Existuje množstvo zákonov, ktorým sa excitabilné tkanivá riadia: 1. Zákon „sily“; 2. Zákon „všetko alebo nič“; 3. Zákon „sila – čas“; 4. Zákon „strmosti stúpania prúdu“; 5. Zákon „polárneho pôsobenia jednosmerného prúdu“.
Zákon „sily“ Čím väčšia je sila stimulu, tým väčšia je veľkosť odozvy. Napríklad miera kontrakcie kostrového svalstva v určitých medziach závisí od sily podnetu: čím väčšia je sila podnetu, tým väčšia je kontrakcia kostrového svalstva (až do dosiahnutia maximálnej odozvy).
Zákon „všetko alebo nič“ Reakcia nezávisí od sily stimulácie (prahová alebo nadprahová). Ak je sila stimulu pod prahovou hodnotou, tkanivo nereaguje („nič“), ale ak sila dosiahne prahovú hodnotu, odozva je maximálna („všetko“). Podľa tohto zákona sa napríklad sťahuje srdcový sval, ktorý maximálnou kontrakciou reaguje už na prahovú (minimálnu) silu podráždenia.
Zákon „sila – čas“ Doba odozvy tkaniva závisí od sily stimulu: čím väčšia je sila stimulu, tým kratší čas musí pôsobiť, aby vyvolal excitáciu tkaniva a naopak.
Zákon "akomodácie" Aby sa vyvolalo vzrušenie, musí sa stimul dostatočne rýchlo zvyšovať. Pri pôsobení pomaly sa zvyšujúceho prúdu nedochádza k excitácii, pretože excitabilné tkanivo sa prispôsobuje pôsobeniu stimulu. Tento jav sa nazýva akomodácia.
Zákon "polárneho pôsobenia" jednosmerného prúdu Pri pôsobení jednosmerného prúdu dochádza k budeniu až v momente uzavretia a otvorenia obvodu. Pri zatváraní - pod katódou a pri otváraní - pod anódou. Budenie pod katódou je väčšie ako pod anódou.
Fyziológia nervový kmeň Podľa štruktúry sa rozlišujú myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna. V myelíne - excitácia sa šíri kŕčovito. V nemyelinizovanom - nepretržite pozdĺž celej membrány, pomocou miestnych prúdov.
Zákony vedenia vzruchu n / v 1. Zákon obojstranného vedenia vzruchu: vzruch pozdĺž nervového vlákna sa môže z miesta jeho podráždenia šíriť dvoma smermi - dostredivo a dostredivo. 2. Zákon izolovaného vedenia vzruchu: každé nervové vlákno, ktoré je súčasťou nervu, vedie vzruch izolovane (PD sa neprenáša z jedného vlákna na druhé). 3. Zákon anatomickej a fyziologickej integrity nervové vlákno: Pre excitáciu je nevyhnutná anatomická (štrukturálna) a fyziologická (funkčná) celistvosť nervového vlákna.
Doktrína parabiózy, ktorú vyvinul N. E. Vvedensky v roku 1891 Parabiosis phases Equalizing Paradoxical Braking
Nervovosvalová synapsia je štrukturálny a funkčný útvar, ktorý zabezpečuje prenos vzruchu z nervového vlákna do svalu. Synapsia pozostáva z nasledujúcich štruktúrnych prvkov: 1 - presynaptická membrána (je to časť membrány nervového zakončenia, ktorá je v kontakte so svalovým vláknom); 2 - synaptická štrbina (jej šírka je 20-30 nm); 3 - postsynaptická membrána (koncová doska); V nervových zakončeniach sú umiestnené početné synaptické vezikuly obsahujúce chemický mediátor na prenos vzruchu z nervu do svalu – mediátor. V neuromuskulárnej synapsii je mediátorom acetylcholín. Každá liekovka obsahuje asi 10 000 molekúl acetylcholínu.
Štádiá nervovosvalového prenosu Prvým štádiom je uvoľnenie acetylcholínu (ACh) do synaptickej štrbiny. Začína sa depolarizáciou presynaptickej membrány. Tým sa aktivujú Ca-kanály. Vápnik vstupuje do nervového zakončenia pozdĺž koncentračného gradientu a podporuje uvoľňovanie acetylcholínu zo synaptických vezikúl do synaptickej štrbiny exocytózou. Druhá etapa: mediátor (ACh) sa difúziou dostane až k postsynaptickej membráne, kde interaguje s cholinergným receptorom (XR). Treťou etapou je výskyt excitácie vo svalovom vlákne. Acetylcholín interaguje s cholinergným receptorom na postsynaptickej membráne. To aktivuje chemo-excitabilné sodíkové kanály. Prúdenie iónov Na+ zo synaptickej štrbiny do svalového vlákna (pozdĺž koncentračného gradientu) spôsobuje depolarizáciu postsynaptickej membrány. Existuje potenciál koncovej dosky (EPP). Štvrtou fázou je odstránenie ACh zo synaptickej štrbiny. Tento proces sa vyskytuje pod pôsobením enzýmu - acetylcholínesterázy.
Resyntéza ACh Na prenos cez synapsiu jedného AP je potrebných asi 300 vezikúl s ACh. Preto je potrebné neustále obnovovať zásoby AH. K resyntéze ACh dochádza: V dôsledku produktov rozpadu (cholín a octová kyselina); Syntéza nových mediátorov; Doručenie potrebné komponenty pozdĺž nervového vlákna.
Porušenie synaptického vedenia Niektoré látky môžu čiastočne alebo úplne blokovať nervovosvalový prenos. Hlavné spôsoby blokovania: a) blokáda vedenia vzruchu po nervovom vlákne (lokálne anestetiká); b) porušenie syntézy acetylcholínu v presynaptickom nervovom zakončení, c) inhibícia acetylcholínesterázy (FOS); d) väzba cholinergného receptora (-bungarotoxín) alebo predĺžené vytesnenie ACh (curare); inaktivácia receptorov (sukcinylcholín, dekametónium).
Motorické jednotky Každé svalové vlákno má pripojený motorický neurón. Spravidla 1 motorický neurón inervuje niekoľko svalové vlákna. Toto je motorová (alebo motorová) jednotka. Motorické jednotky sa líšia veľkosťou: objemom tela motorického neurónu, hrúbkou jeho axónu a počtom svalových vlákien zahrnutých v motorickej jednotke.
Fyziológia svalov Svalové funkcie a ich význam. Fyziologické vlastnosti svalov. Typy svalovej kontrakcie. mechanizmus svalovej kontrakcie. Práca, sila a svalová únava.
18 Svalové funkcie V tele sú 3 typy svalov (kostrové, srdcové, hladké), ktoré vykonávajú Pohyb v priestore Vzájomný pohyb častí tela Udržiavanie postoja (sedenie, státie) Tvorba tepla (termoregulácia) Pohyb krvi, lymfy Nádych a výdych Pohyb potravy v tráviacom trakte Ochrana vnútorné orgány
19 Vlastnosti svalov M. majú tieto vlastnosti: 1. Vzrušivosť; 2. vodivosť; 3. kontraktilita; 4. Elasticita; 5. Rozšíriteľnosť.
20 Druhy svalovej kontrakcie: 1. Izotonická - keď sa dĺžka svalov počas kontrakcie mení (skracujú sa), ale napätie (tonus) svalov zostáva konštantné. Izometrická kontrakcia je charakterizovaná zvýšením svalového tonusu, pričom dĺžka svalu sa nemení. Auxotonické (zmiešané) - kontrakcie, pri ktorých sa mení dĺžka aj tonus svalov.
21 Typy svalových kontrakcií: Existujú aj jednotlivé a tetanické svalové kontrakcie. Jednotlivé kontrakcie sa vyskytujú ako odpoveď na pôsobenie zriedkavých jednotlivých impulzov. Pri vysokej frekvencii dráždivých impulzov dochádza k sumácii svalových kontrakcií, čo spôsobuje predĺžené skrátenie svalu – tetanus.
Vrúbkovaný tetanus Vyskytuje sa, keď každý nasledujúci impulz spadne do obdobia relaxácie jednej svalovej kontrakcie
Hladký tetanus Vzniká, keď každý nasledujúci impulz spadne do obdobia skrátenia jednej svalovej kontrakcie.
31 Mechanizmus svalovej kontrakcie (teória kĺzania): Prechod vzruchu z nervu do svalu (cez nervovosvalovú synapsiu). Distribúcia AP pozdĺž membrány svalového vlákna (sarkolema) a hlboko do svalového vlákna pozdĺž T-tubulov (transverzálne tubuly - vybrania sarkolemy do sarkoplazmy) Uvoľňovanie iónov Ca++ z laterálnych cisterien sarkoplazmatického retikula (depot vápnika ) a jeho difúzia do myofibríl. Interakcia Ca++ s proteínom - troponínom, ktorý sa nachádza na aktínových filamentoch. Uvoľnenie väzbových miest na aktíne a kontakt myozínových krížových mostíkov s týmito miestami aktínu. Uvoľňovanie energie ATP a posúvanie aktínových filamentov pozdĺž myozínových filamentov. To vedie k skráteniu myofibrily. Ďalej sa aktivuje kalciová pumpa, ktorá zabezpečuje aktívny transport Ca zo sarkoplazmy do sarkoplazmatického retikula. Koncentrácia Ca v sarkoplazme klesá, v dôsledku čoho dochádza k relaxácii myofibrily.
Svalová sila Maximálne zaťaženie, ktoré sval zdvihol, alebo maximálne napätie, ktoré vyvíja počas kontrakcie, sa nazýva svalová sila. Meria sa v kilogramoch. Sila svalu závisí od hrúbky svalu a jeho fyziologického prierezu (ide o súčet prierezov všetkých svalových vlákien, ktoré tvoria tento sval). Vo svaloch s pozdĺžne umiestnenými svalovými vláknami sa fyziologický prierez zhoduje s geometrickým. Vo svaloch so šikmým usporiadaním vlákien (svaly perového typu) fyziologický prierez výrazne prevyšuje geometrický rez. Patria medzi silové svaly.
Typy svalov A - paralelné B - perovité C - vretenovité
Práca svalov Pri zdvíhaní bremena vykonáva sval mechanická práca, ktorá sa meria ako súčin hmotnosti bremena výškou jeho zdvihu a vyjadruje sa v kilogramoch. A \u003d F x S, kde F je hmotnosť nákladu, S je výška jeho vzostupu Ak F \u003d 0, potom práca A \u003d 0 Ak S \u003d 0, potom práca A \u003d 0 zaťaženia).
Únava je prechodný pokles svalovej výkonnosti v dôsledku dlhotrvajúcej nadmernej námahy, ktorý po odpočinku zmizne. Únava je komplexný fyziologický proces spojený predovšetkým s únavou. nervových centier. Podľa teórie „blokády“ (E. Pfluger) zohráva určitú úlohu pri vzniku únavy hromadenie produktov látkovej premeny (kyseliny mliečnej a pod.) v pracujúcom svale. Podľa teórie „vyčerpania“ (K. Schiff) je únava spôsobená postupným vyčerpávaním energetických zásob (ATP, glykogén) v pracujúcich svaloch. Obe tieto teórie sú formulované na základe údajov získaných v experimentoch na izolovanom kostrovom svale a vysvetľujú únavu jednostranne a zjednodušene.
Teória aktívneho oddychu Doteraz neexistuje jediná teória vysvetľujúca príčiny a podstatu únavy. V prirodzených podmienkach je únava motorického aparátu tela multifaktoriálny proces. I. M. Sechenov (1903), skúmajúci výkon svalov pri zdvíhaní bremena na ním navrhnutom ergografe pre dve ruky, zistil, že výkon unaveného pravá ruka plnšie a rýchlejšie sa zotavuje po aktívnom odpočinku, t.j. odpočinku sprevádzanom prácou ľavej ruky. Preto sú outdoorové aktivity viac efektívny nástroj bojovať proti svalovej únave ako jednoduchý odpočinok. Dôvodom pre obnovenie svalovej výkonnosti v podmienkach aktívneho odpočinku, Sechenov spojený s účinkom na centrálny nervový systém aferentných impulzov zo svalov, šľachových receptorov pracujúcich svalov.
ŠTRUKTÚRA SODÍKOVÝCH KANÁLOV
Na+-potenciálne závislé kanály plazmatických membrán sú veľmi zložité proteínové komplexy, ktoré majú v rôznych tkanivách rôzne formy. Ich spoločnou vlastnosťou je vysoká citlivosť na inhibičný účinok tetrodotoxínu (TTX) a saxitoxínu (CTX) Ide o integrálny proteín (M 260 000 - 320 000) pozostávajúci z α- a β-podjednotiek. Hlavné vlastnosti kanála sú určené α-podjednotkou, ktorá má 4 podobné fragmenty, z ktorých každý je reprezentovaný 6 transmembránovými doménami, ktoré tvoria pseudo-symetrickú štruktúru prenikajúcu cez lipidovú dvojvrstvu. V strede takejto štruktúry je pór pripomínajúci valec, cez ktorý prechádzajú sodné ióny. Na vnútornej strane je pór vystlaný negatívne nabitými aminokyselinami a úlohu potenciálneho senzora plnia aminokyseliny (arginín a lyzín), ktoré nesú kladný náboj.
Ryža. 2. Dvojrozmerný model napäťovo riadeného sodíkového kanála. Model predpokladá prítomnosť 4 domén, z ktorých každá pozostáva zo 6 transmembránových a-helixov proteínu. a-helixy domény IV sú citlivé na zmeny membránového potenciálu. Ich pohyb v rovine membrány (konformácia) uvádza kanál do aktívneho (otvoreného) stavu. Intracelulárna slučka medzi doménami III a IV funguje ako mechanizmus uzatváracej brány. Selektívny filter je súčasťou extracelulárnej slučky medzi helixmi 5 a 6 v doméne IV.
Tiež a-podjednotka má vo svojej štruktúre aminokyselinovú sekvenciu homológnu s "EF ramenom" Ca-viažucich proteínov, ako je kalmodulín. Majú dva typy riadiacich brán – aktivačné (m-brány) a inaktivačné (h-brány).
Ryža. 3. Bunková membrána. sodíkový kanál.
V podmienkach funkčného pokoja (Emp=-80 mV) je aktivačná brána zatvorená, ale kedykoľvek pripravená na otvorenie a inaktivačná brána je otvorená. Keď membránový potenciál klesne na -60 mV, aktivačná brána sa otvorí, čo umožní prechod iónov Na + cez kanál do bunky, ale čoskoro sa inaktivačná brána začne zatvárať, čo spôsobí inaktiváciu sodíkového kanála a prechod iónov cez Kanál. O nejaký čas neskôr sa aktivačná brána zatvorí a inaktivačná brána, keď sa membrána repolarizuje, sa otvorí a kanál je pripravený na nový cyklus práce.
ŠTÁDIÁ PARABIÓZY
Existujú tri štádiá parabiózy: rovnostárske, paradoxné a inhibičné.
V normálnom funkčnom stave excitabilného tkaniva sa reprodukcia častých a zriedkavých akčných potenciálov uskutočňuje bez zmeny. Na mieste, ktoré je vystavené dlhodobej expozícii dráždivej látke (zmena), v dôsledku narušenia reaktivácie sodíkových kanálov, sa rozvoj akčného potenciálu spomaľuje. Výsledkom je, že časť akčných potenciálov prichádzajúcich s vysokou frekvenciou (silná excitácia) „zhasne“ v zmenenej oblasti. Zriedkavé akčné potenciály (slabá excitácia) sa reprodukujú nezmenené, pretože v prvej fáze parabiózy je ešte dostatok času na reaktiváciu sodíkových kanálov pri nízkej frekvencii. Preto parabiotickou oblasťou prechádza silná a slabá excitácia v takmer rovnakom frekvenčnom rytme, prvý - fáza vyrovnávania.
Keď sa inaktivácia sodíkových kanálov prehlbuje, začína sa fáza, keď akčné potenciály so zriedkavým rytmom podráždenia prechádzajú oblasťou zmeny a pri častom rytme podráždenia spôsobujú ešte väčšie prehĺbenie narušenia reaktivácie sodíkových kanálov a prakticky nie sú reprodukovaný - prichádza paradoxná fáza.
Ryža. 4. Parabióza. 1-kontrakcia pozadia, 2-fáza vyrovnávania, 3-paradoxná fáza, 4-fáza brzdenia.
Nakoniec sa vyvinie úplná inaktivácia sodíkových kanálov; vodivosť v oblasti vystavenej zmene úplne zmizne a silná a slabá excitácia cez ňu už nemôže prechádzať. Fáza brzdenia parabióza . S rozvojom parabiózy teda klesá excitabilita, vodivosť a labilita excitabilného tkaniva a zvyšuje sa jeho akomodácia.
Labilita(z lat. labilis - posuvný, nestabilný). Funkčná mobilita, vlastnosť excitabilných tkanív reprodukovať bez skreslenia frekvenciu aplikovaných rytmických podnetov. Mierou lability je maximálny počet impulzov, ktoré môže daná štruktúra preniesť za jednotku času bez skreslenia. Termín navrhol N.E. Vvedenského v roku 1886. Podľa lability neuróny z rôznych oblastí centrál nervový systém sa značne líšia. Napríklad motorické neuróny miecha zvyčajne reprodukujú frekvencie nie vyššie ako 200-300 Hz a interkalárne neuróny - až 1000 Hz. Labilita axónu neurónu je spravidla oveľa vyššia ako labilita tela toho istého neurónu.
Vzrušivosť- schopnosť tkanív vnímať účinky podnetov a reagovať na ne excitačnou reakciou. Vzrušivosť je spojená so špecifickou citlivosťou bunkové membrány, s ich schopnosťou reagovať na pôsobenie adekvátnych podnetov zmenami priepustnosti iónov a membránového potenciálu. Kvantitatívnou charakteristikou excitability je prah excitácie, ktorý je charakterizovaný prahovou silou stimulu – minimálnou silou, ktorá môže vyvolať odozvu excitabilného tkaniva. Čím vyšší je prah excitácie, tým väčšia je prahová sila stimulu a tým menšia je excitabilita tkaniva.
Ubytovanie(z lat. accomodatio - prispôsobenie). Privykanie dráždivého tkaniva na pôsobenie pomaly sa zvyšujúceho alebo neustále pôsobiaceho podnetu. Základom akomodácie je postupné prehlbovanie inaktivácie sodíkových kanálov. Zvyšuje sa prah excitability počas akomodácie a zodpovedajúcim spôsobom klesá excitabilita tkaniva. K inaktivácii sodíkových kanálov dochádza v dôsledku predĺženej depolarizácie spôsobenej podprahovými stimulmi. Vyvíja sa podľa rovnakých zákonov ako Verigova katódová depresia s predĺženým pôsobením jednosmerného prúdu, keď je obvod uzavretý na katóde.
Vodivosť- schopnosť dráždivého tkaniva viesť vzruch. Kvantitatívne charakterizované rýchlosťou šírenia vzruchu za jednotku času (m/s, km/h atď.).
žiaruvzdornosť(francúzsky Refractaire - imunitný) - krátkodobé zníženie dráždivosti nervového a svalového tkaniva počas a po akčnom potenciáli.
Charakteristickým znakom parabiotického procesu, spolu s jeho stabilitou a kontinuitou, je jeho schopnosť prehlbovať sa pod vplyvom prichádzajúcich excitačných impulzov. Preto čím silnejšie a častejšie prichádzajúce impulzy, tým viac prehlbujú stav lokálnej excitácie v parabiotickej oblasti a tým je ďalšia realizácia náročnejšia.
Parabióza je reverzibilný jav. Po odstránení alterujúceho činidla sa v tejto oblasti obnoví excitabilita, labilita a vodivosť. V tomto prípade všetky fázy parabiózy prebiehajú v opačnom poradí (inhibičná, paradoxná, vyrovnávacia).
LEKÁRSKE ASPEKTY TEÓRIE PARABIÓZY
veľa fyziologické stavy u ľudí a zvierat, ako je vývoj spánku, hypnotické stavy, možno vysvetliť z hľadiska parabiózy. Okrem toho je funkčný význam parabiózy určený mechanizmom účinku niektorých lieky. Tento jav je teda základom pôsobenia lokálnych anestetík (novokaín, lidokaín atď.), analgetík a inhalačných anestetík.
Lokálne anestetiká(z gréc. an - popretie, aesthesis - citlivosť) reverzibilne znižujú dráždivosť citlivých nervových zakončení a blokujú vedenie vzruchu v nervových vodičoch v mieste priamej aplikácie. Tieto látky sa používajú na zmiernenie bolesti. Kokaín bol prvýkrát izolovaný z tejto skupiny v roku 1860 Albertom Niemannom z listov juhoamerického kríka Erythroxylon coca. V roku 1879 V.K. Profesor Anrep vojenská lekárska akadémia Petrohrad potvrdil schopnosť kokaínu spôsobiť anestéziu. V roku 1905 E. Eindhorn syntetizoval a aplikoval novokaín na lokálnu anestéziu. Lidokaín sa používa od roku 1948.
Lokálne anestetiká pozostávajú z hydrofilnej a lipofilnej časti, ktoré sú spojené esterovými alebo alkydovými väzbami. Biologicky (fyziologicky) aktívna časť je lipofilná štruktúra, ktorá tvorí aromatický kruh.
Základom mechanizmu účinku lokálnych anestetík je porušenie permeability rýchlych napäťovo riadených sodíkových kanálov. Tieto látky sa pri akčnom potenciáli viažu na otvorené sodíkové kanály a spôsobujú ich inaktiváciu. Lokálne anestetiká neinteragujú s uzavretými kanálmi počas pokojového potenciálu a kanálmi, ktoré sú v inaktivovanom stave počas vývoja fázy repolarizácie akčného potenciálu.
Receptory pre lokálne anestetiká sa nachádzajú v segmente S6 IV domény intracelulárnej časti sodíkových kanálov. V tomto prípade pôsobenie lokálnych anestetík znižuje permeabilitu aktivovaných sodíkových kanálov. To zase spôsobuje zvýšenie prahu excitácie a v konečnom dôsledku zníženie excitability tkaniva. Súčasne dochádza k poklesu počtu akčných potenciálov a rýchlosti vedenia vzruchu. Výsledkom je, že v oblasti aplikácie lokálnych anestetík sa vytvorí blok na vedenie nervových impulzov.
Podľa jednej teórie je mechanizmus účinku liekov na inhalačnú anestéziu opísaný aj z hľadiska teórie parabiózy. NIE. Vvedensky veril, že lieky na inhalačnú anestéziu pôsobia na nervový systém ako silné dráždidlá, ktoré spôsobujú parabiózu. Zároveň dochádza k zmene fyzikálne a chemické vlastnosti membrán a zmeny v aktivite iónových kanálov. Všetky tieto procesy spôsobujú vývoj parabiózy s poklesom lability, vodivosti neurónov a centrálneho nervového systému ako celku.
V súčasnosti sa pojem parabióza používa najmä na označenie patologických a extrémnych stavov.
Experimentálne neurózy sú príkladom patologického stavu. Vyvíjajú sa v dôsledku prepätia v mozgovej kôre hlavnej nervové procesy- excitácia a inhibícia, ich sila a pohyblivosť. Neurózy s opakovaným prepätím vyššej nervovej aktivity môžu prebiehať nielen akútne, ale aj chronicky počas mnohých mesiacov či rokov.
Neurózy sú charakterizované porušením základných vlastností nervového systému, ktoré normálne určujú vzťah medzi procesmi podráždenia a excitácie. V dôsledku toho môže dôjsť k oslabeniu výkonnosti nervových buniek, nerovnováhe atď.. Okrem toho sú pre neurózy charakteristické fázové stavy. Ich podstata spočíva v neporiadku medzi pôsobením podnetu a odozvou.
Fázové javy môžu nastať nielen v patologických stavov, ale aj veľmi krátko, niekoľko minút, počas prechodu z bdelosti do spánku. Pri neuróze sa rozlišujú tieto fázy:
1. Vyrovnávanie
V tejto fáze všetky podmienené podnety, bez ohľadu na ich silu, dávajú rovnakú odpoveď.
2. Paradoxné
V tomto prípade majú slabé podnety silný účinok a silné podnety majú najmenší účinok.
3. Ultraparadoxné
Fáza, kedy pozitívne podnety začnú pôsobiť ako negatívne, a naopak, t.j. dochádza k perverzii reakcie mozgovej kôry na pôsobenie podnetov.
4. brzda
Je charakterizovaná oslabením alebo úplným vymiznutím všetkých podmienených reflexných reakcií.
Nie vždy je však možné pozorovať striktnú postupnosť vo vývoji fázových javov. Fázové javy v neurózach sa zhodujú s fázami, ktoré predtým objavil N.E. Vvedenského na nervovom vlákne pri jeho prechode do parabiotického stavu.
Experimentálne fakty, ktoré tvoria základ doktríny parabiózy, N.V. Vvedensky (1901) načrtol vo svojom klasickom diele „Excitácia, inhibícia a anestézia“.
Pri štúdiu parabiózy, ako aj pri štúdiu lability sa uskutočnili experimenty na neuromuskulárnom prípravku.
N. E. Vvedensky zistil, že ak je časť nervu vystavená zmene (tj vystaveniu škodlivému činidlu) napríklad otravou alebo poškodením, potom labilita takejto časti prudko klesá. Obnova počiatočného stavu nervového vlákna po každom akčnom potenciáli v poškodenej oblasti je pomalá. Keď je táto oblasť vystavená častým podnetom, nie je schopná reprodukovať daný rytmus stimulácie, a preto je vedenie impulzov blokované.
Neuromuskulárny prípravok sa umiestnil do vlhkej komory a na jeho nerv sa aplikovali tri páry elektród, aby spôsobili podráždenie a vybitie biopotenciálov. Okrem toho sa v experimentoch zaznamenávala kontrakcia svalového a nervového potenciálu medzi intaktnými a zmenenými oblasťami. Ak je však oblasť medzi dráždivými elektródami a svalom vystavená pôsobeniu omamných látok a nerv je naďalej dráždený, reakcia na podráždenie po chvíli náhle zmizne. NIE. Vvedensky, ktorý skúmal účinok liekov za podobných podmienok a počúval telefónom bioprúdy nervu pod anestetizovanou oblasťou, si všimol, že rytmus podráždenia sa začína transformovať nejaký čas predtým, ako reakcia svalu na podráždenie úplne zmizne. Tento stav zníženej lability nazval N. E. Vvedensky parabiózou. Vo vývoji stavu parabiózy možno zaznamenať tri po sebe nasledujúce fázy:
vyrovnávanie,
paradoxné a
brzda,
ktoré sa vyznačujú rôznym stupňom excitability a vodivosti pri aplikácii na nerv slabého (zriedkavého), stredného a silného (častého) podráždenia.
Ak omamná látka pôsobí aj po rozvinutí inhibičnej fázy, potom môžu nastať nezvratné zmeny v nervu a ten odumiera.
Ak sa účinok lieku zastaví, nerv pomaly obnoví svoju počiatočnú excitabilitu a vodivosť a proces obnovy prechádza vývojom paradoxnej fázy.
V stave parabiózy dochádza k zníženiu excitability a lability.
Doktrína N.E. Vvedenského o parabióze má univerzálny charakter, pretože. vzory odozvy odhalené pri štúdiu neuromuskulárneho preparátu sú vlastné celému organizmu. Parabióza je forma adaptačných reakcií živých bytostí na rôzne vplyvy a doktrína parabiózy sa široko používa na vysvetlenie rôznych mechanizmov odpovede nielen buniek, tkanív, orgánov, ale celého organizmu.
Okrem toho: Parabióza - znamená "blízko života". Vzniká pri pôsobení parabiotických podnetov na nervy (amoniak, kyselina, tukové rozpúšťadlá, KCl a pod.), tento podnet mení labilitu, znižuje ju. Navyše ho postupne znižuje vo fáze.
Fázy parabiózy:
1. Najprv sa pozoruje vyrovnávacia fáza parabiózy. Zvyčajne silný stimul vyvolá silnú odozvu a menší vyvolá menšiu. Tu sú pozorované rovnako slabé reakcie na podnety rôznej sily (Ukážka grafu).
2. Druhá fáza je paradoxná fáza parabiózy. Silný stimul vyvoláva slabú reakciu, slabý stimul silnú reakciu.
3. Tretia fáza je inhibičná fáza parabiózy. Neexistuje žiadna odozva na slabé aj silné podnety. Je to spôsobené zmenou lability.
Prvá a druhá fáza sú reverzibilné, t.j. po ukončení pôsobenia parabiotického agens sa tkanivo vráti do normálneho stavu, na pôvodnú úroveň.
Tretia fáza nie je reverzibilná, inhibičná fáza po krátkom čase prechádza do odumierania tkaniva.
Mechanizmy výskytu parabiotických fáz
1. Vývoj parabiózy je spôsobený tým, že pod vplyvom poškodzujúceho faktora dochádza k zníženiu lability, funkčnej mobility. Toto je základom reakcií, ktoré sa nazývajú fázy parabiózy.
2. V normálnom stave sa tkanivo riadi zákonom o sile podráždenia. Čím väčšia je sila podráždenia, tým väčšia je odozva. Existuje stimul, ktorý spôsobuje maximálnu odozvu. A táto hodnota je označená ako optimálna frekvencia a sila stimulácie.
Ak je táto frekvencia alebo sila stimulu prekročená, potom je odozva znížená. Tento jav je pesimom frekvencie alebo sily stimulu.
3. Hodnota optima sa zhoduje s hodnotou lability. Pretože labilita je maximálna schopnosť tkaniva, maximálna odozva tkaniva. Ak sa labilita zmení, potom sa hodnoty, pri ktorých sa pesimum vyvíja, namiesto optimálneho posunu. Ak sa labilita tkaniva zmení, potom frekvencia, ktorá spôsobila optimálnu odpoveď, teraz spôsobí pesimum.
Biologický význam parabiózy
Vvedenského objav parabiózy na neuromuskulárnom preparáte v laboratórnych podmienkach mal pre medicínu obrovské dôsledky:
1. Ukázal, že fenomén smrti nie je okamžitý, medzi životom a smrťou je prechodné obdobie.
2. Tento prechod sa uskutočňuje fázu po fáze.
3. Prvá a druhá fáza sú reverzibilné a tretia nie je reverzibilná.
Tieto objavy viedli v medicíne k konceptom - klinická smrť biologická smrť.
Klinická smrť je reverzibilný stav.
biologická smrť- nezvratný stav.
Hneď ako sa vytvoril koncept „klinickej smrti“, objavil sa nová veda- resuscitácia ("re" - reflexná predložka, "anima" - život).
Máme najväčšiu informačnú základňu v RuNet, takže môžete vždy nájsť podobné otázky
Táto téma patrí:
Fyziológia
Všeobecná fyziológia. Fyziologické základy správania. Vyššia nervová aktivita. Fyziologický základ mentálne funkcie osoba. Fyziológia cieľavedomej činnosti. Prispôsobenie organizmu rôznym podmienkam existencie. Fyziologická kybernetika. súkromná fyziológia. Krv, lymfa, tkanivový mok. Obeh. Dych. Trávenie. Metabolizmus a energia. Jedlo. Centrálny nervový systém. Výskumné metódy fyziologické funkcie. Fyziológia a biofyzika dráždivých tkanív.
Tento materiál obsahuje časti:
Úloha fyziológie v dialektickom materialistickom chápaní podstaty života. Vzťah fyziológie s inými vedami
Hlavné etapy vo vývoji fyziológie
Analytický a systematický prístup k štúdiu funkcií tela
Úloha I. M. Sechenova a I. P. Pavlova pri vytváraní materialistických základov fyziológie
Ochranné systémy tela, ktoré zabezpečujú integritu jeho buniek a tkanív
Všeobecné vlastnosti excitabilných tkanív
Moderné predstavy o štruktúre a funkcii membrán. Aktívny a pasívny transport látok cez membrány
Elektrické javy v excitabilných tkanivách. História ich objavenia
Akčný potenciál a jeho fázy. Zmeny v permeabilite draslíkových, sodíkových a vápnikových kanálov počas tvorby akčného potenciálu
Membránový potenciál, jeho vznik
Pomer fáz excitability s fázami akčného potenciálu a jednou kontrakciou
Zákony podráždenia dráždivých tkanív
Vplyv jednosmerného prúdu na živé tkanivá
Fyziologické vlastnosti kostrového svalstva
Typy a spôsoby kontrakcie kostrových svalov. Jednotlivá svalová kontrakcia a jej fázy
Tetanus a jeho typy. Optimum a pesimum podráždenia
Labilita, parabióza a jej fázy (N.E. Vvedensky)
Sila a svalová práca. Dynamometria. Ergografia. Zákon priemerných zaťažení
Šírenie vzruchu pozdĺž nemäsitých nervových vlákien
Štruktúra, klasifikácia a funkčné vlastnosti synapsií. Vlastnosti prenosu excitácie v nich
Funkčné vlastnosti žľazových buniek
Hlavné formy integrácie a regulácie fyziologických funkcií (mechanických, humorálnych, nervových)
Systémová organizácia funkcií. I.P. Pavlov - zakladateľ systematického prístupu k pochopeniu funkcií tela
Učenie P.K. Anokhina o funkčných systémoch a samoregulácii funkcií. Uzlové mechanizmy funkčného systému
Koncept homeostázy a homeokinézy. Samoregulačné princípy udržiavania stálosti vnútorného prostredia organizmu
Reflexný princíp regulácie (R. Descartes, G. Prohazka), jeho vývoj v prácach I. M. Sechenova, I. P. Pavlova, P. K. Anokhina
Základné princípy a znaky šírenia vzruchu v centrálnom nervovom systéme
Inhibícia v centrálnom nervovom systéme (I.M. Sechenov), jej typy a úloha. Moderné chápanie mechanizmov centrálnej inhibície
Princípy koordinačnej činnosti centrálneho nervového systému. Všeobecné princípy koordinačnej činnosti centrálneho nervového systému
Autonómny a somatický nervový systém, ich anatomické a funkčné rozdiely
Porovnávacie charakteristiky sympatických a parasympatických oddelení autonómneho nervového systému
Vrodená forma správania (nepodmienené reflexy a inštinkty), ich význam pre adaptívnu činnosť
Podmienený reflex ako forma adaptácie zvierat a ľudí na meniace sa podmienky existencie. Vzory tvorby a prejavu podmienených reflexov; klasifikácia podmienených reflexov
Fyziologické mechanizmy tvorby reflexov. Ich štrukturálny a funkčný základ. Vývoj myšlienok I.P. Pavlova o mechanizmoch vytvárania dočasných spojení
Fenomén inhibície v GND. Druhy brzdenia. Moderné chápanie mechanizmov inhibície
Analytická a syntetická aktivita mozgovej kôry
Architektúra holistického behaviorálneho aktu z pohľadu teórie funkčného systému P. K. Anokhina
Motivácia. Klasifikácia motivácií, mechanizmus ich vzniku
Pamäť, jej význam pri formovaní integrálnych adaptačných reakcií
Doktrína I.P. Pavlova o typoch HND, ich klasifikácii a charakteristikách
Biologická úloha emócií. Teórie emócií. Vegetatívne a somatické zložky emócií
Fyziologické mechanizmy spánku. Fázy spánku. Teórie spánku
Učenie I. P. Pavlova o signálnych systémoch I a II
Úloha emócií v cieľavedomej ľudskej činnosti. Emocionálny stres (emocionálny stres) a jeho úloha pri vzniku psychosomatických ochorení organizmu
Úloha sociálnych a biologických motivácií pri formovaní cieľavedomej ľudskej činnosti
Vlastnosti zmien vegetatívnych a somatických funkcií v tele spojených s fyzickou prácou a športovými aktivitami. Telesný tréning, jeho vplyv na výkonnosť človeka
Vlastnosti ľudskej pracovnej činnosti v podmienkach modernej výroby. Fyziologická charakteristika práce s neuro-emocionálnym a psychickým stresom
Adaptácia tela na fyzické, biologické a sociálne faktory. Typy adaptácie. Vlastnosti ľudskej adaptácie na pôsobenie extrémnych faktorov
Fyziologická kybernetika. Hlavné úlohy modelovania fyziologických funkcií. Kybernetické štúdium fyziologických funkcií
Pojem krv, jej vlastnosti a funkcie
Elektrolytové zloženie krvnej plazmy. Osmotický tlak krvi. Funkčný systém, ktorý zabezpečuje stálosť osmotického tlaku krvi
Funkčný systém, ktorý udržuje stálu acidobázickú rovnováhu
Charakteristika krvných buniek (erytrocyty, leukocyty, krvné doštičky), ich úloha v organizme
Humorálna a nervová regulácia erytro- a leukopoézy
Koncept hemostázy. Proces zrážania krvi a jeho fázy. Faktory urýchľujúce a spomaľujúce zrážanie krvi
Krvné skupiny. Rh faktor. Krvná transfúzia
Tkanivový mok, mok, lymfa, ich zloženie, množstvo. Funkčná hodnota
Význam obehu pre telo. Krvný obeh ako súčasť rôznych funkčných systémov, ktoré určujú homeostázu
Srdce, jeho hemodynamická funkcia. Zmeny krvného tlaku a objemu v dutinách srdca v rôznych fázach kardiocyklu. Systolický a minútový objem krvi
Fyziologické vlastnosti a vlastnosti srdcového svalového tkaniva. Moderné chápanie substrátu, povahy a gradientu automatizmu srdca
Srdcové zvuky a ich pôvod
Samoregulácia činnosti srdca. Zákon srdca (E.H. Starling) a moderné doplnky k nemu
Humorálna regulácia činnosti srdca
Reflexná regulácia činnosti srdca. Charakterizácia vplyvu parasympatických a sympatických nervových vlákien a ich mediátorov na činnosť srdca. Reflexogénne polia a ich význam v regulácii činnosti srdca
Krvný tlak, faktory, ktoré určujú veľkosť arteriálneho a venózneho krvného tlaku
Arteriálny a venózny pulz, ich vznik. Analýza sfygmogramu a flebogramu
Kapilárny prietok krvi a jeho vlastnosti. Mikrocirkulácia a jej úloha v mechanizme výmeny tekutín a rôznych látok medzi krvou a tkanivami
Lymfatický systém. Tvorba lymfy, jej mechanizmy. Funkcia lymfy a znaky regulácie tvorby lymfy a lymfatického toku
Funkčné znaky štruktúry, funkcie a regulácie ciev pľúc, srdca a iných orgánov
Reflexná regulácia cievneho tonusu. Vazomotorické centrum, jeho eferentné vplyvy. Aferentné vplyvy na vazomotorické centrum
Humorné účinky na cievny tonus
Krvný tlak je jednou z fyziologických konštánt tela. Analýza periférnych a centrálnych komponentov funkčného systému samoregulácie krvného tlaku
Dýchanie, jeho hlavné fázy. Mechanizmus vonkajšieho dýchania. Biomechanizmus nádychu a výdychu
Výmena plynov v pľúcach. Parciálny tlak plynov (O2, CO2) v alveolárnom vzduchu a napätie plynov v krvi
Transport kyslíka v krvi. Disociačná krivka oxyhemoglobínu, jej charakteristika. kyslíková kapacita krvi
Respiračné centrum (N.A. Mislavsky). Moderná myšlienka jeho štruktúry a lokalizácie. Automatizácia dýchacieho centra
Reflexná samoregulácia dýchania. Mechanizmus zmeny respiračných fáz
Humorálna regulácia dýchania. Úloha oxidu uhličitého. Mechanizmus prvého nádychu novorodenca
Dýchanie v podmienkach vysokého a nízkeho barometrického tlaku a pri zmene plynného prostredia
Funkčný systém, ktorý zabezpečuje stálosť krvného plynu. Analýza jeho centrálnych a periférnych komponentov
motivácia jedla. Fyziologický základ hladu a sýtosti
Trávenie, jeho význam. Funkcie tráviaceho traktu. Typy trávenia v závislosti od pôvodu a lokalizácie hydrolýzy
Princípy regulácie tráviaceho systému. Úloha reflexných, humorálnych a lokálnych mechanizmov regulácie. Hormóny tráviaceho traktu, ich klasifikácia
Trávenie v ústach. Samoregulácia žuvania. Zloženie a fyziologická úloha slín. Slinenie, jeho regulácia
Trávenie v žalúdku. Zloženie a vlastnosti žalúdočnej šťavy. Regulácia sekrécie žalúdka. Fázy oddeľovania žalúdočnej šťavy
Typy kontrakcie žalúdka. Neurohumorálna regulácia pohybov žalúdka
Trávenie v dvanástniku. Exokrinná aktivita pankreasu. Zloženie a vlastnosti pankreatickej šťavy. Regulácia a adaptačná povaha sekrécie pankreasu na druhy potravín a diéty
Úloha pečene pri trávení. Regulácia tvorby žlče, jej uvoľňovanie do dvanástnika 12
Zloženie a vlastnosti črevnej šťavy. Regulácia sekrécie črevnej šťavy
Kavitárna a membránová hydrolýza živín v rôznych častiach tenkého čreva. Motorická aktivita tenkého čreva a jej regulácia
Vlastnosti trávenia v hrubom čreve
Absorpcia látok v rôznych častiach tráviaceho traktu. Druhy a mechanizmus absorpcie látok cez biologické membrány
Plastická a energetická úloha sacharidov, tukov a bielkovín...
Základný metabolizmus, význam jeho definície pre kliniku
Energetická rovnováha tela. Výmena práce. Energetické náklady organizmu pri rôznych druhoch pôrodu
Fyziologické normy výživy v závislosti od veku, druhu práce a telesnej kondície
Stálosť teploty vnútorného prostredia tela ako nevyhnutná podmienka pre normálny priebeh metabolických procesov. Funkčný systém, ktorý udržuje stálu teplotu vnútorného prostredia tela
Teplota ľudského tela a jej denné výkyvy. Teplota rôznych častí kože a vnútorných orgánov
Odvod tepla. Spôsoby prenosu tepla a ich regulácia
Izolácia ako jedna zo zložiek komplexných funkčných systémov, ktoré zabezpečujú stálosť vnútorného prostredia organizmu. Vylučovacie orgány, ich účasť na udržiavaní najdôležitejších parametrov vnútorného prostredia
Bud. Tvorba primárneho moču. Filter, jeho množstvo a zloženie
Tvorba konečného moču, jeho zloženie a vlastnosti. Charakterizácia procesu reabsorpcie rôznych látok v tubuloch a slučke. Procesy sekrécie a vylučovania v obličkových tubuloch
Regulácia činnosti obličiek. Úloha nervových a humorálnych faktorov
Proces močenia, jeho regulácia. Vylučovanie moču
Vylučovacia funkcia kože, pľúc a gastrointestinálneho traktu
Tvorba a sekrécia hormónov, ich transport krvou, pôsobenie na bunky a tkanivá, metabolizmus a vylučovanie. Samoregulačné mechanizmy neurohumorálnych vzťahov a funkcie tvorby hormónov v organizme
Hormóny hypofýzy, jej funkčný vzťah s hypotalamom a účasť na regulácii činnosti endokrinných orgánov
Fyziológia štítnej žľazy a prištítnych teliesok
Endokrinná funkcia pankreasu a jej úloha v regulácii metabolizmu
Fyziológia nadobličiek. Úloha hormónov kôry a drene pri regulácii telesných funkcií
Pohlavné žľazy. Mužské a ženské pohlavné hormóny a ich fyziologická úloha pri tvorbe pohlavia a regulácii reprodukčných procesov. Endokrinná funkcia placenty
Úloha miechy v procesoch regulácie činnosti muskuloskeletálneho systému a autonómnych funkcií tela. Charakteristika spinálnych živočíchov. Princípy miechy. Klinicky dôležité miechové reflexy
Nervové vlákna majú labilita- schopnosť reprodukovať určitý počet excitačných cyklov za jednotku času v súlade s rytmom pôsobiacich podnetov. Mierou lability je maximálny počet excitačných cyklov, ktoré môže nervové vlákno reprodukovať za jednotku času bez transformácie stimulačného rytmu. Labilita je určená trvaním vrcholu akčného potenciálu, t.j. fázy absolútnej refraktérnosti. Keďže trvanie absolútnej refraktérnosti hrotového potenciálu nervového vlákna je najkratšie, jeho labilita je najvyššia. Nervové vlákno je schopné reprodukovať až 1000 impulzov za sekundu.
Fenomén parabióza objavil ruský fyziológ N. E. Vvedensky v roku 1901 pri štúdiu excitability nervovosvalového preparátu. Stav parabiózy môžu vyvolať rôzne vplyvy - ultračasté, supersilné podnety, jedy, drogy a iné vplyvy ako v normálnych, tak aj v patologických podmienkach. N. E. Vvedensky objavil, že ak je úsek nervu podrobený zmene (tj pôsobeniu poškodzujúceho činidla), potom labilita takéhoto úseku prudko klesá. Obnova počiatočného stavu nervového vlákna po každom akčnom potenciáli v poškodenej oblasti je pomalá. Keď je táto oblasť vystavená častým podnetom, nie je schopná reprodukovať daný rytmus stimulácie, a preto je vedenie impulzov blokované. Tento stav zníženej lability nazval N. E. Vvedensky parabiózou. Stav parabiózy excitabilného tkaniva nastáva pod vplyvom silných podnetov a je charakterizovaný fázovými poruchami vedenia a excitability. Existujú 3 fázy: primárna, fáza najväčšej aktivity (optimum) a fáza zníženej aktivity (pesimum). Tretia fáza kombinuje 3 etapy, ktoré sa postupne nahrádzajú: vyrovnávacia (dočasná, transformujúca - podľa N.E. Vvedenského), paradoxná a inhibičná.
Prvá fáza (primum) je charakterizovaná znížením excitability a zvýšením lability. V druhej fáze (optimum) dosahuje excitabilita maximum, labilita začína klesať. V tretej fáze (pesimum) sa paralelne znižuje excitabilita a labilita a rozvíjajú sa 3 štádiá parabiózy. Prvý stupeň - vyrovnávanie podľa I.P. Pavlova - sa vyznačuje vyrovnaním reakcií na silné, časté a stredné podráždenia. AT vyrovnávacia fáza dochádza k vyrovnaniu veľkosti odozvy na časté a zriedkavé podnety. Za normálnych podmienok fungovania nervového vlákna sa veľkosť odozvy ním inervovaných svalových vlákien riadi zákonom sily: na zriedkavé podnety je odozva menšia a na časté podnety väčšia. Pôsobením parabiotického činidla a so zriedkavým stimulačným rytmom (napríklad 25 Hz) sú všetky excitačné impulzy vedené cez parabiotické miesto, pretože excitabilita po predchádzajúcom impulze má čas na zotavenie. Pri vysokej stimulačnej frekvencii (100 Hz) môžu následné impulzy prísť v čase, keď je nervové vlákno ešte v stave relatívnej refraktérnosti spôsobenej predchádzajúcim akčným potenciálom. Časť impulzov sa preto nevykonáva. Ak sa vykoná len každá štvrtá excitácia (t.j. 25 impulzov zo 100), potom sa amplitúda odozvy stane rovnakou ako pri zriedkavých podnetoch (25 Hz) - odozva sa vyrovná.
Druhé štádium je charakterizované zvrátenou reakciou – silné podráždenia spôsobujú menšiu odozvu ako stredné. V tomto - paradoxná fáza dochádza k ďalšiemu poklesu lability. Súčasne dochádza k reakcii na zriedkavé a časté podnety, ale na časté podnety je to oveľa menej, pretože časté podnety ešte viac znižujú labilitu a predlžujú fázu absolútnej refraktérnosti. Preto je tu paradox – vzácne podnety majú väčšiu odozvu ako časté.
AT fáza brzdenia labilita je znížená do takej miery, že zriedkavé aj časté podnety nevyvolávajú reakciu. V tomto prípade je membrána nervových vlákien depolarizovaná a neprechádza do štádia repolarizácie, to znamená, že jej pôvodný stav nie je obnovený. Ani silné, ani stredne silné podráždenia nespôsobujú viditeľnú reakciu, v tkanive vzniká inhibícia. Parabióza je reverzibilný jav. Ak parabiotická látka nepôsobí dlho, potom po ukončení svojho pôsobenia nerv vystupuje zo stavu parabiózy cez rovnaké fázy, ale v opačnom poradí. Pôsobením silných podnetov však po inhibičnom štádiu môže dôjsť k úplnej strate excitability a vodivosti a neskôr k odumretiu tkaniva.
Práca N.E. Vvedenského o parabióze zohrala dôležitú úlohu vo vývoji neurofyziológie a klinickej medicíny, ktorá ukázala jednotu procesov excitácie, inhibície a odpočinku, zmenila zákon silových vzťahov, ktorý prevládal vo fyziológii, podľa ktorého je reakcia väčší, tým silnejší je pôsobiaci podnet.
Fenomén parabiózy je základom lekárskej lokálnej anestézie. Vplyv anestetických látok je spojený so znížením lability a porušením mechanizmu vedenia vzruchu pozdĺž nervových vlákien.
Parabióza (v preklade: “para” - asi, “bio” - život) je stav na hranici života a odumierania tkaniva, ku ktorému dochádza pri vystavení toxickým látkam ako sú drogy, fenol, formalín, rôzne alkoholy, alkálie a iní, ako aj dlhodobo pôsobiace elektrický prúd. Doktrína parabiózy je spojená s objasnením mechanizmov inhibície, ktorá je základom vitálnej aktivity organizmu.
Ako viete, tkanivá môžu byť v dvoch funkčných stavoch - inhibícia a excitácia. Excitácia je aktívny stav tkaniva, sprevádzaný aktivitou akéhokoľvek orgánu alebo systému. Inhibícia je tiež aktívny stav tkaniva, ale charakterizovaný inhibíciou aktivity akéhokoľvek orgánu alebo telesného systému. Podľa Vvedenského v tele prebieha jeden biologický proces, ktorý má dve stránky – inhibíciu a excitáciu, čo dokazuje doktrínu parabiózy.
Klasické experimenty Vvedenského pri štúdiu parabiózy sa uskutočnili na neuromuskulárnom prípravku. V tomto prípade bola použitá dvojica elektród aplikovaných na nerv, medzi ktoré bola umiestnená vata navlhčená KCl (draselná parabióza). Počas vývoja parabiózy boli identifikované štyri fázy.
1. Fáza krátkodobého zvýšenia excitability. Málokedy sa zachytáva a spočíva v tom, že pôsobením podprahového podnetu sa sval stiahne.
2. Fáza vyrovnávania (transformácia). Prejavuje sa to tak, že sval reaguje na časté a zriedkavé podnety rovnakou veľkosťou kontrakcie. Zosúladenie sily svalových účinkov nastáva podľa Vvedenského v dôsledku parabiotického miesta, v ktorom vplyvom KCl klesá labilita. Ak sa teda labilita v parabiotickej oblasti znížila na 50 im/s, potom túto frekvenciu vynechá, pričom častejšie signály sú v parabiotickej oblasti oneskorené, pretože niektoré z nich spadajú do refraktérnej periódy, ktorá je vytvorená predchádzajúcim impulz a v tomto smere neprejavuje svoj účinok.
3. Paradoxná fáza. Vyznačuje sa tým, že pri pôsobení častých podnetov sa pozoruje slabý kontrakčný účinok svalu alebo sa nepozoruje vôbec. Zároveň dochádza k o niečo väčšiemu sťahu svalu pri pôsobení zriedkavých impulzov ako pri častejších. Paradoxná reakcia svalu je spojená s ešte väčším poklesom lability v parabiotickej oblasti, ktorá prakticky stráca schopnosť viesť časté impulzy.
4. Fáza brzdenia. V tomto období stavu tkaniva parabiotickým miestom neprechádzajú časté ani zriedkavé impulzy, v dôsledku čoho sa sval nesťahuje. Možno tkanivo zomrelo v parabiotickej oblasti? Ak prestanete pôsobiť KCl, neuromuskulárny preparát postupne obnoví svoju funkciu, pričom prechádza štádiami parabiózy v opačnom poradí, alebo naň pôsobí jednotlivými elektrickými podnetmi, na ktoré sa sval mierne stiahne.
Podľa Vvedenského sa počas inhibičnej fázy v parabiotickej oblasti vyvíja stacionárna excitácia, ktorá blokuje vedenie vzruchu do svalu. Je výsledkom súčtu vzruchov vytvorených stimuláciou KCl a impulzov prichádzajúcich z miesta elektrickej stimulácie. Parabiotické miesto má podľa Vvedenského všetky znaky excitácie, okrem jedného – schopnosti šírenia. Inhibičná fáza parabiózy odhaľuje jednotu procesov excitácie a inhibície.
Podľa súčasných údajov je pokles lability v parabiotickej oblasti zjavne spojený s postupným rozvojom inaktivácie sodíka a uzatváraním sodíkových kanálov. Navyše, čím častejšie k nej prichádzajú impulzy, tým viac sa prejavuje. Parabiotická inhibícia je rozšírená a vyskytuje sa u mnohých fyziologických a najmä patologických stavov, vrátane užívania rôznych liekov.