حساسیت سیستم حسی بویایی بیشتر از. سیستم های حسی چشایی و بویایی. بخش مرکزی آنالایزر بویایی

text_fields

arrow_upward

با کمک بوی، یک فرد قادر است هزاران بو را تشخیص دهد، اما با این وجود او به عنوان میکروسماتیک طبقه بندی می شود، زیرا در انسان این سیستم بسیار کمتر از حیوانات توسعه یافته است که از آن برای حرکت در محیط استفاده می کنند.

بخش محیطیسیستم حسی بویایی سلول های گیرنده در پوشش اپیتلیال (بویایی) حفره بینی است. در مخزن بینی فوقانی و قسمت مربوط به تیغه بینی قرار دارد، به رنگ زرد است (به دلیل وجود رنگدانه در سلول ها) و حدود 2.5-5 سانتی متر مربع در حفره بینی را اشغال می کند.

غشای مخاطی حفره بینی در ناحیه پوشش بویایی نسبت به بقیه غشای مخاطی تا حدودی ضخیم شده است. توسط گیرنده و سلول های پشتیبان تشکیل می شود (به Atl. مراجعه کنید). سلول های گیرنده بویاییسلول های حسی اولیه هستند. در قسمت آپیکال آنها یک دندریت نازک دراز وجود دارد که به ضخیم شدن چاقویی ختم می شود. مژک های متعددی از ضخیم شدن بیرون می آیند و ساختار طبیعی دارند و در مخاط غوطه ور هستند. این مخاط از طریق سلول ها و غدد پشتیبان در زیر لایه اپیتلیال (غدد بومن) ترشح می شود.

یک آکسون بلند در قسمت پایه سلول قرار دارد. آکسون های بدون میلین بسیاری از سلول های گیرنده، دسته های نسبتاً ضخیمی را در زیر اپیتلیوم تشکیل می دهند که فیبرهای بویایی نامیده می شوند. (Fila olfactoria).این آکسون ها از سوراخ های صفحه سوراخ شده استخوان اتموئید عبور کرده و به سمت پیاز بویایی،دراز کشیدن روی سطح تحتانی مغز (نگاه کنید به).

تحریک سلول‌های گیرنده زمانی اتفاق می‌افتد که یک محرک با مژک‌ها تعامل داشته باشد، سپس در امتداد آکسون به مغز منتقل می‌شود. اگرچه سلول‌های بویایی نورون‌ها هستند، اما بر خلاف دومی، قادر به تجدید هستند. طول عمر این سلول ها تقریباً 60 روز است و پس از آن تحلیل رفته و فاگوسیتوز می شوند. جایگزینی سلول های گیرنده به دلیل تقسیم سلول های پایه پوشش بویایی رخ می دهد.

بخش های رسانا و مرکزی سیستم حسی بویایی

text_fields

arrow_upward

که در پیاز بویاییپنج لایه وجود دارد که به صورت متحدالمرکز قرار گرفته اند (شکل 3.72):

برنج. 3.72. پیاز بویایی:
الف - نقاشی از یک نمونه بافت شناسی؛ B – نمودار، 1 – سلول های دانه; 2- لایه دانه ای؛ 3- سلول های میترال 4- لایه داخلی و 5- لایه مشبک خارجی. 6 - سلول های پری گلومرولی، 7 - گلومرول ها. 8- فرآیندهای سلول های گیرنده بویایی

1 لایه تشکیل رشته های عصب بویایی - فرآیندهای سلول های گیرنده بویایی.

2 لایه که توسط گلومرول هایی با قطر 100-200 میکرومتر تشکیل شده است، در اینجا تماس سیناپسی فیبرهای بویایی با فرآیندهای نورون های مرتبه بعدی رخ می دهد.

3 لایه – شبکه بیرونی (پلکسی فرم)، که توسط سلول های اطراف گلومرولی در تماس با چندین گلومرول تشکیل شده است،

4 لایه – شبکه داخلی (پلکسی فرم)، حاوی بزرگترین سلول های پیاز بویایی است - سلول های میترال(نرون دوم). اینها نورون های بزرگی هستند که دندریت های آپیکال آنها یک گلومرول را در لایه 2 تشکیل می دهند و آکسون ها مجرای بویایی را تشکیل می دهند. در داخل لامپ، آکسون های سلول های میترال وثیقه هایی را تشکیل می دهند که با سلول های دیگر تماس می گیرند. طی آزمایشات الکتروفیزیولوژیکی مشخص شد که تحریک بو باعث فعالیت متفاوت سلول های میترال می شود. سلول های واقع در قسمت های مختلف پیاز بویایی به انواع خاصی از بوها پاسخ می دهند.

5 لایه – دانه ای، فرم سلول های گرانول،که فیبرهای وابران که از مرکز می آیند به آن ختم می شوند. این سلول ها قادر به کنترل فعالیت سلول های میترال هستند.

برگرفته از پیاز بویایی دستگاه بویایی،توسط آکسون های سلول های میترال تشکیل می شود. سیگنال های بویایی را به سایر نواحی مغز می رساند (به Atl. مراجعه کنید). این دستگاه به نوارهای بویایی جانبی و میانی ختم می شود. از طریق نوار بویایی جانبیتکانه ها عمدتاً وارد قشر باستانی می شوند مثلث بویایی،جایی که نورون سوم قرار دارد و سپس به آمیگدال می رود.

الیاف نوار بویایی داخلیبه قشر قدیمی میدان ساب پینه ای، سپتوم شفاف، در سلول های ماده خاکستری در اعماق شیار جسم پینه ختم می شود. پس از دور زدن دومی، به هیپوکامپ می رسند. این جایی است که الیاف منشأ می گیرند. طاق -سیستم برون دهی قشر قدیمی که تا حدی به سپتوم شفاف و داخل ختم می شود بدن پستانیهیپوتالاموس از او شروع می شود دستگاه مامیلو تالاموس،رفتن به یکی از هسته های (قدامی) تالاموس، و دستگاه مامیلو-تکتال،منتهی به هسته بین ساقه ای تگمنتوم دمگل های مغزی، جایی که تکانه ها به دیگر هسته های وابران سیستم عصبی مرکزی هدایت می شوند.

از هسته قدامی تالاموس، تکانه ها به قشر لیمبیک فرستاده می شوند. علاوه بر این، از قشر بویایی اولیه، رشته های عصبی به هسته میانی شکمی تالاموس می رسند، جایی که ورودی هایی از سیستم چشایی نیز وجود دارد. آکسون های نورون های این هسته به ناحیه فرونتال (پیشانی) قشر مغز می روند که به عنوان بالاترین مرکز یکپارچه سیستم بویایی در نظر گرفته می شود.

هیپوتالاموس، هیپوکامپ، آمیگدال و قشر لیمبیک به هم مرتبط هستند، آنها بخشی از سیستم لیمبیکو در شکل گیری واکنش های عاطفی و همچنین در تنظیم فعالیت ها شرکت کنید اعضای داخلی. ارتباط مسیرهای بویایی با این ساختارها مشارکت حس بویایی در تغذیه، وضعیت عاطفی و غیره را توضیح می دهد.

سیستم های حسی بویایی و چشایی.

تجزیه و تحلیل بویایی توسط دو سیستم - اصلی و vomeronasal نشان داده می شود که هر یک دارای سه بخش است: محیطی (ارگان های بویایی)، میانی، متشکل از هادی ها (آکسون های سلول های بویایی حسی عصبی و سلول های عصبی لامپ های بویایی)، و مرکزی، در هیپوکامپ قشر مغز برای سیستم بویایی اصلی موضعی شده است.

اندام اصلی بویایی (organum olfactus)، که بخش محیطی سیستم حسی است، توسط ناحیه محدودی از مخاط بینی - ناحیه بویایی که قسمت بالایی و تا حدی میانی حفره بینی را می پوشاند، نشان داده می شود. انسان ها و همچنین قسمت بالاتیغه بینی از نظر خارجی، ناحیه بویایی با قسمت تنفسی غشای مخاطی به رنگ زرد متفاوت است.

بخش محیطی سیستم بویایی وومرونازال یا اضافی، اندام vomeronasal (Jacobson) (organum vomeronasale Jacobsoni) است. شبیه لوله های اپیتلیال جفتی است که در یک انتها بسته شده و از انتهای دیگر به داخل حفره بینی باز می شود. در انسان، اندام وومرونازال در بافت همبند قاعده یک سوم قدامی سپتوم بینی در دو طرف آن در مرز بین غضروف تیغه بینی و وامر قرار دارد. علاوه بر اندام جاکوبسون، سیستم vomeronasal شامل عصب vomeronasal، عصب انتهایی و نمایندگی خود در جلو مغز - حباب بویایی جانبی است.

عملکردهای سیستم vomeronasal با عملکرد اندام های تناسلی (تنظیم چرخه جنسی و رفتار جنسی) و همچنین با حوزه احساسی مرتبط است.

توسعه. اندام های بویایی منشا اکتودرمی دارند. اندام اصلی از پلاکدها - ضخیم شدن قسمت قدامی اکتودرم سر ایجاد می شود. حفره های بویایی از پلاکدها تشکیل می شوند. در جنین انسان در ماه چهارم رشد، سلول های پشتیبان اپیتلیال و سلول های بویایی حسی عصبی از عناصر تشکیل دهنده دیواره های چاله های بویایی تشکیل می شوند. آکسون‌های سلول‌های بویایی که با یکدیگر متحد شده‌اند، در مجموع 20-40 بسته عصبی (دستگاه‌های بویایی - fila olfactoria) تشکیل می‌دهند که از طریق سوراخ‌های غضروفی استخوان اتموئید آینده به پیازهای بویایی مغز می‌روند. . در اینجا تماس سیناپسی بین پایانه های آکسون و دندریت های نورون های میترال پیازهای بویایی برقرار می شود. برخی از نواحی پوشش بویایی جنینی که در بافت همبند زیرین فرو می روند، غدد بویایی را تشکیل می دهند.

اندام vomeronasal (Jacobson) در هفته ششم رشد از اپیتلیوم قسمت تحتانی سپتوم بینی به شکل یک آنلاژ زوجی تشکیل می شود. تا هفته هفتم رشد، تشکیل حفره اندام وومرونازال تکمیل می شود و عصب vomeronasal آن را با لامپ بویایی جانبی متصل می کند. در اندام وومرونال جنین در هفته بیست و یکم رشد، سلول های پشتیبان با مژک و میکروویلی و سلول های گیرنده با میکروویلی وجود دارد. ویژگی های ساختاری اندام vomeronasal نشان دهنده فعالیت عملکردی آن در حال حاضر در دوره پری ناتال است.

ساختار. اندام اصلی بویایی - بخش محیطی آنالایزر بویایی - از لایه ای از اپیتلیوم چند ردیفه به ارتفاع 60-90 میکرومتر تشکیل شده است که در آن سه نوع سلول از هم متمایز می شوند: سلول های حسی عصبی بویایی، سلول های اپیتلیال پشتیبان و پایه. آنها توسط یک غشای پایه کاملاً مشخص از بافت همبند زیرین جدا می شوند. تبدیل شده به حفره بینیسطح پوشش بویایی با لایه ای از مخاط پوشیده شده است.

سلول های بویایی گیرنده یا حسی عصبی (cellulae neurosensoriae olfactoriae) بین سلول های اپیتلیال پشتیبان قرار دارند و دارای یک فرآیند محیطی کوتاه - دندریت و یک مرکزی طولانی - آکسون هستند. قطعات حاوی هسته آنها، به عنوان یک قاعده، در ضخامت پوشش بویایی موقعیت میانی را اشغال می کنند.

در سگ ها که اندام بویایی خوبی دارند، حدود 225 میلیون سلول بویایی وجود دارد؛ در انسان تعداد آنها بسیار کمتر است، اما همچنان به 6 میلیون (30 هزار در 1 میلی متر مربع) می رسد. قسمت های انتهایی دندریت های سلول های بویایی به ضخیم شدن های مشخص - کلوپ های بویایی (کلوا olfactoria) ختم می شود. کلوپ های بویایی سلول ها در راس گرد آنها تا 10-12 مژک بویایی متحرک را تحمل می کنند.

سیتوپلاسم فرآیندهای محیطی شامل میتوکندری ها و میکروتوبول هایی با قطر تا 20 نانومتر است که در امتداد محور فرآیند کشیده شده اند. در نزدیکی هسته در این سلول ها، یک شبکه آندوپلاسمی دانه ای به وضوح قابل مشاهده است. مژک های کلابی حاوی فیبریل های طولی هستند: 9 جفت محیطی و 2 جفت مرکزی که از بدن های پایه امتداد می یابند. مژک های بویایی متحرک هستند و به عنوان آنتن برای مولکول های مواد بدبو عمل می کنند. فرآیندهای محیطی سلول های بویایی می توانند تحت تأثیر مواد بدبو منقبض شوند. هسته سلول های بویایی سبک و دارای یک یا دو هسته بزرگ است. قسمت بینی سلول به یک آکسون باریک و کمی پیچ در پیچ ادامه می یابد که از بین سلول های نگهدارنده عبور می کند. در لایه بافت همبند، فرآیندهای مرکزی دسته‌هایی از عصب بویایی بدون میلین را تشکیل می‌دهند که به 20-40 رشته بویایی (filia olfactoria) متصل می‌شوند و از طریق دهانه‌های استخوان اتموئید به پیازهای بویایی هدایت می‌شوند.

سلول های اپیتلیال پشتیبان (epitheliocytus sustentans) یک لایه اپیتلیال چند ردیفه را تشکیل می دهند که سلول های بویایی در آن قرار دارند. در سطح آپیکال سلول های اپیتلیال پشتیبان میکروویل های متعددی به طول تا 4 میکرومتر وجود دارد. سلول های اپیتلیال حمایت کننده علائم ترشح آپوکرین را نشان می دهند و دارند سطح بالامتابولیسم سیتوپلاسم آنها حاوی شبکه آندوپلاسمی است. میتوکندری ها بیشتر در قسمت آپیکال جمع می شوند، جایی که تعداد زیادی گرانول و واکوئل نیز وجود دارد. دستگاه گلژی در بالای هسته قرار دارد. سیتوپلاسم سلول های پشتیبان حاوی رنگدانه قهوه ای مایل به زرد است.

سلول های اپیتلیال پایه (epitheliocytus basales) بر روی غشای پایه قرار دارند و مجهز به فرآیندهای سیتوپلاسمی اطراف بسته های آکسون سلول های بویایی هستند. سیتوپلاسم آنها پر از ریبوزوم است و حاوی تونوفیبریل نیست. عقیده ای وجود دارد که سلول های اپیتلیال پایه به عنوان منبع بازسازی سلول های گیرنده عمل می کنند.

اپیتلیوم اندام وومرونازال از بخش های گیرنده و تنفسی تشکیل شده است. بخش گیرنده از نظر ساختار شبیه به اپیتلیوم بویایی اندام اصلی بویایی است. تفاوت اصلی این است که کلوپ های بویایی سلول های گیرنده اندام vomeronasal روی سطح خود مژک هایی ندارند که قادر به حرکت فعال هستند، بلکه میکروویل های بی حرکت هستند.

بخش میانی یا رسانا از سیستم حسی بویایی اصلی با فیبرهای عصبی غیر میلین دار بویایی شروع می شود که به 20 تا 40 تنه رشته ای (fila olfactoria) متصل می شوند و از طریق دهانه های استخوان اتموئید به پیازهای بویایی هدایت می شوند. هر رشته بویایی یک فیبر بدون میلین است که حاوی 20 تا 100 یا بیشتر استوانه محوری آکسون سلولی گیرنده است که در لموسیت ها تعبیه شده است. نورون های دوم تحلیلگر بویایی در پیازهای بویایی قرار دارند. این سلول‌های عصبی بزرگ که میترال نامیده می‌شوند، با چندین هزار آکسون از سلول‌های حسی عصبی همان سمت و تا حدودی در طرف مقابل تماس سیناپسی دارند. پیازهای بویایی مانند قشر مخ ساخته شده اند، دارای 6 لایه به صورت متحدالمرکز هستند: 1 - لایه الیاف بویایی، 2 - لایه گلومرولی، 3 - لایه مشبک خارجی، 4 - لایه اجسام سلولی میترال، 5 - شبکه داخلی، 6 - لایه دانه ای. لایه .

تماس آکسون‌های سلول‌های حسی عصبی با دندریت‌های سلول‌های میترال در لایه گلومرولی رخ می‌دهد، جایی که برانگیختگی سلول‌های گیرنده خلاصه می‌شود. این جایی است که سلول های گیرنده با یکدیگر و با سلول های کوچک انجمنی تعامل دارند. در گلومرول های بویایی، تأثیرات وابران گریز از مرکز که از مراکز وابران پوشاننده (هسته بویایی قدامی، سل بویایی، هسته های مجتمع آمیگدال، قشر پیش پریفرم) ناشی می شود نیز مشاهده می شود. لایه مشبک خارجی توسط بدنه های سلول های توفت و سیناپس های متعدد با دندریت های اضافی سلول های میترال، آکسون های سلول های بین گلومرولی و سیناپس های دندرو دندریتیک سلول های میترال تشکیل می شود. لایه چهارم شامل بدن سلول های میترال است. آکسون آنها از لایه های 4-5 لامپ ها عبور می کند و در خروجی آنها با آکسون های سلول های توفت دار تماس های بویایی ایجاد می کنند. در ناحیه لایه 6، وثیقه های عود کننده از آکسون سلول های میترال خارج شده و در لایه های مختلف پخش می شوند. لایه دانه ای از تجمع سلول های گرانولی تشکیل می شود که در عملکرد خود بازدارنده هستند. دندریت‌های آنها سیناپس‌هایی را با جانب‌های مکرر آکسون‌های سلول‌های میترال تشکیل می‌دهند.

بخش میانی یا رسانای سیستم وومرونازال توسط فیبرهای بدون میلین عصب vomeronasal نشان داده می‌شود که مانند رشته‌های بویایی اصلی به تنه‌های عصبی متصل می‌شوند، از دهانه‌های استخوان اتموئید عبور می‌کنند و به پیاز بویایی جانبی متصل می‌شوند. که در قسمت پشتی پیاز بویایی اصلی قرار دارد و ساختاری مشابه دارد .

بخش مرکزیسیستم حسی بویایی در قشر باستانی - در هیپوکامپ و در شکنج جدید - هیپوکامپ، جایی که آکسون‌های سلول‌های میترال (مجرای بویایی) فرستاده می‌شود، قرار دارد. اینجا جایی است که تجزیه و تحلیل نهایی اطلاعات بویایی انجام می شود.

سیستم بویایی حسی از طریق تشکیل شبکه ای به مراکز خودمختار متصل می شود که رفلکس های گیرنده های بویایی به سیستم های گوارشی و تنفسی را توضیح می دهد.

در حیوانات ثابت شده است که از لامپ بویایی کمکی، آکسون های نورون دوم سیستم وومرونازال به سمت هسته پریاپتیک داخلی و هیپوتالاموس و همچنین به ناحیه شکمی هسته پیش پستانی و هسته آمیگدال میانی هدایت می شوند. ارتباط بین برجستگی عصب vomeronasal در انسان تاکنون کمی مورد مطالعه قرار گرفته است.

غدد بویایی در بافت فیبری سست زیرین ناحیه بویایی، بخش های انتهایی غدد لوله ای-آلوئولی وجود دارد که ترشحی حاوی موکوپروتئین ترشح می کند. بخش های انتهایی از دو نوع عنصر تشکیل شده است: در خارج سلول های مسطح بیشتری وجود دارد - آنهایی که میواپیتلیال هستند، در داخل سلول هایی وجود دارد که نوع مروکرین را ترشح می کنند. ترشح شفاف و آبکی آنها همراه با ترشح سلول های پشتیبان پوششی، سطح پوشش بویایی را مرطوب می کند که شرط لازم برای عملکرد سلول های بویایی است. در این ترشح، با شستشوی مژک های بویایی، مواد بدبو حل می شوند که وجود آنها فقط در این مورد توسط پروتئین های گیرنده تعبیه شده در غشای مژک های سلول های بویایی درک می شود.

رگزایی. غشای مخاطی حفره بینی به وفور با عروق خونی و عروق لنفاوی. عروق میکروسیرکولاتوری شبیه به اجسام غارنوردی هستند. مویرگ های خونی از نوع سینوسی شبکه هایی را تشکیل می دهند که قادر به رسوب خون هستند. تحت تأثیر محرک های دما و مولکول های مواد بدبو، مخاط بینی می تواند به شدت متورم شود و با لایه قابل توجهی از مخاط پوشیده شود، که تنفس بینی و دریافت بویایی را پیچیده می کند.

تغییرات مرتبط با سن اغلب آنها توسط فرآیندهای التهابی در طول زندگی (رینیت) ایجاد می شوند که منجر به آتروفی سلول های گیرنده و تکثیر اپیتلیوم تنفسی می شود.

بازسازی. در پستانداران در طول انتوژنز پس از تولد، تجدید سلول های گیرنده بویایی در عرض 30 روز (به دلیل تمایز ضعیف سلول های پایه) رخ می دهد. در پایان چرخه زندگینورون ها از بین می روند. نورون های ضعیف لایه بازال قادر به تقسیم میتوزی و فاقد فرآیند هستند. در طول تمایز آنها، حجم سلول ها افزایش می یابد، یک دندریت تخصصی ظاهر می شود که به سمت سطح رشد می کند، و یک آکسون به سمت غشای پایه رشد می کند. سلول ها به تدریج به سطح حرکت می کنند و جایگزین نورون های مرده می شوند. ساختارهای تخصصی (میکروویلی ها و مژه ها) روی دندریت تشکیل می شوند.
سیستم حسی چشایی اندام چشایی

اندام چشایی (organum gustus) - قسمت محیطی تجزیه کننده طعم توسط سلول های اپیتلیال گیرنده در جوانه های چشایی (caliculi gustatoriae) نشان داده می شود. آنها محرک های طعم (غذایی و غیر غذایی) را درک می کنند، پتانسیل گیرنده را به انتهای عصب آوران که در آن تکانه های عصبی ظاهر می شود، تولید و انتقال می دهند. اطلاعات وارد مراکز ساب کورتیکال و قشر مغز می شود. با مشارکت این سیستم حسی برخی از واکنش های خودمختار (ترشح غدد بزاقی، شیره معده و ...)، واکنش های رفتاری به جستجوی غذا و ... نیز فراهم می شود. جوانه های چشایی در اپیتلیوم سنگفرشی چینه ای دیواره های جانبی پاپیلاهای شیاردار، شاخ و برگ و قارچی زبان انسان قرار دارند. در کودکان و گاهی در بزرگسالان، جوانه های چشایی می توانند روی لب ها، دیواره پشتی حلق، قوس های پالاتین و سطوح خارجی و داخلی اپی گلوت قرار گیرند. تعداد جوانه های چشایی در انسان به 2000 می رسد.

توسعه. منبع رشد سلول های جوانه چشایی اپیتلیوم طبقه بندی شده جنینی پاپیلا است. تحت تأثیر القای پایانه ها متمایز می شود رشته های عصبیزبانی، گلوفارنکس و عصب واگ. بنابراین، عصب دهی جوانه های چشایی همزمان با ظهور ریشه های آنها ظاهر می شود.

ساختار. هر جوانه چشایی شکلی بیضی دارد و کل ضخامت لایه اپیتلیال چند لایه پاپیلا را اشغال می کند. از 40-60 سلول کاملاً مجاور یکدیگر تشکیل شده است که در بین آنها 5 نوع متمایز می شود: حسی اپیتلیال (استوانه ای "روشن" باریک و "روشن")، نگهدارنده "تاریک"، پایه با تمایز ضعیف و محیطی (پری ژمال).

جوانه چشایی توسط یک غشای پایه از بافت همبند زیرین جدا می شود. راس جوانه از طریق منافذ چشایی (poms gustatorius) با سطح زبان ارتباط برقرار می کند. منافذ چشایی به یک فرورفتگی کوچک بین سلول های اپیتلیال سطحی پاپیلاها - حفره چشایی منتهی می شود.

سلول های حسی اپیتلیال سلول های حسی اپیتلیال باریک سبک حاوی یک هسته سبک در قسمت پایه هستند که در اطراف آن میتوکندری ها، اندامک های سنتز، لیزوزوم های اولیه و ثانویه قرار دارند. بالای سلول ها مجهز به "دسته" میکروویلی است که جاذب محرک های طعم هستند. دندریت های نورون های حسی از سیتولمای قسمت پایه سلول ها منشا می گیرند. سلول های حسی اپیتلیال استوانه ای سبک شبیه سلول های باریک سبک هستند. بین میکروویلی ها در سوکت چشایی یک ماده الکترونی متراکم با فعالیت فسفاتاز بالا و محتوای قابل توجهی از پروتئین گیرنده و گلیکوپروتئین وجود دارد. این ماده نقش جاذب مواد طعم دهنده ای را ایفا می کند که روی سطح زبان می افتند. انرژی تأثیر خارجی به پتانسیل گیرنده تبدیل می شود. تحت تأثیر آن، یک واسطه از سلول گیرنده آزاد می شود که با تأثیر بر انتهای عصبی نورون حسی، باعث ایجاد یک تکانه عصبی در آن می شود. تکانه عصبی بیشتر به قسمت میانی آنالایزر منتقل می شود.

یک پروتئین گیرنده حساس به شیرینی در جوانه های چشایی قسمت جلوی زبان و یک پروتئین حساس به تلخ در قسمت پشتی یافت شد. مواد طعم‌دهنده روی لایه نزدیک به غشای میکروویلی سیتولما جذب می‌شوند، که پروتئین‌های گیرنده خاصی در آن جاسازی شده‌اند. یک سلول چشایی یکسان قادر به درک چندین محرک چشایی است. در طول جذب مولکول های تأثیرگذار، تغییرات ساختاری در مولکول های پروتئین گیرنده رخ می دهد که منجر به تغییر موضعی در نفوذپذیری غشاهای سلول اپیتلیال حسی چشایی و ایجاد پتانسیل روی غشای آن می شود. این فرآیند مشابه فرآیند سیناپس های کولینرژیک است، اگرچه مشارکت سایر واسطه ها نیز امکان پذیر است.

حدود 50 رشته عصبی آوران وارد هر جوانه چشایی می شوند و به آن منشعب می شوند و سیناپس هایی را با بخش های پایه سلول های گیرنده تشکیل می دهند. یک سلول گیرنده می تواند انتهای چندین رشته عصبی داشته باشد و یک فیبر نوع کابلی می تواند چندین جوانه چشایی را عصب دهی کند.

انتهای آوران غیر اختصاصی (لمسی، درد، دما) موجود در غشای مخاطی در شکل گیری حس چشایی نقش دارند. حفره دهان، حلق که تحریک آن به احساس طعم رنگ می بخشد ("طعم تند فلفل" و غیره).

سلول های اپیتلیال پشتیبان (epitheliocytus sustentans) با وجود یک هسته بیضی شکل با مقدار زیادی هتروکروماتین واقع در قسمت پایه سلول متمایز می شوند. سیتوپلاسم این سلول ها حاوی بسیاری از میتوکندری ها، غشاهای شبکه آندوپلاسمی دانه ای و ریبوزوم های آزاد است. گرانول های حاوی گلیکوزامینوگلیکان ها در نزدیکی دستگاه گلژی یافت می شوند. در بالای سلول ها میکروویلی وجود دارد.

سلول های پایه ضعیف تمایز یافته با حجم کمی از سیتوپلاسم در اطراف هسته و رشد ضعیف اندامک ها مشخص می شوند. فیگورهای میتوزی در این سلول ها آشکار می شود. سلول های پایه بر خلاف سلول های حسی اپیتلیال و پشتیبان هرگز به سطح لایه اپیتلیال نمی رسند. ظاهراً از این سلول ها، سلول های پشتیبان و حسی اپیتلیال رشد می کنند.

سلول های محیطی داسی شکل هستند، حاوی اندامک های کمی هستند، اما دارای ریز لوله ها و انتهای عصبی زیادی هستند.

قسمت میانی آنالایزر طعم. فرآیندهای مرکزی عقده های اعصاب صورت، گلوفارنکس و واگ وارد ساقه مغز به هسته دستگاه منفرد می شوند، جایی که دومین نورون دستگاه چشایی در آن قرار دارد. در اینجا تغییر تکانه ها به مسیرهای وابران به عضلات صورت می تواند رخ دهد. غدد بزاقی، به ماهیچه های زبان. بیشتر آکسون‌های هسته دستگاه منفرد به تالاموس می‌رسند، جایی که نورون سوم دستگاه چشایی در آن قرار دارد، آکسون‌های آن به نرون 4 در قشر مغز در قسمت تحتانی شکنج پست مرکزی ختم می‌شوند. قسمت مرکزیتجزیه و تحلیل طعم). اینجاست که حس چشایی شکل می گیرد.

بازسازی. سلول های اپیتلیال حسی و پشتیبان جوانه چشایی به طور مداوم تجدید می شوند. طول عمر آنها تقریباً 10 روز است. هنگامی که سلول های اپیتلیال حسی چشایی از بین می روند، سیناپس های عصبی اپیتلیال قطع می شوند و دوباره روی سلول های جدید تشکیل می شوند.

سیستم بویایی و ویژگی های حسی آن بویایی توانایی تشخیص در احساسات و ادراک است. ترکیب شیمیاییمواد مختلف و ترکیبات آنها با استفاده از گیرنده های مناسب. با مشارکت گیرنده بویایی، جهت گیری در فضای اطراف اتفاق می افتد و فرآیند شناخت جهان خارج رخ می دهد.

سیستم بویایی و ویژگی های حسی آن اندام بویایی نوروپیتلیوم بویایی است که به صورت برآمدگی لوله مغزی ظاهر می شود و حاوی سلول های بویایی - گیرنده های شیمیایی است که توسط مواد گازی برانگیخته می شوند.

ویژگی های یک محرک کافی یک محرک کافی برای سیستم حسی بویایی، بویی است که از مواد بدبو ساطع می شود. همه مواد بدبو که دارای بو هستند باید فرار باشند تا همراه با هوا وارد حفره بینی شوند و محلول در آب باشند تا از طریق لایه مخاطی که کل اپیتلیوم حفره های بینی را پوشانده است به سلول های گیرنده نفوذ کنند. تعداد زیادی از مواد این الزامات را برآورده می کنند و بنابراین فرد قادر به تشخیص هزاران بوی مختلف است. مهم است که بین ساختار شیمیایی مولکول "معطر" و بوی آن مطابقت دقیقی وجود نداشته باشد.

توابع سیستم بویایی (OSS) با مشارکت تحلیلگر بویایی، موارد زیر انجام می شود: 1. تشخیص غذا برای جذابیت، خوراکی و غیرقابل خوردن. 2. انگیزه و تعدیل رفتار خوردن. 3. راه اندازی دستگاه گوارشبرای فرآوری غذا بر اساس مکانیسم بی قید و شرط و رفلکس های شرطی. 4. برانگیختن رفتار دفاعی به دلیل تشخیص مواد مضر برای بدن یا مواد مرتبط با خطر. 5. ایجاد انگیزه و تعدیل رفتار جنسی به دلیل تشخیص مواد خوشبو کننده و فرمون.

ویژگی های ساختاری و عملکردی آنالایزر بویایی. - بخش محیطی توسط گیرنده های گذرگاه بینی فوقانی غشای مخاطی حفره بینی تشکیل می شود. گیرنده های بویایی در مخاط بینی به گل مژه های بویایی ختم می شوند. مواد گازی در مخاط اطراف مژه ها حل می شوند، سپس یک واکنش شیمیایی یک تکانه عصبی ایجاد می کند. - بخش هادی - عصب بویایی. در امتداد رشته های عصب بویایی، تکانه ها به پیاز بویایی (ساختار مغز جلویی که اطلاعات در آن پردازش می شود) می رسد و سپس به مرکز بویایی قشر مغز می رسد. - بخش مرکزی - مرکز بویایی قشر مغز، واقع در سطح تحتانی لوب تمپورال و پیشانی قشر مغز. در قشر، بو تشخیص داده می شود و پاسخ کافی بدن به آن شکل می گیرد.

تقسیم محیطی این بخش با گیرنده های حسی بویایی حسی اولیه آغاز می شود که انتهای دندریت سلول موسوم به حسی عصبی است. گیرنده های بویایی بر اساس منشاء و ساختار خود، نورون های معمولی هستند که قادر به تولید و انتقال تکانه های عصبی هستند. اما قسمت دور دندریت چنین سلولی تغییر می کند. آن را به یک "کلب بویایی"، که از آن 6-12 مژک گسترش یافته است، در حالی که یک آکسون منظم از پایه سلول گسترش یافته است. انسان حدود 10 میلیون گیرنده بویایی دارد. علاوه بر این، گیرنده های اضافی علاوه بر اپیتلیوم بویایی نیز در ناحیه تنفسی بینی قرار دارند. اینها انتهای عصبی آزاد رشته های آوران حسی هستند عصب سه قلوکه به مواد بدبو نیز واکنش نشان می دهند.

سیلیاها یا موهای بویایی در یک محیط مایع غوطه ور می شوند - لایه ای از مخاط که توسط غدد بومن در حفره بینی تولید می شود. وجود موهای بویایی به طور قابل توجهی منطقه تماس گیرنده با مولکول های مواد بو را افزایش می دهد. حرکت موها فرآیند فعال جذب مولکول‌های یک ماده بدبو و تماس با آن را تضمین می‌کند که زیربنای درک هدفمند بوها است. سلول های گیرنده آنالایزر بویایی در اپیتلیوم بویایی پوشاننده حفره بینی غوطه ور هستند، که در آن علاوه بر آنها، سلول های حمایتی نیز وجود دارد که عملکرد مکانیکی را انجام می دهند و به طور فعال در متابولیسم اپیتلیوم بویایی نقش دارند. برخی از سلول های نگهدارنده واقع در نزدیکی غشای پایه، پایه نامیده می شوند.

دریافت بو توسط 3 نوع نورون بویایی انجام می شود: 1. نورون های گیرنده بویایی (ORNs) عمدتاً در اپیتلیوم. 2. نورون های GC-D در اپیتلیوم اصلی. 3. نورون های وومرونازال (VNN) در اپیتلیوم وومرونازال. تصور می‌شود که اندام vomeronasal مسئول درک فرومون‌ها، مواد فراری است که تماس های اجتماعیو رفتار جنسی اخیراً مشخص شد که سلول های گیرنده اندام vomeronasal نیز وظیفه تشخیص شکارچیان را با بوی خود انجام می دهند. هر نوع شکارچی گیرنده - آشکارساز خاص خود را دارد. این سه نوع نورون از نظر روش انتقال و پروتئین‌های فعال و همچنین در مسیرهای حسی با یکدیگر تفاوت دارند. متخصصان ژنتیک مولکولی حدود 330 ژن را کشف کرده اند که گیرنده های بویایی را کنترل می کنند. آنها حدود 1000 گیرنده را در اپیتلیوم بویایی اصلی و 100 گیرنده را در اپیتلیوم vomeronasal کد می کنند که به فرمون ها حساس هستند.

بخش محیطی آنالایزر بویایی: الف - نمودار ساختار حفره بینی: 1 - مسیر پایین بینی. 2 - پایین، 3 - میانی و 4 - کونچای بینی فوقانی. 5 - مجرای بینی فوقانی; ب - نمودار ساختار اپیتلیوم بویایی: 1 - بدن سلول بویایی، 2 - سلول حمایت کننده. 3 - گرز; 4 - میکروویلی; 5- رشته های بویایی

بخش رسانایی اولین نورون آنالایزر بویایی باید همان سلول عصبی حسی بویایی یا گیرنده عصبی در نظر گرفته شود. آکسون‌های این سلول‌ها به صورت دسته‌هایی جمع‌آوری می‌شوند، به غشای پایه اپیتلیوم بویایی نفوذ می‌کنند و بخشی از اعصاب بویایی غیرمیل شده هستند. آنها در انتهای خود سیناپس هایی به نام گلومرول تشکیل می دهند. در گلومرول ها، آکسون های سلول های گیرنده با دندریت اصلی سلول های عصبی میترال پیاز بویایی که نشان دهنده نورون دوم است، تماس می گیرند. پیازهای بویایی روی سطح پایه (پایین) لوب های فرونتال قرار دارند. آنها به عنوان قشر باستانی یا به عنوان بخش خاصی از مغز بویایی طبقه بندی می شوند. توجه به این نکته حائز اهمیت است که گیرنده های بویایی، بر خلاف گیرنده های سایر سیستم های حسی، به دلیل اتصالات همگرا و واگرای متعددشان، یک طرح فضایی موضعی روی لامپ ایجاد نمی کنند.

آکسون های سلول های میترال پیازهای بویایی، مجرای بویایی را تشکیل می دهند که دارای امتداد مثلثی (مثلث بویایی) است و از چند دسته تشکیل شده است. الیاف مجرای بویایی در دسته های جداگانه از پیازهای بویایی به مراکز بویایی درجه بالاتر، به عنوان مثال، به هسته های قدامی تالاموس (تالاموس بینایی) می روند. با این حال، اکثر محققان بر این باورند که فرآیندهای نورون دوم مستقیماً به قشر مغز می رود و تالاموس را دور می زند. اما سیستم حسی بویایی برای قشر جدید (نئوکورتکس) پیش بینی نمی کند، بلکه فقط به نواحی آرکی و پالئوکورتکس: هیپوکامپ، قشر لیمبیک و مجموعه آمیگدال می دهد. کنترل وابران با مشارکت سلول های اطراف گلومرولی و سلول های لایه دانه ای واقع در پیاز بویایی انجام می شود که سیناپس های وابران را با دندریت های اولیه و ثانویه سلول های میترال تشکیل می دهند. در این حالت ممکن است اثر تحریک یا مهار انتقال آوران وجود داشته باشد. برخی از فیبرهای وابران از لامپ طرف مقابل از طریق شکاف قدامی می آیند. نورون هایی که به محرک های بویایی پاسخ می دهند در آن یافت می شوند تشکیل شبکه ای، ارتباط با هیپوکامپ و هسته های اتونوم هیپوتالاموس وجود دارد. ارتباط با سیستم لیمبیک وجود یک جزء عاطفی را در ادراک بویایی توضیح می دهد، به عنوان مثال، اجزای لذت بخش یا لذت بخش از احساس بوها.

بخش مرکزی یا قشر مغز بخش مرکزی شامل پیاز بویایی است که توسط شاخه‌هایی از دستگاه بویایی با مراکزی در پالئوکورتکس (قشر باستانی نیمکره‌های مغز) و در هسته‌های زیر قشری و همچنین بخش قشری که موضعی است به هم متصل می‌شود. در لوب های تمپورال مغز، شکنج اسب دریایی. بخش مرکزی یا قشر آنالایزر بویایی در قسمت قدامی لوب پیریفورم قشر در ناحیه شکنج اسب دریایی قرار دارد. با

کدگذاری اطلاعات بویایی بنابراین، هر سلول گیرنده منفرد قادر به پاسخگویی به تعداد قابل توجهی از مواد مختلف بویایی است. به همین دلیل، گیرنده های بویایی مختلف دارای پروفایل های پاسخ همپوشانی هستند. هر ماده خوشبو ترکیب خاصی از گیرنده‌های بویایی را تولید می‌کند که به آن واکنش نشان می‌دهند و یک الگوی تحریک متناظر در جمعیت این سلول‌های گیرنده. در این مورد، سطح تحریک بستگی به غلظت ماده محرک بو دارد. هنگامی که در غلظت های بسیار کم در معرض مواد بدبو قرار می گیرید، حس ایجاد شده خاص نیست، اما در غلظت های بالاتر بوی آن تشخیص و شناسایی می شود. بنابراین، باید بین آستانه ظهور یک بو و آستانه تشخیص آن تفاوت قائل شد. تکانه های ثابت به دلیل قرار گرفتن در معرض زیر آستانه با مواد بدبو در رشته های عصب بویایی یافت شد. در غلظت های آستانه و بالاتر از آستانه مواد مختلف بو، الگوهای مختلفی از تکانه های الکتریکی ایجاد می شود که به طور همزمان به قسمت های مختلف پیاز بویایی می رسد. در عین حال نوعی موزاییک از نواحی برانگیخته و غیر برانگیخته در پیاز بویایی ایجاد می شود. اعتقاد بر این است که این پدیده زیربنای رمزگذاری اطلاعات در مورد ویژگی بوها است.

کار سیستم حسی بویایی (بویایی) 1. حرکت تحریک شیمیایی (محرک) به گیرنده های حسی. یک ماده تحریک کننده در هوا از طریق راه های هوایی وارد حفره بینی می شود - به اپیتلیوم بویایی می رسد - در مخاط اطراف مژک های سلول های گیرنده حل می شود - یکی از مراکز فعال آن به یک گیرنده مولکولی (پروتئین) ساخته شده در غشای بویایی متصل می شود. سلول عصبی (گیرنده حسی بویایی). 2. انتقال تحریک شیمیایی به هیجان عصبی. اتصال یک مولکول تحریک کننده (لیگاند) به یک مولکول گیرنده → ترکیب مولکول گیرنده تغییر می کند → یک آبشار از واکنش های بیوشیمیایی با مشارکت پروتئین G و آدنیلات سیکلاز → c تولید می شود. AMP (آدنوزین مونوفسفات حلقوی) → پروتئین کیناز فعال می شود → فسفریله می شود و کانال های یونی در غشاء را باز می کند که به سه نوع یون نفوذپذیر هستند: Na+، K+، Ca2+→. . . یک پتانسیل الکتریکی محلی (گیرنده) بوجود می آید → پتانسیل گیرنده به یک مقدار آستانه می رسد (سطح بحرانی دپلاریزاسیون) → یک پتانسیل عمل و یک تکانه عصبی تولید می شود (تولید می شود).

3. حرکت تحریک حسی بویایی آوران به مرکز عصبی تحتانی. تکانه عصبی، ناشی از انتقال در سلول بویایی حسی عصبی، در امتداد آکسون آن به عنوان بخشی از عصب بویایی به پیاز بویایی (مرکز عصبی پایین بویایی) می‌رود. 4. تبدیل در مرکز عصبی تحتانی تحریک بویایی آوران (ورودی) به تحریک وابران (خروجی). 5. حرکت تحریک بویایی وابران از مرکز عصبی تحتانی به مرکز عصبی بالاتر. مراکز عصبی. 6. ادراک - ساخت یک تصویر حسی از تحریک (محرک) به شکل حس بویایی.

سازگاری آنالایزر بویایی سازگاری آنالیز بویایی را می توان زمانی مشاهده کرد که اقدام بلند مدتتحریک کننده بو انطباق با عمل یک ماده بدبو به آرامی در عرض 10 ثانیه یا دقیقه اتفاق می افتد و به مدت زمان اثر ماده، غلظت آن و سرعت جریان هوا (بوییدن) بستگی دارد. در رابطه با بسیاری از مواد بودار، سازگاری کامل به سرعت اتفاق می افتد، یعنی بوی آنها احساس نمی شود. فرد دیگر متوجه محرک‌های مستمر مانند بوی بدن، لباس، اتاق و غیره نمی‌شود. در رابطه با تعدادی از مواد، سازگاری به کندی و فقط به طور جزئی اتفاق می‌افتد. با قرار گرفتن کوتاه مدت در معرض طعم ضعیف یا محرک بویایی: سازگاری می تواند خود را در افزایش حساسیت آنالیزور مربوطه نشان دهد. مشخص شده است که تغییرات در پدیده های حساسیت و سازگاری عمدتاً نه در محیطی، بلکه در قسمت قشر آنالایزرهای طعم و بویایی رخ می دهد. گاهی، به خصوص زمانی که عمل مکررهمان مزه یا محرک بویایی، تمرکز مداوم افزایش تحریک پذیری در قشر مغز ظاهر می شود. در چنین مواردی، احساس چشایی یا بویایی که تحریک پذیری افزایش یافته است نیز ممکن است تحت تأثیر مواد مختلف دیگر ظاهر شود. علاوه بر این، احساس یک بو یا مزه متناظر می تواند مزاحم شود و حتی در غیاب هرگونه محرک مزه یا بو ظاهر شود، به عبارت دیگر، توهم و توهم ایجاد می شود. اگر در طول ناهار بگویید که یک ظرف فاسد یا ترش است، برخی افراد احساس بویایی و چشایی مربوطه را ایجاد می کنند که در نتیجه از خوردن امتناع می کنند. سازگاری با یک بو باعث کاهش حساسیت به بوهای نوع دیگر نمی شود، زیرا بوهای مختلف بر روی گیرنده های متفاوتی اثر می کنند.

انواع اختلالات بویایی: 1) آنوسمی - عدم وجود. 2) هیپوسمی - کاهش؛ 3) هیپراسمی - افزایش حساسیت بویایی. 4) پاروسمی - درک نادرست بوها. 5) اختلال در تمایز؛ 5) توهمات بویایی، زمانی که احساس بویایی در غیاب مواد بدبو رخ می دهد. 6) آگنوزی بویایی، زمانی که شخص بویی را استشمام می کند، اما آن را تشخیص نمی دهد. با افزایش سن، عمدتاً حساسیت بویایی و همچنین انواع دیگر کاهش می یابد اختلالات عملکردیحس بویایی.

سیستم حسی بویایی جایگاه بسیار مهمی در زندگی حیوانات دارد. این اوست که نقش مهمی در جستجوی غذا، دوری از شکارچیان و عوامل محیطی مضر، یافتن افراد از جنس متفاوت یا شناخت اعضای گونه خود دارد. به عنوان مثال ، در برخی از گونه های پروانه ها ، یک نر می تواند ماده ای را پیدا کند که در فاصله 8-10 کیلومتری از خود قرار دارد و بوسیله بوی ترشح شده توسط غده تولید مثل او هدایت می شود. علاوه بر این، سیستم بویایی در فرآیندهای تبادل اطلاعات بین افراد گونه خود اهمیت ویژه ای دارد - این انتقال سیگنال های هشدار و خطر، علامت گذاری قلمرو است.

شکی نیست که حس بویایی نقش مهمی در زندگی انسان ایفا می کند، اگرچه این اهمیت اغلب دست کم گرفته می شود. از آنجایی که انسان از نظر حساسیت نسبت به بوها و ویژگی بویایی به طور قابل توجهی از اکثریت قریب به اتفاق حیوانات پایین‌تر است، برخی از محققان معتقدند که حس بویایی یک امر ابتدایی است. در روند تکامل، معنای اصلی خود را از دست داد. علاوه بر این، انسان بر خلاف حیوانات، عمدتاً به کمک بینایی و در محیط اجتماعی به کمک شنوایی و گفتار جهت گیری می کند. در همین حال، شیمی‌درمانی بویایی نقش بسیار بیشتری در زندگی انسان ایفا می‌کند که معمولاً تصور می‌شود. یکی از دلایل چنین اهمیت غیر آشکار بویایی این است که سیگنال های بویایی بر فرآیندهای فیزیولوژیکی و روان انسان تأثیر می گذارد و اغلب ناخودآگاه است. بنابراین، آزمایش نشان داد که پس از ارائه هر ماده فراری که از بوی آن بی اطلاع بود (آگاه نبود ترکیب شیمیایی محیط تغییر کرده است)، سطح هورمون های او تغییر کرد. خون، تغییر در واکنش‌های رنگی احساسی، عملکرد جسمی و ذهنی و غیره. این موارد و موارد دیگر، به ویژه ارتباط حس بویایی با هویت اجتماعی، جنسی (انتخاب شریک جنسی) و رفتار والدین بسیار مورد بحث قرار گرفته است. خوب و بسیار جالب در کتاب درسی D.A. Zhukov. «مبنای بیولوژیکی رفتار. مکانیسم های طنز".

درست مانند سیستم حسی چشایی، سیستم بویایی نیز با اطلاع از کیفیت محیط و غذا و وجود تعدادی مواد سمی شانس بقای ما را افزایش می دهد. در سال‌های اخیر، رایحه‌درمانی مبتنی بر استفاده از مواد بودار برای اهداف بهداشتی، توانبخشی و دارویی به شدت در حال توسعه بوده است.

بخش محیطی آنالایزر بویایی.گیرنده های سیستم بویایی در آن قرار دارند اپیتلیوم بویایی (پوشش بویایی)،پوشش مخاط بینی فوقانی اپیتلیوم بویایی چند ردیفه حاوی سلول های گیرنده بویایی، سلول های پایه و پشتیبان است (شکل 6.2). اپیتلیوم بویایی روی غشای پایه قرار دارد که در زیر آن غدد بویایی (بومن) قرار دارند که مخاط تولید می کنند. مجاری دفعی غدد روی سطح اپیتلیوم بویایی باز می‌شوند و باعث آزاد شدن موکوس می‌شوند که دریافت بویایی مؤثر را تقویت می‌کند (مخاط محیطی است که در آن مواد خوشبو کننده حل می‌شوند و با سلول‌های گیرنده بویایی تعامل می‌کنند).

شکل 6.2. طرح ساختار اپیتلیوم بویایی

OB - باشگاه بویایی؛ OK - سلول پشتیبانی CO - فرآیندهای مرکزی سلول های بویایی؛ قبل از میلاد - سلول پایه؛ BM - غشای پایه؛ OL - موهای بویایی؛ MVR – میکروویلی های سلول های بویایی و MVO – میکروویلی های سلول های حمایت کننده.

سلول های گیرنده بویاییسلول‌های حسی دوقطبی اولیه هستند و دارای دو فرآیند هستند - یک دندریت (در بالای سلول) و یک آکسون (در پایه سلول). در انسان، تعداد گیرنده ها 10 میلیون است، در حالی که، برای مثال، یکی از نژاد های سگکه به ماکروسماتیک اشاره دارد 224 میلیون است. دندریت روی سطح اپیتلیوم بویایی با ضخیم شدن کروی خاصی به پایان می رسد - لامپ، یا باشگاه بویایی. این یک مرکز مهم سیتوشیمیایی سلول گیرنده بویایی است. در بالای کلوپ 10-12 مژک (مو) بسیار نازک وجود دارد که هر کدام حاوی میکروتوبول است. مژک ها در ترشح غدد بومن غوطه ور هستند. وجود چنین موهایی مساحت غشای گیرنده را با مولکول های مواد بدبو ده برابر افزایش می دهد.

آکسون ها (فرآیندهای مرکزی طولانی) در بسته های 15-40 فیبر (رشته های بویایی) جمع آوری می شوند و با عبور از صفحه کریبریفیک استخوان اتموئید به پیاز بویایی مغز هدایت می شوند.

سلول های پشتیبانیک سلول گیرنده را از دیگری جدا کرده و سطح اپیتلیوم بویایی را تشکیل می دهد. این سلول ها که منشا گلیالی دارند، میکروویلی روی سطح خود دارند. اعتقاد بر این است که سلول های حمایت کننده (مانند غدد بومن) در تشکیل ترشحات پوشش دهنده اپیتلیوم بویایی شرکت می کنند. علاوه بر این، آنها عملکرد فاگوسیتی را انجام می دهند و احتمالاً روند رشد فرآیندهای سلول های گیرنده را هدایت می کنند.

سلول های پایهبر روی غشای پایه قرار دارد. آنها، قادر به تقسیم، به عنوان منبع بازسازی سلول های گیرنده عمل می کنند. همانطور که مشخص است، سلول های گیرنده بویایی (مانند جوانه های چشایی و بخش های بیرونی گیرنده های نور) به طور مداوم تجدید می شوند - طول عمر آنها تقریباً 1.5 ماه است. سلول های پایه هرگز به سطح اپیتلیوم بویایی نمی رسند، یعنی. ارتباط مستقیمی با درک مواد بدبو ندارند.

مکانیسم دریافت بویایی. درک بویایی، یعنی محتوای یک ماده بودار یا مجموعه ای از مواد بدبو در قسمت مورد تجزیه و تحلیل هوا با فرآیند برهمکنش ماده بدبو با مژک های کلوپ بویایی سلول گیرنده شروع می شود (تخریب مژک ها عملکرد گیرنده شیمیایی را از بین می برد که با این حال، با بازسازی آنها بازیابی می شود). برای انجام این کار، مولکول خوشبو باید توسط گیرنده پروتئین مربوطه واقع در غشای مژک، یعنی. با آن تعامل می کنند (زمانی که مولکول های یک ماده شیمیایی به یک ماکرومولکول پروتئین گیرنده متصل می شوند، ساختار دومی تغییر می کند). در نتیجه این فعل و انفعال، نفوذپذیری یونی غشای دندریت سلول گیرنده تغییر می کند، دپلاریزاسیون رخ می دهد که با رسیدن به سطح بحرانی، باعث ایجاد پتانسیل عمل در سومای سلول می شود. این پتانسیل در امتداد آکسون به پیاز بویایی فرستاده می شود.

در نظر بگیریم ایده های مدرندر مورد مراحل این فرآیند با جزئیات بیشتر.

هنگامی که هوا از طریق بینی استنشاق می شود، مواد بدبو وارد ناحیه بویایی می شوند یا هنگامی که هوا از طریق دهان وارد می شود، از طریق choanae. در طول تنفس آرام، تقریباً تمام هوا از مجرای بینی تحتانی عبور می کند و تماس کمی با غشای مخاطی ناحیه بویایی واقع در مجرای بینی بالایی دارد. در این حالت، احساسات بویایی تنها نتیجه انتشار بین هوای استنشاقی و هوای ناحیه بویایی است. بوهای ضعیف در چنین تنفسی احساس نمی شود. برای اینکه مواد بدبو به گیرنده‌های بویایی برسند، تنفس عمیق‌تر یا چندین نفس کوتاه که به سرعت دنبال می‌شوند، ضروری است. اینگونه است که حیوانات (انسانها نیز از این قاعده مستثنی نیستند) بو می کشند و جریان هوا را در مجرای بینی فوقانی افزایش می دهند. نفوذ به مجرای بینی فوقانی، مواد شیمیاییروی سلول‌های بویایی اثر می‌گذارند که به دلیل ویژگی‌های خاص خود، به فرد اجازه می‌دهد یک بو را از دیگری تشخیص دهد و حتی بوی خاصی را در مخلوطی از چندین بو بگیرد. اعتقاد بر این است که سلول های بویایی دارای حس بویایی متعددی هستند، اما دامنه توانایی های هر یک از آنها متفاوت است، یعنی. به طور جداگانه، هر سلول گیرنده قادر است با تحریک فیزیولوژیکی به طیف وسیعی از بوها خود واکنش نشان دهد. مهم است که این طیف ها برای سلول های مختلف مشابه باشند. در نتیجه، هر بو باعث پاسخ الکتریکی بسیاری از سلول های گیرنده پوشش بویایی می شود که در آن موزاییک خاصی (الگوی خاص) از سیگنال های الکتریکی تشکیل می شود. این موزاییک برای هر رایحه مجزا است کد بو، که به نوبه خود رمزگشایی می شود مراکز بالاترآنالایزر بویایی غلظت ماده بدبو در سطح کلی تحریک سلولی (افزایش یا کاهش فراوانی تکانه ها) منعکس می شود.

انتقال اطلاعات از گیرنده های بویایی.همانطور که در بالا ذکر شد، فرآیندهای مرکزی سلول‌های گیرنده بویایی، که عملکرد آکسون را انجام می‌دهند، با سایر آکسون‌های مشابه متحد می‌شوند تا رشته‌های بویایی (15-40 قطعه) را تشکیل دهند که از طریق صفحه کریبری‌فرم همان استخوان به داخل حفره جمجمه نفوذ می‌کنند. و هدایت می شوند پیاز بویاییپیازهای بویایی اولین مرکز مغزی هستند که در آن تکانه های دریافتی از سلول های گیرنده بویایی پردازش می شوند و این تنها بخشی از مغز است که حذف دوطرفه آن همیشه منجر به از دست دادن کامل بویایی می شود. پیازهای بویایی ساختارهای گرد یا بیضی شکلی هستند که در داخل آنها یک حفره یا بطن وجود دارد. از نظر بافت شناسی، پیازهای بویایی دارای شش لایه سلولی متمرکز و چهار نوع نورون هستند - میترال، فاسیکوله، دانه ای و پری گلومرولی.

ویژگی های اصلی پردازش اطلاعات در پیاز بویایی عبارتند از: 1) همگرایی سلول های حسی روی سلول های میترال (آکسون های تقریباً 1000 سلول بویایی به دندریت های یک سلول میترال ختم می شوند)، 2) مکانیسم های مهاری مشخص و 3) کنترل وابران تکانه های وارد شده به لامپ. بنابراین، سلول‌های توفت و سلول‌های گرانول پیازهای بویایی نورون‌های بازدارنده هستند که به لطف آن‌ها کنترل نزولی آوران بویایی انجام می‌شود.

مخاط بینی همچنین دارای انتهای عصبی آزاد است. عصب سه قلو (جفت V اعصاب جمجمه)برخی از آنها نیز قادر به واکنش به بو هستند. در ناحیه حلق، محرک های بویایی قادر به تحریک فیبرها هستند گلوسوفارنجئال (IX)و اعصاب واگ (X). همه آنها در شکل گیری حس بویایی نقش دارند. نقش آنها که ربطی به عصب بویایی ندارد، حتی زمانی که عملکرد اپیتلیوم بویایی در نتیجه عفونت (آنفولانزا)، آسیب تروماتیک مغزی، تومورها (و جراحی های مربوط به مغز) مختل می شود، ادامه می یابد. در چنین مواردی صحبت می کنیم هیپوسمی، با افزایش قابل توجه آستانه ادراک مشخص می شود. در هیپوگنادیسم هیپوفیز (سندرم کالمن)، حس بویایی منحصراً توسط این اعصاب تأمین می شود، زیرا در این حالت آپلازی پیازهای بویایی رخ می دهد.

پیش بینی های مرکزی سیستم حسی بویایی.آکسون های سلول های میترال تشکیل می شوند دستگاه بویایی،ارائه اطلاعات به بخش های مختلف telencephalon و اول از همه به نورون های ماده سوراخ شده قدامی یا هسته بویایی قدامی و نورون های سپتوم پلوسیدا. تعدادی از نویسندگان به این مناطق می گویند نواحی طرح ریزی اولیه قشر تجزیه کننده بویایی. به نوبه خود، آکسون های این نورون ها مجاری را تشکیل می دهند که به سایر ساختارهای تلانسفالن می روند: نواحی پیش‌پری‌فرم و پری‌میگدال قشر، هسته‌های کمپلکس آمیگدال، هیپوکامپ، شکنج پاراهیپوکامپ، غیرسینات، قشر پیری‌فرم، شکنج گیجگاهی (؟). علاوه بر این، از طریق مجموعه آمیگدال (هسته های آمیگدال)، ارتباط با هسته های رویشی نیز تضمین می شود. هیپوتالاموس. بنابراین، اطلاعات از سلول های گیرنده بویایی تقریبا به تمام ساختارها می رسد سیستم لیمبیکو فقط تا حدی - ساختارهای نئوکورتکس. این ارتباط مستقیم تحلیلگر بویایی با سیستم لیمبیک وجود یک جزء احساسی قابل توجه در ادراک بویایی را توضیح می دهد. به عنوان مثال، یک بو می تواند باعث ایجاد احساس لذت یا انزجار شود، در حالی که وضعیت عملکردی بدن را تغییر می دهد. این همان چیزی است که تأثیر رایحه درمانی بر اساس آن است.

نشان داده شده است که وجود چنین تعداد قابل توجهی از مراکز بویایی مغز برای تشخیص بوها ضروری نیست. اعتقاد بر این است که ساختارهای مغزی فوق مراکز انجمنی هستند که ارتباط سیستم حسی بویایی را با سایر سیستم های حسی تضمین می کنند و سازماندهی بر این اساس تعدادی از اشکال پیچیدهرفتار (خوردن، تدافعی، جنسی و غیره) که توسط سیستم لیمبیک مغز کنترل می شود. به عبارت دیگر، این مراکز به شما امکان دریافت حس بویایی را می دهند و در عین حال (و احتمالاً مهمترین چیز در فعالیت آنها است) تعیین نیاز فعلی و آگاهی از آن را ممکن می سازند. انگیزه، و همچنین فعالیت رفتاری مرتبط با اجرای این نیاز، حمایت رویشی آن و ارزیابی وضعیت، که در شکل گیری یک حالت عاطفی خاص بیان می شود.

تاکید بر این نکته ضروری است که سیستم حسی بویایی اساساً با سایر سیستم‌های حسی متفاوت است، زیرا رشته‌های آوران آن به طرف مقابل مخ نمی‌روند، در تالاموس تغییر نمی‌کنند و به احتمال زیاد بازنمایی ندارند. در ساختارهای قشر جدید.چنین ویژگی های سازمان ساختاری و عملکردی به این دلیل است که دریافت بویایی یکی از قدیمی ترین انواع حساسیت است.

علاوه بر این، اهمیت سیستم حسی بویایی در حفظ گونه را نباید دست کم گرفت، زیرا ماهیت رفتار جنسی در حیوانات (و شاید تا حدی در انسان)، انتخاب شریک زندگی را تعیین می کند. و هر چیزی که مربوط به فرآیند تولید مثل است، مانند سنتز پروتئین - گیرنده های سلول های گیرنده بویایی به شدت توسط ژن ها کنترل می شوند. آزمایشات روی حیوانات نشان داده است که پاسخ نورون ها در دستگاه بویایی را می توان با تزریق تستوسترون تغییر داد. تحریک نورون های بویایی با محتوای هورمون های جنسی در بدن ارتباط دارد. بدون شک، چنین داده هایی باید با درجه خاصی از احتیاط به انسان تعمیم داده شوند. این موضوعات با جزئیات بیشتری در کتاب درسی توسط D.A. Zhukov مورد بحث قرار گرفته است. "مبانی بیولوژیکی رفتار انسان. مکانیسم های طنز".

حس بویایی توانایی درک و تشخیص بوها است. با توجه به توسعه توانایی بویایی، همه حیوانات به ماکروسماتیک تقسیم می شوند که در آن تجزیه کننده بویایی پیشرو است (شکارچیان، جوندگان، ونگل ها، و غیره)، میکروسماتیک ها، که برای آنها بینایی و آنالایزرهای شنوایی(پریمات ها، پرندگان) و آنوسماتیک ها که هیچ حس بویایی ندارند (کستانیان). گیرنده های بویایی در قسمت بالایی حفره بینی قرار دارند. در میکروسماتیک انسانی، مساحت اپیتلیوم بویایی که آنها را حمایت می کند 10 سانتی متر مربع است و تعداد کلگیرنده های بویایی به 10 میلیون می رسد. اما در یک ژرمن شپرد ماکروزماتیک، سطح اپیتلیوم بویایی 200 سانتی متر مربع و تعداد کل سلول های بویایی بیش از 200 میلیون است.

مطالعه کار بویایی با این واقعیت پیچیده است که هنوز هیچ طبقه بندی پذیرفته شده ای از بوها وجود ندارد. این در درجه اول به دلیل ذهنی بودن شدید درک تعداد زیادی از محرک های بویایی است. محبوب ترین طبقه بندی این است که هفت رایحه اصلی وجود دارد: گل، مشک، نعناع، کافور، اثیری، تند و پوسیده. مخلوط کردن این رایحه ها در نسبت های خاص به شما این امکان را می دهد که هر عطر دیگری را دریافت کنید. نشان داده شده است که مولکول های موادی که باعث ایجاد بوهای خاص می شوند، شکل مشابهی دارند. بنابراین، بوی اتری توسط موادی با مولکول هایی به شکل چوب و بوی کافور ناشی از موادی به شکل توپ است. با این حال، بوهای تند و گندیده با آن همراه است شارژ الکتریکیمولکول ها.

اپیتلیوم بویایی(شکل 25) حاوی سلول های پشتیبان، سلول های گیرنده و سلول های پایه است. دومی، در طول تقسیم و رشد خود، می توانند به سلول های گیرنده جدید تبدیل شوند. بنابراین، سلول های پایه برای از دست دادن دائمی گیرنده های بویایی که در نتیجه مرگ آنها رخ می دهد، جبران می کنند (طول عمر گیرنده بویایی تقریباً 60 روز است).

گیرنده های بویایی- حسی اولیه و بخشی از سلول عصبی هستند. اینها نورونهای دوقطبی هستند که یک دندریت کوتاه غیر منشعب از آن تا سطح مخاط بینی امتداد یافته و دسته ای از 10-12 مژک متحرک را حمل می کند. آکسون های سلول های گیرنده به سیستم عصبی مرکزی فرستاده می شوند و اطلاعات بویایی را حمل می کنند. در غشای مخاطی حفره بینی غدد خاصی وجود دارد که مخاط ترشح می کنند که سطح سلول های گیرنده را مرطوب می کند. بلغم عملکرد دیگری نیز دارد. در مخاط، مولکول های مواد بدبو هستند مدت کوتاهیبه پروتئین های خاص متصل می شود. به همین دلیل، بوهای آبگریز در این لایه اشباع از آب متمرکز شده اند که درک آنها را آسان تر می کند. هنگامی که آبریزش بینی دارید، تورم غشاهای مخاطی از نفوذ مولکول های بدبو به سلول های گیرنده جلوگیری می کند، بنابراین آستانه تحریک به شدت بالا می رود و حس بویایی به طور موقت ناپدید می شود.

بوییدن، یعنی. گیرنده های بویایی را تحریک می کند، مولکول های مواد باید فرار و حداقل کمی در آب محلول باشند. حساسیت گیرنده ها بسیار زیاد است - حتی با یک مولکول می توان سلول بویایی را تحریک کرد. مواد بدبو که توسط هوای استنشاقی وارد می‌شوند با گیرنده‌های پروتئینی روی غشای مژه‌ها برهمکنش می‌کنند و باعث دپلاریزاسیون (پتانسیل گیرنده) می‌شوند. این در امتداد غشای سلول گیرنده گسترش می یابد و منجر به ظهور یک پتانسیل عمل می شود که در امتداد آکسون به مغز "فرار می کند".

فراوانی پتانسیل های عمل به نوع و شدت بو بستگی دارد، اما به طور کلی یک سلول حسی می تواند به طیف وسیعی از بوها پاسخ دهد. معمولاً برخی از آنها ارجح هستند، یعنی. آستانه واکنش به چنین بوهایی کمتر است. بنابراین، هر ماده بدبو بسیاری از سلول ها را تحریک می کند، اما هر یک از آنها متفاوت است. به احتمال زیاد، هر گیرنده بویایی با بوی خالص خود تنظیم می شود و اطلاعاتی را در مورد روش خود، با "شماره کانال" رمزگذاری شده ارسال می کند (نشان داده شده است که گیرنده برای هر ماده بو خاص در یک منطقه خاص از بویایی مشخص شده است. اپیتلیوم بویایی). شدت یک بو توسط فراوانی پتانسیل های عمل در رشته های بویایی کدگذاری می شود. ایجاد یک حس بویایی جامع تابعی از سیستم عصبی مرکزی است.

آکسون‌های سلول‌های بویایی در حدود 20 تا 40 رشته بویایی جمع می‌شوند. در واقع آنها هستند اعصاب بویایی. ویژگی بخش هدایت کننده سیستم بویایی این است که فیبرهای آوران آن در تالاموس متقاطع نمی شوند و تغییر نمی کنند. اعصاب بویایی از طریق منافذی در استخوان اتموئید وارد حفره جمجمه می شوند و به نورون های پیاز بویایی ختم می شوند. پیازهای بویاییدر سطح تحتانی لوب های فرونتال تلنسفالن قرار دارد. آنها بخشی از پالئوکورتکس (قشر باستانی) هستند و مانند تمام ساختارهای قشری، ساختار لایه ای دارند. آن ها در طول تکامل، telencephalon (از جمله نیمکره های مغزی) در درجه اول برای ارائه عملکردهای بویایی به وجود می آید. . و فقط بعداً اندازه آن افزایش می یابد و شروع به شرکت در فرآیندهای حافظه (قشر قدیمی؛ خزندگان) و سپس در ارائه عملکردهای حرکتی و حسی مختلف (قشر جدید؛ پرندگان و پستانداران) می کند. پیازهای بویایی تنها بخشی از مغز هستند که برداشتن دو طرفه آن همیشه منجر به از دست دادن کامل بویایی می شود.

برجسته ترین لایه در پیاز بویایی سلول های میترال است. آنها اطلاعاتی را از گیرنده ها دریافت می کنند و آکسون های سلول های میترال یک مجرای بویایی را تشکیل می دهند که به مراکز بویایی دیگر می رود. فیبرهای وابران (گریز از مرکز) سایر مراکز بویایی نیز از مجرای بویایی عبور می کنند. آنها به نورون های پیاز بویایی ختم می شوند. انتهای شاخه ای رشته های اعصاب بویایی و دندریت های منشعب سلول های میترال، در هم تنیده شده و سیناپس ها را با یکدیگر تشکیل می دهند، تشکیلات مشخصه ای را تشکیل می دهند - گلومرول ها(توپ ها). آنها شامل فرآیندهای دیگر سلول های پیاز بویایی هستند. اعتقاد بر این است که مجموعه ای از تحریکات در گلومرول ها رخ می دهد که توسط تکانه های وابران کنترل می شود. تحقیقات نشان می‌دهد که نورون‌های مختلف در پیازهای بویایی واکنش متفاوتی به مواد معطر نشان می‌دهند. انواع متفاوت، که نشان دهنده تخصص آنها در فرآیندهای نشان دادن مواد بودار است.

آنالایزر بویایی با سازگاری سریع با بوها مشخص می شود - معمولاً در عرض 1-2 دقیقه از شروع اثر هر ماده. توسعه این سازگاری (عادت) تابعی از پیاز بویایی یا بهتر بگوییم نورون های بازدارنده درون آن است.

بنابراین، آکسون های سلول های میترال مجرای بویایی را تشکیل می دهند. فیبرهای آن به تشکیلات مختلف جلو مغز (هسته بویایی قدامی، آمیگدال، هسته سپتوم، هسته هیپوتالاموس، هیپوکامپ، قشر پیش پریفرم و غیره) می رود. نواحی بویایی راست و چپ از طریق کمیسور قدامی در تماس هستند.

اکثر مناطقی که اطلاعات را از مجرای بویایی دریافت می کنند به عنوان مراکز انجمن در نظر گرفته می شوند. آنها اتصال سیستم بویایی را با سایر تحلیلگرها و سازمان را بر اساس بسیاری از اشکال پیچیده رفتار - تغذیه، دفاعی، جنسی و غیره تضمین می کنند. ارتباط با هیپوتالاموس و آمیگدال که از طریق آن سیگنال های بویایی به مراکزی می رسند که انواع مختلفی از واکنش های غیرشرطی (غریزی) را تحریک می کنند، از این نظر اهمیت ویژه ای دارد.

به خوبی شناخته شده است که محرک های بویایی توانایی برانگیختن احساسات و بازیابی خاطرات را دارند. این به دلیل این واقعیت است که تقریباً تمام مراکز بویایی بخشی از سیستم لیمبیک هستند که ارتباط نزدیکی با شکل گیری و جریان احساسات و حافظه دارد.

زیرا فعالیت پیاز بویایی را می توان به دلیل سیگنال هایی که از سایر ساختارهای قشر به آن می رسد تغییر داد؛ وضعیت لامپ (و در نتیجه واکنش به بوها) بسته به سطح کلی فعال شدن مغز، انگیزه ها و نیازها تغییر می کند. این در هنگام اجرای برنامه های رفتاری مرتبط، به عنوان مثال، جستجوی غذا، تولید مثل، رفتار سرزمینی بسیار مهم است. .

برای مدت طولانی، اندام های اضافی بویایی مورد توجه قرار می گرفت اندام vomeronasal یا Jacobson (VNO). اعتقاد بر این بود که در پستانداران، از جمله انسان، VNO در بزرگسالان کاهش می یابد . با این حال، تحقیقات در سال های اخیر نشان داده است که VNO یک سیستم حسی مستقل است که تعدادی تفاوت با سیستم بویایی دارد.

گیرنده های VNO در دیواره داخلی ناحیه بینی قرار دارند و از نظر ساختار با گیرنده های بویایی متفاوت هستند. یک محرک کافی برای این گیرنده ها است فرمون ها- مواد فرار فعال بیولوژیکی که توسط حیوانات آزاد می شود محیطو به طور خاص بر رفتار افراد همنوع خود تأثیر می گذارد. تفاوت اساسی این سیستم حسی این است که محرک های آن آگاهانه نیستند. فقط مراکز زیر قشری، به ویژه هیپوتالاموس، که در آن سیگنال های VNO پیش بینی می شود، یافت شد، اما مراکز قشری یافت نشد. فرمون های ترس، پرخاشگری، فرمون های جنسی و غیره در تعدادی از حیوانات توصیف شده است.

در انسان، فرمون ها توسط غدد عرق مخصوص ترشح می شوند. برای انسان، تنها فرمون های جنسی (نر و ماده) تا کنون توصیف شده است. و اکنون مشخص می شود که ترجیحات جنسی یک فرد نه تنها بر اساس عوامل اجتماعی فرهنگی، بلکه در نتیجه تأثیرات ناخودآگاه نیز شکل می گیرد.