Sisekõrvas on kahe analüsaatori retseptor: vestibulaarne (vestibulaarne ja poolringikujulised kanalid) ja kuulmisaparaat, mis hõlmab sisekõrva koos Corti organiga.
Sisekõrva luuõõnsus sisaldab suur number nimetatakse kambriteks ja nendevahelisteks vahekäikudeks labürint . See koosneb kahest osast: luulabürindist ja kilelisest labürindist. Luu labürint- see on rida õõnsusi, mis asuvad luu tihedas osas; selles eristatakse kolme komponenti: poolringikujulised kanalid - üks närviimpulsside allikatest, mis peegeldavad keha asendit ruumis; vestibüül; ja tigu - orel.
membraanne labürint suletud kondise labürindi sisse. See on täidetud vedelikuga, endolümfiga, ja ümbritsetud teise vedelikuga, perilümfiga, mis eraldab seda luulisest labürindist. Kilejas labürint, nagu ka luuline, koosneb kolmest põhiosast. Esimene vastab konfiguratsioonilt kolmele poolringikujulisele kanalile. Teine jagab luust vestibüüli kaheks osaks: emakas ja kott. Piklik kolmas osa moodustab keskmise (kohleaarse) trepi (spiraalkanali), mis kordab kohlea kõverusi.
Poolringikujulised kanalid. Neid on ainult kuus - kolm kummaski kõrvas. Neil on kaarjas kuju ning need algavad ja lõpevad emakas. Mõlema kõrva kolm poolringikujulist kanalit on üksteise suhtes täisnurga all, üks horisontaalne ja kaks vertikaalset. Igal kanalil on ühes otsas pikendus – ampull. Kuus kanalit paiknevad nii, et igaühe jaoks on samas tasapinnas, kuid teises kõrvas vastandkanal, kuid nende ampullid paiknevad vastastikku vastastikku vastasotstes.
Corti tigu ja orel. Teo nime määrab tema spiraalselt keerdunud kuju. See on luuline kanal, mis moodustab kaks ja pool keerdu spiraali ja on täidetud vedelikuga. Lokid käivad ümber horisontaalselt lamava varda – spindli, mille ümber on keerdunud nagu kruvina luuspiraalplaat, mille läbistavad õhukesed torukesed, kust läbivad vestibulokokleaarse närvi kohleaarse osa kiud – kraniaalnärvide VIII paar. Seespool spiraalkanali ühel seinal on kogu pikkuses luu eend. Sellest eendist vastasseinani jooksevad kaks lamedat membraani, nii et kõrv jaguneb kogu pikkuses kolmeks paralleelseks kanaliks. Neid kahte välimist nimetatakse scala vestibuli ja scala tympani; nad suhtlevad üksteisega sisekõrva ülaosas. Keskne, nn. spiraal, kohleaarne kanal, lõpeb pimesi ja selle algus suhtleb kotiga. Spiraalkanal on täidetud endolümfiga, scala vestibuli ja scala tympani on täidetud perilümfiga. Perilümfis on kõrge naatriumiioonide kontsentratsioon, samas kui endolümfis on kõrge kaaliumiioonide kontsentratsioon. Perilümfi suhtes positiivselt laetud endolümfi kõige olulisem ülesanne on neid eraldavale membraanile elektrilise potentsiaali tekitamine, mis annab energiat sissetulevate helisignaalide võimendamiseks.
Vestibüüli trepp algab sfäärilisest õõnsusest - vestibüülist, mis asetseb kõrvakalli põhjas. Redeli üks ots läbi ovaalse akna (vestibüüli aken) puutub kokku keskkõrva õhuga täidetud õõnsuse siseseinaga. Scala tympani suhtleb keskkõrvaga läbi ümmarguse akna (cochlea window). Vedelik
ei pääse nendest akendest läbi, kuna ovaalne aken on suletud jaluse põhjaga ja ümmargune õhuke membraan, mis eraldab seda keskkõrvast. Kõrva spiraalkanalit eraldab scala tympani’st nn. peamine (basilar) membraan, mis meenutab miniatuurset keelpilli. See sisaldab mitmeid erineva pikkuse ja paksusega paralleelseid kiude, mis on venitatud üle spiraalkanali ning spiraalkanali põhjas olevad kiud on lühikesed ja õhukesed. Need pikenevad ja paksenevad järk-järgult kõri otsa poole, nagu harfi keeled. Membraan on kaetud tundlike karvaste rakkude ridadega, mis moodustavad nn. Corti organ, mis täidab väga spetsiifilist funktsiooni - muundab põhimembraani vibratsioonid närviimpulssideks. Juukserakud on ühendatud närvikiudude otstega, mis Corti organist lahkudes moodustavad kuulmisnärvi (vestibulokokleaarse närvi kohleaarne haru).
membraanne kohleaarne labürint või kanal on pimeda vestibulaarse eendi välimus, mis paikneb luusises sisekõrvas ja lõpeb pimesi selle tipus. See on täidetud endolümfiga ja on umbes 35 mm pikkune sidekoekott. Sisekõrvakanal jagab luuspiraalkanali kolmeks osaks, hõivates nende keskosa – keskmise trepi (scala media) ehk kohleaarjuha ehk kohleaarkanali. Ülemine osa on vestibulaartrepp (scala vestibuli) ehk vestibulaartrepp, alumine osa on trummel- ehk trummeltrepp (scala tympani). Need sisaldavad peri-lümfi. Sisekõrva kupli piirkonnas suhtlevad mõlemad redelid üksteisega läbi sisekõrva avause (helikotrema). Scala tympani ulatub kõrvuti põhjani, kus see lõpeb sekundaarse trummikilega suletud kõri ümarakna juures. Scala vestibüül suhtleb vestibüüli perilümfaatilise ruumiga. Tuleb märkida, et perilümfi koostis sarnaneb vereplasma ja tserebrospinaalvedelikuga; see sisaldab naatriumi. Endolümf erineb perilümfist suurema (100 korda) kaaliumiioonide ja madalama (10 korda) naatriumiioonide kontsentratsiooni poolest; omal moel keemiline koostis see meenutab intratsellulaarset vedelikku. Perilümfi suhtes on see positiivselt laetud.
Sisekõrvakanal on ristlõikega kolmnurkne. Vestibüüli kanali ülemine - vestibulaarne sein, mis on suunatud vestibüüli trepi poole, on moodustatud õhukesest vestibulaarsest (Reissneri) membraanist (membrana vestibularis), mis on seestpoolt kaetud ühekihilise lameepiteeliga ja väljastpoolt. - endoteeli kaudu. Nende vahel on õhuke fibrillaarne sidekude. Välissein sulandub luukoe välisseina periostiga ja seda esindab spiraalne side, mis esineb kõigis kõrbemespiraalides. Sidesel on vaskulaarne riba (stria vascularis), mis on rikas kapillaaridega ja kaetud kuuprakkudega, mis toodavad endolümfi. Kõige keerulisem on alumine, trumli sein, mis on suunatud scala tympani poole. Seda esindab basilarmembraan ehk plaat (lamina basilaris), millel paikneb spiraal ehk Corti orel, mis teeb helisid. Tihe ja elastne basilaarplaat ehk põhimembraan on ühest otsast kinnitatud spiraalse luuplaadi külge ja teisest otsast spiraalse sideme külge. Membraan moodustub õhukestest, kergelt venitatud radiaalsetest kollageenkiududest (umbes 24 tuhat), mille pikkus pikeneb sisekõrva alusest tipuni - ovaalse akna lähedal on basilaarmembraani laius 0,04 mm ja seejärel sisekõrva ülaosa suunas, järk-järgult laienedes, ulatub see lõpuni 0,5 mm (s.t basilaarmembraan laieneb seal, kus kõrv aheneb). Kiud koosnevad õhukestest fibrillidest, mis anastooseerivad üksteisega. Basilaarmembraani kiudude nõrk pinge loob tingimused nende võnkuvateks liikumisteks.
Tegelik kuulmiselund – Corti organ – asub kohleas. Corti organ on retseptor, mis paikneb osaliselt membraanilabürindi sees. Evolutsiooni käigus tekib see külgorganite struktuuride alusel. Ta tajub sisekõrva kanalis paiknevate kiudude vibratsiooni ja edastab selle kuulmiskooresse, kus tekivad helisignaalid. Corti organis algab helisignaalide analüüsi esmane kujunemine.
Asukoht. Corti elund asub sisekõrva spiraalselt keerdunud luukanalis - sisekõrva kanalis, mis on täidetud endolümfi ja perilümfiga. Läbipääsu ülemine sein külgneb nn. vestibüüli trepp ja seda nimetatakse Reisneri membraaniks; alumine sein, mis piirneb nn. scala tympani, mille moodustab põhimembraan, kinnitub spiraalse luuplaadi külge. Corti organit esindavad tugi- või tugirakud ja retseptorrakud või fonoretseptorid. On kahte tüüpi tugi- ja kahte tüüpi retseptorrakke – väliseid ja sisemisi.
Välimised tugipuurid asetsevad spiraalse luuplaadi servast kaugemal ja sisemine- talle lähemale. Mõlemat tüüpi tugirakud koonduvad üksteise suhtes terava nurga all ja moodustavad kolmnurkse kanali - sisemise (Corti) tunneli, mis on täidetud endo-lümfiga, mis kulgeb spiraalselt mööda kogu Corti organit. Tunnel sisaldab müeliniseerimata närvikiude, mis pärinevad spiraalse ganglioni neuronitest.
Fonoretseptorid lamavad tugirakkudel. Need on sekundaarsed sensorid (mehhanoretseptorid), mis muudavad mehaanilised vibratsioonid elektrilisteks potentsiaalideks. Fonoretseptorid (lähtuvalt nende suhetest Corti tunneliga) jagunevad sisemisteks (kolvikujulisteks) ja välisteks (silindrilisteks), mis on üksteisest eraldatud Corti kaarega. Sisemised juukserakud on paigutatud ühte ritta; neid koguarv kogu pikkuses membraanikanali ulatub 3500. Välised juukserakud on paigutatud 3-4 rida; nende koguarv ulatub 12000-20000ni. Iga juukserakk on pikliku kujuga; selle üks poolus on peamembraani lähedal, teine on kõrvakalli membraanikanali õõnsuses. Selle pooluse otsas on karvad ehk stereotsiiliad (kuni 100 raku kohta). Retseptorrakkude karvu peseb endolümf ja need puutuvad kokku kogu membraanikanali kulgemise ulatuses karvarakkude kohal paikneva sise- ehk tektoriaalse membraaniga (membrana tectoria). Sellel membraanil on tarretisesarnane konsistents, mille üks serv on kinnitatud luuspiraalplaadi külge ja teine lõpeb vabalt kohleaarjuha õõnsuses välistest retseptorrakkudest veidi kaugemal.
Kõik fonoretseptorid, olenemata asukohast, on sünaptiliselt ühendatud 32 000 bipolaarse sensoorse raku dendriidiga, mis paiknevad sisekõrva spiraalnärvis. Need on esimesed kuulmisteed, mis moodustavad VIII kraniaalnärvide paari kohleaarse (kohleaarse) osa; nad edastavad signaale kohleaarsetesse tuumadesse. Sellisel juhul edastatakse signaalid igast sisemisest karvarakust bipolaarsetesse rakkudesse samaaegselt mitme kiu kaudu (tõenäoliselt suurendab see teabe edastamise usaldusväärsust), samal ajal kui mitme välise karva raku signaalid koonduvad ühele kiule. Seetõttu kannab umbes 95% kuulmisnärvi kiududest teavet sisemistest karvarakkudest (kuigi nende arv ei ületa 3500) ja 5% kiududest edastab teavet välistest karvarakkudest, mille arv ulatub 12 000-ni. 20 000. Need andmed rõhutavad sisemiste karvarakkude tohutut füsioloogilist tähtsust helide vastuvõtmisel.
juukserakkudele sobivad ka eferentsed kiud - ülemise oliivi neuronite aksonid. Sisemistesse karvarakkudesse tulevad kiud ei lõpe neil rakkudel endil, vaid aferentsetel kiududel. Eeldatakse, et neil on kuulmissignaali edastust pärssiv toime, aidates kaasa sageduseraldusvõime teravnemisele. Välistesse karvarakkudesse tulevad kiud mõjutavad neid otseselt ja muudavad nende pikkust muutes nende fonotundlikkust. Seega reguleerivad kõrgemad akustilised keskused eferentsete olivo-kohleaarsete kiudude (Rasmusseni kimbukiudude) abil fonoretseptorite tundlikkust ja aferentsete impulsside voolu nendest ajukeskustesse.
Hoidmine heli vibratsioonid tigu sees . Heli tajumine toimub fonoretseptorite osalusel. Helilaine mõjul toovad nad kaasa retseptori potentsiaali tekke, mis põhjustab bipolaarse spiraalse ganglioni dendriitide ergutamist. Kuidas aga kodeeritakse heli sagedust ja tugevust? See on kuulmisanalüsaatori füsioloogia üks raskemaid küsimusi.
Heli sageduse ja tugevuse kodeerimise kaasaegne idee on järgmine. Keskkõrva kuulmisluude süsteemile mõjuv helilaine paneb vestibüüli ovaalse akna membraani võnkuma, mis painutades põhjustab ülemise ja alumise kanali perilümfi lainelisi liigutusi, mis järk-järgult tuhmuvad. sisekõrva tipu poole. Kuna kõik vedelikud on kokkusurumatud, oleks need võnkumised võimatud, kui poleks ümmarguse akna membraani, mis ulatub välja, kui stangede alus surutakse vastu ovaalset akent ja võtab rõhu peatudes oma algse asendi. Perilümfi võnkumised kanduvad edasi vestibulaarsesse membraani, aga ka keskmise kanali õõnsusse, pannes liikuma endolümfi ja basilaarmembraani (vestibulaarmembraan on väga õhuke, nii et vedelik ülemises ja keskmises kanalis kõigub, nagu mõlemad kanalid on üks). Kui kõrv puutub kokku madala sagedusega helidega (kuni 1000 Hz), nihkub basilaarmembraan kogu selle pikkuses põhjakõrva ülaosast. Kui sagedus suureneb helisignaal toimub võnkuva vedelikusamba liikumine, mis on lühenenud piki pikkust ovaalsele aknale lähemale, basilaarmembraani kõige jäigemale ja elastsemale osale. Deformeerumisel nihutab basilaarmembraan karvarakkude karvad tektoriaalmembraani suhtes. Selle nihke tagajärjel tekib juukserakkude elektrilahendus. Põhimembraani nihke amplituudi ja ergastusprotsessis osalevate kuulmiskoore neuronite arvu vahel on otsene korrelatsioon.
|
Helivõngete juhtimise mehhanism kõrvakaldas Helilained korjatakse üles aurikliga ja saadetakse kuulmekäigu kaudu kuulmekile. kõikumised kuulmekile, kuulmisluude süsteemi kaudu, kanduvad läbi jaluse ovaalse akna membraanile ja selle kaudu lümfivedelikku. Vedeliku vibratsioonid reageerivad (resoneerivad), sõltuvalt vibratsiooni sagedusest, ainult teatud põhimembraani kiud. Corti elundi karvarakud erutuvad neid puudutades põhimembraani kiududega ja kanduvad mööda kuulmisnärvi impulssideks, kus tekib lõplik heliaisting. |
Kuulmine ja tasakaal
Kõrvas registreeritakse kaks sensoorset modaalsust – kuulmine ja tasakaal (joonis 11-1). Mõlemad organid (kuulmine ja tasakaal) moodustavad oimusluu paksuses vestibüüli ( vestibulum) ja tigu ( kochlea) - vestibulokohleaarne organ. Kuulmisorgani retseptor- (juukse)rakud (joon. 11-2) asuvad kõri (Corti organ) membraanikanalis ja tasakaaluelund vestibulaarne aparaat) vestibüüli struktuurides - poolringikujulised kanalid, emakas ( utriculus) ja kott ( sacculus).
Riis . 11-1. Kuulmis- ja tasakaaluorganid . Vestibulokokleaarse närvi (VIII kraniaalnärvide paar) välis-, kesk- ja sisekõrv, samuti kuulmis- ja vestibulaarsed (vestibulaarsed) harud, mis ulatuvad kuulmisorgani (Corti organ) ja tasakaalu (kammkarbid) retseptorelementidest. ja laigud).
Riis . 11-2. vestibulokohleaarne elundite ja retseptorite piirkonnad (üleval paremal, varjutatud) kuulmis- ja tasakaaluorganid. Perilümfi liikumine ovaalsest ümmarguse aknani on näidatud nooltega.
Kuulmine
Organ kuulmine(joon. 11-1, 11-2) koosneb anatoomiliselt välis-, kesk- ja sisekõrvast.
· Õues kõrva mida esindavad auricle ja välimine kuulmekäik.
kõrva kraanikauss- elastne kõhr keeruline kuju kaetud nahaga, mille allosas on väline kuulmisava. Kõrva kuju aitab suunata heli väliskuulmekäiku. Mõned inimesed saavad oma kõrvu liigutada kolju külge kinnitatud nõrkade lihastega. Väline kuulmis üle andma- 2,5 cm pikkune pime toru, mis lõpeb trummikilega. Käigu välimine kolmandik on valmistatud kõhrest ja kaetud peente kaitsvate karvadega. Läbipääsu sisemised osad asuvad ajalises luus ja sisaldavad modifitseeritud higinäärmeid - keraamiline näärmed, mis toodavad vahajas saladust – kõrvavaha –, et kaitsta käigu nahka ning fikseerida tolmu ja baktereid.
· Keskmine kõrva. Selle õõnsus suhtleb ninaneeluga Eustachia (kuulmis) toru abil ja on välisest eraldatud. kuulmekäiku trummikile läbimõõduga 9 mm ning vestibüülist ja kõriharjast - vastavalt ovaalsed ja ümarad aknad. Trumm membraan edastab helivibratsiooni kolmele väikesele omavahel ühendatud kuulmis luud: malleus on kinnitatud trummikile ja jalus on kinnitatud ovaalse akna külge. Need luud vibreerivad üheskoos ja võimendavad heli kakskümmend korda. Kuulmistoru hoiab õhurõhku keskkõrvaõõnes atmosfääri tasemel.
· Sisemine kõrva. Perilümfiga täitub vestibüüli õõnsus, kõri trummiks ja vestibulaarsõlm (joon. 11–3), endolümfiga aga perilümfis paiknevad poolringikujulised kanalid, emakas, kott ja kohleaarjuha (sisu membraanne kanal). Endolümfi ja perilümfi vahel on elektriline potentsiaal - umbes + 80 mV (intrakohleaarne või endokohleaarne potentsiaal).
à Endolümf- viskoosne vedelik, mis täidab sisekõrva membraanse kanali ja ühendub spetsiaalse kanali kaudu ( ductus kokkutulek) vestibulaarse aparatuuri endolümfiga. K kontsentratsioon + endolümfis 100 korda rohkem kui tserebrospinaalvedelikus (vedelikus) ja perilümfis; Na kontsentratsioon + endolümfis 10 korda vähem kui perilümfis.
à Perilümf keemilise koostise poolest on see lähedane vereplasmale ja tserebrospinaalvedelikule ning on valgusisalduse poolest nende vahel vahepealsel positsioonil.
à Endokokleaarne potentsiaal. Kõrva membraanne kanal on kahe ülejäänud redeli suhtes positiivselt laetud (+60–+80 mV). Selle (endokohleaarse) potentsiaali allikaks on veresoonte stria. Juukserakud polariseeritakse endokohleaarse potentsiaaliga kriitilise tasemeni, mis suurendab nende tundlikkust mehaanilise stressi suhtes.
Riis . 11–3. Kilekanal ja spiraalelund (Corti) [11]. Sisekõrvakanal jaguneb trummiks ja vestibulaarseks skaalaks ning membraanikanaliks (keskmine skala), milles asub Corti organ. Kilekanal on scala tympani’st eraldatud basilaarmembraaniga. See sisaldab spiraalse ganglioni neuronite perifeerseid protsesse, mis moodustavad välise ja sisemise karvarakkudega sünaptilisi kontakte.
Corti tigu ja orel
Heli juhtimine sisekõrvale
Helirõhu ülekandeahel on järgmine: trummikile ® haamer ® incus ® jalus ® ovaalakna membraan ® perilymph ® basilar- ja tektoriaalmembraan ® ümarakna membraan (vt joon. 11–2). Kui jalus on nihkunud, liigub perilümf piki vestibulaarset skalaati ja seejärel läbi helikotrema mööda scala tympani ümara aknani. Ovaalse aknamembraani nihkumisel välja tõrjutud vedelik tekitab ülerõhk vestibulaarses kanalis. Selle rõhu toimel nihkub basilaarmembraan scala tympani suunas. Lainekujuline võnkereaktsioon levib basilaarmembraanilt helicotremasse. Tektorimembraani nihkumine karvarakkude suhtes heli toimel põhjustab nende ergutamise. Saadud elektriline reaktsioon ( mikrofon Mõju) kordab helisignaali kuju.
· Kuuldav luud. Heli vibreerib trummikilet ja edastab vibratsioonienergia läbi kuulmisluude süsteemi vestibulaarskaala perilümfi. Kui kuulmekile ja luusid ei eksisteeriks, võiks heli jõuda sisekõrva, kuid suur osa helienergiast peegeldub akustilise impedantsi erinevuse tõttu tagasi ( impedants)õhk ja vedel keskkond. Sellepärast kõige tähtsam rolli trummiks membraanid ja ketid kuulmis luud on sisse looming vastavust vahel impedantsid välised õhku keskkondades ja vedel keskkondades sisemine kõrva. Jaluse talla liigutuste amplituud iga helivibratsiooni ajal on vaid kolmveerand vasara käepideme vibratsiooni amplituudist. Järelikult ei suurenda ossiklite võnkekangi süsteem jaluse liikumisulatust. Selle asemel vähendab kangisüsteem võnkumiste ulatust, kuid suurendab nende tugevust umbes 1,3 korda. Sellele tuleks lisada, et trummikile pindala on 55 mm 2 , samas kui jaluse jala pindala on 3,2 mm 2 . 17-kordne erinevus võimenduses tähendab, et rõhk kõrvakalli vedelikule on 22 korda kõrgem kui õhurõhk kuulmekile. Helilainete ja vedeliku helivibratsiooni vahelise impedantsi võrdsustamine parandab helisageduste tajumise selgust vahemikus 300 kuni 3000 Hz.
· lihaseid keskel kõrva. Keskkõrva lihaste funktsionaalne roll on vähendada valjude helide mõju kuulmissüsteemile. Kui valjud helid mõjuvad edastavale süsteemile ja signaalid sisenevad kesknärvisüsteemi, tekib 40–80 ms pärast heli summutav refleks, mis põhjustab stangede ja malleuse külge kinnitatud lihaste kokkutõmbumist. Malleus-lihas tõmbab võru käepidet ette ja alla ning jaluslihas tõmbab jalus välja ja üles. Need kaks vastandlikku jõudu suurendavad ossikulaarse võimenduse jäikust, vähendades madala sagedusega helide, eriti alla 1000 Hz helide juhtivust.
· heli vähendav refleks võib vähendada madala sagedusega helide edastamist 30-40 dB võrra, samal ajal ei mõjuta see valju hääle ja sosina kõne tajumist. Sellel refleksmehhanismil on kaks tähtsust: kaitse teod madala heli kahjustavast vibratsioonist ja varjata madal helid keskkonnas. Lisaks vähendavad kuulmisluude lihased inimese kuulmise tundlikkust tema enda kõnele hetkel, mil aju häälemehhanismi aktiveerib.
· Luu juhtivus. Ajutise luu luuõõnsusse suletud kõrv on võimeline tajuma käsitsi häälehargi vibratsiooni või eendile rakendatud elektroonilise vibraatori heli. ülemine lõualuu või mastoidprotsess. Luu juhtivus Tavaliselt ei aktiveeri heli isegi valju õhuheli korral.
Helilainete liikumine sisekõrvas
Selle jaotise materjali leiate raamatust.
Juukserakkude aktiveerimine
Selle jaotise materjali leiate raamatust.
Heli omaduste tuvastamine
Selle jaotise materjali leiate raamatust.
kuulmisteed ja keskused
Joonisel fig. 11-6A on kujutatud peamiste kuulmisradade lihtsustatud diagrammi. Aferentsed närvikiud sisekõrvast sisenevad spiraalganglioni ja sealt dorsaalsesse (tagumisse) ja ventraalsesse (eesmisse) sisekõrva tuumadesse, mis asuvad ülaosas piklik medulla. Siin moodustavad tõusvad närvikiud sünapsid teist järku neuronitega, mille aksonid lähevad osaliselt ülemise oliivi tuumade vastasküljele ja osaliselt lõpevad sama külje ülemise oliivi tuumadega. Ülemise oliivi tuumadest tõusevad kuulmisteed läbi lateraalse lemniskaalse raja ülespoole; osa kiududest lõpeb lateraalsetes lemniskaaltuumades ja enamik aksonitest möödub neist tuumadest ja järgneb inferior colliculus'ile, kus kõik või peaaegu kõik kuulmiskiud moodustavad sünapsid. Siit liigub kuulmisrada mediaalsetesse genikulaarkehadesse, kus kõik kiud lõpevad sünapsidega. Kuulmisrada lõpeb lõpuks kuulmisajukoores, mis paikneb peamiselt oimusagara ülemises gyruses (joonis 11-6B). Sisekõrva basilaarmembraan kõikidel kuulmisraja tasanditel on esitatud teatud erinevate sagedustega projektsioonikaartide kujul. Juba keskaju tasandil ilmuvad neuronid, mis tuvastavad mitmeid heli märke lateraalse ja korduva inhibeerimise põhimõtetel.
Riis . 11–6. AGA . Peamised kuulmisrajad (ajutüve, väikeaju ja ajukoore tagantvaade eemaldatud). B . kuulmiskoor.
kuulmiskoor
Kuulmisajukoore projektsioonialad (joonis 11-6B) ei paikne mitte ainult ülemise ajalise gyruse ülemises osas, vaid ulatuvad ka oimusagara välisküljele, haarates osa saarekoorest ja parietaalsest tegmentumist.
Esmane kuulmis koor saab otse signaale sisemisest (mediaal) geniculate kehast, samas kuulmis assotsiatiivne piirkond sekundaarselt erutatud impulssidest, mis pärinevad esmasest kuulmiskoorest ja talamuse piirkondadest, mis piirnevad mediaalse geniculate kehaga.
· Tonotopic kaardid. Kõigil kuuel tonotoopilisel kaardil erutavad kõrgsageduslikud helid kaardi tagaküljel olevaid neuroneid, madala sagedusega helid aga kaardi esiosas olevaid neuroneid. Eeldatakse, et iga eraldiseisev piirkond tajub oma heli eripärasid. Näiteks üks suur kaart esmases kuulmiskoores eristab peaaegu täielikult helisid, mis subjektile tunduvad kõrged. Heli suuna määramiseks kasutatakse teist kaarti. Mõned kuulmiskoore piirkonnad kutsuvad esile helisignaalide erilisi omadusi (nt helide äkiline tekkimine või helide modulatsioon).
· Vahemik heli sagedused, millele kuulmiskoore neuronid reageerivad kitsamalt kui spiraalganglioni ja ajutüve neuronid. Seda seletatakse ühelt poolt kortikaalsete neuronite kõrge spetsialiseerumisastmega ja teiselt poolt külgsuunalise ja korduva inhibeerimise nähtusega, mis suurendab neuronite lahutusvõimet vajaliku helisageduse tajumisel.
· Paljud kuulmiskoore neuronid, eriti kuulmisassotsiatsiooni ajukoores, reageerivad enamale kui ainult spetsiifilistele helisagedustele. Need neuronid "seovad" helisagedusi muud tüüpi sensoorse teabega. Tõepoolest, parietaalne osa Kuulmisassotsiatiivne ajukoor kattub II somatosensoorse piirkonnaga, mis loob võimaluse seostada kuulmisinformatsiooni somatosensoorse informatsiooniga.
Heli suuna määramine
· Suund allikas heli. Kaks koos töötavat kõrva suudavad tuvastada heli allika helitugevuse erinevuse ja aja järgi, mis kulub selle jõudmiseks mõlemale poole pead. Inimene määrab talle tuleva heli kahel viisil.
à aja järgi viivitused vahel sissepääs heli sisse üks kõrva ja sisse vastupidine kõrva. Heli jõuab esmalt heliallikale kõige lähemal asuvasse kõrva. Madala sagedusega helid liiguvad oma märkimisväärse pikkuse tõttu ümber pea. Kui heliallikas asub keskjoonel ees või taga, siis tajub inimene isegi minimaalset nihet keskjoonelt. Sellist heli saabumisaja minimaalse erinevuse peent võrdlust teostab kesknärvisüsteem kohtades, kus kuulmissignaalid koonduvad. Need lähenemispunktid on ülemised oliivid, alumine kolliikul ja esmane kuulmiskoor.
à erinevus vahel intensiivsusega helid sisse kaks kõrvad. Kõrgetel helisagedustel ületab pea suurus märgatavalt helilaine lainepikkust ja laine peegeldub peast. Selle tulemuseks on paremasse ja vasakusse kõrva tulevate helide intensiivsuse erinevus.
kuulmisaistingud
· Vahemik sagedused, mida inimene tajub, sisaldab umbes 10 oktaavi muusikalist skaalat (16 Hz kuni 20 kHz). See vahemik väheneb vanusega järk-järgult kõrgete sageduste tajumise vähenemise tõttu. vahe sagedused heli mida iseloomustab kahe lähedase heli minimaalne sageduse erinevus, mille inimene siiski tabab.
· Absoluutne künnis kuulmis tundlikkus- minimaalne helitugevus, mida inimene kuuleb 50% selle esitamise juhtudest. Kuulmislävi sõltub helilainete sagedusest. Maksimaalne tundlikkus kuulmine inimene asub sisse alad alates 5 00 enne 4000 Hz. Nendes piirides tajutakse heli, millel on äärmiselt madal energia. Nende sageduste vahemikus asub inimkõne helitaju ala.
· Tundlikkus juurde heli sagedused allpool 500 Hz järk-järgult kahanev. See takistab inimesel pidev tunne inimese enda keha tekitatud madalsageduslikud vibratsioonid ja mürad.
Ruumiline orientatsiooni
Keha ruumilise orientatsiooni puhkeolekus ja liikumises tagab suures osas sisekõrva vestibulaaraparaadist lähtuv refleksiaktiivsus.
vestibulaarne aparaat
Vestibulaarne (ukseeelne) aparaat ehk tasakaaluelund (joon. 11-2) asub oimuluu kivises osas ja koosneb luust ja kilelistest labürintidest. Luulabürint on poolringikujuliste kanalite süsteem ( kanalid poolringikujulised) ja nendega suhtlev õõnsus - vestibüül ( vestibulum). Membraaniline labürint- luulabürindi sees paiknev õhukeseseinaliste torude ja kotikeste süsteem. Luu ampullides laienevad membraansed kanalid. Iga poolringikujulise kanali ampullaarne dilatatsioon sisaldab kammkarbid (crista ampullaris). Kilelabürindi eelõhtul moodustuvad kaks omavahel ühendatud õõnsust: matochka millesse avanevad kilejad poolringikujulised kanalid ja kott. Nende õõnsuste tundlikud alad on laigud. Kilejad poolringikujulised kanalid, emakas ja kott täituvad endolümfiga ning suhtlevad kõri, aga ka koljuõõnes paikneva endolümfikotiga. Kammkarbid ja laigud - vestibulaarse organi tajumispiirkonnad - sisaldavad retseptor-karvarakke. Poolringikujulistes kanalites registreeritakse pöörlevad liikumised ( nurgeline kiirendus), emakas ja kotis - lineaarne kiirendus.
· tundlik laigud ja kammkarbid(joon. 11–7). Laigude ja kammkarpide epiteelis on tundlikud karvad ja tugirakud. Laigude epiteel on kaetud želatiinse otoliitmembraaniga, mis sisaldab otoliite - kaltsiumkarbonaadi kristalle. Kammkarbi epiteeli ümbritseb tarretisesarnane läbipaistev kuppel (joonised 11–7A ja 11–7B), mida endolümfi liigutused kergesti nihutavad.
Riis . 11–7. Tasakaaluorgani retseptori piirkond . Vertikaalsed lõigud läbi kammkarbi (A) ja laigud (B, C). OM - otoliitmembraan, O - otoliidid, PC - tugirakk, RC - retseptorrakk.
· juuksed rakud(joon. 11-7 ja 11-7B) leidub poolringikujuliste kanalite iga ampulli kammkarpides ja vestibulaarsete kottide täppides. Karva retseptori rakud apikaalses osas sisaldavad 40–110 liikumatut karva ( stereotsiilia) ja üks liikuv ripsme ( kinotsilium), mis asub stereotsiiliate kimbu perifeerias. Pikimad stereotsiilid asuvad kinotsiiliumi lähedal, ülejäänud pikkus väheneb kinotsiiliumi kauguse suurenedes. Juukserakud on tundlikud stiimuli suuna suhtes ( suunavad tundlikkus, vaata joon. 11–8A). Kui stiimul suunatakse stereotsiiliast kinotsiiliumi, siis karvarakk erutub (toimub depolarisatsioon). Stiimulile vastupidise suuna korral reaktsioon surutakse alla (hüperpolarisatsioon).
à Juukserakke on kahte tüüpi. I tüüpi rakud asuvad tavaliselt kammkarpide keskel, II tüüpi rakud aga piki nende perifeeriat.
Ú Rakud tüüp I on ümara põhjaga amfora kujuga ja asetatakse aferentse närvilõpme karikakujulisse õõnsusse. Efferentsed kiud moodustavad sünaptilised lõpud I tüüpi rakkudega seotud aferentsetele kiududele.
Ú Rakud tüüp II on ümara põhjaga silindrite kujul. Nende rakkude iseloomulik tunnus on nende innervatsioon: närvilõpmed võivad siin olla nii aferentsed (enamik) ja eferentsed.
à Laigude epiteelis jaotuvad kinocilia erilisel viisil. Siin moodustavad juukserakud mitmesajast ühikust koosnevad rühmad. Igas rühmas on kinotsiilid orienteeritud samal viisil, kuid kinotsiilia orientatsioon on nende vahel erinevad rühmad erinev.
Poolringikujuliste kanalite stimuleerimine
Poolringikujuliste kanalite retseptorid tajuvad pöörlemise kiirenemist, s.o. nurkkiirendus (joon. 11–8). Puhkeseisundis on mõlema peapoole ampullide närviimpulsside sagedus tasakaal. Nurkkiirendus suurusjärgus 0,5° sekundis on piisav kupli nihutamiseks ja ripsmete painutamiseks. Nurkkiirendus registreeritakse endolümfi inertsi tõttu. Pea pööramisel jääb endolümf samasse asendisse ja kupli vaba ots kaldub pöördele vastupidises suunas. Kupli liikumine painutab kupli tarretises struktuuris sisalduvat kinotsiiliumi ja sterotsiiliat. Stereocilia kaldumine kinotsiili poole põhjustab depolarisatsiooni ja ergastuse; vastupidine kaldesuund viib hüperpolarisatsiooni ja inhibeerimiseni. Ergutamisel tekib karvarakkudes retseptori potentsiaal ja tekib emissioon, mis aktiveerib vestibulaarnärvi aferentsed otsad.
Riis . 11–8. Nurkkiirenduse registreerimise füsioloogia. AGA - karvarakkude erinev reaktsioon vasaku ja parema horisontaalse poolringikujulise kanali ampullide harjades pea pööramisel. B - Järjestikku suurendatud kujutised kammkarpidele vastuvõtlikest struktuuridest.
Poolringikujulised kanalid tuvastavad pea pööramise või pöörlemise. Kui pea hakkab äkitselt suvalises suunas pöörlema (seda nimetatakse nurkkiirenduseks), siis poolringikujulistes kanalites paiknev endolümf jääb oma suure inertsi tõttu mõneks ajaks paigale. Poolringikujulised kanalid jätkavad sel ajal liikumist, mis põhjustab endolümfi voolu pea pöörlemisele vastupidises suunas. See viib vestibulaarsete närvilõpmete aktiveerumiseni ja närviimpulsside sagedus ületab puhkeolekus spontaansete impulsside sageduse. Kui pöörlemine jätkub, väheneb impulsi sagedus järk-järgult ja naaseb mõne sekundi jooksul algsele tasemele.
Reaktsioonid organism, põhjustanud stimuleerimine poolringikujuline kanalid. Poolringikujuliste kanalite stimuleerimine põhjustab subjektiivseid aistinguid pearingluse, iivelduse ja muude autonoomse ergutusega seotud reaktsioonide kujul. närvisüsteem. Sellele lisanduvad objektiivsed ilmingud silmalihaste toonuse muutumise (nüstagm) ja gravitatsioonivastaste lihaste toonuse (kukkumisreaktsioon) näol.
· Pearinglus on pöörlemise tunne ja võib põhjustada tasakaalutust ja kukkumist. Pöörlemistunde suund sõltub sellest, millist poolringikujulist kanalit stimuleeriti. Igal juhul on vertiigo suunatud endolümfi nihkele vastupidises suunas. Pöörlemise ajal on peapööritustunne suunatud pöörlemise suunas. Pärast pöörlemise peatumist kogetud tunne on suunatud tegelikule pöörlemisele vastupidises suunas. Pearingluse tagajärjel tekivad vegetatiivsed reaktsioonid - iiveldus, oksendama, kahvatus, higistamine, ja poolringikujuliste kanalite intensiivse stimuleerimisega on võimalik vererõhu järsk langus ( kollaps).
· nüstagm ja rikkumisi lihaseline toon. Poolringikujuliste kanalite stimuleerimine põhjustab lihastoonuse muutusi, mis väljenduvad nüstagmis, koordinatsioonitestide halvenemises ja kukkumisreaktsioonis.
à nüstagm- silma rütmiline tõmblemine, mis koosneb aeglastest ja kiiretest liigutustest. Aeglane liigutused on alati suunatud endolümfi liikumisele ja on refleksreaktsioon. Refleks tekib poolringikujuliste kanalite harjades, impulsid jõuavad ajutüve vestibulaarsetesse tuumadesse ja lülituvad sealt edasi silmalihastesse. Kiire liigutused määratakse nüstagmi suuna järgi; need tulenevad kesknärvisüsteemi aktiivsusest (osa vestibulaarsest refleksist retikulaarsest moodustisest ajutüvesse). Pöörlemine horisontaaltasapinnal põhjustab horisontaalset nüstagmi, pöörlemine sagitaaltasandil vertikaalset nüstagmi ja pöörlemine frontaaltasandil põhjustab rotatsiooni nüstagmi.
à alaldi refleks. Osutustesti rikkumine ja kukkumisreaktsioon on antigravitatsiooni lihaste toonuse muutuste tagajärg. Sirutajalihaste toonus tõuseb sellel kehapoolel, kuhu on suunatud endolümfi nihkumine, ja väheneb vastaspoolel. Niisiis, kui gravitatsioonijõud on suunatud paremale jalale, kaldub inimese pea ja keha paremale, nihutades endolümfi vasakule. Saadud refleks põhjustab kohe parema jala ja käe sirutamist ning vasaku käe ja jala paindumist, millega kaasneb silmade kõrvalekaldumine vasakule. Need liigutused on kaitsev alaldusrefleks.
Emaka ja koti stimuleerimine
Selle jaotise materjali leiate raamatust.
vestibulaaraparaadi projektsioonirajad
VIII kraniaalnärvi vestibulaarse haru moodustavad umbes 19 tuhande bipolaarse neuroni protsessid, mis moodustavad sensoorse ganglioni. Nende neuronite perifeersed protsessid lähenevad iga poolringikujulise kanali, emaka ja kotikese karvarakkudele ning tsentraalsed protsessid lähevad medulla oblongata vestibulaarsetesse tuumadesse (joonis 11-9A). Teist järku närvirakkude aksonid on ühenduses seljaajuga (ukseeelne-seljaajutrakt, olivo-spinaaltrakt) ja tõusevad mediaalsete pikisuunaliste kimpude osana silmade liikumist kontrollivate kraniaalnärvide motoorsete tuumadeni. Samuti on olemas rada, mis juhib impulsse vestibulaarsetest retseptoritest läbi taalamuse ajukooresse.
à vestibüül–seljaaju tee (tractus vestibulospinalis). Külgmine vestibulaartrakt algab lateraalsest vestibulaarsest tuumast (Deiters), läbib eesmise funikuliuse ja jõuab eesmiste sarvedeni. a - ja g - motoorsed neuronid. Mediaalse vestibulaarse tuuma (Schwalbe) neuronite aksonid ühinevad mediaalsega pikisuunaline tala (fasciculus pikisuunaline medialis) ja minna alla mediaalse vestibulo-seljaaju trakti kujul kuni rindkere selgroog.
à Olivo–seljaaju tee (tractus olivospinalis). Kimbu närvikiud algavad oliivituumast, kulgevad kaela seljaaju eesmises funikuluses ja lõpevad eesmiste sarvedega.
Riis . 11–9. Vestibulaarse aparatuuri tõusvad rajad (tagavaade, väikeaju ja ajukoor eemaldatud). B . Multimodaalne süsteem ruumiline keha orientatsioon.
Vestibulaarne aparaat on osa multimodaalne süsteemid(joonis 11-9B), mis hõlmab visuaalseid ja somaatilisi retseptoreid, mis saadavad signaale vestibulaarsetesse tuumadesse kas otse või läbi väikeaju vestibulaarsete tuumade või retikulaarse moodustise. Sisendsignaalid on integreeritud vestibulaarsetesse tuumadesse ning väljundkäsklused toimivad okulomotoorsele ja seljaaju süsteemid mootori juhtimine. Joonisel fig. 11-9B näitab vestibulaarsete tuumade keskset ja koordineerivat rolli, mis on ühendatud otse- ja tagasisideühenduste kaudu peamise retseptori ja ruumilise koordinatsiooni kesksüsteemidega.
KUULMISorgan
Sisaldab välis-, kesk- ja sisekõrv.
väliskõrv
Väliskõrv sisaldab auricle, väline kuulmekäik ja trummikile.
Auricle koosneb õhukesest elastsest kõhreplaadist, mis on kaetud nahaga, millel on mõned peened karvad ja rasunäärmed. Selle koostises on vähe higinäärmeid.
Väline kuulmekäik moodustavad kõhre, mis on kesta elastse kõhre jätk, ja luuosa. Läbipääsu pind on kaetud õhukese nahaga, mis sisaldab karvu ja on sellega seotud rasunäärmed. Rasunäärmetest sügavamal asuvad torukujulised keranäärmed, mis eritavad kõrvavaha. Nende kanalid avanevad iseseisvalt kuulmekäigu pinnal või rasunäärmete erituskanalitesse. Ceruminous näärmed paiknevad ebaühtlaselt piki kuulmistoru: kahes sisemises kolmandikus on need ainult toru ülemise osa nahas.
Kuulmekile ovaalne, kergelt nõgus kuju. Üks keskkõrva kuulmisluudest - malleus - on selle käepideme abil sulatatud trummikile sisepinnaga. Veresooned ja närvid kulgevad võllilt kuulmekile. Keskosas asuv trummikile koosneb kahest kihist, mille moodustavad kollageeni ja elastsete kiudude kimpud ning nende vahel paiknevad fibroblastid. Väliskihi kiud paiknevad radiaalselt ja sisemised ringikujuliselt. Trummi membraani ülemises osas väheneb kollageenkiudude arv. Selle välispinnal on väga õhuke (E0-60 mikronit) epidermise kiht, keskkõrva poole suunatud sisepinnal umbes 20-40 mikroni paksune limaskest, mis on kaetud ühekihilise lameepiteeliga.
Keskkõrv
Keskkõrv koosneb Trummiõõs, kuulmisluud ja kuulmistoru.
Trummiõõs- ühekihilise lameepiteeliga kaetud lapik ruum, mis kohati muutub kuubikujuliseks või silindriliseks epiteeliks. Trummiõõne mediaalsel seinal on kaks ava ehk "aknad". Esimene on ovaalne aken. See sisaldab jaluse alust, mida hoitakse õhukese sidemega ümber akna ümbermõõdu. Ovaalne aken eraldab trumliõõnde scala vestibularisest. Teine aken on ümmargune, mis asub ovaalsest mõnevõrra tagapool. See on kaetud kiulise membraaniga. Ümmargune aken eraldab trumliõõnde scala tympani’st.
kuulmisluud- haamer, alasi, kangide süsteemina kannavad väliskõrva trummikile vibratsiooni edasi ovaalsesse aknasse, millest algab sisekõrva vestibulaarskaala.
kuuldav trompet, mis ühendab Trummiõõnt neelu ninaosaga, on täpselt määratletud valendiku läbimõõduga 1-2 mm. Trummiõõnde külgnevas piirkonnas on kuulmistoru ümbritsetud luuseinaga ja neelule lähemal sisaldab see hüaliinkõhre saarekesi. Toru luumen on vooderdatud mitmerealise prismaatilise ripsmelise epiteeliga. See sisaldab pokaali näärmerakke. Epiteeli pinnal avanevad limaskestade näärmete kanalid. Kuulmistoru kaudu reguleeritakse õhurõhku keskkõrva trummiõõnes.
sisekõrv
Sisekõrv koosneb kondine labürint ja asub selles membraanne labürint, milles on retseptorrakud – kuulmis- ja tasakaaluorgani karvased sensoorsed epiteelirakud. Need paiknevad teatud membraanilabürindi piirkondades: kuulmisretseptorrakud - sisekõrva spiraalses organis ja tasakaaluorgani retseptorrakud - poolringikujuliste kanalite elliptilistes ja sfäärilistes kottides ning ampullaarsetes harjades.
Areng. Inimese embrüos on kuulmis- ja tasakaaluorgan koos ektodermist. Ektodermist moodustub paksenemine - kuulmisplakood, mis peagi muutub kuulmissüvend ja siis sisse kuulmisvesiikul ja murdub ektodermist lahti ja sukeldub selle aluseks olevasse mesenhüümi. Kuulmisvesiikul on seestpoolt vooderdatud mitmerealise epiteeliga ja jagatakse peagi kitsendusega kaheks osaks – ühest osast moodustub sfääriline kott – laotakse kotike ja kohleaarne membraanne labürint (st. kuuldeaparaat), teisest osast - elliptiline kott - poolringikujuliste kanalitega utriculus ja nende ampullid (st tasakaaluorgan). Membraanse labürindi kihistunud epiteelis diferentseeruvad rakud retseptori sensoorseteks epiteelirakkudeks ja tugirakkudeks. Epiteel Eustachia toruühendades keskkõrva neeluga ja keskkõrva epiteel areneb 1. lõpusetasku epiteelist. Mõnevõrra hiljem tekivad luustumise protsessid ning kõri ja poolringikujuliste kanalite luulabürindi moodustumine.
Kuulmisorgani struktuur (sisekõrv)
Sisekõrva ja spiraalorgani membraanse kanali struktuur (skeem).
1 - sisekõrva membraanne kanal; 2 - vestibulaarne redel; 3 - trumli trepid; 4 - spiraalne luuplaat; 5 - spiraalsõlm; 6 - spiraalkamm; 7 - närvirakkude dendriidid; 8 - vestibulaarne membraan; 9 - basilarmembraan; 10 - spiraalne side; 11 - epiteeli vooder 6 ja ori teine trepp; 12 - veresoonte riba; 13 - veresooned; 14 - katteplaat; 15 - välimised sensoorsed epiteelirakud; 16 - sisemised sensoorsed epiteelirakud; 17 - sisemine toetav epiteliiit; 18 - välimine toetav epiteliiit; 19 - samba rakud; 20 - tunnel.
Kuulmisorgani ehitus (sisekõrv). Kuulmisorgani retseptori osa asub sees membraanne labürint, mis paikneb omakorda luulabürindis, millel on sigu - 2,5 pöördega spiraalselt keerdunud luutoru. Kilejas labürint kulgeb kogu luukoe pikkuses. Ristlõikel on luukoe labürint ümara kujuga ja põiklabürint kolmnurkse kujuga. Kile-labürindi seinad ristlõikes moodustuvad:
1. supermediaalne sein- haritud vestibulaarne membraan (8). See on õhukesefibrillaarne sidekoeplaat, mis on kaetud ühekihilise lameepiteeliga, mis on suunatud endolümfi poole ja endoteeliga, mis on suunatud perilümfi poole.
2. välissein- haritud veresoonte riba (12) lamades spiraalside (10). Vaskulaarne riba on mitmerealine epiteel, millel erinevalt kõigist keha epiteelitest on oma veresooned; see epiteel eritab endolümfi, mis täidab membraanse labürindi.
3. Alumine sein, kolmnurga alus - basilaarmembraan (lamina) (9), koosneb eraldi venitatud nööridest (fibrillaarsed kiud). Nööride pikkus suureneb suunas, mis kulgeb kochlea alusest tipuni. Iga string on võimeline resoneerima rangelt määratletud vibratsiooni sagedusel – kõrvakõrva alusele lähemal olevad keeled (lühemad keeled) resoneerivad kõrgematel vibratsioonisagedustel (kõrgemate helideni), kõrvakõrva tipule lähemal olevad keeled – madalamate vibratsioonisagedustega. (helide vähendamiseks) .
Vestibulaarmembraani kohal asuvat luukoe ruumi nimetatakse vestibulaarredel (2) basilaarmembraani all - trummelredel (3). Vestibulaar- ja trummikile on täidetud perilümfiga ja suhtlevad üksteisega sisekõrva ülaosas. Luulise sisekõrva põhjas lõpeb vestibulaarne skala ovaalse auguga, mis on suletav jalus, ja scala tympani ümmarguse auguga, mis on suletud elastse membraaniga.
Spiraalorgan või Corti organ - kõrva retseptori osa , asub basilaarmembraanil. See koosneb tundlikest toetavatest rakkudest ja sisemembraanist.
1. Sensoorsed juuste epiteelirakud - kergelt piklikud ümara põhjaga rakud, nende tipus on mikrovillid - stereotsiiliad. Kuulmisraja 1. neuronite dendriidid, mille kehad asuvad luuvarda paksuses - spiraalganglioni luukoe võll, lähenevad sensoorsete karvarakkude alusele ja moodustavad sünapsid. Sensoorsed juukseepiteelirakud jagunevad sisemine pirnikujuline ja õues prismaatiline. Välised juukserakud moodustavad 3-5 rida ja sisemised - ainult 1 rida. Sisemised karvarakud saavad umbes 90% kogu innervatsioonist. Corti tunnel moodustub sisemiste ja välimiste karvarakkude vahele. Rippub juuste sensoorsete rakkude mikrovilli kohal terviklik (tektoriaalne) membraan.
2. TUGIRAKUD (TUGIRAKUD)
Välissammaste puurid
Sisemised samba puurid
Välimised falangeaalsed rakud
Sisemised falangeaalsed rakud
Falangeaalsete epiteelirakkude toetamine- paiknevad basilaarmembraanil ja on toeks juuste sensoorsetele rakkudele, toetavad neid. Tonofibrillid leidub nende tsütoplasmas.
3. KATTEMEMBRAAN (TEKTORIAALMEMBRAAN) - želatiinne moodustumine, mis koosneb kollageenikiududest ja amorfsest ainest sidekoe, väljub spiraalprotsessi luuümbrise paksenemise ülemisest osast, ripub üle Corti organi, karvarakkude stereotsiilia tipud on sellesse sukeldatud
1, 2 - välised ja sisemised karvarakud, 3, 4 - välised ja sisemised tugirakud, 5 - närvikiud, 6 - basilaarmembraan, 7 - retikulaarse (võrk)membraani avad, 8 - spiraalne side, 9 - luu spiraalplaat, 10 - tektoriaalne (integumentaarne) membraan
Spiraalse elundi histofüsioloogia. Heli, nagu õhuvibratsioon, vibreerib kuulmekile, seejärel vibratsioon läbi haamri, alasi kandub üle jalus; läbi ovaalse akna edastab vibratsioonid vestibulaarse skaala perilümfile, mööda vestibulaarset skaalat liigub luukoe ülaosas olev vibratsioon scala tympani relümfi ja laskub spiraalselt alla ning toetub vastu vestibulaarset membraani. ümmargune auk. Scala tympani relümfi kõikumised põhjustavad basilaarmembraani stringides vibratsiooni; basilaarmembraani vibreerimisel võnguvad karva sensoorsed rakud vertikaalsuunas ja puudutavad karvadega tektoriaalset membraani. Juukserakkude mikrovillide paindumine viib nende rakkude ergutamiseni, s.o. muutub tsütolemma välis- ja sisepinna potentsiaalne erinevus, mille püüavad kinni juukserakkude basaalpinna närvilõpmed. Närvilõpmetes genereeritakse närviimpulsse, mis edastatakse kuulmisteed pidi kortikaalsetesse keskustesse.
Nagu määratud, eristatakse helisid sageduse järgi (kõrged ja madalad helid). Nööride pikkus basilaarmembraanis muutub piki membraanset labürinti, mida lähemale kõri tipule, seda pikemad on nöörid. Iga string on häälestatud resoneerima kindlal vibratsioonisagedusel. Kui madalad helid - pikad stringid resoneerivad ja vibreerivad sisekõrva ülaosale lähemale ning vastavalt sellele on neil istuvad rakud põnevil. Kui kõrged helid resoneerivad lühikesi nööre, mis asuvad kõrvakalli alusele lähemal, on nendel stringidel istuvad karvarakud erutatud.
MEMBAANILABÜRINDI VESTIBULAARS OSA - sellel on 2 laiendust:
1. Kott on sfääriline pikendus.
2. Matochka - elliptilise kuju pikendus.
Need kaks pikendust on omavahel ühendatud õhukese torukesega. Kolm vastastikku risti asetsevat poolringikujulist pikendusega kanalit on ühendatud emakaga - ampullid. Suurem osa koti, emaka ja ampullidega poolringikujuliste kanalite sisepinnast on kaetud ühekihilise lameepiteeli kihiga. Samal ajal on poolringikujuliste kanalite kotis, emakas ja ampullides paksenenud epiteeliga piirkondi. Need piirkonnad paksenenud epiteeliga kotis ja emakas nimetatakse laikudeks või täppideks, ja sisse ampullid - kammkarbid või cristae.
Keskkõrva trummiõõne taga, oimusluu püramiidis, lähemal tagumine pind püramiidid, asub sisekõrv, mida nimetatakse labürindiks. Labürindil on oma luu seina, hoolimata asjaolust, et see asub koljupõhja kõige kõvema luu paksuses. Labürint koosneb kolmest osast: vestibüül asub kesklinnas, poolringikujulised kanalid, mis asub vestibüüli taga ja tigu, mis asub vestibüüli ees, püramiidi tipule lähemal.
Eeskoja pool ja poolringikujulised kanalid on täielikult vestibulaarsed. Eeskoda ja kohlea on osa kuulmissüsteemist. Luusel eeskojal on keskkõrva ulatuv ovaalne aken ja eesmise ovaalsele aknale lähenev peakõrva keerisest moodustatud eend.
Kolm luust poolringikujulist kanalit külgnevad taga eeskojaga ja asuvad kolmes tasapinnas: kahes vertikaalses: sagitaalses, frontaalses ja horisontaalses. Igal luulisel poolringikujulisel kanalil on kaks kätt, üks lihtne ja teine otsast paksenenud. Sagitaal- ja frontaalkanali lihtsad jalad ühendatakse üheks ja väljuvad viie augu kaudu luusesse vestibüüli. Luuseid poolringikujulisi kanaleid, luust vestibüüli ja luukooklee ühendab omavahel perilümf, mis ümbritseb labürindi samu membraanseid moodustisi. Perilümfis on rohkem naatriumioone, mis kaitsevad selles hõljuvat membraanset labürinti. Kilejas labürint on palju väiksema suurusega, kordab luulabürindi kuju ja sisaldab endolümfi, milles, nagu keharakkudes, on rohkem kaaliumiioone.
Poolringikujulistes membraansetes kanalites, mis paiknevad luulistes poolringkanalites, on ka ühes otsas paksenemised, mis sisaldavad spetsialiseerunud retseptorrakke, viimaseid ärritab vedeliku kõikumine pöörete ajal ja
Joonis 1 Üldine vorm sisekõrv (labürint).
1 Sagitaalne poolringikujuline kanal. 2 Sagitaalse poolringikujulise kanali ampull. 3 sisekõrva eeskoda. 4 teorullid. 5 Ümmargune teoaken. 6 Eeskoja ovaalne aken. 7 Frontaalne poolringikujuline kanal. 8 Horisontaalne poolringikujuline kanal.
Joonis 2 Vöölabürint.
1 Ovaalne kilejas vestibüülikott. 2 Eeskoja ümmargune kilekott. 3 Sagitaalne membraanne poolringikujuline kanal. 4 Horisontaalne membraanne poolringikujuline membraanne. 5 Horisontaalne membraanne poolringikujuline kanal. 6 Endolümfaatiline kott. 7 Endolümfaatiline kanal.
pöörded ja pöörded erinevatel tasapindadel. Samal ajal tekivad retseptorrakkudes närviimpulsid, mis levivad mööda vestibulaarnärvi ja vestibulaarseid radu ajukoore keskustesse.
Kilejas vestibüüli esindavad kaks kilekotti, ovaalne kott paikneb poolringikujulistele kanalitele lähemal, ümmargune kott on lähemal kohlele. Ovaalne kilekott sisaldab sarnaselt poolringikujuliste membraanikanalitega neid ühendavat endolümfi. Vestibüüli membraansed kotid sisaldavad retseptorrakke, mis tajuvad perilümfi ja endolümfi vibratsiooni, kui nad üritavad liikuda sirgjooneliselt ja sirgjoonelise liikumise ajal edasi, tagasi ja külgedele. Vedelikusisalduse kõikumisest ärritununa muudavad retseptorrakud need vibratsioonid närviimpulssideks ja saadavad need mööda vestibulaarnärvi ja vestibulaarseid radu ajukooresse.
Mida iganes sirgjooneline liikumine, mis tahes pööre, pea pöörlev liikumine ükskõik millises kolmest tasapinnast põhjustab vedelike kõikumisi, karvarakkude ärritust ja impulsside voolu aju närvirakkudesse. Tänu sellele teabele on aju närvirakud pidevalt informeeritud inimese asukohast.
Sisekõrva peamine kondine rull on sisekõrva suurim, väiksem paikneb põhikähara kohal keskmine lokk, ja üle selle , Koos ilus lõpp, mittetäielik apikaalne lokk, mille kogukõrgus on 5 mm. Sõrviku poolringikujuline välissein on luu külge kinnitatud, käsnjas varras kohlea, mis asub selle keskel, mis võimaldab teil sisekõrva mähised üksteisest täielikult eraldada, samal ajal kui varras saab kõri mähiste siseseinaks.
Varda põhi sisaldab suur hulk avad, millesse sisenevad kuulmisnärvi kiud. Need läbivad mööda varda pikisuunalisi kanaleid ja lähenevad spiraalsele luuplaadile, moodustades ganglionid.
FROM püraalne luuplaat umbes 1 mm laiune, kinnitatud ümber kõrivarre, alustades alumisest kuni ülaosani. Spiraalset luuplaati läbib spiraalne tuubul, mille kaudu läbivad kuulmisnärvi kiud, alustades ganglionist.
Sisekõrva ülaosas muutub luuline spiraalplaat sarnaseks konks, mille tõttu tekib auk, nimetatakse seda helikotremaks.
Sisekõrvavõlli spiraalsest luuplaadist ulatuvad välja kaks membraani, üks neist membraanne spiraalmembraan on luuplaadi jätk ja on selle külge kinnitatud õues, luu seina tigude lokid. Seda läbivad ka kuulmisnärvi kiud.
Joonis 4 Sisekõrva peamise keerise ristlõige. 1 Deitersi rakud. 2 Luuspiraalplaadi ülemise serva paksenemine. 3 Teovarda asukoht. 4 Paratunelle. 5 välimised karvarakud. 6 Sisemembraan. 7 Vestibulaarne membraan on Reissneri membraan. 8 Ukseeelne trepp. 9 Trummelredel.
Teine on väga õhuke. vestibulaarne membraan eemaldub umbes t spiraalse luuplaadi servad 45 o nurga all , või Reissneri membraan, see on kinnitatud spiraalse sidemega sisekõrva välise luulise seina külge. Koosneb kahest väga õhukesest membraanist kohleaarjuha koos luulise spiraalse laminaga jagab pikisuunas iga sisekõrva spiraali kahel trepil, mis on omavahel ühendatud helikotrema ava kaudu kõrvakõrva ülaosas.
Üks trepp on nn sissepääsu trepid, kuna see algab ovaalsest aknast vestibüül, ja asub aadressil ülemine pind luuline spiraalne lamina ja kohleaarjuha. Sissepääsu trepp , spiraalselt paindudes ümber sisekõrvavõlli, tõuseb see kõrvakõrva ülaosas asuvasse auku - helikotrema ja läheb üle teise redelisse - trummikile.
Kell castingu kursus on kolmetahulise kujuga, selle kaks tahku on kilejad, see tähendab, et nad on võimelised perilümfi vibratsiooni mõjul kõikuma ja ainult kolmas sein on sisekõrva välimine luusein. Lisaks sisaldab kohleaarne läbipääs, nagu kõik labürindi membraansed moodustised, erineva keemilise koostisega vedelikku - endolümfi.
Scala tympani piiril asuvat kohleaarjuha ühte kile seina nimetatakse basilar või basilar membraan kuna see sisaldab spiraalset organit, mis sisaldab kuulmis-, retseptorrakud.
Basilaarmembraan koosneb neljast kiudude kihist, keskmises kiulises kihis on umbes 24 000 põiki suunatud kiudu. Sisekõrva põhikõverikus on basilaarmembraan kitsas, kuid järk-järgult suureneb selle laius 0,04 mm-lt ovaalsel aknal kuni 0,5 mm-ni kõrvakalli ülaosas. Helmholtzi sõnul on põhimembraani iga kiud teatud vibratsioonisagedusele häälestatud string, lühikesed kiud mis asuvad peamise loki lähedal, reageerivad rohkematele kõrged helid, ja veel pikad kiud sisekõrva ülaosas rohkem madalad helid. See tähendab, et kohle lagundab keerulised helid lihtsateks toonideks, samas kui põhimembraani iga kiud reageerib teatud sagedusega helidele. Nii selgitas Helmholtz esmalt võimalust tajuda heli sagedust põhimembraani erineva pikkuse ja asukohaga kiudude abil.
Laureaadi Georg von Bekesy hilisem uurimus Nobeli preemia 1962, näitas, et põhimembraan omandab heliga kokkupuutel lainetaolise kuju või rändlaine vorm. Kogu membraan muudab kuju, kuid põhimembraani kitsas osa keskkõrva põhipöörises võngub kõrgsageduslike toonide tajumisel intensiivsemalt ja membraani lai osa kõrvakõrva tipus suurendab vibratsiooni suuremal määral. madala sagedusega helide tajumisel. See on kooskõlas madala sagedusega helide pikema lainepikkusega, mis ulatuvad kõrvakõrva tippu. Lühikese lainepikkusega kõrgsagedushelid põhjustavad põhimembraani võnkumisi suuremal määral peamise loki piirkonnas, ovaalse akna lähedal. See tähendab, et põhimembraan vibreerib tervikuna, kuid selle üksikud osad vibreerivad suuremal määral, resoneerides teatud toone.
Teist, kõige õhemat kohleaarse kanali seina tuntakse kui vestibulaarne membraan või Reisneri membraan, samuti basilaarne, membraanne membraan, mis ulatub välja luu spiraalplaadi paksenemisest, ainult 45° nurga all, koosneb kahest lamedate epiteelirakkude kihist ja eraldab endolümfi sisaldava kohleaarse kanali võnketega täidetud vestibüülist. perilümf. Vestibulaarse membraani vibratsioon kandub edasi kohleaarsele endolümfile.
Sisekõrva kanali kolmas sein on sisekõrva luu välissein, mis koosneb kolmest kihist: välimine luukiht, veresoonte riba, ja sisemine, epiteel, vooderdab sisekõrvaõõnt. Sisekõrva välisseina vaskulaarne riba koos spiraalse sidemega, mis aitab kaasa selle kinnitumisele sisekõrva välisseinale, osaleb endolümfi moodustumisel, mis täidab kohleaarjuha. Veresoonte stria küllastab endolümfi hapnikuga, määrab kaaliumi- ja naatriumioonide koguse endolümfis, loob kohleas pideva puhkepotentsiaali, vaskulaarse stria kahjustus katses põhjustab karvarakkude surma. spiraalne organ. See annab alust arvata, et selle rikkumised põhjustavad kõige rohkem rasked vormid kaasasündinud kurtus.
Kohleaarset läbipääsu nimetatakse ka kilejas tigu, kuna selle kaks seina on kilejad ja kogu sisekõrvakäik keerleb spiraalina ümber sisekõrvavõlli, korrates luukošlea lokkide struktuuri . Mõnikord nimetatakse membraani kohleat ehk kohleaarset läbipääsu keskmised trepid, kuna see asub vestibulaarse redeli ja trumli redeli vahel ning neil on nendega ühine välimine luusein.
Sisekõrvakäigul on kaks otsa, üks ots, nagu ka luukoe oma, paikneb vestibüüli ovaalse akna piirkonnas, siin on kohleaarkäik ühendatud vestibüüli ümmarguse membraanse kotiga. Moodustuvad kaks membraanikotti endolümfaatiline kanal, mis väljub läbi püramiidi tagapinnal asuva vestibüüli akvedukti koljuõõnde ja lõpeb endolümfaatiline kott, lebab kõvakesta seintes . Teine ots lõpeb pimesi kõrvakõrva tipu piirkonnas. Endolümf, nagu ka perilümf, kõigub kõvakesta seintes paikneva endolümfikoti olemasolu tõttu.