metin_alanları
metin_alanları
ok_upward
Koku yardımıyla, bir kişi binlerce kokuyu ayırt edebilir, ancak yine de mikrosmatiklere aittir, çünkü bu sistem insanlarda, onu çevrede gezinmek için kullanan hayvanlardan çok daha az gelişmiştir.
çevre birimi Koku alma duyu sistemi, burun boşluğunun epitel (koku) astarındaki reseptör hücrelerdir. Üst konkada ve nazal septumun karşılık gelen kısmında bulunur, sarımsı renktedir (hücrelerde pigment varlığından dolayı) ve burun boşluğunda yaklaşık 2,5-5 cm 2 kaplar.
Koku alma astar bölgesindeki burun boşluğunun mukoza zarı, mukoza zarının geri kalanına kıyasla biraz kalınlaşmıştır. Reseptör ve destekleyici hücreler tarafından oluşturulur (bkz. Atl.). koku alma reseptör hücreleri birincil duyu hücreleridir. Apikal kısımlarında, kulüp şeklinde bir kalınlaşma ile biten uzun ince bir dendrit vardır. Çok sayıda kirpik, olağan yapıya sahip olan ve mukusa daldırılan kalınlaşmadan ayrılır. Bu mukus, epitel tabakasının (Bowman bezleri) altındaki destekleyici hücreler ve bezler tarafından salgılanır.
Hücrenin bazal kısmında uzun bir akson bulunur. Birçok reseptör hücresinin miyelinsiz aksonları, olfaktör lifler adı verilen epitelin altında oldukça kalın demetler oluşturur. (fila olfaktör). Bu aksonlar etmoid kemiğin delikli plakasının deliklerine geçer ve koku ampulü, beynin alt yüzeyinde yatarken (bkz.).
Reseptör hücrelerinin uyarılması, uyaran kirpiklerle etkileşime girdiğinde meydana gelir, daha sonra akson boyunca beyne iletilir. Koku hücreleri nöronlar olmasına rağmen, ikincisinden farklı olarak yenilenme yeteneğine sahiptirler. Bu hücrelerin ömrü yaklaşık 60 gündür, daha sonra dejenere olurlar ve fagosite edilirler. Reseptör hücrelerinin değiştirilmesi, koku alma astarının bazal hücrelerinin bölünmesi nedeniyle oluşur.
Koku alma duyu sisteminin iletimi ve merkezi bölümleri
metin_alanları
metin_alanları
ok_upward
AT koku ampulü eşmerkezli olarak yerleştirilmiş beş katman ayırt edilir (Şekil 3.72):
Pirinç. 3.72. Koku ampulü:
A - histolojik bir preparasyondan çizim; B - şema, 1 - tahıl hücreleri; 2 - granüler tabaka; 3 - mitral hücreler, 4 - iç ve 5 - dış retiküler tabakalar; 6 - periglomerüler hücreler, 7 - glomerüller; 8 - koku alma reseptör hücrelerinin süreçleri
1 katman koku alma sinirinin liflerini oluşturur - koku alma reseptör hücrelerinin süreçleri;
2 katman 100-200 mikron çapında glomerüller tarafından oluşturulur, burada koku alma liflerinin bir sonraki sıradaki nöronların süreçleri ile sinaptik bir teması vardır,
3 katman – her biri birkaç glomerül ile temas halinde olan periglomerüler hücreler tarafından oluşturulan dış retiküler (pleksiform),
4 katman – iç retiküler (pleksiform), koku ampulünün en büyük hücrelerini içerir - mitral hücreler(ikinci nöron). Bunlar, apikal dendritleri 2. katmanda bir glomerulus oluşturan büyük nöronlardır ve aksonlar koku alma yolunu oluşturur. Ampul içinde mitral hücrelerin aksonları, diğer hücrelerle temas halinde kollateraller oluşturur. Elektrofizyolojik deneyler sırasında koku stimülasyonunun mitral hücrelerin farklı aktivitelerine neden olduğu bulundu. Koku soğancığının farklı bölümlerinde bulunan hücreler, belirli koku türlerine tepki verir;
5 katman – taneli, biçim granül hücreler, merkezden gelen efferent liflerin sonlandığı yerdir. Bu hücreler mitral hücrelerin aktivitesini kontrol edebilir.
koku ampulünden ayrılır koku alma yolu, mitral hücrelerin aksonları tarafından oluşturulur. Koku alma sinyallerini beynin diğer bölgelerine taşır (bkz. Atl.). Yol, lateral ve medial olfaktör şeritlerde sonlanır. Vasıtasıyla yan koku şeridi dürtüler esas olarak eski kabuğa çarptı koku üçgeni,üçüncü nöronun bulunduğu yer ve daha sonra amigdalaya.
lifler medial koku alma şeridi korpus kallozum sulkusunun derinliklerindeki gri madde hücrelerinde, şeffaf bir septum olan subkallozal alanın eski korteksinde sonlanır. İkincisini yuvarlayarak hipokampa ulaşırlar. Liflerin ortaya çıktığı yer burasıdır. kasa - kısmen şeffaf bir bölmede ve içinde biten eski kabuğun projeksiyon sistemi meme gövdesi hipotalamus. ondan başla mamillo-talamik yol, talamusun çekirdeklerinden birine (ön) gidiyor ve mamillotektal yol, impulsların merkezi sinir sisteminin diğer efferent çekirdeklerine iletildiği beyin bacaklarının tegmentumunun interpeduncular çekirdeğinde biter.
Talamusun ön çekirdeğinden, impulslar limbik bölgenin korteksine gönderilir. Ek olarak, birincil koku alma korteksinden sinir lifleri, tat alma sisteminden gelen girdilerin de bulunduğu talamusun medioventral çekirdeğine ulaşır. Bu çekirdeğin nöronlarının aksonları, koku alma sisteminin en yüksek bütünleştirici merkezi olarak kabul edilen korteksin ön (ön) alanına gider.
Hipotalamus, hipokampus, amigdala ve limbik korteks birbirine bağlıdır, bunlar Limbik sistem ve duygusal tepkilerin oluşumunda ve faaliyetlerin düzenlenmesinde yer almak iç organlar. Koku alma yollarının bu yapılarla bağlantısı, kokunun beslenme, duygusal durum vb.
Koku alma ve tat alma duyu sistemleri.
Koku analizörü iki sistemle temsil edilir - her biri üç bölümden oluşan ana ve vomeronazal: periferik (koku alma organları), iletkenlerden (sinir duyusal koku alma hücrelerinin aksonları ve koku alma ampullerinin sinir hücreleri) oluşan ara ve merkezi, lokalize ana koku alma sistemi için serebral korteksin hipokampüsünde.
Duyusal sistemin çevresel kısmı olan ana koku alma organı (organum olfactus), burun mukozasının sınırlı bir alanı ile temsil edilir - burun boşluğunun üst ve kısmen orta kabuklarını kaplayan koku alma bölgesi insanlarda olduğu gibi üst parça burun delikleri arası kıkırdak ayrım. Dışarıdan, koku alma bölgesi, mukoza zarının solunum kısmından sarımsı bir renkte farklıdır.
Vomeronasalın veya ek koku alma sisteminin çevresel kısmı, vomeronazal (Jacobson) organıdır (organum vomeronasale Jacobsoni). Bir ucu kapalı ve diğer ucu burun boşluğuna açılan çift epitel tüplerine benziyor. İnsanlarda, vomeronazal organ, nazal septumun ön üçte birinin tabanının bağ dokusunda, her iki tarafında, septumun kıkırdağı ile vomer arasındaki sınırda bulunur. Jacobson organına ek olarak, vomeronazal sistem vomeronazal siniri, terminal siniri ve ön beyindeki kendi temsili olan aksesuar koku soğanını içerir.
Vomeronazal sistemin işlevleri, genital organların işlevleriyle (cinsel döngünün ve cinsel davranışın düzenlenmesi) ilişkilidir ve ayrıca duygusal alanla da ilişkilidir.
Gelişim. Koku alma organları ektodermal kökenlidir. Ana organ plakodlardan gelişir - başın ektoderminin ön kısmının kalınlaşması. Koku çukurları plakodlardan oluşur. Gelişimin 4. ayındaki insan embriyolarında, koku alma çukurlarının duvarlarını oluşturan elementlerden destekleyici epitelyositler ve nörosensoriyel koku hücreleri oluşur. Birbirleriyle birleşen koku alma hücrelerinin aksonları, gelecekteki etmoid kemiğin kıkırdaklı yapısındaki deliklerden beynin koku ampullerine koşan toplam 20-40 sinir demeti (koku alma yolları - fila olfaktör) oluşturur. Burada akson terminalleri ile olfaktör ampullerin mitral nöronlarının dendritleri arasında sinaptik temas kurulur. Embriyonik koku alma astarının bazı alanları, alttaki bağ dokusuna dalarak koku bezlerini oluşturur.
Vomeronazal (Jacobsonian) organ, nazal septumun alt kısmının epitelinden gelişimin 6. haftasında eşleştirilmiş bir anlage şeklinde oluşur. Gelişimin 7. haftasında, vomeronazal organın boşluğunun oluşumu tamamlanır ve vomeronazal sinir onu aksesuar koku ampulüne bağlar. Gelişimin 21. haftasında fetüsün vomeronazal organında kirpikli ve mikrovilli destek hücreler ve mikrovilli reseptör hücreler bulunur. Vomeronazal organın yapısal özellikleri, perinatal dönemde zaten fonksiyonel aktivitesini gösterir.
Yapı. Ana koku alma organı - koku alma analizörünün çevresel kısmı - üç tip hücrenin ayırt edildiği 60-90 mikron yüksekliğinde çok sıralı bir epitel tabakasından oluşur: koku alma sinir-duyu hücreleri, destekleyici ve bazal epitelyositler. Altta yatan bağ dokusundan iyi tanımlanmış bir bazal membran ile ayrılırlar. Dönüştü burun boşluğu koku alma astarının yüzeyi bir mukus tabakası ile kaplıdır.
Reseptör veya nörosensör, koku alma hücreleri (cellulae neurosensoriae olfactoriae) destekleyici epitel hücreleri arasında bulunur ve kısa bir periferik sürece sahiptir - bir dendrit ve uzun - merkezi - bir akson. Çekirdek içeren kısımları, kural olarak, koku alma astarının kalınlığında orta bir pozisyonda bulunur.
İyi gelişmiş bir koku alma organı ile ayırt edilen köpeklerde, yaklaşık 225 milyon koku alma hücresi vardır, insanlarda sayıları çok daha azdır, ancak yine de 6 milyona (1 mm2'de 30 bin) ulaşır. Koku alma hücresi dendritlerinin distal kısımları, karakteristik kalınlaşmalarla sona erer - koku alma kulüpleri (klava olfaktör). Yuvarlatılmış tepelerindeki hücrelerin koku alma kulüpleri, 10-12'ye kadar hareketli koku alma kirpikleri taşır.
Periferik işlemlerin sitoplazması, işlemin ekseni boyunca uzatılmış, çapı 20 nm'ye kadar olan mitokondri ve mikrotübüller içerir. Bu hücrelerde çekirdeğin yakınında, granüler bir endoplazmik retikulum açıkça görülebilir. Kulüplerin kirpikleri, uzunlamasına yönlendirilmiş fibriller içerir: bazal gövdelerden uzanan 9 çift periferik ve 2 - merkezi. Koku kirpikleri hareketlidir ve kokulu maddelerin molekülleri için bir tür antendir. Koku alma hücrelerinin periferik süreçleri, kokulu maddelerin etkisi altında büzülebilir. Koku alma hücrelerinin çekirdekleri, bir veya iki büyük nükleol ile hafiftir. Hücrenin burun kısmı, destekleyici hücreler arasında uzanan dar, hafif sargılı bir aksona doğru devam eder. Bağ dokusu tabakasında, merkezi süreçler, 20-40 koku filamenti (filia olfactoria) halinde birleştirilen miyelinsiz koku sinirinin demetlerini oluşturur ve etmoid kemiğin deliklerinden koku ampullerine gönderilir.
Destekleyici epitelyositler (epiteliocytus sustentans), koku alma hücrelerinin bulunduğu çok sıralı bir epitel tabakası oluşturur. Destekleyici epitelyositlerin apikal yüzeyinde 4 µm uzunluğa kadar çok sayıda mikrovillus bulunur. Destekleyici epitel hücreleri apokrin salgılama belirtileri gösterir ve yüksek seviye metabolizma. Sitoplazmalarında endoplazmik retikulum bulunur. Mitokondri çoğunlukla apikal kısımda birikir ve burada çok sayıda granül ve vakuol bulunur. Golgi aygıtı çekirdeğin üzerinde bulunur. Destekleyici hücrelerin sitoplazması kahverengi-sarı bir pigment içerir.
Bazal epitelyositler (epiteliocytus bazales) bazal membran üzerinde bulunur ve koku alma hücrelerinin akson demetlerini çevreleyen sitoplazmik büyümelerle sağlanır. Sitoplazmaları ribozomlarla doludur ve tonofibril içermez. Bazal epitelyositlerin reseptör hücrelerinin rejenerasyon kaynağı olarak hizmet ettiğine dair bir görüş vardır.
Vomeronazal organın epiteli reseptör ve solunum parçalarından oluşur. Reseptör kısmı, yapı olarak ana koku alma organının koku alma epiteline benzer. Ana fark, vomeronazal organın reseptör hücrelerinin koku alma kulüplerinin, yüzeylerinde aktif hareket edebilen kirpikler değil, hareketsiz mikroviller taşımasıdır.
Ana koku alma duyu sisteminin ara veya iletken kısmı, 20-40 filamentli gövdede (fila olfactoria) birleştirilen koku alma miyelinsiz sinir lifleri ile başlar ve etmoid kemiğin deliklerinden koku ampullerine gider. Her koku filamenti, lemositlere daldırılmış reseptör hücrelerinin aksonlarının 20 ila 100 veya daha fazla eksenel silindirini içeren miyelinsiz bir elyaftır. Koku analizörünün ikinci nöronları koku soğancıklarında bulunur. Bunlar, mitral adı verilen, aynı adı taşıyan ve kısmen karşı taraftaki birkaç bin nörosensör hücre aksonuyla sinaptik teması olan büyük sinir hücreleridir. Koku ampulleri, serebral hemisferlerin korteksinin tipine göre inşa edilmiştir, 6 eşmerkezli katmana sahiptirler: 1 - koku alma lifleri tabakası, 2 - glomerüler tabaka, 3 - dış retiküler tabaka, 4 - mitral hücre gövdeleri tabakası, 5 - iç retiküler, 6 - granüler tabaka .
Nörosensör hücrelerinin aksonlarının mitral dendritlerle teması, reseptör hücrelerinin uyarılmalarının özetlendiği glomerüler tabakada meydana gelir. Burada reseptör hücrelerin birbirleriyle ve küçük birleştirici hücrelerle etkileşimi gerçekleştirilir. Koku alma glomerüllerinde, üstteki efferent merkezlerden (ön koku alma çekirdeği, koku alma tüberkül, amigdala kompleksinin çekirdekleri, prepiriform korteks) kaynaklanan santrifüj efferent etkileri de gerçekleştirilir. Dış retiküler tabaka, fasiküler hücre gövdeleri ve ek mitral hücre dendritleri, interglomerüler hücrelerin aksonları ve mitral hücrelerin dendro-dendritik sinapsları ile çok sayıda sinaps tarafından oluşturulur. Mitral hücrelerin gövdeleri 4. tabakada bulunur. Aksonları, ampullerin 4-5. katmanlarından geçer ve onlardan çıkışta fasiküler hücrelerin aksonları ile koku alma temasları oluşturur. 6. tabaka bölgesinde, tekrarlayan kollateraller mitral hücrelerin aksonlarından ayrılır ve farklı katmanlara dağılır. Granüler tabaka, fonksiyonlarında engelleyici olan granül hücrelerinin birikmesiyle oluşur. Dendritleri, mitral hücre aksonlarının tekrarlayan kollateralleri ile sinapslar oluşturur.
Vomeronazal sistemin ara veya iletken kısmı, ana koku alma lifleri gibi sinir gövdelerinde birleşen, etmoid kemiğin deliklerinden geçen ve aksesuar koku soğanına bağlanan vomeronazal sinirin miyelinsiz lifleri ile temsil edilir, ana koku soğancığının dorsomedial kısmında yer alır ve benzer bir yapıya sahiptir.
Merkez departman Koku alma duyu sistemi, eski kortekste - hipokampusta ve mitral hücrelerin aksonlarının (koku yolu) yönlendirildiği yeni - hipokampal girusta lokalizedir. Koku bilgisinin son analizinin yapıldığı yer burasıdır.
Duyusal koku alma sistemi, koku alma reseptörlerinden sindirim ve solunum sistemlerine refleksleri açıklayan retiküler oluşum yoluyla vejetatif merkezlerle bağlantılıdır.
Hayvanlarda, koku alma ampulünden, vomeronazal sistemin ikinci nöronlarının aksonlarının, medial preoptik çekirdeğe ve hipotalamusa, ayrıca premamiller çekirdeğin ventral bölgesine ve orta amigdala çekirdeğine yönlendirildiği tespit edilmiştir. İnsanlarda vomeronazal sinirin projeksiyonlarının ilişkileri henüz yeterince çalışılmamıştır.
Koku bezleri. Koku alma bölgesinin altta yatan gevşek fibröz dokusunda, mukoproteinler içeren bir sır salgılayan tübüler alveolar bezlerin uç kısımları bulunur. Terminal bölümleri iki tür elementten oluşur: dışta daha düz hücreler vardır - miyoepitelyal, içte - merokrin tipine göre salgılayan hücreler. Berrak, sulu salgıları, destekleyici epitel hücrelerinin salgıları ile birlikte, koku alma hücrelerinin işleyişi için gerekli bir koşul olan koku alma astarının yüzeyini nemlendirir. Bu sırda, koku alma kirpiklerini yıkamak, kokulu maddeler çözülür, bunların varlığı sadece bu durumda koku alma hücrelerinin kirpiklerinin zarına gömülü reseptör proteinleri tarafından algılanır.
vaskülarizasyon. Burun boşluğunun mukoza zarı bol miktarda kanla beslenir ve lenf damarları. Mikro dolaşım tipindeki damarlar, kavernöz cisimlere benzer. Sinüzoidal tipteki kan kılcal damarları, kan biriktirebilen pleksuslar oluşturur. Keskin sıcaklıktaki tahriş edici maddelerin ve kokulu maddelerin moleküllerinin etkisi altında, burun mukozası kuvvetli bir şekilde şişebilir ve önemli bir mukus tabakası ile kaplanabilir, bu da burundan nefes almayı ve koku alımını zorlaştırır.
Yaş değişiklikleri. Çoğu zaman, reseptör hücrelerinin atrofisine ve solunum epitelinin proliferasyonuna yol açan yaşam (rinit) sırasında aktarılan inflamatuar süreçlerden kaynaklanır.
Yenilenme. Postnatal ontogenezdeki memelilerde, koku alma reseptör hücrelerinin yenilenmesi 30 gün içinde gerçekleşir (kötü farklılaşmış bazal hücreler nedeniyle). Sonunda yaşam döngüsü nöronlar yok edilir. Bazal tabakanın zayıf farklılaşmış nöronları mitotik bölünme yeteneğine sahiptir ve süreçlerden yoksundur. Farklılaşma sürecinde hücre hacmi artar, yüzeye doğru büyüyen özel bir dendrit ve bazal membrana doğru büyüyen bir akson ortaya çıkar. Hücreler yavaş yavaş yüzeye çıkarak ölü nöronların yerini alır. Dendrit üzerinde özel yapılar (mikrovilli ve kirpikler) oluşur.
Tat duyusu sistemi. tat alma organı
Tat organı (organum gustus) - tat analizörünün çevresel kısmı, tat tomurcuklarındaki (caliculi gustatoriae) reseptör epitel hücreleri tarafından temsil edilir. Tat uyaranlarını (gıda ve gıda dışı) algılarlar, reseptör potansiyeli oluşturur ve sinir uyarılarının ortaya çıktığı afferent sinir uçlarına iletirler. Bilgi subkortikal ve kortikal merkezlere girer. Bu duyu sisteminin katılımıyla bazı bitkisel reaksiyonlar da (tükürük bezlerinin salgısının ayrılması, mide suyu vb.), yiyecek aramaya davranışsal reaksiyonlar vb. Tat tomurcukları, insan dilinin oluklu, yaprak ve mantar papillalarının yan duvarlarının tabakalı skuamöz epitelinde bulunur. Çocuklarda ve bazen yetişkinlerde tat tomurcukları dudaklarda, faringeal arka duvarda, palatin kemerlerinde, epiglotun dış ve iç yüzeylerinde yer alabilir. İnsanlarda tat tomurcuklarının sayısı 2000'e ulaşıyor.
Gelişim. Tat tomurcuğu hücrelerinin gelişim kaynağı, papillaların embriyonik tabakalı epitelidir. Sonların tetikleyici etkisi altında farklılaşmaya uğrar. sinir lifleri lingual, glossofaringeal ve vagus siniri. Böylece, tat tomurcuklarının innervasyonu, temellerinin ortaya çıkmasıyla aynı anda ortaya çıkar.
Yapı. Her tat tomurcuğu elips şeklindedir ve papillanın çok katmanlı epitel tabakasının tüm kalınlığını kaplar. Aralarında 5 tip bulunan birbirine sıkıca bitişik 40-60 hücreden oluşur: duyusal epitel ("hafif" dar ve "hafif" silindirik), "karanlık" destekleyici, bazal zayıf farklılaşmış ve periferik (perihemmal).
Tat tomurcuğu alttaki bağ dokusundan bir bazal membran ile ayrılır. Böbreğin üst kısmı, bir tat gözenek (poms gustatorius) yardımıyla dilin yüzeyi ile iletişim kurar. Tat gözenek, papillaların yüzeysel epitel hücreleri - tat alma fossa arasında küçük bir çöküntüye yol açar.
duyusal epitel hücreleri. Hafif dar duyu epitel hücreleri, bazal kısımda, çevresinde mitokondri, sentez organelleri, birincil ve ikincil lizozomların bulunduğu hafif bir çekirdek içerir. Hücrelerin üst kısmı, tat uyarıcılarının adsorbanları olan bir mikrovillus "buketi" ile donatılmıştır. Duyusal nöronların dendritleri, hücrelerin bazal kısmının sitolemmasından kaynaklanır. Hafif silindirik duyu epitel hücreleri, hafif dar hücrelere benzer. Tat fossasındaki mikroviller arasında, yüksek fosfataz aktivitesine ve önemli bir reseptör proteini ve glikoprotein içeriğine sahip elektron yoğun bir madde bulunur. Bu madde, dilin yüzeyine giren tatlandırıcı maddeler için bir adsorban rolü oynar. Dış etkinin enerjisi bir alıcı potansiyeline dönüştürülür. Etkisi altında, duyu nöronunun sinir ucuna etki eden, içinde bir sinir impulsunun oluşmasına neden olan reseptör hücresinden bir aracı salınır. Sinir impulsu, analizörün ara kısmına daha da iletilir.
Dilin ön kısmındaki tat tomurcuklarında tatlıya duyarlı bir reseptör proteini ve dilin arka kısmında acıya duyarlı bir reseptör proteini bulundu. Tat maddeleri, spesifik reseptör proteinlerinin gömülü olduğu mikrovillus sitolemmasının zara yakın tabakası üzerinde adsorbe edilir. Bir ve aynı tat hücresi, çeşitli tat uyaranlarını algılayabilir. Etkileyen moleküllerin adsorpsiyonu sırasında, reseptör protein moleküllerinde konformasyonel değişiklikler meydana gelir, bu da tat duyusal epitelyosit zarlarının geçirgenliğinde yerel bir değişikliğe ve zarında bir potansiyel oluşumuna yol açar. Bu süreç, kolinerjik sinapslardaki sürece benzer, ancak diğer aracılar da dahil olabilir.
Yaklaşık 50 afferent sinir lifi, her bir tat tomurcuğuna girer ve dallanır, reseptör hücrelerinin bazal bölümleriyle sinapslar oluşturur. Bir reseptör hücresi birkaç sinir lifinin uçlarına sahip olabilir ve bir kablo tipi lif birkaç tat tomurcuğunu innerve edebilir.
Mukoza zarında bulunan spesifik olmayan afferent uçlar (dokunsal, ağrı, sıcaklık) tat duyumlarının oluşumunda yer alır. ağız boşluğu, uyarılması tat duyumlarına renk katan farinks (“acı biber tadı” vb.).
Destekleyici epitelyositler (epiteliocytus sustentans), hücrenin bazal kısmında büyük miktarda heterokromatin bulunan oval bir çekirdeğin varlığı ile ayırt edilir. Bu hücrelerin sitoplazması birçok mitokondri, granüler endoplazmik retikulum zarları ve serbest ribozomlar içerir. Golgi aygıtının yanında glikozaminoglikanlar içeren granüller vardır. Hücrelerin üst kısmında mikrovilluslar bulunur.
Bazal farklılaşmamış hücreler, çekirdek çevresinde az miktarda sitoplazma ve organellerin zayıf gelişimi ile karakterize edilir. Bu hücreler mitotik figürler gösterir. Bazal hücreler, duyu epitel ve destek hücrelerinin aksine, epitel tabakasının yüzeyine asla ulaşmaz. Destekleyici ve duyusal epitel hücreleri görünüşte bu hücrelerden gelişir.
Periferik (perigemmal) hücreler orak şeklindedir, birkaç organel içerir, ancak birçok mikrotübül ve sinir ucu içerir.
Tat analizörünün ara kısmı. Fasiyal, glossofaringeal ve vagus sinirlerinin gangliyonlarının merkezi süreçleri, beyin sapına, tat alma yolunun ikinci nöronunun bulunduğu soliter yolun çekirdeğine girer. Burada impulslar mimik kaslarına giden efferent yollara çevrilebilir, Tükürük bezleri, dilin kaslarına. Soliter yolun çekirdeğinin aksonlarının çoğu, aksonları postcentral girusun alt kısmının serebral korteksindeki 4. nöronda sonlanan tat alma yolunun 3. nöronunun bulunduğu talamusa ulaşır ( Merkezi kısmı tat analizörü). Tat duyumlarının oluştuğu yer burasıdır.
Yenilenme. Tat tomurcuğunun duyusal ve destekleyici epitel hücreleri sürekli olarak yenilenir. Ömürleri yaklaşık 10 gündür. Tat duyusu epitel hücrelerinin yıkımı ile nöroepitelyal sinapslar kesintiye uğrar ve yeni hücreler üzerinde yeniden oluşur.
Koku sistemi ve duyusal özellikleri Koku, duyu ve algıda ayırt etme yeteneğidir. kimyasal bileşim karşılık gelen reseptörler yardımıyla çeşitli maddeler ve bunların bileşikleri. Koku alma reseptörünün katılımıyla, çevredeki uzayda oryantasyon meydana gelir ve dış dünyanın biliş süreci gerçekleşir.
OLİNATİF SİSTEMİ VE DUYUSAL ÖZELLİKLERİ Koku alma organı, beyin tüpünün bir çıkıntısı olarak ortaya çıkan ve gaz halindeki maddeler tarafından uyarılan koku alma hücreleri - kemoreseptörler içeren koku alma nöroepitelidir.
YETERLİ TAHRİŞ EDİCİLERİN ÖZELLİKLERİ Koku alma duyu sistemi için yeterli bir tahriş edici, kokulu maddeler tarafından yayılan bir kokudur. Kokusu olan tüm kokulu maddelerin, burun boşluğuna hava ile girebilmesi için uçucu, burun boşluklarının tüm epitelini kaplayan bir mukus tabakası yoluyla reseptör hücrelere nüfuz edebilmesi için suda çözünür olması gerekir. Bu tür gereksinimler çok sayıda madde tarafından karşılanır ve bu nedenle bir kişi binlerce farklı kokuyu ayırt edebilir. Bu durumda, "kokulu" molekülün kimyasal yapısı ile kokusu arasında kesin bir yazışma olmaması önemlidir.
OLİNATİF SİSTEMİN (OSS) FONKSİYONLARI Koku analizörünün katılımıyla aşağıdakiler gerçekleştirilir: 1. Yiyeceklerin çekicilik, yenebilirlik ve yenmezlik için tespiti. 2. Yeme davranışının motivasyonu ve modülasyonu. 3. Özelleştirme sindirim sistemi koşulsuz ve koşulsuz mekanizmaya göre gıda işleme konusunda şartlı refleksler. 4. Vücuda zararlı maddeleri veya tehlikeyle ilişkili maddeleri tespit ederek savunma davranışını tetiklemek. 5. Kokulu maddelerin ve feromonların saptanması nedeniyle cinsel davranışın motivasyonu ve modülasyonu.
OLİNATİF ANALİZÖRÜN YAPISAL VE FONKSİYONEL ÖZELLİKLERİ. - Periferik bölüm, burun boşluğunun mukoza zarının üst burun geçişinin reseptörleri tarafından oluşturulur. Nazal mukozadaki koku alma reseptörleri koku alma silialarında sonlanır. Gaz halindeki maddeler kirpikleri çevreleyen mukusta çözülür, daha sonra kimyasal reaksiyonun bir sonucu olarak bir sinir uyarısı meydana gelir. - İletken bölümü - koku alma siniri. Koku alma sinirinin lifleri aracılığıyla, impulslar koku soğancığına (bilginin işlendiği ön beyin yapısı) ulaşır ve ardından kortikal koku alma merkezine ulaşır. - Merkez bölüm - serebral korteksin temporal ve ön loblarının alt yüzeyinde bulunan kortikal koku alma merkezi. Kortekste koku belirlenir ve vücudun buna yeterli reaksiyonu oluşur.
ÇEVRE BÖLÜMÜ Bu bölüm, nöro-duyusal hücre denen dendritin uçları olan birincil duyusal koku alma duyu reseptörleri ile başlar. Kökenleri ve yapıları gereği, koku alma reseptörleri sinir uyarılarını üretebilen ve iletebilen tipik nöronlardır. Ancak böyle bir hücrenin dendritinin uzak kısmı değişir. Normal bir akson hücrenin tabanından ayrılırken, 6-12 silyanın ayrıldığı bir "koku kulübüne" genişletilir. İnsanlarda yaklaşık 10 milyon koku alma reseptörü vardır. Ek olarak, koku alma epiteline ek olarak burnun solunum bölgesinde de ek reseptörler bulunur. Bunlar duyusal afferent liflerin serbest sinir uçlarıdır. trigeminal sinir, aynı zamanda kokulu maddelere de tepki verir.
Kirpikler veya koku alma tüyleri, sıvı bir ortama - burun boşluğunun Bowman bezleri tarafından üretilen bir mukus tabakasına - daldırılır. Koku kıllarının varlığı, alıcının kokulu maddelerin molekülleri ile temas alanını önemli ölçüde arttırır. Kılların hareketi, hedeflenen koku algısının altında yatan, kokulu maddenin moleküllerini yakalama ve onunla temas için aktif bir süreç sağlar. Koku analiz cihazının reseptör hücreleri, burun boşluğunu kaplayan koku alma epiteline daldırılır, bunlara ek olarak, mekanik bir işlevi yerine getiren ve koku alma epitelinin metabolizmasına aktif olarak katılan destekleyici hücreler bulunur. Bazal membranın yakınında bulunan destekleyici hücrelerin bir kısmına bazal denir.
Koku alımı 3 tip olfaktör nöron tarafından gerçekleştirilir: 1. Koku alma reseptör nöronları (ORN'ler) esas olarak epiteldedir. 2. Ana epiteldeki GC-D nöronları. 3. Vomeronazal epiteldeki vomeronazal nöronlar (VNN'ler). Feromonların algılanmasından vomeronazal organın sorumlu olduğuna inanılmaktadır. sosyal bağlantılar ve cinsel davranış. Son zamanlarda, vomeronazal organın reseptör hücrelerinin, kokusuyla yırtıcıları tespit etme işlevini de gerçekleştirdiği bulunmuştur. Her yırtıcı türü kendi özel alıcı-detektörüne sahiptir. Bu üç tip nöron, transdüksiyon modları ve çalışan proteinlerin yanı sıra duyusal yollarında da birbirinden farklıdır. Moleküler genetikçiler, koku alma reseptörlerini kontrol eden yaklaşık 330 gen keşfettiler. Ana olfaktör epitelde yaklaşık 1000 reseptör ve feromonlara duyarlı vomeronazal epitelde 100 reseptör kodlarlar.
YOL ANALİZÖRÜNÜN ÇEVRE BÖLÜMÜ: A - burun boşluğunun yapısının şeması: 1 - alt burun geçişi; 2 - alt, 3 - orta ve 4 - üst türbinler; 5 - üst burun geçişi; B - koku alma epitelinin yapısının şeması: 1 - koku alma hücresinin gövdesi, 2 - destek hücresi; 3 - topuz; 4 - mikrovillus; 5 - koku alma iplikleri
İLETKEN BÖLÜMÜ Olfaktör analizörünün ilk nöronu aynı olfaktör nörosensoriyel veya nöroreseptör hücresi olarak düşünülmelidir. Bu hücrelerin aksonları demetler halinde toplanır, koku alma epitelinin bazal membranına nüfuz eder ve miyelize olmayan koku sinirlerinin bir parçasıdır. Uçlarında glomerül adı verilen sinapslar oluştururlar. Glomerüllerde, reseptör hücrelerinin aksonları, ikinci nöron olan olfaktör ampulün mitral sinir hücrelerinin ana dendritiyle temas eder. Koku soğanları, ön lobların bazal (alt) yüzeyinde bulunur. Ya eski kortekse atfedilirler ya da koku alma beyninin özel bir bölümüne izole edilirler. Koku alma reseptörlerinin, diğer duyu sistemlerinin reseptörlerinden farklı olarak, çok sayıda yakınsak ve ıraksak bağlantıları nedeniyle ampul üzerinde topikal bir uzaysal projeksiyon vermediğini belirtmek önemlidir.
Koku ampullerinin mitral hücrelerinin aksonları, üçgen bir uzantıya (koku üçgeni) sahip olan ve birkaç demetten oluşan koku alma yolunu oluşturur. Koku alma yolunun ayrı demetlerdeki lifleri, koku alma ampullerinden daha yüksek dereceli koku alma merkezlerine, örneğin talamusun ön çekirdeklerine (talamik talamus) gider. Bununla birlikte, çoğu araştırmacı, ikinci nöronun işlemlerinin, talamustan atlayarak doğrudan beyin korteksine gittiğine inanmaktadır. Ancak koku alma duyusu sistemi, yeni kortekse (neokorteks) projeksiyonlar sağlamaz, sadece arki- ve paleokorteks bölgelerine: hipokampusa, limbik kortekse, amigdala kompleksine. Efferent kontrolü, mitral hücrelerin primer ve sekonder dendritleri ile efferent sinapslar oluşturan olfaktör ampulde bulunan granüler tabakanın periglomerüler hücrelerinin ve hücrelerinin katılımıyla gerçekleştirilir. Bu durumda, afferent iletimin uyarılması veya engellenmesinin bir etkisi olabilir. Bazı efferent lifler, ön komissür yoluyla kontralateral ampulden gelir. Koku alma uyaranlarına yanıt veren nöronlar, retiküler oluşum, hipokampus ve hipotalamusun otonom çekirdekleri ile bir bağlantı vardır. Limbik sistemle bağlantı, koku alma duyusunun zevkli veya hedonik bileşenleri gibi koku alma algısında duygusal bir bileşenin varlığını açıklar.
MERKEZİ VEYA KORTİKAL BÖLÜM Merkezi bölüm, koku alma yolunun dalları ile paleokortekste (serebral hemisferlerin eski korteksi) ve subkortikal çekirdeklerde ve kortikal bölümde bulunan merkezlerle birbirine bağlanan koku alma ampulünden oluşur, Beynin temporal loblarında lokalize olan deniz atının menderesi. Koku analizörünün merkezi veya kortikal bölümü, denizatı girus bölgesindeki armut biçimli korteksin ön kısmında lokalizedir. İle birlikte
KOKU BİLGİLERİNİN KODLANMASI Bu nedenle, her bir bireysel reseptör hücresi, önemli sayıda farklı kokulu maddelere yanıt verme yeteneğine sahiptir. Sonuç olarak, farklı koku alma reseptörleri örtüşen yanıt profillerine sahiptir. Her kokulu madde, kendisine tepki veren koku alma reseptörlerinin spesifik bir kombinasyonunu ve bu reseptör hücrelerinin popülasyonunda buna karşılık gelen bir uyarım tablosunu (patternini) verir. Bu durumda, uyarma seviyesi, kokulu tahriş edici maddenin konsantrasyonuna bağlıdır. Çok düşük konsantrasyonlarda kokulu maddelerin etkisi altında ortaya çıkan duyum spesifik değildir, ancak daha yüksek konsantrasyonlarda koku algılanır ve tanımlanması gerçekleşir. Bu nedenle, bir kokunun ortaya çıkması için eşik ile onun tanınması için eşik arasında ayrım yapmak gerekir. Koku alma sinirinin liflerinde, kokulu maddelere eşik altı maruziyet nedeniyle sabit bir dürtü bulundu. Çeşitli kokulu maddelerin eşik ve eşik üstü konsantrasyonlarında, koku ampulünün farklı kısımlarına aynı anda ulaşan farklı elektriksel darbe modelleri ortaya çıkar. Aynı zamanda, koku soğancığında uyarılmış ve uyarılmamış alanlardan oluşan tuhaf bir mozaik oluşur. Bu fenomenin, kokuların özgüllüğü hakkındaki bilgilerin kodlanmasının altında yattığı varsayılmaktadır.
KOKU (OLFATOR) DUYU SİSTEMİNİN ÇALIŞMASI 1. Kimyasal tahrişin (tahriş edici) duyu alıcılarına hareketi. Havadaki tahriş edici bir madde solunum yollarından burun boşluğuna girer → koku alma epiteline ulaşır → reseptör hücrelerinin kirpiklerini çevreleyen mukusta çözünür → aktif merkezlerinden biri ile hücre zarına gömülü bir moleküler reseptöre (protein) bağlanır. koku alma sinir-duyu hücresi (koku duyusal reseptörü). 2. Kimyasal tahrişin sinir heyecanı. Tahriş edici bir molekülün (ligand) reseptör molekülüne bağlanması → reseptör molekülünün konformasyonunu değiştirir → G-proteini ve adenilat siklazı içeren bir dizi biyokimyasal reaksiyon başlatır → c. AMP (siklik adenosin monofosfat) → protein kinaz aktive olur → fosforile olur ve zarda üç tip iyona geçirgen olan iyon kanallarını açar: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → yerel bir elektrik potansiyeli (reseptör) ortaya çıkar → alıcı potansiyeli bir eşik değerine (kritik depolarizasyon seviyesi) ulaşır → bir aksiyon potansiyeli ve bir sinir impulsu üretilir (üretilir).
3. Afferent olfaktör duyusal uyarımın alt sinir merkezine hareketi. Nörosensoriyel koku alma hücresindeki transdüksiyondan kaynaklanan sinir impulsu, olfaktör sinirin bir parçası olarak aksonu boyunca olfaktör ampule (koku alma alt sinir merkezi) doğru ilerler. 4. Afferent (gelen) koku alma uyarısının alt sinir merkezinde efferent (giden) uyarıma dönüşümü. 5. Efferent koku alma uyarısının alt sinir merkezinden yüksek sinir merkezine hareketi sinir merkezleri. 6. Algı - koku duyusu şeklinde duyusal bir tahriş (tahriş edici) görüntüsü oluşturmak.
KOKU ANALİZÖRÜNÜN ADAPTASYONU Koku analizörünün adaptasyonu şu durumlarda gözlemlenebilir: uzun oyunculuk koku uyarıcısı. Kokulu bir maddenin etkisine uyum, 10 saniye veya dakika içinde oldukça yavaş gerçekleşir ve maddenin etki süresine, konsantrasyonuna ve hava akış hızına (koklama) bağlıdır. Pek çok kokulu maddeyle ilgili olarak, tam adaptasyon oldukça hızlı gerçekleşir, yani kokuları hissedilmez. Bir kişi, vücudunun kokusu, kıyafetleri, odası vb. Gibi sürekli hareket eden uyaranları fark etmeyi bırakır. Bir dizi maddeyle ilgili olarak, adaptasyon yavaş ve sadece kısmen gerçekleşir. Zayıf bir tat veya koku uyarıcısının kısa süreli etkisi ile: adaptasyon, ilgili analizörün duyarlılığında bir artışla kendini gösterebilir. Duyarlılık ve adaptasyon fenomenindeki değişikliklerin esas olarak periferde değil, tat ve koku analizörlerinin kortikal bölümünde meydana geldiği tespit edilmiştir. Bazen, özellikle ne zaman sık eylem Aynı tat veya koku uyaranından, serebral kortekste artan uyarılabilirliğin kalıcı bir odağı ortaya çıkar. Bu gibi durumlarda, artan uyarılabilirliğin ortaya çıktığı tat veya koku hissi, çeşitli diğer maddelerin etkisi altında da ortaya çıkabilir. Ayrıca, karşılık gelen koku veya tat hissi müdahaleci hale gelebilir, herhangi bir tat veya koku uyaranının yokluğunda bile ortaya çıkabilir, başka bir deyişle illüzyonlar ve halüsinasyonlar ortaya çıkar. Öğle yemeği sırasında yemeğin çürük veya ekşi olduğunu söylerseniz, bazı insanlar buna karşılık gelen koku alma ve tat alma duyularına sahiptir ve bunun sonucunda yemek yemeyi reddederler. Bir kokuya adaptasyon, farklı koku vericiler farklı reseptörler üzerinde etki gösterdiğinden, başka türdeki koku maddelerine duyarlılığı azaltmaz.
KOKU BOZUKLUKLARI TÜRLERİ: 1) anosmi - yokluk; 2) hipozmi - düşürme; 3) hiperozmi - artan koku alma duyarlılığı; 4) parosmi - kokuların yanlış algılanması; 5) farklılaşma ihlali; 5) koku alma halüsinasyonları, kokulu maddelerin yokluğunda koku alma duyumları meydana geldiğinde; 6) koku agnozisi, bir kişi koktuğunda ancak onu tanımıyorsa. Yaşla birlikte, koku alma duyarlılığında ve diğer koku türlerinde azalma olur. fonksiyonel bozukluklar koku.
Koku alma duyu sistemi, hayvanların yaşamında çok önemli bir yer tutar. Yiyecek bulma, yırtıcı hayvanlardan ve zararlı çevresel faktörlerden kaçınma, karşı cinsten bireyler bulma veya kendi türlerinin üyelerini tanıma konusunda önemli bir rol oynayan kişidir. Bu nedenle, örneğin, bazı kelebek türlerinde, erkek, seks bezinin yaydığı kokunun rehberliğinde, kendisinden 8-10 km uzaklıkta bulunan bir dişi bulabilir. Ek olarak, koku alma sistemine kendi türünün bireyleri arasındaki bilgi alışverişi süreçlerinde özel bir önem verilir - bu, bölgeyi işaretleyen alarm ve tehlike sinyallerinin iletilmesidir.
Bu önemi genellikle hafife alınsa da, koku alma duyusunun insan hayatında önemli bir rol oynadığına şüphe yoktur. İnsan, kokulara karşı bu tür bir duyarlılık ve kokunun özgüllüğü açısından hayvanların büyük çoğunluğundan önemli ölçüde daha düşük olduğu için, bazı araştırmacılar koku duyusunun bir temel olduğuna inanmaktadır, yani. evrim sürecinde orijinal anlamını yitirmiştir. Ek olarak, bir kişi, hayvanlardan farklı olarak, uzayda, esas olarak görme yardımı ile ve sosyal çevrede - işitme ve konuşma yardımı ile yönlendirilir. Bu arada, koku alma kemoresepsiyon insan yaşamında yaygın olarak düşünülenden çok daha büyük bir rol oynar. Kokunun bu kadar bariz bir şekilde büyük öneminin nedenlerinden biri, koku alma sinyallerinin etkilerini fizyolojik süreçler ve insan ruhu üzerinde, genellikle bilinçsiz olarak ortaya koymalarıdır. Dolayısıyla deney, bir kişiye kokusunun farkında olmadığı (çevrenin kimyasal bileşiminin değiştiğini fark etmediğini) bazı uçucu maddeler verildikten sonra, hormon seviyesinde bir değişiklik olduğunu gösteriyor. kanda, duygusal renkli tepkilerde, fiziksel ve zihinsel performansta bir değişiklik, vb. Çok iyi ve oldukça ilginç, bu ve diğer konular, özellikle kokunun sosyal kimlik, cinsel (cinsel eş seçimi) ve ebeveyn davranışı ile ilişkisi , Zhukov D.A. ders kitabında kabul edilir. “Davranışın biyolojik temeli. hümoral mekanizmalar.
Tıpkı tat alma duyusu gibi koku alma duyusu da çevrenin ve gıdanın kalitesi, bir takım toksik maddelerin varlığı hakkında bilgi vererek hayatta kalma şansımızı artırır. Son yıllarda aromaterapi, kokulu maddelerin sağlık, rehabilitasyon ve tedavi amaçlı kullanımına dayalı olarak yoğun bir şekilde geliştirilmiştir.
Koku analizörünün çevresel kısmı. Koku alma reseptörleri bulunur koku alma epiteli (koku astarı),üstün nazal konka astar. Çok sıralı koku alma epiteli, koku alma reseptör hücreleri, bazal ve destekleyici hücreler içerir (Şekil 6.2). Koku epiteli, altında mukus üreten koku (Bowman) bezlerinin bulunduğu bazal membran üzerinde bulunur. Bezlerin boşaltım kanalları, koku alma epitelinin yüzeyinde açılır ve etkili koku alımına katkıda bulunan mukus çıkışını sağlar (mukus, kokulu maddelerin çözündüğü ve koku alma reseptör hücreleri ile etkileşime girdiği ortamdır).
Şekil 6.2. Koku alma epitelinin yapısının şeması
OB - koku alma kulübü; Tamam - destekleyici hücre; CO, koku alma hücrelerinin merkezi süreçleri; BC, bazal hücre; BM, bazal membran; VL, koku alma kılları; MVR, olfaktör mikrovilli ve MVO, hücre mikrovillisini destekler.
koku alma reseptör hücreleri birincil bipolar duyu hücreleridir ve iki süreci vardır - bir dendrit (hücrenin üstünde) ve bir akson (hücrenin tabanında). İnsanlarda reseptör sayısı 10 milyon iken, örneğin Alman Kurdu, ki bu makromatiklere atıfta bulunur - 224 milyon. Koku alma epitelinin yüzeyindeki dendrit, özel bir küresel kalınlaşma ile biter - ampul veya koku alma kulübü. Koku alma reseptör hücresinin önemli bir sitokimyasal merkezidir. Kulübün tepesinde, her biri mikrotübül içeren en ince 10-12 kirpik (kıl) vardır. Kirpikler, Bowman bezlerinin salgısına daldırılır. Bu tür tüylerin varlığı, kokulu maddelerin molekülleri ile reseptör zarının alanını on kat arttırır.
Aksonlar (uzun merkezi süreçler) 15-40 lif (koku filamentleri) demetlerinde toplanır ve etmoid kemiğin etmoid plakasından geçtikten sonra beynin koku ampulüne gönderilir.
destekleyici hücreler bir alıcı hücreyi diğerinden ayırır ve koku alma epitelinin yüzeyini oluşturur. Kökenleri glial olan bu hücrelerin yüzeyinde mikrovilluslar bulunur. Destekleyici hücrelerin (Bowman bezleri gibi) koku alma epitelini kaplayan bir sırrın oluşumunda rol oynadığına inanılmaktadır. Ek olarak, fagositik bir işlev görürler ve muhtemelen reseptör hücrelerinin büyüme sürecini yönetirler.
bazal hücreler bazal membran üzerinde bulunur. Reseptör hücrelerinin rejenerasyon kaynağı olarak bölünebilir ve hizmet edebilirler. Bildiğiniz gibi, koku alma reseptör hücreleri (tat tomurcukları ve fotoreseptörlerin dış segmentleri gibi) sürekli güncellenir - ömürleri yaklaşık 1,5 aydır. Bazal hücreler asla olfaktör epitelin yüzeyine gelmez, yani. doğrudan kokulu maddelerin algılanmasıyla ilgili değildir.
Koku alma mekanizması. Koku algısı, yani havanın analiz edilen kısmındaki bir kokulu maddenin veya bir kokulu madde kompleksinin içeriği, kokulu maddenin alıcı hücrenin koku alma kulübünün kirpikleri ile etkileşimi süreci ile başlar (kirpiklerin yok edilmesi kemoreseptör işlevini hariç tutar, ancak bunlar yenilendikçe geri yüklenir). Bunu yapmak için, kokulu madde molekülü, silyum zarında bulunan karşılık gelen protein reseptörü tarafından algılanmalıdır, yani. onunla etkileşime girer (kimyasal bir maddenin molekülleri, bir reseptör proteininin bir makromolekülüne bağlandığında, ikincisinin konformasyonu değişir). Bu etkileşimin bir sonucu olarak, reseptör hücrenin dendrit zarının iyon geçirgenliği değişir, depolarizasyon meydana gelir, bu da kritik bir seviyeye ulaşıldığında hücrenin somasında bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olur. Bu potansiyel akson boyunca koku ampulüne gönderilir.
Düşünmek modern fikirler Bu sürecin adımları hakkında daha ayrıntılı olarak.
Kokulu maddeler, burundan hava solunduğunda koku alma bölgesine veya ağızdan hava girdiğinde koanadan geçer. Sakin nefes alma ile, neredeyse tüm hava alt burun geçişinden geçer ve üst burun geçişinde bulunan koku alma bölgesinin mukoza zarı ile çok az temas eder. Bu durumda koku alma duyuları, yalnızca solunan hava ile koku alma bölgesinin havası arasındaki difüzyonun sonucudur. Bu tür solunum ile zayıf kokular hissedilmez. Kokulu maddelerin koku alma reseptörlerine ulaşması için, birbiri ardına hızlı bir şekilde daha derin nefes alma veya birkaç kısa nefes gereklidir. Hayvanlar (insan istisna değildir) üst burun geçişindeki hava akışını artırarak bu şekilde koklar. Üst burun geçişine nüfuz etme, kimyasal maddeler Spesifiklikleri nedeniyle bir kişinin bir kokuyu diğerinden ayırt etmesine ve hatta birkaç koku karışımında belirli bir kokuyu yakalamasına izin veren koku alma hücreleri üzerinde hareket eder. Koku alma hücrelerinin çok sayıda koku algısına sahip olduğuna inanılmaktadır, ancak her birinin yetenek aralığı farklıdır, yani. Bireysel olarak, her bir alıcı hücre, geniş de olsa, koku maddelerinin karakteristik özelliklerine fizyolojik uyarım ile yanıt verme yeteneğine sahiptir. Bu spektrumların farklı hücrelerde benzer olması önemlidir. Sonuç olarak, her koku, belirli bir elektrik sinyalleri mozaiğinin (spesifik desen) oluştuğu olfaktör astardaki birçok reseptör hücresinin elektriksel tepkisine neden olur. Her koku için ayrı olan böyle bir mozaik, koku kodu, sırayla deşifre edilir daha yüksek merkezler koku analizörü Kokulu bir maddenin konsantrasyonu, genel hücre uyarma seviyesine yansır (impulsların sıklığında artış veya azalma).
Koku alma reseptörlerinden bilgi taşıma. Yukarıda belirtildiği gibi, bir aksonun işlevlerini yerine getiren koku alma reseptör hücrelerinin merkezi işlemleri, diğer benzer aksonlarla birleşerek, aynı kemiğin cribriform plakasından kraniyal boşluğa nüfuz eden koku filamentleri (15-40 parça) oluşturur ve gitmek koku ampulü. Koku ampulleri, koku alma reseptör hücrelerinden alınan uyarıların işlenmesinin gerçekleştiği ilk beyin merkezidir ve bu, beynin iki taraflı olarak çıkarılması her zaman tam bir koku kaybına yol açan tek kısmıdır. Koku soğanları, içinde bir boşluk veya ventrikül bulunan yuvarlak veya oval şekilli oluşumlardır. Histolojik olarak, koku alma ampullerinde mitral, fasiküler, granüler ve periglomerüler olmak üzere altı eşmerkezli düzenlenmiş hücre katmanı ve dört tip nöron ayırt edilir.
Koku ampulünde bilgi işlemenin ana özellikleri şunlardır: 1) hassas hücrelerin mitral hücreler üzerinde yakınsaması (yaklaşık 1000 koku alma hücresinin aksonları, bir mitral hücrenin dendritlerinde biter), 2) belirgin inhibitör mekanizmalar ve 3) ampule giren impulsların efferent kontrolü. Bu nedenle, olfaktör ampullerin fasiküler hücreleri ve granül hücreleri, koku alma afferentasyonunun aşağı doğru kontrolünün gerçekleştirildiği inhibitör nöronlardır.
Nazal mukoza ayrıca serbest sinir uçları içerir. trigeminal sinir (5. kranial sinir çifti), bazıları kokulara da tepki verebilir. Farinks bölgesinde, koku alma uyaranları lifleri uyarabilir glossofaringeal (IX) ve vagus (X) sinirleri. Hepsi koku alma duyularının oluşumunda rol oynar. Koku alma siniri ile hiçbir şekilde bağlantılı olmayan rolleri, örneğin enfeksiyon (grip), travmatik beyin yaralanmaları, tümörler (ve ilgili beyin operasyonları) sonucu koku alma epitelinin işlevi bozulduğunda da korunur. . Böyle durumlarda biri konuşur hipozmi algı eşiğinde önemli bir artış ile karakterizedir. Hipofiz hipogonadizminde (Kalman sendromu), koku alma duyusu yalnızca bu sinirler tarafından sağlanır, çünkü bu durumda koku ampullerinin aplazisi meydana gelir.
Koku duyusu sisteminin merkezi projeksiyonları. Mitral hücre aksonları oluşur koku alma yolu, bilgi iletmek çeşitli bölümler telensefalon ve her şeyden önce, ön delikli maddenin nöronlarına veya ön koku alma çekirdeğine ve parlak septumun nöronlarına. Bu alanlar birçok yazar tarafından adlandırılmaktadır. koku analizörünün korteksinin birincil projeksiyon bölgeleri. Buna karşılık, bu nöronların aksonları, telensefalonun diğer yapılarına giden yollar oluşturur: korteksin prepiriform ve periamigdala alanları, amigdala kompleksinin çekirdekleri, hipokampus, parahipokampal girus, unkus, piriform korteks, temporal girus (?). Ayrıca amigdala kompleksi (amigdalanın çekirdekleri) aracılığıyla vejetatif çekirdeklerle de iletişim sağlanır. hipotalamus. Böylece olfaktör reseptör hücrelerinden gelen bilgiler hemen hemen tüm yapılara ulaşır. Limbik sistem ve sadece kısmen - yeni korteksin yapıları. Koku analiz cihazının limbik sistemle bu doğrudan bağlantısı, koku alma algısında önemli bir duygusal bileşenin varlığını açıklar. Bu nedenle, örneğin koku, organizmanın işlevsel durumunu değiştirirken bir zevk veya iğrenme hissine neden olabilir. Aromaterapinin temeli budur.
Bu kadar önemli sayıda olfaktör beyin merkezinin varlığının koku tanıma için gerekli olmadığı gösterilmiştir. Beynin yukarıdaki yapılarının, koku alma duyu sisteminin diğer duyu sistemleri ile bağlantısını ve bu temelde bir dizi organizasyonu sağlayan ilişkisel merkezler olduğuna inanılmaktadır. karmaşık şekiller beynin limbik sistemi tarafından kontrol edilen davranışlar (yiyecek, savunma, cinsel vb.). Başka bir deyişle, bu merkezler koku alma duyuları almanızı sağlar ve aynı zamanda (ve muhtemelen faaliyetlerindeki en önemli şeydir) mevcut ihtiyacı ve farkındalığını belirlemeyi, yani. motivasyonun yanı sıra bu ihtiyacın gerçekleştirilmesiyle ilişkili davranışsal aktivite, bitkisel desteği ve belirli bir duygusal durumun oluşumunda ifade edilen durumun değerlendirilmesi.
Koku alma duyu sisteminin, afferent liflerinin serebrumun karşı tarafına geçmemesi, talamusta geçiş yapmaması ve büyük olasılıkla hiçbir temsili olmaması nedeniyle diğer tüm duyu sistemlerinden temel olarak farklı olduğunu vurgulamak önemlidir. neokorteksin yapıları. Yapısal ve işlevsel organizasyonun bu özellikleri, koku almanın en eski duyarlılık türlerinden biri olmasından kaynaklanmaktadır.
Ek olarak, türlerin korunmasında duyusal koku alma sisteminin önemi hafife alınmamalıdır, çünkü hayvanların (ve belki de bir dereceye kadar insanlarda) cinsel davranışının doğasını belirleyen odur. bir eş seçimi ve üreme süreci ile ilgili her şey, çünkü koku alma reseptör hücrelerindeki protein sentezi -reseptörleri, genler tarafından sıkı bir şekilde kontrol edilir. Hayvan deneyleri, koku alma yolunun nöronal tepkilerinin testosteron enjeksiyonları ile değiştirilebileceğini göstermiştir. koku alma nöronlarının uyarılması, vücuttaki seks hormonlarının içeriği ile ilişkilidir. Kuşkusuz, bu tür veriler, belirli bir dikkatle insanlara tahmin edilmelidir. Bu konular Zhukov D.A. ders kitabında daha ayrıntılı olarak tartışılmaktadır. “İnsan davranışının biyolojik temeli. hümoral mekanizmalar.
Koku duyusu, kokuları algılama ve ayırt etme yeteneğidir. Koku alma yeteneğinin gelişimine göre, tüm hayvanlar, koku analizörünün önde gelen (avcılar, kemirgenler, toynaklılar, vb.) işitsel analizörler(primatlar, kuşlar) ve koku alma duyusu olmayan anosmatikler (cetaceanlar). Koku alma reseptörleri, burun boşluğunun üst kısmında bulunur. İnsan mikrosmatiğinde, onları taşıyan koku alma epitelinin alanı 10 cm 2'dir ve toplam sayısı koku alma reseptörleri 10 milyona ulaşır. Ancak makrozmatik bir Alman çoban köpeğinde, koku alma epitelinin yüzeyi 200 cm2'dir ve toplam koku alma hücresi sayısı 200 milyondan fazladır.
Koku çalışmalarının incelenmesi, hala genel olarak kabul edilmiş bir koku sınıflandırmasının olmaması nedeniyle karmaşıktır. Her şeyden önce, bu, çok sayıda koku uyaranının algılanmasının aşırı öznelliğinden kaynaklanmaktadır. Yedi ana kokuyu ayıran en popüler sınıflandırma - çiçek, misk, nane, kafur, eterik, keskin ve kokuşmuş. Bu kokuları belirli oranlarda karıştırmak başka bir lezzet elde etmenizi sağlar. Bazı kokulara neden olan maddelerin moleküllerinin benzer bir şekle sahip olduğu gösterilmiştir. Bu nedenle, eterik kokuya bir çubuk şeklinde moleküllü maddeler ve bir top şeklinde kafur kokusu neden olur. Bununla birlikte, keskin ve kokuşmuş kokular aşağıdakilerle ilişkilidir: elektrik şarjı moleküller.
Koku alma dokusu(Şekil 25) destekleyici hücreler, reseptör hücreler ve bazal hücreler içerir. İkincisi, bölünmeleri ve büyümeleri sırasında yeni reseptör hücrelere dönüşebilir. Bu nedenle, bazal hücreler, ölümleri nedeniyle koku alma reseptörlerinin kalıcı kaybını telafi eder (koku alma reseptörünün ömrü yaklaşık 60 gündür).
koku alma reseptörleri- birincil duyusal ve sinir hücresinin bir parçasıdır. Bunlar, kısa dalsız dendriti nazal mukozanın yüzeyine uzanan ve 10-12 hareketli silya demeti taşıyan bipolar nöronlardır. Reseptör hücrelerinin aksonları CNS'ye gönderilir ve koku bilgisi taşır. Burun boşluğunun mukoza zarında, alıcı hücrelerin yüzeyini nemlendiren mukus salgılayan özel bezler vardır. Slime'ın başka bir işlevi daha var. Mukusta, kokulu maddelerin molekülleri Kısa bir zaman spesifik proteinlere bağlanır. Bu nedenle, hidrofobik kokulu maddeler, bu suya doymuş katmanda yoğunlaşarak algılanmalarını kolaylaştırır. Burun akıntısı ile mukoza zarının şişmesi, kokulu moleküllerin alıcı hücrelere nüfuz etmesini engeller, bu nedenle tahriş eşiği keskin bir şekilde yükselir ve koku duyusu geçici olarak kaybolur.
Koku almak, e. koku alma reseptörlerini uyarmak için, maddelerin molekülleri uçucu olmalı ve suda en azından az çözünür olmalıdır. Alıcıların duyarlılığı çok yüksektir - koku alma hücresini tek bir molekülle bile uyarmak mümkündür. Solunan havanın getirdiği kokular, silia zarı üzerindeki protein reseptörleri ile etkileşerek depolarizasyona (reseptör potansiyeli) neden olur. Reseptör hücresinin zarı boyunca yayılır ve akson boyunca beyne "kaçan" bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasına neden olur.
Aksiyon potansiyellerinin sıklığı, kokunun türüne ve yoğunluğuna bağlıdır, ancak genel olarak, bir duyu hücresi tüm kokulara yanıt verebilir. Genellikle bazıları tercih edilir, yani. bu tür kokular için reaksiyon eşiği daha düşüktür. Böylece, her kokulu madde birçok hücreyi uyarır, ancak her biri farklı bir şekilde. Her koku alıcısının kendi saf kokusuna göre ayarlanmış olması ve modalitesi hakkında "kanal numarası" ile kodlanmış bilgi iletmesi muhtemeldir (her bir koku maddesi için alıcının belirli bir alanda lokalize olduğu gösterilmiştir koku alma epiteli). Kokunun yoğunluğu, olfaktör liflerdeki aksiyon potansiyellerinin frekansı tarafından kodlanır. Bütünsel bir koku duyusunun yaratılması, merkezi sinir sisteminin bir işlevidir.
Koku hücrelerinin aksonları, yaklaşık 20-40 koku filamenti halinde birleştirilir. aslında onlar koku alma sinirleri. Koku alma sisteminin iletken bölümünün özelliği, afferent liflerinin talamusta geçmemesi ve anahtarlama olmamasıdır. Olfaktör sinirler etmoid kemikteki deliklerden kraniyal boşluğa girer ve olfaktör ampullerin nöronlarında sonlanır. koku soğanları telensefalonun ön loblarının alt yüzeyinde bulunur. Paleokorteksin (antik korteks) bir parçasıdırlar ve tüm kortikal yapılar gibi katmanlı bir yapıya sahiptirler. Şunlar. evrim sürecinde, telensefalon (serebral hemisferler dahil) öncelikle koku alma fonksiyonlarını sağlamak için ortaya çıkar. . Ve ancak gelecekte boyutu artar ve ezberleme süreçlerine (eski korteks; sürüngenler) ve daha sonra motor ve çeşitli duyusal işlevlerin sağlanmasına (yeni korteks; kuşlar ve memeliler) katılmaya başlar. Koku soğanları, beynin tek kısmıdır ve iki taraflı olarak çıkarılması her zaman tam bir koku kaybına yol açar.
Koku soğancığındaki en belirgin tabaka mitral hücrelerdir. Reseptörlerden bilgi alırlar ve mitral hücrelerin aksonları diğer koku merkezlerine giden koku alma yolunu oluşturur. Koku alma yolu ayrıca diğer koku alma merkezlerinden gelen efferent (merkezkaç) lifler içerir. Koku ampulünün nöronlarında sonlanırlar. Koku alma sinirlerinin liflerinin dallı uçları ve mitral hücrelerin dallanan dendritleri, birbirleriyle iç içe geçen ve sinapslar oluşturan karakteristik oluşumlar oluşturur - glomerül(glomerüller). Koku soğanının süreçleri ve diğer hücrelerini içerirler. Uyarılmaların toplamının, efferent impulslar tarafından kontrol edilen glomerüllerde meydana geldiğine inanılmaktadır. Araştırmalar, farklı koku soğanı nöronlarının koku veren maddelere farklı tepki verdiğini gösteriyor. farklı tür Kokulu maddelerin endikasyon süreçlerinde uzmanlıklarını yansıtan .
Koku analizörü, kokulara hızlı adaptasyon ile karakterize edilir - genellikle herhangi bir maddenin etkisinin başlangıcından 1-2 dakika sonra. Bu adaptasyonun (bağımlılığın) gelişimi, koku ampulünün veya daha doğrusu içinde bulunan inhibitör internöronların bir işlevidir.
Böylece mitral hücrelerin aksonları koku alma yolunu oluşturur. Lifleri ön beynin çeşitli oluşumlarına gider (ön koku alma çekirdeği, amigdala, septal çekirdekler, hipotalamik çekirdekler, hipokampus, prepiriform korteks, vb.). Sağ ve sol koku alma bölgeleri ön komissür ile temas halindedir.
Koku alma yolundan bilgi alan alanların çoğu çağrışım merkezleri olarak kabul edilir. Koku alma sisteminin diğer analizörlerle bağlantısını ve bu temelde birçok karmaşık davranış biçiminin örgütlenmesini sağlar - yiyecek, savunma, cinsel vb. Bu anlamda özellikle önemli olan, koku alma sinyallerinin çeşitli koşulsuz (içgüdüsel) reaksiyonları tetikleyen merkezlere ulaştığı hipotalamus ve amigdala ile olan bağlantılardır.
Koku alma uyaranlarının duyguları uyandırma ve anıları geri getirme yeteneğine sahip olduğu iyi bilinmektedir. Bunun nedeni, neredeyse tüm koku alma merkezlerinin, duyguların ve hafızanın oluşumu ve akışı ile yakından ilgili olan limbik sistemin bir parçası olmasıdır.
Çünkü koku ampulünün aktivitesi, diğer kortikal yapılardan kendisine gelen sinyaller nedeniyle değiştirilebilir, ampulün durumu (ve dolayısıyla kokulara tepki) genel beyin aktivasyon düzeyine, motivasyonlara, ihtiyaçlara bağlı olarak değişir. Bu, örneğin yiyecek arama, üreme, bölgesel davranış ile ilişkili davranış programlarının uygulanmasında çok önemlidir. .
Uzun bir süre, ek koku organları atfedildi vomeronazal veya Jacobson organı (VNO). İnsanlar da dahil olmak üzere primatlarda yetişkinlerde VNO'nun azaldığına inanılıyordu. . Bununla birlikte, son çalışmalar, VNO'nun koku alma sisteminden birkaç yönden farklı olan bağımsız bir duyu sistemi olduğunu göstermiştir.
VNO reseptörleri, nazal bölgenin inferomedial duvarında bulunur ve yapı olarak koku alma reseptörlerinden farklıdır. Bu reseptörler için yeterli uyaran feromonlar- hayvanlar tarafından vücuttan atılan biyolojik olarak aktif uçucu maddeler çevre ve özellikle kendi türlerinin bireylerinin davranışlarını etkiler. Bu duyu sisteminin temel farkı, uyaranlarının bilinçli olmamasıdır. Sadece subkortikal merkezler, özellikle de VNO'dan gelen sinyallerin yansıtıldığı hipotalamus bulunurken kortikal merkezler bulunamadı. Korku, saldırganlık, seks feromonları vb. feromonları bir dizi hayvanda tanımlanmıştır.
İnsanlarda feromonlar özel ter bezleri tarafından salgılanır. Şimdiye kadar, insanlar için sadece cinsiyet feromonları (erkek ve dişi) tanımlanmıştır. Ve şimdi, bir kişinin cinsel tercihlerinin sadece sosyokültürel faktörler temelinde değil, aynı zamanda bilinçsiz etkilerin bir sonucu olarak da oluştuğu açıkça ortaya çıkıyor.