ها مطابقت دارد.

یک جامعه پروکاریوتی از نوع توصیف شده در بالا می تواند کاملاً پایدار بماند تا زمانی که پایگاه منبع آن تضعیف شود.

تحولات بحران با انتقال سیانوباکتری ها به فتوسنتز اکسیژن آغاز شد. ماهیت تغییر شکل این بود که سیانوباکتری ها شروع به استفاده از آب به جای سولفید هیدروژن به عنوان دهنده الکترون کردند (فدوروف، 1964). شاید این به دلیل کاهش غلظت سولفید هیدروژن در اقیانوس باشد. انتقال به استفاده از چنین منبع تقریبا نامحدودی مانند آب فرصت های تکاملی و زیست محیطی بزرگی را برای سیانوباکتری ها باز کرد، اما پیامدهای منفی نیز داشت. به جای گوگرد و سولفات ها در طول فتوسنتز، اکسیژن مولکولی شروع به آزاد شدن کرد - یک ماده بسیار سمی و سازگاری ضعیف با قدیمی ترین حیات زمینی.

اولین کسانی که با اثر سمی اکسیژن مواجه شدند، تولیدکنندگان مستقیم آن - سیانوباکتری ها بودند. آنها احتمالاً اولین کسانی بودند که ابزارهای محافظتی در برابر سم جدید را توسعه دادند. زنجیره های انتقال الکترون ایجاد شده برای فتوسنتز اصلاح شدند و شروع به کار برای تنفس هوازی کردند که ظاهراً هدف اولیه آن به دست آوردن انرژی نبود، بلکه فقط خنثی کردن اکسیژن مولکولی بود و مقادیر زیادی از مواد آلی صرف (اکسید شده) شد. این. سیستم های آنزیمی تثبیت نیتروژن، که عملکرد اکسیژن برای آنها به ویژه مضر است، در سلول های تخصصی - هتروسیست ها، محافظت شده توسط یک غشای ضخیم و بدون فتوسنتز، "پنهان" شدند.

به زودی، ساکنان لایه دوم جامعه - باکتری های بنفش - مجبور شدند سیستم های دفاعی مشابهی ایجاد کنند. درست مانند سیانوباکتری ها، آنها مجتمع های آنزیمی تنفس هوازی را بر اساس زنجیره های انتقال الکترون فتوسنتزی تشکیل دادند. این آلفاپروتئوباکتری های بنفش بودند که کامل ترین زنجیره تنفسی را ایجاد کردند که اکنون در میتوکندری همه یوکاریوت ها عمل می کند. ظاهراً در همان گروه، برای اولین بار، یک چرخه بسته از اسیدهای تری کربوکسیلیک تشکیل شد - مؤثرترین مسیر متابولیک برای اکسیداسیون کامل مواد آلی، که استخراج حداکثر انرژی را ممکن می کند (Gusev, Mineeva, 1992). . در باکتری‌های بنفش زنده، فتوسنتز و تنفس دو متابولیسم انرژی جایگزین هستند که معمولاً در پادفاز عمل می‌کنند. در شرایط بدون اکسیژن، این موجودات فتوسنتز می کنند و در حضور اکسیژن، سنتز مواد لازم برای فتوسنتز (باکتری کلروفیل ها و آنزیم های چرخه کالوین) سرکوب می شود و سلول ها به تغذیه هتروتروف بر اساس تنفس اکسیژن روی می آورند. ظاهراً مکانیسم‌های این «تغییر» قبلاً در دوره مورد بررسی شکل گرفته بود.

در لایه سوم جامعه، ظهور اکسیژن آزاد باید بحرانی جدی ایجاد کرده باشد. متانوژنیک، احیاکننده سولفات و سایر اشکال که از هیدروژن مولکولی با کمک آنزیم های هیدروژناز استفاده می کنند، نمی توانند در شرایط هوازی وجود داشته باشند، زیرا اکسیژن اثر مهاری بر هیدروژنازها دارد. بسیاری از باکتری های تولید کننده هیدروژن به نوبه خود نمی توانند در محیطی رشد کنند که در آن میکروارگانیسم های استفاده کننده هیدروژن وجود نداشته باشد (Zavarzin, 1993). از تخمیرکننده ها، به نظر می رسد که جامعه اشکالی را حفظ کرده است که ترکیبات کم آلی مانند پیروات، لاکتات یا استات را به عنوان محصولات نهایی منتشر می کنند. این تخمیرها ابزار خاصی برای محافظت از خود در برابر اکسیژن ایجاد کردند و به بی هوازی اختیاری یا میکروآئروفیل تبدیل شدند. Archaea، اجداد YaCC نیز در میان بازماندگان بودند. شاید در ابتدا در پایین ترین افق جامعه، زیر لایه سرگردانان «پنهان» می شدند. متابولیسم آنها در ابتدا هرچه بود، در شرایط جدید دیگر پشتیبانی زندگی را فراهم نمی کرد. بنابراین، به زودی به طور کامل جایگزین شد و هیچ اثری از آن در یوکاریوت های مدرن باقی نمانده است. نمی توان رد کرد که اینها در ابتدا اشکال متانوژنیک بودند، زیرا آنها در میان باستانی های مدرن کوئنوفیلیک ترین هستند (در درجه اول به دلیل وابستگی به هیدروژن مولکولی تولید شده توسط تخمیرکننده ها)، و جد NCC، بدون شک، باید یک کوئنوفیل اجباری بوده باشد. متانوژنز رایج ترین نوع متابولیسم انرژی در باستان شناسی مدرن است و در دو ابر پادشاهی دیگر یافت نمی شود.

شاید در این لحظه بحران بود که رویداد کلیدی رخ داد - تضعیف انزوای ژنتیکی در اجداد NCC و آغاز آزمایش های سریع تکاملی. اجداد NCC (احتمالاً به شکار فعال روی آورده‌اند) مجتمع‌های ژنی تخمیرکننده‌های مختلف را تا زمانی که جایگزین بخش قابل توجهی از "حاشیه" باستانی شدند و خود تبدیل به تخمیرکننده‌های میکروآئروفیل شدند و کربوهیدرات‌ها را در امتداد مسیر گلیکولیتیک Embden-Meyerhof-Parnas تخمیر می‌کردند ترکیب کردند. و اسیدهای لاکتیک توجه داشته باشید که باستان‌های هوازی مدرن ظاهراً از متانوژن‌ها سرچشمه می‌گیرند و سیستم‌های آنزیمی لازم برای تنفس اکسیژن را نسبتاً دیر به دست آورده‌اند و انتقال ژن جانبی از باکتری‌های هوازی نقش مهمی در این امر ایفا می‌کند (بروشیر و همکاران، 2004).

در طی این دوره، غشاهای NCC ظاهراً تغییر کردند (از "آرکائیل"، حاوی استرهای اسیدهای ترپنوئید، به "باکتریایی" بر اساس استرها. اسیدهای چرباسترول های غشایی و آغاز اسکلت سلولی اکتین-توبولین ظاهر شد. این امر پیش نیازهای لازم را برای توسعه فاگوسیتوز و کسب اندوسیمبیونت ها ایجاد کرد.

در سوابق فسیلی، آغاز رویدادهای توصیف شده، مرتبط با ظهور فتوسنتز اکسیژن و آزاد شدن چندین گروه از باکتری ها از چرخه فعال گوگرد، احتمالاً می تواند با نوسانات کم و بیش شدید در محتوای سولفیدها و سولفات ها مشخص شود. در رسوبات بیوژنیک، به ویژه در استروماتولیت ها. چنین نشانگرهایی باید در لایه‌های قدیمی‌تر از 2.7 Ga جستجو شوند، زیرا اختلالات در چرخه گوگرد باید قبل از ظهور استرول‌ها باشد.

بنابراین، ظهور اکسیژن مولکولی ساختار "جامعه اجدادی" را تغییر داد. ساکنان لایه سوم جامعه - میکروآئروفیلیک، قادر به فاگوسیتوز، آزادسازی لاکتات و پیرووات NCC - اکنون مستقیماً با ساکنان جدید لایه دوم - آلفاپروتئوباکتری های هوازی تماس گرفتند که نه تنها ابزارهای مؤثری برای محافظت در برابر اکسیژن ایجاد کردند، بلکه همچنین یاد گرفت که چگونه از آن برای به دست آوردن انرژی از طریق زنجیره انتقال الکترون تنفسی و چرخه اسید تری کربوکسیلیک استفاده کند. بنابراین، متابولیسم NCC و آلفاپروتئوباکتری های هوازی مکمل یکدیگر شدند، که پیش نیازهایی برای همزیستی ایجاد کرد. علاوه بر این، موقعیت توپوگرافی آلفاپروتئوباکتری ها در جامعه (بین لایه آزاد کننده اکسیژن بالایی و لایه میکروآئروفیل پایینی) نقش آنها را به عنوان "مدافع" NCC از اکسیژن اضافی از پیش تعیین می کند.

احتمالا NCC ها به عنوان درون همزیستی بسیاری از باکتری های مختلف بلعیده شده و به دست آمده اند. آزمایش‌های فعال از این نوع هنوز در یوکاریوت‌های تک سلولی، که دارای تنوع عظیمی از همزیست‌های درون سلولی هستند، ادامه دارد (دووال و مارگولیس، 1995؛ برنهارد و همکاران، 2000). از بین تمام این آزمایش‌ها، اتحاد با آلفاپروتئوباکتری‌های هوازی موفق‌ترین بود و چشم‌اندازهای تکاملی عظیمی را برای موجودات همزیست جدید باز کرد.

ظاهراً در اولین بار پس از اکتساب میتوکندری، انتقال گسترده ژن‌های endosymbiont به ژنوم مرکزی NCC رخ داد (Dyall و همکاران، 2004). این فرآیند ظاهراً مبتنی بر مکانیسم‌های ترکیب مواد ژنتیکی بیگانه است که در دوره قبل در NCC ایجاد شده بود. داده‌های اخیر بسیار جالب توجه است که نشان می‌دهد انتقال ژن‌های میتوکندری به ژنوم هسته‌ای می‌تواند در کل بلوک‌های بزرگ رخ دهد (مارتین، 2003). همانطور که، طبق فرضیات ما، ترکیب ژن های خارجی توسط جزء هسته ای-سیتوپلاسمی حتی قبل از کسب میتوکندری اتفاق افتاد. مکانیسم احتمالی دیگر ادغام ژن در ژنوم NCC مرکزی شامل رونویسی معکوس بود (Nugent and Palmer, 1991).

تمام تحولات پیشنهادی NCC، تا به دست آوردن درون همزیستی آلفاپروتئوباکتری ها، به سختی می تواند به آرامی، به تدریج و در سرزمین های وسیع رخ دهد. بلکه به سرعت و به صورت محلی اتفاق افتادند، زیرا ارگانیسم ها (NCC) در آن زمان در وضعیت بسیار ناپایدار - مرحله بی ثباتی (Rautian, 1988) قرار داشتند. این امکان وجود دارد که بازگشت به یک حالت پایدار تکاملی و بازیابی موانع عایق به زودی پس از کسب میتوکندری اتفاق بیفتد و تنها در دودمان NCC که این موفق ترین همزیستی در آن پدید آمد. همه خطوط دیگر، به احتمال زیاد، به سرعت از بین رفتند.

به دست آوردن میتوکندری، یوکاریوت ها را به ارگانیسم های کاملاً هوازی تبدیل کرد، که اکنون دارای تمام پیش نیازهای لازم برای اجرای عمل نهایی ادغام - کسب پلاستیدها است.

نتیجه

تجزیه و تحلیل مقایسه ای دامنه های پروتئین در سه ابر پادشاهی (آرکئا، باکتری ها، یوکاریوتا) نظریه همزیست ژنتیک منشأ یوکاریوت ها را تایید می کند. یوکاریوت ها بسیاری از اجزای کلیدی را از باستان شناسی به ارث برده اند. سیستم های اطلاعاتینوکلئوسیتوپلاسم اندوسیمبیونت های باکتریایی (میتوکندری و پلاستیدها) سهم زیادی در تشکیل سیستم های متابولیک و تنظیم کننده سیگنال نه تنها در اندامک ها، بلکه در سیتوپلاسم نیز داشته اند. با این حال، حتی قبل از به دست آوردن endosymbionts، باستان‌ها، اجداد نوکلئوسیتوپلاسم، با انتقال جانبی از باکتری‌های مختلف، کمپلکس‌های پروتئینی زیادی با عملکردهای متابولیکی و تنظیمی سیگنال به دست آوردند. ظاهراً در تکامل اجداد نوکلئوسیتوپلاسم دوره ای از بی ثباتی وجود داشت که در طی آن موانع عایق به شدت ضعیف شدند. در این دوره ترکیب شدیدی از مواد ژنتیکی خارجی وجود داشت. "محرک" زنجیره رویدادهایی که منجر به ظهور یوکاریوت ها شد، بحران جوامع پروکاریوتی ناشی از انتقال سیانوباکتری ها به فتوسنتز اکسیژن بود.

کتابشناسی - فهرست کتب

Gusev M.V., Mineeva L.A.میکروبیولوژی. ویرایش سوم. M.: انتشارات دانشگاه دولتی مسکو، 1992.

دومارادسکی I.V.مبانی بیولوژیکی مولکولی تنوع هلیکوباکتر پیلوری // مجله میکروبیولوژی، 2002، شماره 3، ص. 79-84.

زوارزین غ.الف.توسعه جوامع میکروبی در تاریخ زمین // مشکلات تکامل پیش از انسان زایی زیست کره. M.: Nauka، 1993. S. 212-222.

لیتوشنکو A.I.تکامل میتوکندری // Tsitol. ژنتیک 2002. V. 36. شماره 5. S. 49-57.

مارگلیس ال. 1983. نقش همزیستی در تکامل سلولی. م.: میر. 352 ص.

مارکوف A.V.مشکل منشا یوکاریوت ها // پالئونتول. مجله در مطبوعات.

Rautian A.S.دیرینه شناسی به عنوان منبع اطلاعات در مورد قوانین و عوامل تکامل // دیرینه شناسی مدرن. M.: Nedra, 1988. V.2. صص 76-118.

فدوروف V.D.جلبک سبز آبی و تکامل فتوسنتز // زیست شناسی جلبک سبز آبی. 1964.

برنهارد جی.ام.، باک ک.آر.، کشاورز M.A.، Bowser S.S.حوضه سانتا باربارا یک واحه همزیستی است // طبیعت. 2000. V. 403. شماره 6765. ص 77-80.

براکس جی.جی.، لوگان جی.ای.، بیوک آر.، احضار آر.فسیل های مولکولی آرکئن و ظهور اولیه یوکاریوت ها // علم. 1999. V. 285. شماره 5430. ص 1025-1027.

بروچیر سی، فورتره پی، گریبالدو اس.فیلوژنی باستانی بر اساس پروتئین‌های ماشین‌های رونویسی و ترجمه: مقابله با پارادوکس Methanopyrus kandleri // Genome Biol. 2004.V.5. شماره 3. ص R17.

Canback B.، Andersson S. G. E.، Kurland، C. G.فیلوژنی جهانی آنزیم های گلیکولیتیک // Proc. Natl. آکادمی علمی U. S. A. 2002. شماره 99. ص 6097-6102.

کاوالیر اسمیت تی.منشأ نئوموران آرکائباکتری ها، ریشه منفی باکتری درخت جهانی و مگا طبقه بندی باکتری ها // Int. جی. سیست. تکامل. میکروبیول 2002. شماره 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M.، Enright A.J.، Ouzounis C.A.خانواده های پروتئینی مرتبط با رونویسی عمدتاً به تاکسون اختصاص دارند // بیوانفورماتیک. 2001. V.17. شماره 1. ص 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R.درون همزیستی بتا پروتئوباکتری شپشک آردآلود حاوی همزیستی گاما پروتئوباکتری است // طبیعت. 2001. ج 412. ن 6845. ص 433-436.

Dolan M.F.، Melnitsky H.، Margulis L.، Kolnicki R.پروتئین های تحرک و منشا هسته // Anat. ضبط 2002. N 268. ص 290-301.

دووال بی.، مارگولیس ال.جامعه میکروبی کلنی های همه کاره افریدیوم: اندوسیمبیونت ها، ساکنان و مستاجران // همزیستی. 1995. N 18. ص 181-210.

Dyall S.D.، Brown M.T.، Johnson P.J.تهاجمات باستانی: از درون همزیستی تا اندامک ها // علم. 2004. ج 304. ن 5668. ص 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J.خاستگاه هیدروژنوزوم ها و میتوکندری ها: تکامل و بیوژنز اندامک ها // Curr. نظر. میکروبیول 2000. V. 3. N 4. P. 404-411.

Ent F.، van den، Amos L.A.، Löwe J.منشا پروکاریوتی اسکلت سلولی اکتین // طبیعت. 2001. ج 413. ن 6851. ص 39-44.

اسر سی، احمدی نژاد ن.، ویگاند سی و همکاران.یک فیلوژنی ژنومی برای میتوکندری در میان آلفا پروتئوباکتری ها و یک اصل و نسب عمدتاً اوباکتریایی ژن های هسته ای مخمر // مول. Biol. تکامل. 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660.

Feng D.F.، Cho G.، Doolittle R.F.تعیین زمان واگرایی با ساعت پروتئینی: به روز رسانی و ارزیابی مجدد // Proc. Natl. آکادمی علمی ایالات متحده آمریکا. 1376. ج 94. ص 13028-13033.

Gabaldun T., Huynen M.A.بازسازی متابولیسم پروتو میتوکندری // علم. 2003. ج 301. ن 5633. ص 609.

Gray M.W.، Burger G.، Lang B.F.تکامل میتوکندری // علم. 1999. ج 283. ن 5407. ص 1476-1481.

گوپتا آر اس.فیلوژنی پروتئین و توالی‌های امضا: ارزیابی مجدد روابط تکاملی میان باستان‌باکتری‌ها، یوباکتری‌ها و یوکاریوت‌ها // بررسی‌های میکروبیولوژی و زیست‌شناسی مولکولی. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491.

Guerrero R.، Pedros-Alio C.، Esteve I. و همکاران.پروکاریوت های شکارچی: شکار و مصرف اولیه در باکتری ها تکامل یافته است // Proc. نات آکادمی علمی ایالات متحده آمریکا. 1986. ن 83. ص 2138-2142.

هارتمن اچ.، فدوروف آ.منشا سلول یوکاریوتی: بررسی ژنومی // Proc. نات آکادمی علمی ایالات متحده آمریکا. 2002. V. 99. N 3. P. 1420-1425.

هلنیوس A.، Aebi M.عملکردهای درون سلولی گلیکان های متصل به N // علم. 2001. V. 291. N 5512. ص 2364-2369.

جنکینز سی.، سامودرالا آر.، اندرسون آی و همکاران.ژن های توبولین پروتئین اسکلت سلولی در جنس باکتری Prosthecobacter. //Proc. Natl. آکادمی علمی U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

Kurland C.G., Andersson S.G.E.منشا و تکامل پروتئوم میتوکندری // بررسی های میکروبیولوژی و زیست شناسی مولکولی. 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820.

مارگولیس ال.، برمودز دی.همزیستی به عنوان مکانیزم تکامل: وضعیت نظریه همزیستی سلولی // همزیستی. 1985. N 1. ص 101-124.

مارگولیس ال.، دولان ام.اف.، گوئررو آر.یوکاریوت کایمریک: منشا هسته از کاریوماستیگونت در پروتیست های آمیتوکندریایی // Proc. Natl. آکادمی علمی U S. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

مارتین دبلیو.انتقال ژن از اندامک ها به هسته: مکرر و در تکه های بزرگ // Proc. Natl. آکادمی علمی ایالات متحده آمریکا. 2003. ج 100. ن 15. ص 8612-8614.

مارتین دبلیو، مولر ام.فرضیه هیدروژن برای اولین یوکاریوت // طبیعت. 1377. ن 392. ص37-41.

مارتین دبلیو، راسل ام.جی.در مورد منشا سلول ها: فرضیه ای برای انتقال تکاملی از ژئوشیمی غیر زنده به پروکاریوت های شیمیائی اتوتروف و از پروکاریوت ها به سلول های هسته دار // فیل. ترانس. R. Soc. لندن. B. biol. علمی 2003. ج 358. ن 1429. ص 59-85.

مارتین دبلیو، اشنارنبرگر سی.تکامل چرخه کالوین از کروموزوم های پروکاریوتی به یوکاریوتی: مطالعه موردی افزونگی عملکردی در مسیرهای باستانی از طریق اندوسیمبیوز // Curr Genet. 1997. V. 32. N 1. P. 1-18.

مایر اف.اسکلت سلولی در پروکاریوت ها // سلول. Biol. بین المللی 2003. V. 27. N 5. P. 429-438.

Ng W.V.، Kennedy S.P.، Mahairas G.G. و همکارانتوالی ژنوم گونه Halobacterium NRC-1 // Proc. Natl. آکادمی علمی U S. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

نون K.R.، Guymon R.، Crain P.F. و همکارانتأثیر دما بر اصلاح tRNA در آرکیاها: Methanococcoides burtonii (دمای رشد بهینه، 23 درجه سانتیگراد) و Stetteria hydrogenophila (Topt، 95 درجه سانتیگراد) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. ص 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D.انتقال ژن coxII با واسطه RNA از میتوکندری به هسته در طول تکامل گیاه گلدار // سلول. 1991. V. 66. N 3. P. 473-481.

Slesarev A.I.، Belova G.I.، Kozyavkin S.A.، Lake J.A.شواهدی برای منشاء اولیه پروکاریوتی هیستون های H2A و H4 قبل از ظهور یوکاریوت ها // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N 2. P. 427-430.

Theissen U.، Hoffmeister M.، Grishaber M.، Martin W.منشأ منفرد یوکاریوتی سولفید یوکاریوتی: کینون اکسیدرودوکتاز، آنزیم میتوکندری که از تکامل اولیه یوکاریوت ها در دوران آنکسیک و سولفیدی حفظ شده است // مول. Biol. تکامل. 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574.

Vellai T.، Takacs K.، Vida G.جنبه جدیدی به منشاء و تکامل یوکاریوت ها // J. Mol. تکامل. 1998. V. 46. N 5. P. 499-507.

ولایی تی.، ویدا جی.منشا یوکاریوت ها: تفاوت بین سلول های پروکاریوتی و یوکاریوتی // Proc. R. Soc. لندن. B Biol. علمی 1999. V. 266. N 1428. ص 1571-1577.

والدن دبلیو ای.از باکتری‌ها تا میتوکندری‌ها: آکونیتاز شگفت‌انگیز است // Proc. Natl. آکادمی علمی U. S. A. 2002. شماره 99. ص 4138-4140.

از این پس، «دامنه‌های منشأ باستانی» معمولاً دامنه‌هایی نامیده می‌شوند که در یوکاریوت‌ها و باستان‌ها وجود دارند، اما در باکتری‌ها وجود ندارند. بر این اساس، دامنه‌هایی که در باکتری‌ها و یوکاریوت‌ها وجود دارند، اما در باستان‌ها وجود ندارند، به‌عنوان «دامنه‌های منشأ باکتریایی» نامیده می‌شوند.