NEOCORTICE NEOCORTICE

(da neo... e lat. cortex- corteccia, conchiglia), nuova corteccia, neo-pallium, osn. parte della corteccia cerebrale. N. svolge il più alto livello di coordinamento del cervello e della formazione forme complesse comportamento. Nel processo di evoluzione, N. appare per la prima volta nei rettili, in cui è di piccole dimensioni e relativamente semplice nella struttura (la cosiddetta corteccia laterale). N. riceve una tipica struttura multistrato solo nei mammiferi, in cui è costituito da 6-7 strati di cellule (piramidali, stellate, fusiformi) ed è suddiviso in lobi: frontale, parietale, temporale, occipitale e mediobasale. A loro volta, le quote sono suddivise in regioni, sottoregioni e settori che si differenziano struttura cellulare e le connessioni alle regioni cerebrali profonde. Insieme alle fibre di proiezione (verticali) i neuroni di N. formano fibre associative (orizzontali), a segale nei mammiferi e specialmente nell'uomo sono raccolte in mazzi anatomicamente espressi (ad esempio, un mazzo occipitale e frontale) fornendo la decomposizione simultanea dell'attività coordinata . zone N. Come parte di N. allocare naib, corteccia associativa difficilmente costruita, i bordi nel corso dell'evoluzione subiscono il massimo aumento mentre i campi sensoriali primari N. diminuiscono relativamente. (vedi. SUGHERO DEGLI EMISFERI DEL CERVELLO).

.(Fonte: Biologico Dizionario enciclopedico." cap. ed. MS Gilyarov; Editoriale: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin e altri - 2a ed., corretto. - M.: Sov. Enciclopedia, 1986.)

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Nuova corteccia (sinonimi: neocorteccia, isocorteccia) (lat. neocorteccia) nuove aree della corteccia cerebrale, che nei mammiferi inferiori sono solo delineate e nell'uomo costituiscono la parte principale della corteccia. La nuova corteccia si trova nello strato superiore degli emisferi ... ... Wikipedia

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neocorteccia- a, h. Novità evolutiva e complessità del tessuto nervoso, da cui si formano le parti frontale, tim yan, skronev e potilichny del cervello ... Dizionario lucido ucraino

NEOCORTICE (NUOVA CORTECCIA)- Evolutivamente il più nuovo e complesso dei tessuti nervosi. I lobi frontale, parietale, temporale e occipitale del cervello sono costituiti dalla neocorteccia... Dizionario in psicologia

Archi, paleo, neocorteccia... Dizionario ortografico

corteccia- corteccia cerebrale: corteccia (corteccia cerebrale) strato superiore emisferi cerebrali, costituiti principalmente da cellule nervose con orientamento verticale (cellule piramidali), nonché da fasci di afferenti (centripeti) ed efferenti ... ... Grande enciclopedia psicologica

Il termine corteccia si riferisce a qualsiasi strato esterno di cellule cerebrali. Il cervello dei mammiferi ha tre tipi di corteccia: corteccia a forma di pera (corteccia piriforme), che ha funzioni olfattive; la vecchia corteccia (archicortex), che è la parte principale. Parte… … Enciclopedia psicologica

Corteccia. Organizzazione neuronale della neocorteccia. Funzione corticalizzazione

Nuova corteccia (neocorteccia)- questo è uno strato di materia grigia, la cui area totale raggiunge i 2mila cm 2 a causa delle pieghe; La neocorteccia copre gli emisferi cerebrali e costituisce circa il 70% dell'area totale della corteccia. Nella direzione dalla superficie alla profondità, la neocorteccia ha 6 strati orizzontali(vedi Fig. 72), archiocortex - 3, paleocortex - 4-5.

Strati funzionali della nuova corteccia cerebrale.

IO. strato molecolare ha poche celle, ma contiene un gran numero di dendriti ramificati, ascendenti di cellule piramidali, sui quali le fibre formano sinapsi provenienti dai nuclei associativi e aspecifici del talamo e regolazione del livello di eccitabilità della corteccia.

Riso. 72. Struttura della corteccia cerebrale. I - strato molecolare; II - strato granulare esterno; III - strato di cellule piramidali; IV - strato granulare interno; V - strato di grandi cellule piramidali; VI - strato di cellule del fuso (strato polimorfo) (Guyton, 2008)

II. Strato granulare esterno contiene principalmente cellule stellate e, in parte, piccole cellule piramidali. Le fibre delle sue cellule si trovano principalmente lungo la superficie della corteccia, formazione di connessioni cortico-corticali.

III. strato piramidale formato principalmente da cellule piramidali di medie dimensioni, i cui assoni si formano associazioni cortico-corticali, così come cellule granulari dell'II strato.

IV. Strato granulare interno formato da cellule stellate che hanno sinapsi da fibre neuronali nuclei specifici del talamo e metatalamo, cuscinetto informazioni dai recettori sistemi sensoriali .

v. Strato gangliare rappresentato da cellule piramidali medie e grandi. Inoltre, le gigantesche cellule piramidali di Betz si trovano nella corteccia motoria, i loro assoni formano tratti piramidali - corticobulbare e corticospinale percorsi motori(percorsi piramidali).

VI. Strato di cellule polimorfiche, i cui assoni formano vie corticotalamiche.

Negli strati I e IV della nuova corteccia avviene la percezione e l'elaborazione dei segnali in entrata. I neuroni di II e III strato effettuano connessioni associative cortico-corticali. I neuroni degli strati V e VI formano percorsi discendenti.

Colonne neurali funzionali nuova corteccia cerebrale. Nella corteccia cerebrale ci sono associazioni funzionali di neuroni situati in un cilindro con un diametro di 0,5-1,0 mm, che comprende tutti gli strati della corteccia e contiene diverse centinaia di neuroni ( colonne neurali). Ciò, in particolare, è evidenziato dagli studi elettrofisiologici di W. Mountcastle (1957) con l'immersione di microelettrodi perpendicolari alla superficie della corteccia somatosensoriale. In questo caso, tutti i neuroni incontrati lungo il percorso rispondono a uno stimolo di un solo tipo (ad esempio la luce). Quando l'elettrodo è stato immerso in un angolo, i neuroni di diversa sensibilità si sono imbattuti nel suo percorso. Le colonne si trovano nella corteccia motoria e in varie aree della corteccia sensoriale. I neuroni della colonna possono eseguire l'autoregolazione in base al tipo di inibizione ricorrente. Le colonne neuronali vicine possono parzialmente sovrapporsi e interagire tra loro attraverso il meccanismo dell'inibizione laterale.

Funzione corticalizzazione. La corticalizzazione delle funzioni è intesa come un aumento della filogenesi del ruolo della corteccia cerebrale nella regolazione delle funzioni corporee e la subordinazione delle parti sottostanti del sistema nervoso centrale, nel fornire attività mentale organismo. Ad esempio, la regolazione delle funzioni motorie dell'apparato locomotore (salto, camminata, corsa) e la rettifica dei riflessi nei vertebrati inferiori è completamente fornita dal tronco cerebrale e la rimozione degli emisferi cerebrali praticamente non li modifica. Nei gatti, dopo la sezione del tronco tra il mesencefalo e il diencefalo, la locomozione è solo parzialmente conservata. Lo spegnimento della corteccia cerebrale nell'esperimento nelle scimmie e nei casi patologici nell'uomo porta alla perdita non solo dei movimenti volontari, della locomozione, ma anche dei riflessi di rettifica.

Quindi, l'area della corteccia cerebrale di un emisfero umano è di circa 800-2200 metri quadrati. vedi, spessore - 1,5 × 5 mm. La maggior parte della corteccia (2/3) giace in profondità nei solchi e non è visibile dall'esterno. Grazie a questa organizzazione del cervello, nel processo di evoluzione, è stato possibile aumentare notevolmente l'area della corteccia con un volume limitato del cranio. Il numero totale di neuroni nella corteccia può raggiungere i 10-15 miliardi.

La stessa corteccia cerebrale è eterogenea, quindi, secondo filogenesi (per origine), l'antica corteccia (paleocortex), la vecchia corteccia (archicortex), la corteccia intermedia (o media) (mesocortex) e la nuova corteccia (neocortex) sono distinto.

corteccia antica

Antico abbaio, (O paleocorteccia)- questa è la struttura più semplice della corteccia cerebrale, che contiene 2-3 strati di neuroni. Secondo un certo numero di noti scienziati come H. Fenish, R. D. Sinelnikov e Ya. R. Sinelnikov, i quali indicano che l'antica corteccia corrisponde alla regione del cervello che si sviluppa dal lobo piriforme, e i componenti dell'antico corteccia sono il tubercolo olfattivo e la corteccia circostante, inclusa l'area della sostanza perforata anteriore. La composizione della corteccia antica comprende le seguenti formazioni strutturali come la corteccia prepiriforme, periamygdala, la corteccia diagonale e il cervello olfattivo, compresi i bulbi olfattivi, il tubercolo olfattivo, il setto pellucido, i nuclei del setto pellucido e il fornice.

Secondo M. G. Prives e un certo numero di alcuni scienziati, il cervello olfattivo è topograficamente diviso in due sezioni, tra cui una serie di formazioni e circonvoluzioni.

1. sezione periferica (o lobo olfattivo) che comprende formazioni giacenti sulla base del cervello:

bulbo olfattivo;

tratto olfattivo;

triangolo olfattivo (all'interno del quale si trova il tubercolo olfattivo, cioè la parte superiore del triangolo olfattivo);

giro olfattivo interno e laterale;

strisce olfattive interne e laterali (le fibre della striscia interna terminano nel campo subcausale del giro paraterminale, nel setto trasparente e nella sostanza perforata anteriore, e le fibre della striscia laterale terminano nel giro paraippocampale);

spazio o sostanza perforata anteriore;

striscia diagonale, o striscia di Broca.

2. il dipartimento centrale comprende tre circonvoluzioni:

giro paraippocampale (giro ippocampale o giro del cavalluccio marino);

Giro dentato;

giro cingolato (compresa la sua parte anteriore - gancio).

Corteccia vecchia e intermedia

Vecchio abbaio (O archicorteccia)-- questa corteccia appare più tardi dell'antica corteccia e contiene solo tre strati di neuroni. Consiste nell'ippocampo (cavalluccio marino o corno di ammonio) con la sua base, giro dentato e giro cingolato. neurone della corteccia cerebrale

Intermedio abbaio (O mesocorteccia)-- che rappresenta un destino a cinque strati della corteccia, separando la nuova corteccia (neocorteccia), dall'antica corteccia (paleocorteccia) e la vecchia corteccia (archicorteccia) e per questo motivo, la corteccia media è divisa in due zone:

• 1. peripaleocorticale;
• 2. periarchiocorticale.

Secondo V. M. Pokrovsky e G. A. Kuraev, la composizione della mesocorteccia include l'ostrave, così come nella regione entoriale, il giro paraippocampale che confina con la vecchia corteccia e il pre-seminterrato dell'ippocampo.

Secondo R. D. Sinelnikov e Ya. R. Sinelnikov, la crosta intermedia include formazioni come sezione inferiore lobo insulare, giro paraippocampale e corteccia limbica inferiore. Ma allo stesso tempo, è necessario capire che la regione limbica è intesa come parte della nuova corteccia degli emisferi cerebrali, che occupa il giro cingolato e paraippocampale. C'è anche un'opinione secondo cui la corteccia intermedia è una zona incompletamente differenziata della corteccia dell'isola (o corteccia viscerale).

A causa dell'ambiguità di tale interpretazione delle strutture legate alla crosta antica e antica, si è tradotta nell'opportunità di utilizzare il concetto combinato come archiopaleocortex.

Le strutture dell'archiopaleocorteccia hanno molteplici connessioni, sia tra loro che con altre formazioni cerebrali.

Nuova corteccia

Nuovo abbaio (O neocorteccia)- filogeneticamente, cioè nella sua origine - questa è l'ultima formazione del cervello. A causa della successiva comparsa evolutiva e del rapido sviluppo della nuova corteccia cerebrale nella sua organizzazione di forme complesse di attività nervosa superiore e del suo più alto livello gerarchico, che è coordinato verticalmente con l'attività del centro sistema nervoso che costituiscono la maggior parte delle caratteristiche di questa parte del cervello. Per molti anni, le caratteristiche della neocorteccia hanno attirato e continuano a catturare l'attenzione di molti ricercatori che studiano la fisiologia della corteccia cerebrale. Allo stato attuale, le vecchie idee sulla partecipazione monopolistica della neocorteccia alla formazione di forme complesse di comportamento, tra cui riflessi condizionati, è nata l'idea di lei come il livello più alto sistemi talamocorticali che funzionano in congiunzione con il talamo, il sistema limbico e altri sistemi del cervello. La neocorteccia è coinvolta nell'esperienza mentale del mondo esterno - la sua percezione e creazione delle sue immagini, che persistono per un tempo più o meno lungo.

Una caratteristica della struttura della nuova corteccia è il principio dello schermo della sua organizzazione. La cosa principale in questo principio - l'organizzazione dei sistemi neurali - è la distribuzione geometrica delle proiezioni dei campi dei recettori superiori su un'ampia superficie del campo neuronale della corteccia. Anche per l'organizzazione dello schermo è la caratteristica organizzazione di cellule e fibre che corrono perpendicolari alla superficie o parallele ad essa. Questo orientamento dei neuroni corticali offre opportunità per combinare i neuroni in raggruppamenti.

Per quanto riguarda la composizione cellulare nella neocorteccia, è molto varia, la dimensione dei neuroni va approssimativamente da 8-9 µm a 150 µm. La stragrande maggioranza delle cellule appartiene a due tipi: pramid e stellate. Ci sono anche neuroni a forma di fuso nella neocorteccia.

Per considerare meglio le caratteristiche della struttura microscopica della corteccia cerebrale, è necessario rivolgersi all'architettura. Sotto struttura microscopica distinguere tra citoarchitettonica (struttura cellulare) e mieloarchitettonica (struttura fibrosa della corteccia). L'inizio dello studio dell'architettura della corteccia cerebrale risale alla fine del XVIII secolo, quando nel 1782 Gennari scoprì per primo l'eterogeneità della struttura della corteccia nei lobi occipitali degli emisferi. Nel 1868 Meinert divise il diametro della corteccia cerebrale in strati. In Russia, il primo ricercatore della corteccia fu V. A. Betz (1874), che scoprì grandi neuroni piramidali nel 5 ° strato della corteccia nella regione del giro precentrale, a lui intitolato. Ma c'è un'altra divisione della corteccia cerebrale: la cosiddetta mappa del campo di Brodmann. Nel 1903, l'anatomista, fisiologo, psicologo e psichiatra tedesco K. Brodman pubblicò una descrizione di cinquantadue campi citoarchitettonici, che sono sezioni della corteccia cerebrale che differiscono nella loro struttura cellulare. Ciascuno di questi campi differisce per dimensioni, forma, posizione delle cellule nervose e delle fibre nervose e, naturalmente, campi diversi sono associati a diverse funzioni del cervello. Sulla base della descrizione di questi campi, è stata compilata una mappa di 52 campi Brodman

Argomento 14

Fisiologia del cervello

Partev

Nuova corteccia cerebrale

La nuova corteccia (neocorteccia) è uno strato di materia grigia con un'area totale di 1500-2200 cm 2, che copre i grandi emisferi del telencefalo. Costituisce circa il 40% della massa del cervello. Ci sono circa 14 miliardi di neuroni e circa 140 miliardi di cellule gliali nella corteccia. La corteccia cerebrale è filogeneticamente la struttura nervosa più giovane. Nell'uomo svolge la più alta regolazione delle funzioni corporee e dei processi psicofisiologici che forniscono varie forme di comportamento.

Caratteristiche strutturali e funzionali della corteccia. La corteccia cerebrale è costituita da sei strati orizzontali, situati nella direzione dalla superficie alla profondità.

strato molecolare ha pochissime cellule, ma un gran numero di dendriti ramificati di cellule piramidali che formano un plesso parallelo alla superficie. Su questi dendriti, le fibre afferenti formano sinapsi, provenienti dai nuclei associativi e non specifici del talamo.

Strato granulare esterno composto principalmente da cellule stellate e parzialmente piccole piramidali. Le fibre delle cellule di questo strato si trovano principalmente lungo la superficie della corteccia, formando connessioni corticocorticali.

Strato piramidale esterno consiste principalmente di cellule piramidali di medie dimensioni. Gli assoni di queste cellule, come le cellule granulari dello strato II, formano connessioni associative corticocorticali.

Strato granulare interno in termini di natura delle cellule e disposizione delle loro fibre, è simile allo strato granulare esterno. Sui neuroni di questo strato, le terminazioni sinaptiche formano fibre afferenti provenienti dai neuroni dei nuclei specifici del talamo e, di conseguenza, dai recettori dei sistemi sensoriali.

Strato piramidale internoÈ formato da cellule piramidali medie e grandi, con cellule piramidali giganti di Betz situate nella corteccia motoria. Gli assoni di queste cellule formano vie motorie efferenti corticospinale e corticobulbare.

Strato di cellule polimorfeÈ formato principalmente da cellule a forma di fuso, i cui assoni formano le vie corticotalamiche.

▓ Connessioni afferenti ed efferenti della corteccia. Negli strati I e IV avviene la percezione e l'elaborazione dei segnali che entrano nella corteccia. I neuroni di II e III strato effettuano connessioni associative corticocorticali. Le vie efferenti che lasciano la corteccia si formano principalmente negli strati V-VI. Una divisione più dettagliata della corteccia in diversi campi è stata effettuata sulla base delle caratteristiche citoarchitettoniche (la forma e la posizione dei neuroni) da K. Brodman, che ha identificato 11 aree, inclusi 52 campi, molti dei quali sono caratterizzati da caratteristiche funzionali e neurochimiche caratteristiche. Secondo Brodman, l'area frontale comprende 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 campi. La regione precentrale comprende i campi 4 e 6 e la regione postcentrale include i campi 1, 2, 3 e 43. La regione parietale comprende i campi 5, 7, 39, 40 e la regione occipitale 17 18 19. La regione temporale è costituita da un numero molto elevato di campi citoarchitettonici: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Fig. 1. Campi citoarchitettonici della corteccia cerebrale umana (secondo K. Brodman): a - superficie esterna emisferi; b - la superficie interna dell'emisfero.

I dati istologici mostrano che i circuiti neurali elementari coinvolti nell'elaborazione delle informazioni si trovano perpendicolarmente alla superficie della corteccia. Nella corteccia motoria e in varie aree della corteccia sensoriale sono presenti colonne neuronali con un diametro di 0,5-1,0 mm, che rappresentano un'associazione funzionale di neuroni. Le colonne neuronali vicine possono parzialmente sovrapporsi, nonché interagire tra loro mediante il meccanismo dell'inibizione laterale ed eseguire l'autoregolazione mediante il tipo di inibizione ricorrente.

Nella filogenesi aumenta il ruolo della corteccia cerebrale nell'analisi e nella regolazione delle funzioni corporee e nella subordinazione delle parti sottostanti del sistema nervoso centrale. Questo processo è chiamato corticolizzazione funzioni.

Il problema di localizzazione delle caratteristiche ha tre concetti:

Il principio del localismo ristretto: tutte le funzioni sono collocate in una struttura presa separatamente.

Il concetto di equipotenzialità: diverse strutture corticali sono funzionalmente equivalenti.

Il principio di multifunzionalità dei campi corticali. La proprietà della multifunzionalità consente a questa struttura di essere inclusa nella fornitura di vari forme di attività pur realizzando la funzione principale, geneticamente inerente. Il grado di multifunzionalità delle diverse strutture corticali non è lo stesso: ad esempio, nei campi della corteccia associativa è più alto che nei campi sensoriali primari, e nelle strutture corticali è più alto che in quelli staminali. La multifunzionalità si basa sull'input multicanale di eccitazione afferente nella corteccia cerebrale, la sovrapposizione di eccitazioni afferenti, specialmente a livello talamico e corticale, l'effetto modulante di varie strutture (talamo non specifico, gangli della base) sulle funzioni corticali, l'interazione di percorsi cortico-sottocorticali e intercorticali per condurre l'eccitazione.

Una delle più grandi opzioni per la divisione funzionale della nuova corteccia cerebrale è l'assegnazione di aree sensoriali, associative e motorie in essa.

Aree sensoriali della corteccia cerebrale. Le aree sensoriali della corteccia sono aree in cui vengono proiettati gli stimoli sensoriali. Le aree sensoriali della corteccia sono altrimenti chiamate: la corteccia di proiezione o le sezioni corticali degli analizzatori. Si trovano principalmente nei lobi parietali, temporali e occipitali. Le vie afferenti alla corteccia sensoriale provengono prevalentemente da specifici nuclei sensoriali del talamo (ventrale, laterale posteriore e mediale). La corteccia sensoriale ha strati II e IV ben definiti ed è chiamata granulare .

Le aree della corteccia sensoriale, la cui irritazione o distruzione provoca cambiamenti chiari e permanenti nella sensibilità del corpo, sono chiamate aree sensoriali primarie . Sono costituiti principalmente da neuroni monomodali e formano sensazioni della stessa qualità. Le aree sensoriali primarie di solito hanno una chiara rappresentazione spaziale (topografica) delle parti del corpo, i loro campi recettoriali. Intorno le aree sensoriali primarie sono meno localizzate aree sensoriali secondarie , i cui neuroni polimodali rispondono all'azione di diversi stimoli.

╠ L'area sensoriale più importante è la corteccia parietale del giro postcentrale e la parte corrispondente del lobulo paracentrale sulla superficie mediale degli emisferi (campi 1-3), che viene definita area somatosensoriale primaria (SI). Qui c'è una proiezione della sensibilità cutanea del lato opposto del corpo dai recettori tattili, del dolore, della temperatura, della sensibilità interocettiva e della sensibilità del sistema muscolo-scheletrico dai recettori muscolari, articolari e tendinei. La proiezione di parti del corpo in quest'area è caratterizzata dal fatto che la proiezione della testa e delle parti superiori del corpo si trova nelle parti inferolaterali del giro postcentrale, la proiezione della metà inferiore del tronco e delle gambe è nelle zone mediali superiori del giro, la proiezione della parte inferiore della gamba e dei piedi si trova nella corteccia del lobulo paracentrale sulla superficie mediale degli emisferi . Allo stesso tempo, la proiezione delle aree più sensibili (lingua, labbra, laringe, dita) presenta zone relativamente ampie rispetto ad altre parti del corpo (vedi Fig. 2). Si presume che la proiezione della sensibilità gustativa si trovi anche nella zona della sensibilità tattile della lingua.

Oltre a S I, viene isolata un'area somatosensoriale secondaria più piccola (S II). Si trova sulla parete superiore del solco laterale, al confine della sua intersezione con il solco centrale. Le funzioni di S II sono poco conosciute. È noto che la localizzazione della superficie corporea in esso è meno chiara, l'impulso arriva qui sia dal lato opposto del corpo che dal "proprio" lato, suggerendo la sua partecipazione alla coordinazione sensoriale e motoria dei due lati del il corpo.

╠ Un'altra area sensoriale primaria è la corteccia uditiva (campi 41, 42), che si trova in profondità nel solco laterale (la corteccia del giro temporale trasverso di Heschl). In questa zona, in risposta all'irritazione dei recettori uditivi dell'organo di Corti, si formano sensazioni sonore che cambiano volume, tono e altre qualità. Qui ha una chiara proiezione topica: in diverse parti della corteccia, varie sezioni organo di Corti. La corteccia di proiezione del lobo temporale comprende anche il centro dell'analizzatore vestibolare nel giro temporale superiore e medio (campi 20 e 21). Le informazioni sensoriali elaborate vengono utilizzate per formare la "mappa corporea" e regolare le funzioni del cervelletto (tratto temporocerebellare).

Fig.2. Schema degli omuncoli sensoriali e motori. Sezione degli emisferi nel piano frontale: a - proiezione della sensibilità generale nella corteccia del giro postcentrale; b - proiezione del sistema motorio nella corteccia del giro precentrale.

╠ Un'altra area di proiezione primaria della nuova corteccia si trova nella corteccia occipitale - l'area visiva primaria (corteccia del giro sfenoidale e lobulo lingulare, campo 17). Qui ha una rappresentazione topica dei recettori retinici, e ogni punto della retina corrisponde alla propria area della corteccia visiva, mentre la zona della macula ha un'ampia zona di rappresentazione. In connessione con la decussazione incompleta delle vie visive, le stesse metà della retina sono proiettate nella regione visiva di ciascun emisfero. La presenza in ciascun emisfero della proiezione della retina di entrambi gli occhi è la base visione binoculare. L'irritazione della corteccia del 17 ° campo porta alla comparsa di sensazioni di luce. Il campo vicino 17 è la corteccia dell'area visiva secondaria (campi 18 e 19). I neuroni di queste zone sono polimodali e rispondono non solo alla luce, ma anche a stimoli tattili e uditivi. La sintesi avviene in questa area visiva vari tipi sensibilità e ci sono immagini visive più complesse e la loro identificazione. L'irritazione di questi campi provoca allucinazioni visive, sensazioni ossessive, movimenti oculari.

La parte principale delle informazioni sull'ambiente e sull'ambiente interno del corpo, ricevute nella corteccia sensoriale, viene trasmessa per un'ulteriore elaborazione alla corteccia associativa.

Aree di associazione della corteccia. Le aree associative della corteccia includono aree della nuova corteccia situate vicino alle aree sensoriali e motorie, ma che non svolgono direttamente funzioni sensoriali e motorie. I confini di queste aree non sono chiaramente contrassegnati, l'incertezza è principalmente associata al secondario zone di proiezione, le cui proprietà funzionali sono di transizione tra le proprietà della proiezione primaria e le zone associative. Negli esseri umani, la corteccia associativa costituisce il 70% della neocorteccia.

La principale caratteristica fisiologica dei neuroni della corteccia associativa è la polimodalità: rispondono a diversi stimoli con quasi la stessa forza. I neuroni polimodali (polisensoriali) della corteccia associativa vengono creati, in primo luogo, a causa della presenza di connessioni corticocorticali con diverse zone di proiezione e, in secondo luogo, a causa del principale input afferente dai nuclei associativi del talamo, in cui la complessa elaborazione delle informazioni da diversi percorsi sensoriali hanno già avuto luogo. Di conseguenza, la corteccia associativa è un potente apparato per la convergenza di varie eccitazioni sensoriali, che consente di eseguire complesse elaborazioni di informazioni sull'ambiente esterno ed interno del corpo e di utilizzarle per implementare funzioni psicofisiologiche superiori. Nella corteccia associativa esistono tre sistemi associativi del cervello: talamo-temporale, talamo-frontale e talamo-temporale.

╠ sistema talamotenale rappresentate dalle zone associative della corteccia parietale (campi 5, 7, 40), che ricevono i principali input afferenti dal gruppo posteriore dei nuclei associativi del talamo (nucleo posteriore laterale e cuscino). La corteccia associativa parietale ha uscite efferenti ai nuclei del talamo e dell'ipotalamo, alla corteccia motoria e ai nuclei del sistema extrapiramidale. Le principali funzioni del sistema talamo-temporale sono la gnosi, la formazione di uno "schema corporeo" e la prassi. Sotto gnosi comprendere la funzione dei vari tipi di riconoscimento: forme, dimensioni, significati degli oggetti, comprensione del parlato, conoscenza dei processi, modelli. Le funzioni gnostiche includono la valutazione delle relazioni spaziali. Nella corteccia parietale è isolato un centro di stereognosi, situato dietro le sezioni centrali del giro postcentrale (campi 7, 40, parzialmente 39) e che fornisce la capacità di riconoscere gli oggetti al tatto. Una variante della funzione gnostica è la formazione nella mente di un modello tridimensionale del corpo ("schema corporeo"), il cui centro si trova nel campo 7 della corteccia parietale. Sotto prassi comprendere l'azione mirata, il suo centro si trova nel giro sopramarginale (campi 39 e 40 dell'emisfero dominante). Questo centro garantisce l'archiviazione e l'attuazione del programma di atti automatizzati motorizzati.

╠ Sistema talamolobico rappresentato da zone associative corteccia frontale(campi 9-14), che hanno il principale input afferente dal nucleo associativo mediodorsale del talamo. La funzione principale della corteccia associativa frontale è la formazione di programmi comportamentali orientati all'obiettivo, specialmente in un nuovo ambiente per una persona. L'implementazione di questa funzione generale si basa su altre funzioni del sistema talamo-frontale: 1) la formazione della motivazione dominante che fornisce la direzione del comportamento umano. Questa funzione si basa sulle strette connessioni bilaterali della corteccia pubica con il sistema limbico e sul ruolo di quest'ultimo nella regolazione delle emozioni umane superiori associate alla sua attività sociale e creatività.; 2) fornire previsioni probabilistiche, che sono espresse da un cambiamento nel comportamento in risposta a cambiamenti nella situazione ambiente e motivazione dominante; 3) autocontrollo delle azioni confrontando costantemente il risultato dell'azione con le intenzioni originali, che è associato alla creazione di un apparato di previsione (accettore del risultato dell'azione).

Quando la corteccia prefrontale, dove si intersecano le connessioni tra il lobo frontale e il talamo, è danneggiata, una persona diventa scortese, priva di tatto, inaffidabile, ha la tendenza a ripetere qualsiasi atto motorio, sebbene la situazione sia già cambiata e altre azioni debbano essere eseguita.

╠ sistema talamotemporale non studiato abbastanza. Ma se parliamo della corteccia temporale, allora va notato che alcuni centri associativi, come la stereognosi e la prassi, includono anche sezioni della corteccia temporale (campo 39). Nella corteccia temporale si trova il centro uditivo del discorso di Wernicke, situato nelle sezioni posteriori del giro temporale superiore (campi 22, 37, 42 dell'emisfero dominante sinistro). Questo centro fornisce la gnosi vocale - riconoscimento e memorizzazione discorso orale sia il proprio che quello di qualcun altro. Nella parte centrale del giro temporale superiore (campo 22) c'è un centro per riconoscere i suoni musicali e le loro combinazioni. Al confine dei lobi temporale, parietale e occipitale (campo 39) c'è un centro per la lettura del discorso scritto, che fornisce il riconoscimento e l'archiviazione delle immagini del discorso scritto.

Aree motorie della corteccia. La corteccia motoria è suddivisa in aree motorie primarie e secondarie.

╠ Nella corteccia motoria primaria(giro precentrale, campo 4) ci sono i neuroni che innervano i motoneuroni dei muscoli del viso, del tronco e degli arti. Ha una chiara proiezione topografica dei muscoli del corpo. Allo stesso tempo, le proiezioni dei muscoli degli arti inferiori e del tronco si trovano nelle parti superiori del giro precentrale e occupano un'area relativamente piccola, e la proiezione dei muscoli arti superiori, facce e lingue si trovano nelle parti inferiori del giro e occupano una vasta area (vedi Fig. 2). Il modello principale della rappresentazione topografica è che la regolazione dell'attività dei muscoli che forniscono i movimenti più accurati e diversi (parola, scrittura, espressioni facciali) richiede la partecipazione di ampie aree della corteccia motoria. Le reazioni motorie alla stimolazione della corteccia motoria primaria si svolgono con una soglia minima (alta eccitabilità), e sono rappresentate da contrazioni elementari dei muscoli del lato opposto del corpo (per i muscoli della testa la contrazione può essere bilaterale ). Con la sconfitta di quest'area della corteccia, si perde la capacità di coordinare bene i movimenti delle mani, in particolare delle dita.

╠ corteccia motoria secondaria(campo 6) si trova sulla superficie laterale degli emisferi, davanti al giro precentrale (corteccia premotoria). Svolge funzioni motorie superiori associate alla pianificazione e al coordinamento dei movimenti volontari. La corteccia del campo 6 riceve la maggior parte degli impulsi efferenti dei nuclei basali e del cervelletto ed è coinvolta nella ricodifica delle informazioni sul programma dei movimenti complessi. L'irritazione della corteccia del campo 6 provoca movimenti coordinati più complessi, ad esempio girando la testa, gli occhi e il busto nella direzione opposta, contrazioni amichevoli dei muscoli flessori o dei muscoli estensori sul lato opposto. La corteccia premotoria contiene i centri motori associati alle funzioni sociali umane: il centro del discorso scritto nella parte posteriore del giro frontale medio (campo 6), il centro della perdita motoria di Broca nella parte posteriore del giro frontale inferiore (campo 44) , che fornisce la prassi del linguaggio, così come il centro motorio musicale (campo 45), che determina il tono della parola, la capacità di cantare.

▓ Connessioni afferenti ed efferenti della corteccia motoria. Nella corteccia motoria, uno strato contenente le cellule piramidali giganti di Betz è espresso meglio che in altre aree della corteccia. I neuroni della corteccia motoria ricevono input afferenti attraverso il talamo dai recettori muscolari, articolari e cutanei, nonché dai gangli della base e dal cervelletto. La principale uscita efferente della corteccia motoria verso i centri motori staminali e spinali è formata dalle cellule piramidali dello strato V. I neuroni intercalari piramidali e associati si trovano verticalmente rispetto alla superficie della corteccia e formano colonne motorie neurali. I neuroni piramidali della colonna motoria possono eccitare o inibire i motoneuroni dei centri staminali e spinali. Le colonne vicine si sovrappongono funzionalmente e i neuroni piramidali che regolano l'attività di un muscolo di solito non si trovano in una, ma in più colonne.

Le principali connessioni efferenti della corteccia motoria si realizzano attraverso le vie piramidale ed extrapiramidale, che partono dalle cellule piramidali giganti di Betz e dalle cellule piramidali minori del V strato della corteccia del giro precentrale (60% delle fibre), corteccia premotoria (20% delle fibre) e giro postcentrale (20% delle fibre). Le grandi cellule piramidali hanno assoni a conduzione rapida e un'attività impulsiva di fondo di circa 5 Hz, che aumenta a 20-30 Hz durante il movimento. Queste cellule innervano i grandi motoneuroni ά (ad alta soglia) nei centri motori del tronco encefalico e del midollo spinale che regolano i movimenti fisici. Sottili assoni mielinizzati a conduzione lenta partono da piccole cellule piramidali. Queste cellule hanno un'attività di fondo di circa 15 Hz, che aumenta o diminuisce durante il movimento. Innervano i piccoli motoneuroni ά (a bassa soglia) nei centri motori staminali e spinali che regolano il tono muscolare.

percorsi piramidali sono costituiti da 1 milione di fibre del tratto corticospinale, che originano dalla corteccia del terzo superiore e medio del giro precentrale, e da 20 milioni di fibre del tratto corticobulbare, che originano dalla corteccia del terzo inferiore del giro precentrale. Le fibre del tratto piramidale terminano sui motoneuroni ά dei nuclei motori III-VII e IX-XII dei nervi cranici (tratto corticobulbare) o sui centri motori spinali (tratto corticospinale). Movimenti semplici arbitrari e programmi motori mirati complessi, ad esempio abilità professionali, vengono eseguiti attraverso la corteccia motoria e le vie piramidali, la cui formazione inizia nei gangli della base e nel cervelletto e termina nella corteccia motoria secondaria. La maggior parte delle fibre delle vie piramidali si incrocia, tuttavia, una piccola parte delle fibre rimane non incrociata, il che aiuta a compensare le funzioni motorie compromesse nelle lesioni unilaterali. Attraverso i percorsi piramidali, anche la corteccia premotoria svolge le sue funzioni: abilità motorie di scrittura, rotazione della testa, occhi e busto nella direzione opposta, nonché parola (centro del linguaggio motorio di Brock, campo 44). Nella regolazione della scrittura e soprattutto del discorso orale, c'è una pronunciata asimmetria degli emisferi cerebrali: nel 95% dei destrimani e nel 70% dei mancini, il discorso orale è controllato dall'emisfero sinistro.

Ai tratti corticali extrapiramidali comprendono vie corticorubrali e corticoreticolari, partendo approssimativamente da quelle zone che danno origine a vie piramidali. Le fibre della via corticorubrale terminano sui neuroni dei nuclei rossi del mesencefalo, da cui continuano le vie rubrospinali. Le fibre delle vie corticoreticolari terminano sui neuroni dei nuclei mediali della formazione reticolare del ponte (da essi originano le vie reticolospinali mediali) e sui neuroni dei nuclei delle cellule giganti reticolari del midollo allungato, da cui partono le vie reticolospinali laterali nascono i percorsi Attraverso questi percorsi si effettua la regolazione del tono e della postura, che prevedono precisi movimenti mirati. Le vie extrapiramidali corticali sono una componente del sistema extrapiramidale del cervello, che comprende il cervelletto, i gangli della base e i centri motori del tronco encefalico. Il sistema extrapiramidale regola il tono, l'equilibrio posturale e l'esecuzione di atti motori appresi, come camminare, correre, parlare e scrivere. Poiché le vie corticopiramidali danno i loro numerosi collaterali alle strutture del sistema extrapiramidale, entrambi i sistemi lavorano in un'unità funzionale.

Valutare dentro piano generale il ruolo di varie strutture del cervello e del midollo spinale nella regolazione di movimenti diretti complessi, si può notare che l'impulso (motivazione) a muoversi si crea nel sistema limbico, l'idea di movimento si crea nella corteccia associativa degli emisferi cerebrali, i programmi dei movimenti vengono creati nei gangli della base, nel cervelletto e nella corteccia premotoria, e l'esecuzione di movimenti complessi avviene attraverso la corteccia motoria, i centri motori del tronco encefalico e del midollo spinale.

Relazioni interemisferiche. Le relazioni interemisferiche nell'uomo si manifestano in due forme: l'asimmetria funzionale degli emisferi cerebrali e la loro attività congiunta.

╠ Asimmetria funzionale degli emisferiè la proprietà psicofisiologica più importante del cervello umano. Asimmetrie funzionali interemisferiche mentali, sensoriali e motorie del cervello. Nello studio delle funzioni psicofisiologiche, è stato dimostrato che nel discorso il canale delle informazioni verbali è controllato dall'emisfero sinistro e il canale non verbale (voce, intonazione) è controllato dal destro. Il pensiero astratto e la coscienza sono associati principalmente all'emisfero sinistro. Durante lo sviluppo del riflesso condizionato, l'emisfero destro domina nella fase iniziale e durante il rafforzamento del riflesso domina l'emisfero sinistro. L'emisfero destro elabora le informazioni simultaneamente, sinteticamente, secondo il principio della deduzione, si percepiscono meglio le caratteristiche spaziali e relative di un oggetto. Emisfero sinistro esegue l'elaborazione delle informazioni in sequenza, analiticamente, secondo il principio dell'induzione, percepisce meglio le caratteristiche assolute del soggetto e le relazioni temporali. IN sfera emotiva l'emisfero destro provoca prevalentemente emozioni negative, controlla le manifestazioni di forti emozioni, in generale è più “emotivo”. L'emisfero sinistro provoca principalmente emozioni positive, controlla la manifestazione di emozioni più deboli.

Nel regno sensoriale, il ruolo degli emisferi destro e sinistro si manifesta al meglio nella percezione visiva. L'emisfero destro percepisce l'immagine visiva in modo olistico, immediatamente in tutti i dettagli, è più facile risolvere il problema della distinzione degli oggetti e dell'identificazione delle immagini visive degli oggetti, che è difficile da descrivere a parole, crea i prerequisiti per il pensiero sensoriale concreto. L'emisfero sinistro valuta l'immagine visiva sezionata, analiticamente, con ogni caratteristica analizzata separatamente. Gli oggetti familiari sono più facilmente riconoscibili e i compiti di somiglianza degli oggetti vengono risolti, le immagini visive sono prive di dettagli specifici e hanno un alto grado di astrazione; vengono creati i prerequisiti per il pensiero logico.

L'asimmetria motoria si esprime principalmente nella destrezza-sinistra, che è controllata dalla corteccia motoria dell'emisfero opposto. L'asimmetria di altri gruppi muscolari è individuale, non specifica.

Fig.3. Asimmetria degli emisferi cerebrali.

╠ Accoppiamento nell'attività degli emisferi cerebraliè data dalla presenza del sistema commissurale (corpo calloso, anteriore e posteriore, commissure ippocampali e abenulari, fusione intertalamica), che collegano anatomicamente i due emisferi del cervello. In altre parole, entrambi gli emisferi sono collegati non solo da collegamenti orizzontali, ma anche da quelli verticali. I fatti principali ottenuti con l'aiuto di tecniche elettrofisiologiche hanno mostrato che l'eccitazione dall'area di irritazione di un emisfero viene trasmessa attraverso il sistema commissurale non solo all'area simmetrica dell'altro emisfero, ma anche alle aree asimmetriche della corteccia . Lo studio del metodo dei riflessi condizionati ha dimostrato che nel processo di sviluppo di un riflesso si verifica un "trasferimento" di una connessione temporanea all'altro emisfero. Forme elementari di interazione tra i due emisferi possono realizzarsi attraverso la quadrigemina e formazione reticolare tronco.

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Neocorteccia - evolutivamente la parte più giovane della corteccia, occupando la maggior parte della superficie degli emisferi. Il suo spessore nell'uomo è di circa 3 mm.

La composizione cellulare della neocorteccia è molto varia, ma circa tre quarti dei neuroni della corteccia sono neuroni piramidali (piramidi), e quindi una delle principali classificazioni dei neuroni corticali li divide in piramidali e non iramidali (fusiformi, stellati , celle granulari, a candelabra, celle Martinotti, ecc.). Un'altra classificazione è legata alla lunghezza dell'assone (vedi sezione 2.4). Le cellule a lungo assone del Golgi I sono principalmente piramidi e fusi, i loro assoni possono uscire dalla corteccia, il resto delle cellule sono a corto assone del Golgi II.

I neuroni corticali differiscono anche per le dimensioni del corpo cellulare: la dimensione dei neuroni ultra-piccoli è 6x5 micron, la dimensione di quelli giganti è superiore a 40 x 18. I neuroni più grandi sono le piramidi di Betz, la loro dimensione è 120 x 30- 60 micron.

Neuroni piramidali (vedi Fig. 2.6, G) hanno la forma di un corpo a forma di piramide, la cui sommità è rivolta verso l'alto. Un dendrite apicale si estende da questo apice e sale negli strati corticali sovrastanti. I dendriti basali si estendono dal resto del soma. Tutti i dendriti hanno spine. Un lungo assone si diparte dalla base della cellula, formando numerosi collaterali, anche ricorrenti, che si piegano e si sollevano verso l'alto. Le cellule stellate non hanno un dendrite apicale; le spinule sui dendriti sono assenti nella maggior parte dei casi. Nelle cellule fusiformi, due grandi dendriti partono dai poli opposti del corpo, ci sono anche piccoli dendriti che si estendono dal resto del corpo. I dendriti hanno spine. L'assone è lungo, leggermente ramificato.

Durante lo sviluppo embrionale, la nuova corteccia passa necessariamente attraverso lo stadio di una struttura a sei strati, con la maturazione in alcune aree il numero di strati può diminuire. Gli strati profondi sono filogeneticamente più antichi, gli strati esterni sono più giovani. Ogni strato della corteccia è caratterizzato dalla sua composizione neuronale e dal suo spessore, che possono differire l'uno dall'altro in diverse aree della corteccia.

Elenchiamo strati di neocorteccia(figura 9.8).

io strato - molecolare- il più esterno, contiene un piccolo numero di neuroni ed è costituito principalmente da fibre che corrono parallele alla superficie. Anche i dendriti dei neuroni situati negli strati sottostanti sorgono qui.

II strato - granulare esterno, O granulare esterno, - consiste principalmente di piccoli neuroni piramidali e un piccolo numero di cellule stellate di medie dimensioni.

III strato - piramidale esterno - lo strato più largo e spesso, contiene principalmente neuroni piramidali e stellati di piccole e medie dimensioni. Nelle profondità dello strato ci sono piramidi grandi e giganti.

Strato IV - granulare interno, O granulare interno, - consiste principalmente di piccoli neuroni di tutte le varietà, ci sono anche alcune grandi piramidi.

Strato V - piramidale interna, O gangliare tratto caratteristico che è la presenza di grandi e in alcune aree (principalmente nei campi 4 e 6; Fig. 9.9; sottoparagrafo 9.3.4) - neuroni piramidali giganti (piramidi di Betz). I dendriti apicali delle piramidi, di regola, raggiungono il primo strato.

VI strato - polimorfico, O multiforme, - contiene prevalentemente neuroni a forma di fuso, così come cellule di tutte le altre forme. Questo strato è diviso in due sottostrati, che alcuni ricercatori considerano strati indipendenti, parlando in questo caso di una corteccia a sette strati.

Riso. 9.8.

UN- I neuroni sono colorati nel loro insieme; B- sono dipinti solo i corpi dei neuroni; v- dipinto

solo processi di neuroni

Funzioni principali ogni strato è anche diverso. Gli strati I e II effettuano connessioni tra neuroni di diversi strati della corteccia. Le fibre callose e associative provengono principalmente dalle piramidi dello strato III e arrivano allo strato II. Le principali fibre afferenti che entrano nella corteccia dal talamo terminano sui neuroni dello strato IV. Lo strato V è principalmente associato al sistema delle fibre di proiezione discendenti. Gli assoni delle piramidi di questo strato formano le principali vie efferenti della corteccia cerebrale.

Nella maggior parte dei campi corticali, tutti e sei gli strati sono ugualmente ben espressi. Tale corteccia è chiamata omotipico. Tuttavia, in alcuni campi, la gravità degli strati può cambiare durante lo sviluppo. Questa corteccia è chiamata eterotipico.È di due tipi:

granulare (zeri 3, 17, 41; Fig. 9.9), in cui il numero di neuroni negli strati granulari esterno (II) e soprattutto interno (IV) è notevolmente aumentato, a seguito del quale lo strato IV è diviso in tre sottostrati. Tale corteccia è caratteristica delle aree sensoriali primarie (vedi sotto);

Agranulare (campi 4 e 6, o corteccia motoria e premotoria; Fig. 9.9), in cui, al contrario, è presente un II strato molto stretto e praticamente nessun IV, ma strati piramidali molto larghi, soprattutto quello interno (V) .