NEOCORTEX NEOCORTEX

(neo... ve lat. korteks- kabuk, kabuk), yeni kabuk, neo-pallium, osn. serebral korteksin bir parçasıdır. N. beyin ve oluşumun en üst düzeyde koordinasyonunu gerçekleştirir karmaşık şekiller davranış. Evrim sürecinde, N. ilk olarak küçük boyutlu ve nispeten basit yapıda (yanal korteks olarak adlandırılan) sürüngenlerde ortaya çıkar. N., yalnızca memelilerde tipik bir çok katmanlı yapı alır, burada 6-7 hücre katmanından (piramidal, yıldız şeklinde, fusiform) oluşur ve loblara ayrılır: ön, parietal, temporal, oksipital ve mediobasal. Buna karşılık, paylar, farklılık gösteren bölgelere, alt bölgelere ve alanlara bölünmüştür. hücresel yapı ve derin beyin bölgelerine bağlantılar. Projeksiyon (dikey) liflerle birlikte N.'nin nöronları, memelilerde ve özellikle insanda birleştirici (yatay) lifler oluşturur, anatomik olarak ifade edilen demetlerde (örn. . bölgeler N. N.'nin bir parçası olarak, zorlukla inşa edilen çağrışımsal kabuk olan naib tahsis eder, evrim sırasında kenarlar en büyük artışı yaşarken, birincil duyusal alanlar N. nispeten azalır. (bkz. BEYİN YARIKÜRELERİNİN MANTARI).

.(Kaynak: Biyolojik ansiklopedik sözlük." Ch. ed. MS Gilyarov; Başyazı: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin ve diğerleri - 2. baskı, düzeltildi. - M.: Sov. Ansiklopedi, 1986.)

Diğer sözlüklerde "NEOCORTEX" in ne olduğuna bakın:

Neokorteks...

Yeni korteks (eşanlamlılar: neokorteks, izokorteks) (lat. neokorteks) serebral korteksin yalnızca alt memelilerde ana hatları çizilen ve insanlarda korteksin ana bölümünü oluşturan yeni alanları. Yeni kabuk, yarım kürelerin üst katmanında bulunur ... ... Wikipedia

neokorteks- 3.1.15 neokorteks: Entelektüel zihinsel aktivitenin insan düşüncesi tarafından uygulanmasını sağlayan yeni serebral korteks. 3.1.16 Kaynak... Normatif ve teknik dokümantasyon terimlerinin sözlük referans kitabı

- (neokorteks; neo + lat. korteks kabuğu) bkz. Kabuk yeni ... Büyük Tıp Sözlüğü

neokorteks- at, h Beynin frontal, tim yan, skronev ve potilichny bölümlerinin oluştuğu sinir dokusunun evrimsel yeniliği ve karmaşıklığı ... Ukraynaca parlak sözlük

NEOCORTEX (YENİ CORTEX)- Evrimsel olarak sinir dokularının en yenisi ve en karmaşıkı. Beynin frontal, parietal, temporal ve oksipital lobları neokorteksten oluşur... Sözlük psikolojide

Archi, paleo, neokorteks... Yazım Sözlüğü

korteks- serebral korteks: korteks (serebral korteks) üst katman esas olarak dikey yönelimli (piramidal hücreler) sinir hücrelerinden ve ayrıca afferent (merkezcil) ve efferent demetlerinden oluşan serebral hemisferler ... ... Büyük Psikolojik Ansiklopedi

Korteks terimi, beyin hücrelerinin herhangi bir dış tabakasını ifade eder. Memeli beyninde üç tür korteks vardır: koku alma işlevlerine sahip olan armut biçimli korteks (piriform korteks); ana kısım olan eski kabuk (archicortex). Parça… … Psikolojik Ansiklopedi

korteks. Neokorteksin nöronal organizasyonu. Fonksiyon kortikalizasyonu

Yeni korteks (neokorteks)- bu, kıvrımlar nedeniyle toplam alanı 2 bin cm2'ye ulaşan bir gri madde tabakasıdır; Neokorteks serebral hemisferleri kaplar ve korteksin toplam alanının yaklaşık %70'ini oluşturur. Yüzeyden derinliğe doğru, neokorteks 6 yatay katmana sahiptir.(bkz. Şekil 72), arkiokorteks - 3, paleokorteks - 4-5.

Yeni serebral korteksin fonksiyonel katmanları.

BEN. moleküler katman birkaç hücreye sahiptir, ancak içerir çok sayıda talamusun birleştirici ve spesifik olmayan çekirdeklerinden gelen liflerin üzerinde sinapslar oluşturduğu piramidal hücrelerin dallanan, yükselen dendritleri ve korteksin uyarılabilirlik seviyesinin düzenlenmesi.

Pirinç. 72. Serebral korteksin yapısı. ben - moleküler katman; II - dış granüler tabaka; III - piramidal hücre tabakası; IV - iç granüler tabaka; V - büyük piramidal hücre tabakası; VI - iğ hücrelerinin tabakası (polimorfik tabaka) (Guyton, 2008)

II. Dış granüler tabaka esas olarak stellat hücreler ve kısmen küçük piramidal hücreler içerir. Hücrelerinin lifleri esas olarak korteksin yüzeyi boyunca bulunur, kortiko-kortikal bağlantılar oluşturmak.

III. piramit tabakası esas olarak aksonları oluşturan orta büyüklükteki piramidal hücrelerden oluşur kortiko-kortikal dernekler, yanı sıra II tabakasının granüler hücreleri.

IV. İç granüler katman nöronal liflerden sinapsları olan yıldızsı hücreler tarafından oluşturulur talamusun spesifik çekirdekleri ve metathalamus, taşıyan alıcılardan gelen bilgi duyu sistemleri .

V. ganglion tabakası orta ve büyük piramidal hücrelerle temsil edilir. Dahası, Betz'in dev piramidal hücreleri motor kortekste bulunur, bunların aksonları piramidal yollar oluşturur - kortikobulbar ve kortikospinal motor yolları(piramit yolları).

VI. Polimorfik hücre tabakası, kimin aksonları kortikotalamik yollar oluşturur.

Yeni korteksin I. ve IV. katmanlarında gelen sinyallerin algılanması ve işlenmesi gerçekleşir. II ve III katmanlarının nöronları, kortiko-kortikal ilişkisel bağlantılar gerçekleştirir. Katman V ve VI'daki nöronlar, azalan yollar oluşturur.

Fonksiyonel Sinir Kolonları yeni serebral korteks. Serebral kortekste, korteksin tüm katmanlarını içeren ve birkaç yüz nöron içeren 0.5-1.0 mm çapında bir silindirde bulunan fonksiyonel nöron dernekleri vardır ( sinir sütunları). Bu, özellikle, W. Mountcastle'ın (1957) somatosensoriyel korteksin yüzeyine dik mikroelektrotların daldırılmasıyla yaptığı elektrofizyolojik çalışmalarla kanıtlanmaktadır. Bu durumda, yolda karşılaşılan tüm nöronlar yalnızca bir tür uyarana (örneğin ışık) yanıt verir. Elektrot belli bir açıyla daldırıldığında, yolu üzerinde farklı duyarlılıktaki nöronlar karşılaştı. Sütunlar, motor kortekste ve duyusal korteksin çeşitli alanlarında bulunur. Sütun nöronları, tekrarlayan inhibisyon tipine göre kendi kendini düzenlemeyi gerçekleştirebilir. Komşu nöronal sütunlar, yanal inhibisyon mekanizması yoluyla kısmen örtüşebilir ve birbirleriyle etkileşime girebilir.

Fonksiyon kortikalizasyonu. Fonksiyonların kortikalizasyonu, vücut fonksiyonlarının düzenlenmesinde serebral korteksin rolünün filogenezinde bir artış ve merkezi sinir sisteminin altta yatan bölümlerinin sağlanmasında ikincil olarak anlaşılmaktadır. zihinsel aktivite organizma. Örneğin, alt omurgalılarda lokomotor motor fonksiyonlarının (zıplama, yürüme, koşma) ve düzeltme reflekslerinin düzenlenmesi tamamen beyin sapı tarafından sağlanır ve serebral hemisferlerin çıkarılması pratikte onları değiştirmez. Kedilerde, orta beyin ve diensefalon arasındaki gövdenin kesilmesinden sonra, hareket sadece kısmen korunur. Maymunlarda ve insanlarda patolojik vakalarda yapılan deneyde serebral korteksin kapatılması, yalnızca istemli hareketlerin, hareketin değil, aynı zamanda düzeltme reflekslerinin de kaybına yol açar.

Yani, bir kişinin bir yarım küresinin beyin korteksinin alanı yaklaşık 800 - 2200 metrekaredir. bkz. kalınlık - 1,5 × 5 mm. Kabuğun çoğu (2/3) olukların derinliklerinde bulunur ve dışarıdan görünmez. Beynin bu organizasyonu sayesinde, evrim sürecinde sınırlı bir kafatası hacmi ile korteks alanını önemli ölçüde artırmak mümkün olmuştur. Korteksteki toplam nöron sayısı 10-15 milyara ulaşabilir.

Serebral korteksin kendisi heterojendir, bu nedenle filogeniye (kökenine göre), eski korteks (paleokorteks), eski korteks (arşikorteks), orta (veya orta) korteks (mezokorteks) ve yeni korteks (neokorteks) uyarınca seçkin.

eski ağaç kabuğu

Antik havlamak, (veya paleokorteks)- bu, 2-3 nöron katmanı içeren serebral korteksin en basit yapısıdır. Antik korteksin beynin piriform lobdan gelişen bölgesine ve antik korteksin bileşenlerine karşılık geldiğini belirten H. Fenish, R. D. Sinelnikov ve Ya. R. Sinelnikov gibi bir dizi tanınmış bilim adamına göre korteks, ön delikli maddenin alanı dahil olmak üzere koku alma tüberkülü ve çevresindeki kortekstir. Antik korteksin bileşimi, prepiriform, periamigdala korteks, diyagonal korteks ve koku ampulleri, koku alma tüberkülü, septum pellucidum, septum pellucidum'un çekirdekleri ve forniks dahil olmak üzere koku alma beyni gibi aşağıdaki yapısal oluşumları içerir.

M. G. Prives ve bazı bilim adamlarına göre, koku alma beyni, bir dizi oluşum ve kıvrım dahil olmak üzere topografik olarak iki bölüme ayrılmıştır.

1. Beynin temelinde yatan oluşumları içeren periferik bölüm (veya koku alma lobu):

koku soğanı;

koku alma yolu;

koku alma üçgeni (içeride koku alma tüberkülü, yani koku alma üçgeninin tepesi);

iç ve yanal koku alma girusu;

iç ve yanal koku şeritleri (iç şeridin lifleri paraterminal girusun alt nedensel alanında, şeffaf septumda ve ön delikli maddede ve yanal şeridin lifleri parahipokampal girusta biter);

ön delikli boşluk veya madde;

çapraz şerit veya Broca şeridi.

2. merkezi departman üç kıvrım içerir:

parahipokampal girus (hipokampal girus veya denizatı girusu);

dentat girus;

singulat girus (ön kısmı dahil - kanca).

Eski ve ara kabuk

Eskimiş havlamak (veya başkorteks)-- bu korteks, antik korteksten daha sonra ortaya çıkar ve sadece üç nöron katmanı içerir. Tabanı, dentat girus ve singulat girus ile hipokampustan (denizatı veya amon boynuzu) oluşur. serebral korteks nöronu

Orta seviye havlamak (veya mezokorteks)-- yeni korteksi (neokorteks), antik korteksten (paleokorteks) ve eski korteksten (arşikorteks) ayıran, korteksin beş katmanlı kaderini temsil eder ve bu nedenle orta korteks iki bölgeye ayrılır:

• 1. peripaleokortikal;
• 2. periarkiyokortikal.

V. M. Pokrovsky ve G. A. Kuraev'e göre mezokorteksin bileşimi, ostravanın yanı sıra entoryal bölgede, eski korteksi çevreleyen parahipokampal girus ve hipokampusun ön tabanını içerir.

R. D. Sinelnikov ve Ya. R. Sinelnikov'a göre, ara kabuk aşağıdaki gibi oluşumları içerir: alt bölüm insular lob, parahipokampal girus ve alt limbik korteks. Ancak aynı zamanda, limbik bölgenin, singulat ve parahipokampal girusu işgal eden serebral hemisferlerin yeni korteksinin bir parçası olarak anlaşıldığını anlamak gerekir. Ayrıca ara korteksin, adanın korteksinin (veya visseral korteksin) tamamen farklılaşmamış bir bölgesi olduğu kanısındayız.

Eski ve eski kabukla ilgili yapıların bu şekilde yorumlanmasının belirsizliği nedeniyle, birleşik kavramın arkiyopaleokorteks olarak kullanılmasının uygunluğuna çevrilmiştir.

Archiopaleocortex'in yapıları, hem kendi aralarında hem de diğer beyin oluşumları ile çoklu bağlantılara sahiptir.

Yeni havlama

Yeni havlamak (veya neokorteks)- filogenetik olarak, yani kökeninde - bu, beynin en son oluşumudur. Yeni serebral korteksin daha sonraki evrimsel ortaya çıkışı ve hızlı gelişimi nedeniyle, daha yüksek sinirsel aktivitenin karmaşık formlarının organizasyonunda ve merkezi aktivite ile dikey olarak koordine edilen en yüksek hiyerarşik seviyesinde. gergin sistem beynin bu bölümünün çoğu özelliğini oluşturur. Uzun yıllar boyunca neokorteksin özellikleri, serebral korteksin fizyolojisini inceleyen birçok araştırmacının ilgisini çekmiş ve çekmeye devam etmektedir. Şu anda, neokorteksin tekel katılımı dahil olmak üzere karmaşık davranış biçimlerinin oluşumuna ilişkin eski fikirler koşullu refleksler, onun fikri geldi en yüksek seviye talamus, limbik ve beynin diğer sistemleri ile birlikte çalışan talamokortikal sistemler. Neokorteks, dış dünyanın zihinsel deneyimine - aşağı yukarı uzun bir süre devam eden görüntülerinin algılanması ve yaratılmasına - dahil olur.

Yeni korteksin yapısının bir özelliği, organizasyonunun ekran ilkesidir. Bu ilkedeki ana şey - nöral sistemlerin organizasyonu - korteksin nöronal alanının geniş bir yüzeyinde daha yüksek reseptör alanlarının projeksiyonlarının geometrik dağılımıdır. Elek organizasyonu için ayrıca yüzeye dik veya ona paralel uzanan hücrelerin ve liflerin karakteristik organizasyonu da vardır. Kortikal nöronların bu yönelimi, nöronları gruplar halinde birleştirmek için fırsatlar sağlar.

Neokorteksteki hücresel bileşime gelince, çok çeşitlidir, nöronların boyutu yaklaşık olarak 8-9 µm ila 150 µm arasındadır. Hücrelerin büyük çoğunluğu iki türe aittir - pramid ve stellat. Neokortekste iğ şeklinde nöronlar da vardır.

Serebral korteksin mikroskobik yapısının özelliklerini daha iyi değerlendirmek için mimari bilime yönelmek gerekir. Altında mikroskobik yapı Sitoarkitektonik (hücresel yapı) ve miyeloarşitektonik (korteksin lifli yapısı) arasında ayrım yapın. Serebral korteksin arkitektoniği çalışmalarının başlangıcı, 1782'de Gennari'nin hemisferlerin oksipital loblarındaki korteks yapısının heterojenliğini ilk keşfettiği 18. yüzyılın sonlarına dayanmaktadır. 1868'de Meinert, serebral korteksin çapını katmanlara ayırdı. Rusya'da korteksin ilk araştırmacısı V. Precentral gyrus bölgesindeki korteksin 5. katmanında büyük piramidal nöronları keşfeden A. Betz (1874), onun adını almıştır. Ancak, serebral korteksin başka bir bölümü daha var - sözde Brodmann alan haritası. 1903'te Alman anatomist, fizyolog, psikolog ve psikiyatrist K. Brodman, serebral korteksin hücresel yapılarında farklılık gösteren bölümleri olan elli iki sito-mimari alanın tanımını yayınladı. Bu tür alanların her biri boyut, şekil, sinir hücrelerinin ve sinir liflerinin konumu bakımından farklılık gösterir ve elbette farklı alanlar beynin farklı işlevleriyle ilişkilidir. Bu alanların açıklamasına dayanarak, 52 Brodman alanının haritası derlendi.

konu 14

beynin fizyolojisi

Parçav

Yeni serebral korteks

Yeni korteks (neokorteks), telensefalonun büyük yarım kürelerini kaplayan, toplam alanı 1500-2200 cm2 olan bir gri madde tabakasıdır. Beynin kütlesinin yaklaşık %40'ını oluşturur. Kortekste yaklaşık 14 milyar nöron ve yaklaşık 140 milyar glial hücre vardır. Serebral korteks filogenetik olarak en genç sinir yapısıdır. İnsanlarda, çeşitli davranış biçimlerini sağlayan vücut fonksiyonlarının ve psikofizyolojik süreçlerin en yüksek düzenlemesini gerçekleştirir.

Korteksin yapısal ve fonksiyonel özellikleri. Serebral korteks, yüzeyden derinliğe doğru uzanan altı yatay katmandan oluşur.

moleküler katmançok az hücreye sahiptir, ancak yüzeye paralel bir pleksus oluşturan piramidal hücrelerin dallanan çok sayıda dendritleri vardır. Bu dendritler üzerinde, talamusun birleştirici ve spesifik olmayan çekirdeklerinden gelen afferent lifler sinapslar oluşturur.

Dış granüler tabaka esas olarak yıldız şeklinde ve kısmen küçük piramidal hücrelerden oluşur. Bu tabakanın hücrelerinin lifleri, esas olarak korteksin yüzeyi boyunca yer alır ve kortikokortikal bağlantılar oluşturur.

Dış piramidal katman esas olarak orta büyüklükteki piramidal hücrelerden oluşur. Bu hücrelerin aksonları, II. tabakanın granüler hücreleri gibi, kortikokortikal birleştirici bağlantılar oluşturur.

İç granüler katman hücrelerin doğası ve liflerinin dizilişi açısından dış granüler tabakaya benzer. Bu tabakanın nöronlarında, sinaptik sonlar, talamusun spesifik çekirdeklerinin nöronlarından ve sonuç olarak duyu sistemlerinin reseptörlerinden gelen afferent lifleri oluşturur.

İç piramidal katman Motor kortekste bulunan Betz'in dev piramidal hücreleri ile orta ve büyük piramidal hücrelerden oluşur. Bu hücrelerin aksonları, efferent kortikospinal ve kortikobulber motor yolları oluşturur.

Polimorfik hücre tabakası Esas olarak aksonları kortikotalamik yolları oluşturan iğ şeklindeki hücreler tarafından oluşturulur.

▓ Korteksin afferent ve efferent bağlantıları. I. ve IV. katmanlarda kortekse giren sinyallerin algılanması ve işlenmesi gerçekleşir. II ve III katmanlarının nöronları, kortikokortikal ilişkisel bağlantılar gerçekleştirir. Korteksten ayrılan efferent yollar esas olarak V-VI katmanlarında oluşur. Korteksin farklı alanlara daha ayrıntılı bir bölümü, çoğu fonksiyonel ve nörokimyasal olarak karakterize edilen 52 alan dahil 11 alan tanımlayan K. Brodman tarafından sito-mimari özelliklere (nöronların şekli ve konumu) dayalı olarak gerçekleştirildi. özellikler. Brodman'a göre ön bölge 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 alanları içerir. Precentral bölge 4 ve 6 numaralı alanları içerir ve postcentral bölge 1, 2, 3 ve 43 numaralı alanları içerir. Pariyetal bölge 5, 7, 39, 40 alanlarını ve oksipital bölge 17 18 19'u içerir. Temporal bölge çok sayıda sito-mimari alan içerir: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Şekil 1. İnsan serebral korteksinin sitoarkitektonik alanları (K. Brodman'a göre): a - dış yüzey yarım küreler; b - yarımkürenin iç yüzeyi.

Histolojik veriler, bilgi işlemede yer alan temel nöral devrelerin korteksin yüzeyine dik olarak yerleştirildiğini göstermektedir. Motorda ve duyusal korteksin çeşitli alanlarında, nöronların işlevsel bir birlikteliğini temsil eden 0.5-1.0 mm çapında nöronal sütunlar vardır. Komşu nöronal sütunlar kısmen örtüşebilir, ayrıca yanal inhibisyon mekanizması ile birbirleriyle etkileşime girebilir ve tekrarlayan inhibisyon tipine göre kendi kendini düzenlemeyi gerçekleştirebilir.

Filogenezde, serebral korteksin vücut fonksiyonlarının analizi ve düzenlenmesindeki rolü ve merkezi sinir sisteminin altta yatan bölümlerinin tabi kılınması artar. Bu süreç denir kortikolizasyon fonksiyonlar.

Özellik yerelleştirme probleminin üç kavramı vardır:

Dar yerelleştirme ilkesi - tüm işlevler ayrı ayrı alınan tek bir yapıya yerleştirilir.

Eş potansiyelcilik kavramı - farklı kortikal yapılar işlevsel olarak eşdeğerdir.

Kortikal alanların çok işlevliliği ilkesi. Çok işlevlilik özelliği, bu yapının çeşitli hükümlere dahil edilmesini sağlar. faaliyet biçimleri ana, genetik olarak içsel işlevi gerçekleştirirken. Farklı kortikal yapıların çok işlevlilik derecesi aynı değildir: örneğin, ilişkisel korteks alanlarında birincil duyu alanlarından daha yüksektir ve kortikal yapılarda gövde yapılarından daha yüksektir. Çok işlevlilik, afferent uyarmanın serebral kortekse çok kanallı girdisine, afferent uyarılmaların özellikle talamik ve kortikal seviyelerde üst üste binmesine, çeşitli yapıların (spesifik olmayan talamus, bazal ganglionlar) kortikal işlevler üzerindeki modüle edici etkisine, etkileşimine dayanır. uyarımı iletmek için kortikal-subkortikal ve interkortikal yollar.

Yeni serebral korteksin fonksiyonel bölünmesi için en büyük seçeneklerden biri, içinde duyusal, ilişkisel ve motor alanların tahsis edilmesidir.

Serebral korteksin duyusal alanları. Korteksin duyusal alanları, duyusal uyaranların yansıtıldığı alanlardır. Korteksin duyusal alanları başka bir şekilde adlandırılır: projeksiyon korteksi veya analizörlerin kortikal bölümleri. Esas olarak parietal, temporal ve oksipital loblarda bulunurlar. Duyusal kortekse giden afferent yollar ağırlıklı olarak talamusun spesifik duyusal çekirdeklerinden (ventral, posterior lateral ve medial) gelir. Duyusal korteks, iyi tanımlanmış katman II ve IV'e sahiptir ve buna denir. tanecikli .

Duyusal korteksin tahriş veya tahribatı ile vücudun hassasiyetinde belirgin ve kalıcı değişikliklere neden olan bölgelere ne ad verilir? birincil duyusal alanlar . Esas olarak monomodal nöronlardan oluşurlar ve aynı kalitede duyumlar oluştururlar. Birincil duyusal alanlar genellikle vücut bölümlerinin, alıcı alanlarının açık bir uzamsal (topografik) temsiline sahiptir. Birincil duyusal alanların çevresinde daha az lokalizedir. ikincil duyusal alanlar , polimodal nöronları birkaç uyaranın etkisine yanıt verir.

╠ En önemli duyusal alan, postcentral girusun pariyetal korteksi ve hemisferlerin medial yüzeyindeki paracentral lobülün karşılık gelen kısmıdır (alanlar 1-3). Burada dokunsal, ağrı, sıcaklık reseptörlerinden vücudun karşı tarafındaki cilt hassasiyetinin, interoseptif hassasiyetten ve kas, eklem ve tendon reseptörlerinden kas-iskelet sisteminin hassasiyetinin bir projeksiyonu vardır. Bu bölgedeki vücut bölümlerinin çıkıntısı, başın ve vücudun üst kısımlarının çıkıntısının postcentral girusun alt yan kısımlarında yer alması, gövdenin alt yarısının ve bacakların çıkıntısının olması ile karakterize edilir. girusun üst medial bölgelerinde, bacağın ve ayakların alt kısmının çıkıntısı, hemisferlerin medial yüzeyindeki parasantral lobülün korteksindedir. Aynı zamanda, en hassas bölgelerin (dil, dudaklar, gırtlak, parmaklar) çıkıntısı, vücudun diğer bölgelerine kıyasla nispeten geniş bölgelere sahiptir (bkz. Şekil 2). Tat hassasiyetinin izdüşümünün dilin dokunma hassasiyeti bölgesinde de yer aldığı varsayılmaktadır.

SI'ya ek olarak, daha küçük bir ikincil somatosensoriyel alan izole edilir (S II). Yan oluğun üst duvarında, merkezi oluk ile kesişme sınırında bulunur. S II'nin işlevleri tam olarak anlaşılamamıştır. Vücut yüzeyinin içindeki lokalizasyonunun daha az net olduğu biliniyor, dürtü buraya hem vücudun karşı tarafından hem de "kendi" tarafından geliyor, bu da onun iki tarafın duyusal ve motor koordinasyonuna katıldığını gösteriyor. vücut.

╠ Başka bir birincil duyusal alan, lateral sulkusun (Heschl'in transvers temporal gyri'sinin korteksi) derinlerinde bulunan işitsel kortekstir (41, 42 alanları). Bu bölgede, Corti organının işitsel reseptörlerinin tahrişine yanıt olarak, ses, ton ve diğer niteliklerde değişen ses duyumları oluşur. Burada net bir topikal izdüşümü vardır: korteksin farklı kısımlarında, çeşitli bölümler Corti organı. Temporal lobun projeksiyon korteksi ayrıca üst ve orta temporal giruslarda (alan 20 ve 21) vestibüler analizörün merkezini içerir. İşlenen duyusal bilgi, "vücut haritasını" oluşturmak ve serebellumun (temporoserebellar yol) fonksiyonlarını düzenlemek için kullanılır.

İncir. 2. Duyusal ve motor homunculis diyagramı. Yarımkürelerin ön düzlemdeki bölümü: a - postcentral girusun korteksindeki genel duyarlılığın izdüşümü; b - precentral girusun korteksindeki motor sistemin izdüşümü.

╠ Yeni korteksin bir başka birincil projeksiyon alanı, oksipital kortekste bulunur - birincil görsel alan (sfenoid girusun korteksi ve lingular lobül, alan 17). Burada retina reseptörlerinin topikal bir temsiline sahiptir ve retinanın her noktası görsel korteksin kendi alanına karşılık gelirken, makula bölgesi geniş bir temsil alanına sahiptir. Görme yollarının tamamlanmamış kesişmesiyle bağlantılı olarak, retinanın aynı yarıları her yarımkürenin görsel bölgesine yansıtılır. Her iki gözün retina projeksiyonunun her yarımkürede varlığı esastır. binoküler görüş. 17. alanın korteksinin tahrişi, ışık duyumlarının ortaya çıkmasına neden olur. Yakın alan 17, ikincil görsel alanın (alan 18 ve 19) korteksidir. Bu bölgelerin nöronları çok modludur ve sadece ışığa değil, aynı zamanda dokunsal ve işitsel uyaranlara da yanıt verir. Bu görsel alanda sentez gerçekleşir. Çeşitli türler hassasiyet ve daha karmaşık görsel görüntüler ve bunların tanımlanması vardır. Bu alanların tahrişi görsel halüsinasyonlara, takıntılı hislere, göz hareketlerine neden olur.

Duyusal kortekste alınan çevre ve vücudun iç ortamı hakkındaki bilgilerin ana kısmı, daha fazla işlenmek üzere ilişkisel kortekse iletilir.

Korteksin ilişki alanları. Korteksin çağrışımsal alanları, duyusal ve motor alanların yakınında bulunan ancak doğrudan duyusal ve motor işlevleri yerine getirmeyen yeni korteks alanlarını içerir. Bu alanların sınırları net bir şekilde işaretlenmemiştir, belirsizlik esas olarak ikincil projeksiyon bölgeleri, işlevsel özellikleri birincil projeksiyonun özellikleri ile birleştirici bölgelerin özellikleri arasında geçişli olan. İnsanlarda, ilişkilendirme korteksi neokorteksin %70'ini oluşturur.

İlişkisel korteksin nöronlarının ana fizyolojik özelliği polimodalitedir: birkaç uyarana neredeyse aynı güçle yanıt verirler. İlişkisel korteksin polimodalite (çok duyusal) nöronları, ilk olarak, farklı projeksiyon bölgelerine sahip kortikokortikal bağlantıların varlığından ve ikinci olarak, talamusun ilişkisel çekirdeklerinden gelen ana afferent girdi nedeniyle oluşturulur; çeşitli duyusal yollar zaten yer almıştır. Sonuç olarak, ilişkisel korteks, vücudun dış ve iç ortamı hakkında karmaşık bilgi işlemeyi gerçekleştirmeyi ve onu daha yüksek psikofizyolojik işlevleri gerçekleştirmek için kullanmayı mümkün kılan, çeşitli duyusal uyarılmaların yakınsaması için güçlü bir aparattır. İlişkisel kortekste, beynin üç ilişkisel sistemi vardır: talamo-temporal, talamo-frontal ve talamo-temporal.

╠ talamotenal sistem talamusun birleştirici çekirdeklerinin (yanal arka çekirdek ve yastık) arka grubundan ana afferent girdileri alan parietal korteksin birleştirici bölgeleri (alanlar 5, 7, 40) tarafından temsil edilir. Parietal assosiasyon korteksinin talamus ve hipotalamus çekirdeklerine, motor kortekse ve ekstrapiramidal sistemin çekirdeklerine efferent çıkışları vardır. Talamo-zamansal sistemin ana işlevleri gnosis, bir "beden şeması" oluşumu ve praksistir. Altında bilgi çeşitli tanıma türlerinin işlevini anlar: nesnelerin şekilleri, boyutları, anlamları, konuşmayı anlama, süreç bilgisi, kalıplar. Gnostik işlevler, uzamsal ilişkilerin değerlendirilmesini içerir. Parietal kortekste, postcentral girusun orta bölümlerinin arkasında (alanlar 7, 40, kısmen 39) bulunan ve nesneleri dokunarak tanıma yeteneği sağlayan bir stereognoz merkezi izole edilir. Gnostik işlevin bir varyantı, merkezi parietal korteksin 7. alanında bulunan üç boyutlu bir vücut modelinin ("vücut şeması") zihninde oluşturulmasıdır. Altında praksis amaçlı eylemi anlayın, merkezi supramarjinal girusta bulunur (baskın yarımkürenin 39 ve 40 alanları). Bu merkez, motorlu otomatik eylemler programının saklanmasını ve uygulanmasını sağlar.

╠ Talamolobik sistem ilişkisel bölgelerle temsil edilir ön korteks(alanlar 9-14), talamusun birleştirici mediodorsal çekirdeğinden ana afferent girdiye sahiptir. Frontal çağrışımsal korteksin ana işlevi, özellikle bir kişi için yeni bir ortamda hedefe yönelik davranış programlarının oluşturulmasıdır. Bu genel işlevin uygulanması, talamo-frontal sistemin diğer işlevlerine dayanmaktadır: 1) insan davranışının yönünü sağlayan baskın motivasyonun oluşumu. Bu işlev, kasık korteksinin limbik sistemle yakın ikili bağlantılarına ve ikincisinin sosyal aktivitesi ve yaratıcılığıyla ilişkili daha yüksek insan duygularının düzenlenmesindeki rolüne dayanmaktadır; 2) durumdaki değişikliklere yanıt olarak davranıştaki bir değişiklikle ifade edilen olasılıklı tahmin sağlamak çevre ve baskın motivasyon; 3) bir öngörü aparatının (eylemin sonucunun alıcısı) oluşturulmasıyla ilişkili olan, eylemin sonucunu sürekli olarak orijinal niyetlerle karşılaştırarak eylemlerin öz kontrolü.

Frontal lob ile talamus arasındaki bağlantıların kesiştiği prefrontal korteks hasar gördüğünde, kişi kaba, düşüncesiz, güvenilmez hale gelir, durum çoktan değişmiş olmasına ve diğer eylemlerin yapılması gerektiğine rağmen, herhangi bir motor eylemi tekrarlama eğilimi gösterir. gerçekleştirilen

╠ talamotemporal sistem yeterince çalışılmadı. Ancak temporal korteks hakkında konuşursak, o zaman stereognoz ve praksis gibi bazı çağrışım merkezlerinin de temporal korteksin (alan 39) bölümlerini içerdiğine dikkat edilmelidir. Temporal kortekste, Wernicke'nin konuşmasının işitsel merkezi, üst temporal girusun arka kısımlarında bulunur (sol baskın yarımkürenin 22, 37, 42 alanları). Bu merkez konuşma bilgisi sağlar - tanıma ve depolama Sözlü konuşma hem kendisinin hem de başkasının. Superior temporal girusun orta kısmında (alan 22), müzikal sesleri ve bunların kombinasyonlarını tanımak için bir merkez vardır. Temporal, parietal ve oksipital lobların sınırında (alan 39), yazılı konuşma görüntülerinin tanınmasını ve saklanmasını sağlayan yazılı konuşmayı okumak için bir merkez vardır.

Korteksin motor alanları. Motor korteks, birincil ve ikincil motor alanlara ayrılmıştır.

╠ Birincil motor kortekste(precentral girus, alan 4) yüz, gövde ve uzuv kaslarının motor nöronlarına zarar veren nöronlar vardır. Vücudun kaslarının net bir topografik izdüşümüne sahiptir. Aynı zamanda, alt ekstremite ve gövde kaslarının çıkıntıları precentral girusun üst kısımlarında bulunur ve nispeten küçük bir alanı kaplar ve kasların çıkıntısı üst uzuvlar, yüzler ve diller girusun alt kısımlarında bulunur ve geniş bir alanı kaplar (bkz. Şekil 2). Topografik temsilin ana modeli, en doğru ve çeşitli hareketleri (konuşma, yazma, yüz ifadeleri) sağlayan kasların aktivitesinin düzenlenmesinin motor korteksin geniş alanlarının katılımını gerektirmesidir. Birincil motor korteksin uyarılmasına yönelik motor reaksiyonlar, minimum bir eşikle (yüksek uyarılabilirlik) gerçekleştirilir ve vücudun karşı tarafındaki kasların temel kasılmalarıyla temsil edilir (kafa kasları için, kasılma iki taraflı olabilir) ). Korteksin bu bölgesinin yenilgisiyle, ellerin, özellikle parmakların koordineli hareketlerini hassas bir şekilde yapma yeteneği kaybolur.

╠ ikincil motor korteks(alan 6), hemisferlerin yan yüzeyinde, precentral girusun (premotor korteks) önünde bulunur. İstemli hareketlerin planlanması ve koordinasyonu ile ilişkili daha yüksek motor işlevleri yerine getirir. 6. alanın korteksi, bazal çekirdeklerin ve serebellumun efferent impulslarının ana bölümünü alır ve karmaşık hareketlerin programı hakkındaki bilgilerin yeniden kodlanmasında yer alır. 6. alanın korteksinin tahrişi, örneğin başın, gözlerin ve gövdenin ters yöne döndürülmesi, fleksör kasların veya karşı taraftaki ekstansör kasların dostça kasılmaları gibi daha karmaşık koordineli hareketlere neden olur. Premotor korteks, insanın sosyal işlevleriyle ilişkili motor merkezleri içerir: orta frontal girusun arka kısmındaki yazılı konuşma merkezi (alan 6), inferior frontal girusun arka kısmındaki Broca motor sızıntısının merkezi (alan 44) , konuşma praksisinin yanı sıra konuşma tonunu, şarkı söyleme yeteneğini belirleyen müzikal motor merkezi (alan 45) sağlar.

▓ Motor korteksin afferent ve efferent bağlantıları. Motor kortekste, Betz'in dev piramidal hücrelerini içeren bir katman, korteksin diğer bölgelerine göre daha iyi ifade edilir. Motor korteks nöronları, talamus yoluyla kas, eklem ve cilt reseptörlerinin yanı sıra bazal ganglionlar ve serebellumdan afferent girdiler alır. Motor korteksin kök ve omurilik motor merkezlerine giden ana efferent çıktısı V. tabakanın piramidal hücreleri tarafından oluşturulur. Piramidal ve ilişkili interkalar nöronlar, korteksin yüzeyine göre dikey olarak yerleştirilir ve nöral motor sütunları oluşturur. Motor kolonun piramidal nöronları, gövde ve omurilik merkezlerinin motor nöronlarını uyarabilir veya inhibe edebilir. Komşu sütunlar işlevsel olarak üst üste biner ve bir kasın aktivitesini düzenleyen piramidal nöronlar genellikle bir değil birkaç sütunda bulunur.

Motor korteksin ana efferent bağlantıları, Betz dev piramidal hücrelerden ve precentral girus korteksinin V tabakasının daha küçük piramidal hücrelerinden (liflerin %60'ı), premotor korteksten başlayan piramidal ve ekstrapiramidal yollar aracılığıyla gerçekleştirilir. (liflerin %20'si) ve postsantral girus (liflerin %20'si). Büyük piramidal hücreler, hızlı ileten aksonlara ve hareket sırasında 20-30 Hz'e yükselen yaklaşık 5 Hz'lik bir arka plan dürtü aktivitesine sahiptir. Bu hücreler, fiziksel hareketleri düzenleyen beyin sapı ve omuriliğin motor merkezlerindeki büyük (yüksek eşikli) ά-motor nöronları innerve eder. İnce yavaş ileten miyelinli aksonlar, küçük piramidal hücrelerden ayrılır. Bu hücreler, hareket sırasında artan veya azalan yaklaşık 15 Hz'lik bir arka plan aktivitesine sahiptir. Kas tonusunu düzenleyen gövde ve omurilik motor merkezlerindeki küçük (düşük eşikli) ά-motor nöronları innerve ederler.

piramit yolları precentral girusun üst ve orta üçte birlik bölümünün korteksinden kaynaklanan 1 milyon kortikospinal yol lifinden ve precentral girusun alt üçte birlik korteksinden kaynaklanan 20 milyon kortikobulbar lifinden oluşur. Piramidal yolun lifleri, kranial sinirlerin III-VII ve IX-XII motor çekirdeklerinin ά-motonöronlarında (kortikobulber yol) veya spinal motor merkezlerinde (kortikospinal yol) son bulur. Rastgele basit hareketler ve karmaşık amaca yönelik motor programlar, örneğin profesyonel beceriler, oluşumu bazal ganglionlar ve beyincikte başlayan ve ikincil motor kortekste sona eren motor korteks ve piramidal yolaklar aracılığıyla gerçekleştirilir. Piramidal yolların liflerinin çoğu çaprazlanır, ancak liflerin küçük bir kısmı çaprazlanmadan kalır, bu da unilateral lezyonlarda bozulmuş hareket fonksiyonlarını telafi etmeye yardımcı olur. Piramidal yollar aracılığıyla, premotor korteks ayrıca işlevlerini yerine getirir: motor yazma becerileri, başı, gözleri ve gövdeyi ters yöne çevirme ve ayrıca konuşma (Brock'un motor konuşma merkezi, alan 44). Yazma ve özellikle sözlü konuşmanın düzenlenmesinde, serebral hemisferlerde belirgin bir asimetri vardır: sağ elini kullananların% 95'inde ve sol elini kullananların% 70'inde sözlü konuşma sol yarım küre tarafından kontrol edilir.

Kortikal ekstrapiramidal yollara yaklaşık olarak piramidal yollara yol açan bölgelerden başlayarak kortikorubral ve kortikoretiküler yolları içerir. Kortikorubral yolun lifleri, rubrospinal yolların devam ettiği orta beynin kırmızı çekirdeklerinin nöronlarında son bulur. Kortikortiküler yolların lifleri, ponsun retiküler formasyonunun medial çekirdeklerinin nöronlarında (medial retikülospinal yollar bunlardan kaynaklanır) ve medulla oblongata'nın retiküler dev hücre çekirdeklerinin nöronlarında son bulur. yollar doğar. Bu yollar aracılığıyla, hassas hedefli hareketler sağlayan ton ve duruşun düzenlenmesi gerçekleştirilir. Kortikal ekstrapiramidal yollar, beyincik, bazal gangliyonlar ve beyin sapının motor merkezlerini içeren beynin ekstrapiramidal sisteminin bir bileşenidir. Ekstrapiramidal sistem tonusu, denge duruşunu ve yürüme, koşma, konuşma ve yazma gibi öğrenilmiş motor eylemlerin performansını düzenler. Kortikopiramidal yollar, ekstrapiramidal sistemin yapılarına çok sayıda teminat verdiğinden, her iki sistem de işlevsel bir birlik içinde çalışır.

değerlendirme Genel Plan beynin ve omuriliğin çeşitli yapılarının karmaşık yönlendirilmiş hareketlerin düzenlenmesindeki rolü, hareket etme dürtüsünün (motivasyonunun) limbik sistemde yaratıldığı, hareket fikrinin ilişkisel kortekste yaratıldığı not edilebilir. serebral hemisferlerin hareket programları bazal gangliyonlarda, beyincikte ve premotor kortekste oluşturulur ve karmaşık hareketlerin yürütülmesi motor korteks, beyin sapının motor merkezleri ve omurilik aracılığıyla gerçekleşir.

Yarımküreler arası ilişkiler. İnsanlarda interhemisferik ilişkiler kendilerini iki biçimde gösterir - serebral hemisferlerin fonksiyonel asimetrisi ve bunların ortak aktivitesi.

╠ Yarımkürelerin fonksiyonel asimetrisi insan beyninin en önemli psikofizyolojik özelliğidir. Beynin zihinsel, duyusal ve motor interhemisferik fonksiyonel asimetrilerini ayırın. Psikofizyolojik işlevlerin incelenmesinde, konuşmada sözlü bilgi kanalının sol yarıküre tarafından kontrol edildiği ve sözel olmayan kanalın (ses, tonlama) sağ yarıküre tarafından kontrol edildiği gösterilmiştir. Soyut düşünme ve bilinç, esas olarak sol yarıküre ile ilişkilidir. Koşullu refleksin gelişimi sırasında, başlangıç ​​aşamasında sağ hemisfer hakimdir ve refleksin güçlenmesi sırasında sol hemisfer hakimdir. Sağ yarımküre bilgiyi eşzamanlı olarak işler, tümdengelim ilkesine göre sentetik olarak, bir nesnenin uzamsal ve göreceli özellikleri daha iyi algılanır. sol yarım küre bilgi işlemeyi tümevarım ilkesine göre sıralı, analitik olarak gerçekleştirir, konunun mutlak özelliklerini ve zamansal ilişkileri daha iyi algılar. İÇİNDE duygusal küre sağ yarımküre ağırlıklı olarak olumsuz duygulara neden olur, güçlü duyguların tezahürlerini kontrol eder, genel olarak daha "duygusaldır". Sol yarımküre, esas olarak olumlu duygulara neden olur, daha zayıf duyguların tezahürünü kontrol eder.

Duyusal alanda, sağ ve sol hemisferlerin rolü en iyi görsel algıda kendini gösterir. Sağ yarımküre, görsel görüntüyü bütünsel olarak, tüm ayrıntılarıyla anında algılar, nesneleri ayırt etme problemini çözmek daha kolaydır ve kelimelerle tarif edilmesi zor olan nesnelerin görsel görüntülerini tanımlama, somut-duyusal düşünme için ön koşulları oluşturur. Sol hemisfer, parçalara ayrılmış görsel görüntüyü analitik olarak değerlendirir ve her özellik ayrı ayrı analiz edilir. Tanıdık nesneler daha kolay tanınır ve nesnelerin benzerliği görevleri çözülür, görsel görüntüler belirli ayrıntılardan yoksundur ve yüksek derecede soyutlamaya sahiptir; mantıksal düşünme için önkoşullar yaratılır.

Motor asimetri, öncelikle karşı yarımkürenin motor korteksi tarafından kontrol edilen sağ-sol el kullanımında ifade edilir. Diğer kas gruplarının asimetrisi bireyseldir, spesifik değildir.

Şek. 3. Serebral hemisferlerin asimetrisi.

╠ Serebral hemisferlerin aktivitesinde eşleştirme beynin iki yarım küresini anatomik olarak birbirine bağlayan komissural sistemin (corpus callosum, anterior ve posterior, hipokampal ve habenular komissürler, intertalamik füzyon) varlığı ile sağlanır. Başka bir deyişle, her iki yarım küre yalnızca yatay bağlantılarla değil, dikey bağlantılarla da birbirine bağlıdır. Elektrofizyolojik tekniklerin yardımıyla elde edilen ana gerçekler, bir yarımkürenin tahriş alanından gelen uyarımın, komissural sistem aracılığıyla yalnızca diğer yarımkürenin simetrik alanına değil, aynı zamanda korteksin asimetrik alanlarına da iletildiğini göstermiştir. . Koşullu refleksler yönteminin incelenmesi, bir refleks geliştirme sürecinde, diğer yarım küreye geçici bir bağlantının “aktarılmasının” meydana geldiğini göstermiştir. İki yarım küre arasındaki temel etkileşim biçimleri, kuadrigemina aracılığıyla gerçekleştirilebilir ve retiküler oluşum gövde.

Temelli en son anatomik... etkiler havlamak büyük yarım küreler Açık havlamak beyincik. Omuriliğin alt refleks merkezleri beyin ve kök parçalar KAFA beyin ...

Anatominin temelleri ile G. A. Petrov fizyolojisi

belge

... KORA BÜYÜK YARIM KÜRELER KAFA BEYİN Modül 3. İNSAN ALGILAYICI SİSTEMLERİ 3.1. Genel fizyoloji ... yeni ... 14 . hayati Parça solunum merkezi omurilikte bulunur beyin arka beyin ortalama beyin orta seviye beyin havlamak büyük yarım küreler ...

N. P. Rebrova Duyusal sistemlerin fizyolojisi

Öğretim yardımı

Kompozit dahil parça v Doğa Bilimleri"Anatomi ve fizyoloji kişi", " fizyoloji sensör sistemleri... içinde KAFA beyin. Bu yollar sırttan kaynaklanır. beyin, talamusta geçiş yapın ve sonra şuraya gidin: havlamak büyük yarım küreler. ...

Anastasia Novykh “Sensei. İlkel Shambhala" (2)

belge

Orta beyin, subkortikal bölümler havlamak büyük yarım küreler ve beyincik... en gizemlilerinden biri parçalar KAFA beyin ve ... bir tramvaydaki bir kişi. 14 Ayrıldık ... doğum yeni duş, yaratma yeni"larvalar ... tarihçi, oryantalist, fizyolog. Ama basit bir kemik...

neokorteks - yarımkürelerin yüzeyinin çoğunu kaplayan korteksin evrimsel olarak en genç kısmı. İnsanlarda kalınlığı yaklaşık 3 mm'dir.

Neokorteksin hücresel bileşimi çok çeşitlidir, ancak korteksin nöronlarının yaklaşık dörtte üçü piramidal nöronlardır (piramitler) ve bu nedenle kortikal nöronların ana sınıflandırmalarından biri onları piramidal ve iramid olmayan (fusiform, stellat) olarak ayırır. , taneli, şamdan hücreleri, Martinotti hücreleri, vb.). Başka bir sınıflandırma aksonun uzunluğu ile ilgilidir (bkz. bölüm 2.4). Uzun akson Golgi I hücreleri esas olarak piramitler ve iğlerdir, aksonları korteksten çıkabilir, hücrelerin geri kalanı kısa akson Golgi II'dir.

Kortikal nöronlar ayrıca hücre gövdesinin boyutunda da farklılık gösterir: ultra küçük nöronların boyutu 6x5 mikrondur, dev olanların boyutu 40 x 18'den fazladır. En büyük nöronlar Betz piramitleridir, boyutları 120 x 30- 60 mikron.

Piramidal nöronlar (bkz. Şekil 2.6, G)üst kısmı yukarı doğru yönlendirilmiş bir piramit şeklinde bir gövde şekline sahiptir. Apikal bir dendrit bu apeksten uzanır ve üstteki kortikal katmanlara doğru yükselir. Bazal dendritler somanın geri kalanından uzanır. Tüm dendritlerin dikenleri vardır. Uzun bir akson, hücrenin tabanından ayrılarak, bükülüp yukarı doğru yükselen tekrarlayanlar da dahil olmak üzere çok sayıda teminat oluşturur. Stellat hücrelerin apikal dendritleri yoktur; çoğu durumda dendritler üzerindeki spinüller yoktur. Fuziform hücrelerde vücudun zıt kutuplarından iki büyük dendrit ayrılır, ayrıca vücudun geri kalanından uzanan küçük dendritler vardır. Dendritlerin dikenleri vardır. Akson uzun, hafifçe dallanıyor.

Embriyonik gelişim sırasında, yeni korteks zorunlu olarak altı katmanlı bir yapı aşamasından geçer, bazı bölgelerde olgunlaşma ile katman sayısı azalabilir. Derin katmanlar filogenetik olarak daha yaşlı, dış katmanlar daha genç. Korteksin her katmanı, korteksin farklı alanlarında birbirinden farklı olabilen nöronal bileşimi ve kalınlığı ile karakterize edilir.

listeleyelim neokorteks katmanları(Şekil 9.8).

ben katman - moleküler- en dıştaki, az sayıda nöron içerir ve esas olarak yüzeye paralel uzanan liflerden oluşur. Alt katmanlarda bulunan nöronların dendritleri de burada yükselir.

2. katman - dış taneli, veya dış taneli, - esas olarak küçük piramidal nöronlardan ve az sayıda orta boy yıldız hücreden oluşur.

III katman - dış piramit - en geniş ve en kalın katman, esas olarak küçük ve orta büyüklükteki piramidal ve yıldız şeklindeki nöronları içerir. Katmanın derinliklerinde büyük ve dev piramitler bulunur.

IV katmanı - iç tanecikli, veya iç tanecikli, - esas olarak tüm çeşitlerden küçük nöronlardan oluşur, ayrıca birkaç büyük piramit de vardır.

V katmanı - iç piramit, veya ganglionik Karakteristik özellik bu, büyük ve bazı alanlarda (esas olarak 4 ve 6 alanlarında; Şekil 9.9; alt paragraf 9.3.4) - dev piramidal nöronların (Betz piramitleri) varlığıdır. Piramitlerin apikal dendritleri kural olarak ilk katmana ulaşır.

VI katmanı - polimorfik, veya çok biçimli, - ağırlıklı olarak iğ şeklindeki nöronları ve diğer tüm formların hücrelerini içerir. Bu katman, bazı araştırmacıların bağımsız katmanlar olarak kabul ettiği iki alt katmana bölünmüştür ve bu durumda yedi katmanlı bir kabuk söz konusudur.

Pirinç. 9.8.

A- Nöronlar bir bütün olarak boyanır; B- sadece nöronların gövdeleri boyanır; v- boyalı

sadece nöronların süreçleri

Ana fonksiyonlar her katman da farklıdır. Katman I ve II, korteksin farklı katmanlarındaki nöronlar arasındaki bağlantıları gerçekleştirir. Kallozal ve birleştirici lifler esas olarak katman III'ün piramitlerinden gelir ve katman II'ye gelir. Talamustan kortekse giren ana afferent lifler, IV. tabaka nöronlarında sonlanır. Katman V, esas olarak azalan projeksiyon lifleri sistemi ile ilişkilidir. Bu tabakanın piramitlerinin aksonları serebral korteksin ana efferent yollarını oluşturur.

Çoğu kortikal alanda, altı katmanın tümü eşit derecede iyi ifade edilir. Böyle bir havlama denir homotipik Ancak bazı alanlarda, geliştirme sırasında katmanların şiddeti değişebilir. Bu havlama denir heterotipik.İki tiptir:

dış (II) ve özellikle iç (IV) granüler katmanlardaki nöron sayısının büyük ölçüde arttığı, bunun sonucunda IV katmanın bölündüğü granüler (sıfır 3, 17, 41; Şekil 9.9) üç alt katmana ayrılır. Böyle bir korteks, birincil duyusal alanların karakteristiğidir (aşağıya bakınız);

Agranüler (alanlar 4 ve 6 veya motor ve premotor korteks; Şekil 9.9), aksine, çok dar bir II tabakası vardır ve pratikte IV yoktur, ancak çok geniş piramidal tabakalar, özellikle iç kısım (V) .