Basofiilid (basofiilsed granulotsüüdid)
Läbimõõt 9 mikronit.
Iseloomulikud märgid:
Tuumad on nõrgalt lobulaarsed, graanulite rohkuse tõttu halva kontuuriga;
suur basofiilne granulaarsus, mis ei määrdu värvaine värviga - metakromaasia (lilla-punaste määrdumiste korral).
Basofiilide graanulid sisaldavad bioloogiliselt aktiivseid aineid (histamiini, hepariini, serotoniini jne, aga ka ensüüme (oksüdaas, peroksidaas jne).
Basofiilide funktsioonid:
Nõrk fagotsüütiline aktiivsus, osalemine allergilised reaktsioonid, mille puhul toimub rakkude degranulatsioon koos vabanemisega keskkond bioloogiliselt aktiivsed ained. Eelkõige määrab graanulitest eraldatud histamiin allergiliste reaktsioonide kulgu. Hepariin takistab vere hüübimist. Serotoniin mõjutab elundite silelihaste kontraktiilset aktiivsust. Rakkude tsirkulatsiooni kestus veres on kuni 1 päev.
Monotsüüdid. Läbimõõt 10 - 12 mikronit
Iseloomulikud märgid:
1. Tsütoplasma on nõrgalt basofiilne (sinakas), rohke.
2. Oakujulised tuumad;
3. Mitte tuuma lähedal suur hulk asurofiilsed graanulid.
Monotsüütide funktsioon. See ringleb veres 1 kuni 5 päeva, seejärel rändab ja muutub vabaks makrofaagid mitmesugused elundid ja koed. Nende funktsioonid märgitakse lahtise sidekoe jaotises
Lümfotsüüdid
Sõltuvalt küpsusastmest on olemas:
Väike (4-6 mikronit);
Keskmine (7-10 µm)
Suur (üle 10 mikroni).
Väikesed lümfotsüüdid- kõige küpsem vorm. See on peamine ringluses olevate lümfotsüütide tüüp, sellel on tihe, suhteliselt suur tuum ja kitsas järsult basofiilse tsütoplasma serv. Üldorganellid on halvasti arenenud (väike hulk mitokondreid, halvasti arenenud endoplasmaatiline retikulum, üksikud lüsosoomid).
Keskmised lümfotsüüdid neil on suurem basofiilse tsütoplasma serv.
Suured lümfotsüüdid- vähim ringluses olev vorm, millel on veelgi suurem basofiilse tsütoplasma serv.
Lümfotsüüte on kahte tüüpi:
T-lümfotsüüdid (harknäärest sõltuvad)
B - lümfotsüüdid (sõnast - burso Fabricius - Fabriciuse kott lindudel)
Nad arenevad tavalisest punasest tüvirakust luuüdi. Seejärel küpsevad T-lümfotsüüdid tüümuses ja B-lümfotsüüdid pärast diferentseerumist punases luuüdis settivad lümfopoeesi perifeersetes organites ( lümfisõlmed ja põrn).
Lümfotsüütide funktsioonid
Funktsionaalselt jagunevad T-lümfotsüüdid:
summutajad.
T-killerid vastutab rakulise immuunsuse eest, st. (tundma ära ja hävitama võõrrakke (siirdamise rakud, kasvajarakud jne).
T-abilised edastavad B-lümfotsüütidele infot antigeenide kohta, st. määrata humoraalse immuunsuse reaktsioonide algus.
T-supressorid pärsivad (surutavad) humoraalse immuunsuse reaktsiooni.
B-lümfotsüüdid, saanud makrofaagidelt ja T-abistajatelt infot antigeeni kohta, muutuda plasmarakud tootma antikehi. Seega määravad B-lümfotsüüdid viimane etapp humoraalsed immuunvastused.
Lahtine kiuline sidekude.
Iseloomulikud märgid:
suur hulk rakkudevahelist ainet;
lõdvalt paigutatud kiud, mis on paigutatud ilma konkreetse orientatsioonita.
Komponendid:
rakkudevaheline aine;
rakkudevaheline aine sisaldab kiude ja peamist amorfset ainet.
Eristada kiude:
kollageen;
elastne
retikulaarne
Kollageeni kiud. Need on risttriibulised filamentsed struktuurid paksusega 1–12 mikronit. Koosneb fibrillid Paksus 0,3–0,5 µm (1000 Å), tsementeeriva ainega ühendatud. Fibrillid omakorda koosnevad protofibrillid paksus - 100 Å. Need koosnevad pikisuunas orienteeritud molekulidest. tropokollageeni valk mille pikkus on 2800 Å. Iga tropokollageeni molekul koosneb spiraalselt keerdunud polüpeptiidahelatest. Kiudude põiktriibutust seletatakse tropokollageeni molekulide pikisuunalise nihkega 640 Å kaugusel.
Kollageenikiudude omadused:
Madal pikenemine ja kõrge tõmbetugevus;
Nad paisuvad tugevalt nõrkades hapetes ja leelistes, samuti pikaajalisel keemisel (želee);
Seeditakse happelises keskkonnas pepsiiniga (maos);
Neid värvitakse happeliste värvainetega (eosiin, fukssiin jne).
Elastsed kiud on umbes 1 µm paksused. See on vähem levinud kiudainetüüp (võrreldes kollageeniga). Mõnes elundis on neid palju (õõneelundid, kopsud, suured laevad). Elastsete kiudude komponendid:
kernel;
mikrofibrillid.
Kernel asub kiu keskosas ja piki keemiline koostis- valk elastiini. mikrofibrillid paikneb perifeerial ja on spiraalselt keerdunud ümber varda.
Elastsete kiudude omadused:
Kõrge pikenemine ja madal tõmbetugevus;
Seeditakse ensüümi elastaasi poolt;
Värvitud valikuliselt värvainetega - ortseiin, resortsinool.
Tuleb märkida, et elastsed kiud on kollageeniga võrreldes halvasti taastatud. See seletab emfüseemi, pneumoskleroosi jms tekke võimalust krooniliste kopsuhaiguste korral, mis on seotud alveoolide elastse raamistiku rikkumisega ja selle asendamisega kollageeniga.
Elastsed kiud moodustuvad lahtises sidekoes fibroblastide ja veresoonte seinas peamiselt silelihasrakkude poolt.
Retikulaarsed kiudõhem kui kollageen. Keemilise koostise poolest on see retikuliini valk. Submikroskoopiline struktuur sarnaneb kollageeniga. On isegi arvamus, et retikulaarsed kiud on kollageenikiududele ülemineku eeletapp.
Retikulaarsete kiudude omadused:
Tugevuse ja venitatavuse osas on neil kollageeni ja elastsuse vahel keskmine positsioon;
Seeditakse happelises keskkonnas;
Värvitud valikuliselt hõbedasooladega.
Retikulaarseid kiude leidub ainult mõnes elundis ja struktuuris:
keldri membraan;
sinusoidsed kapillaarid;
närvikiud;
strooma hematopoeetilised elundid;
kopsualveoolide seinad.
Põhiline amorfne aine. See on rakkudevahelise aine vedel osa; täidab rakkude ja kiudude vahelised ruumid. Selle peamised komponendid on molekulid happelised mukopolüsahhariidid (glükosaminoglükaanid) ja koevedelik. Glükoosaminoglükaanide spetsiifiline esindaja lahtise sidekoe rakkudevahelises aines on hüaluroonhape. Selle molekulide vahel on lüngad, kanalid, kus koevedelik ringleb koos lahustunud ainetega (toitained, gaaside metaboliidid, ainevahetusproduktid jne).
Vereplasmast moodustub omakorda koevedelik. Selle komponendid läbivad kapillaaride seina ja sisenevad ümbritsevasse koesse - koevedelikku. See ringleb hüaluroonhappe molekulide vahel ja läheb seejärel veenulide seina kaudu tagasi verre või lümfikapillaaridesse.
Peamise amorfse aine peamine omadus on läbilaskvuse muutus, st. selle viskoossus võib erinevate tegurite mõjul muutuda vedelast geelitaoliseks. Peamise amorfse aine läbilaskvus suurendama: histamiin, ensüüm - hüaluronidaas, mis lagundab hüaluroonhappe molekule; alandab läbilaskvus - hepariin.
Lahtised sidekoe rakud
Peritsüüdid (perivaskulaarsed rakud) mõned autorid nimetavad neid juhuslikeks. Need asuvad anumate lähedal või ümbritsevad kapillaaride seina. Neil on spindli- või protsessikuju, tsütoplasma on nõrgalt basofiilne.
Suur rühm teadlasi (A. Maksimov ja tema õpilased) arvab, et tegemist on halvasti diferentseerunud rakkudega, s.t. neist võib-olla teiste lahtise sidekoe rakkude moodustumine.
fibroblastid. See on lahtise sidekoe peamine rakuline element. Neil on fusiform või protsessi kuju. Rakkude tuumad on ovaalsed, suured tuumad on neis hea kontuuriga. Tsütoplasma värvub basofiilselt. Sellel on kaks tsooni:
tsentraalne (endoplasma), kus peamiselt paiknevad organellid, värvub intensiivsemalt;
perifeerne (ektoplasma) - plekib nõrgalt basofiilselt.
Fibroblastide funktsioonid. Need on sekretoorsed rakud - need moodustavad rakkudevahelise aine komponente. Eelkõige sünteesitakse fibroblastide tsütoplasmas molekule: tropokollageen, elastiin, glükoosaminoglükaanid jne, st. kiudstruktuurid ja peamine amorfne aine.
Fibroblastid, mis on oma tsükli lõpetanud ja ei ole võimelised jagunema, kutsutakse fibrotsüüdid. Lisaks on fibroblaste, mis täidavad kontraktiilset funktsiooni ( müofibroblastid) või makrofaagide funktsiooni ( fibroklastid).
Müofibroblastid sarnane silelihasrakkudega. Tsütoplasmas on palju kontraktiilseid aktomüosiini filamente. Arvatakse, et nende roll haava tagasitõmbamisel on oluline.
fibroklastid võimeline fagotsütoosiks rakkudevahelise aine fragmente, eriti elundite (emaka) involutsiooni ajal.
Makrofaagid (histiotsüüdid)
aastal asuvad makrofaagid rahulik olek helistas histiotsüüdid ja mobiili - tasuta. Need rakud on ebakorrapärase spindlikujulised või tähekujulised. Rakkude pind on ebaühtlane, seda iseloomustab protsesside, pseudopodia olemasolu. Tsütoplasma värvub basofiilselt; sisaldab palju graanuleid (lüsosoome), vakuoole, pinotsüütilisi vesiikuleid. Tuumad on tihedamad kui fibroblastidel.
Makrofaagide funktsioonid:
Mikroobide ja kudede lagunemissaaduste fagotsütoos. Sel põhjusel nimetatakse neid sisekeskkonna "puhastajateks".
Mõned nende sordid täidavad humoraalse immuunsuse reaktsioonides antigeeni esitlevate rakkude funktsiooni, s.t. osaleda T- ja B-lümfotsüütide koostöös.
Kudede basofiilid(nuumrakud, nuumrakud, heparinotsüüdid). Need paiknevad sidekoes piki väikseid veresooni (kapillaarid, veenid). Palju on neid lahtises sidekoes epiteeli all. hingamisteed ja soolestikku, kust antigeenid kõige sagedamini sisekeskkonda sisenevad. Rakud on ümmarguse või ovaalse kujuga. Tsütoplasmas on suur hulk spetsiifilisi graanuleid, mis värvivad põhiliste värvainetega lillakaspunaseks. Graanulid sisaldavad hepariini (30%), histamiini (10%), serotoniini, glükoosaminoglükaane jne.
Kudede basofiilide funktsioon- Kaitse infektsioonide eest. Nad hoiatavad keha antigeenide korduva sissevõtmise eest. Eelkõige siis, kui antigeen siseneb uuesti sisekeskkonda, toimub degranulatsioon (graanulite väljutamine). Sel juhul siseneb histamiin keskkonda ja määrab kohaliku allergilise reaktsiooni tekke. Viimaste sümptomid sõltuvad histamiini toime:
Lepib kokku bronhioolide silelihasrakud bronhospasm (õhupuudus);
Laiendab väikeseid laevu. Tulemus - sügis vererõhk ;
Suurendab kapillaaride ja peamise amorfse aine läbilaskvust, mille tagajärjeks on turse.
See reaktsioon areneb, kui inimesel on antigeeni suhtes ülitundlikkus. Enamikul inimestel jääb see märkamatuks, kuna histamiini neelavad eosinofiilid pärsivad kiiresti histamiini toimet.
Plasma rakud on ümmarguse või ovaalse kujuga. Iseloomulik on tuumade ekstsentriline paigutus, kus kromatiini jämedad tükid paiknevad radiaalselt "kodaratena". Tsütoplasma värvub järsult basofiilselt, välja arvatud väike, selge perinukleaarne piirkond, mida nimetatakse " terrass". See on Golgi kompleksi asukoht. Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum on tsütoplasmas erakordselt hästi arenenud.
Plasmarakud arenevad alates B - lümfotsüüdid pärast nende kokkupuudet T-lümfotsüütide ja antigeenidega. Rakud toodavad antikehad(immunoglobuliinid), määravad seega humoraalse immuunsuse reaktsiooni viimase etapi.
rasvarakud(adenotsüüdid).
Need on suured ümarad rakud. Kogu raku keskosa on hõivatud ühe suure rasvatilgaga. Tsütoplasma perifeerias kitsa serva kujul, kus asuvad ühised organellid ja tuum. Rasvarakud paiknevad tavaliselt rühmadena veresoonte lähedal, moodustades valge rasvkoe koostises lobuleid. Täiskasvanu kehas rasvarakud ei jagune; nende eelkäijad on peritsüüdid.
funktsionaalne rasvarakud on ladu hoidjad energeetiline materjal. (Täpsemalt rasvarakkude funktsioonide kohta rasvkoe koostises on märgitud allpool, jaotises "Eriliste omadustega sidekoed").
Basofiilid on suured istuvad rakud, mis kuuluvad kõige väiksemasse leukotsüütide sorti. Need moodustuvad, nagu kõik teisedki vererakud, punases luuüdis ühisest tüve protorakust - hemotsütoblastist. Kokkupuude teatud indutseerijatega stimuleerib neid primaarseid rakke jagunema, mis võtab aega 4 päeva. Pärast seda toimub 5 päeva jooksul morfoloogiline küpsemine, mille käigus saavad basofiilid ainulaadse funktsionaalse spetsialiseerumise ja erilise struktuuri, mis eristab neid nii erütrotsüütidest ja trombotsüütidest kui ka teistest leukotsüütidest - neutrofiilidest, eosinofiilidest, monotsüütidest ja lümfotsüütidest.
Basofiilsed rakud on ainulaadsed rakud Inimkeha. Neid esindavad 3 erinevat tüüpi: basofiilsed segmenteeritud vere granulotsüüdid või basofiilsed leukotsüüdid, kudede basofiilid või mastotsüüdid ja hüpofüüsi basofiilid.
Erinevalt hüpofüüsi basofiilidest ja nuumrakkudest sisenevad veres ringlevad basofiilsed leukotsüüdid sellesse luuüdist juba küpses olekus, hüpofüüsi ja nuumbasofiilid aga moodustuvad parietaalkogumi granulotsüütidest ja küpsevad otse veres.
Kõik kolm basofiilide tüüpi, kuigi nad on otsesed sugulased, erinevad üksteisest ja igaüks täidab oma spetsiifilist tööd.
Basofiilsete leukotsüütide struktuur
Basofiilsed leukotsüüdid on suurimad granulotsüütrakud. Suuruse poolest ületavad nad märkimisväärselt oma "klassikaaslasi" - neutrofiile ja eosinofiile. Veretilga läbimõõt on 9 mikronit ja kuivadel määrdel 7 kuni 12 mikronit. Lahtri kuju on ümmargune.
Kõik basofiilid said oma nime tänu võimele värvida põhivärvidega laboriuuringud. Pärast sellist manipuleerimist võib rakkude tsütoplasmas eristada erineva suurusega sinakasvioletseid graanuleid, mõnikord lillaka varjundiga, mis meenutavad must kaaviar(basofiilne granulaarsus).
Basofiilide tuum asub keskel ja koosneb 2 segmendist, mis reeglina meenutavad S-tähte. Tuum sisaldab vähe heterokromatiini ja seetõttu on see halvasti värvunud ning suure hulga määrdunud graanulite tõttu see on praktiliselt nähtamatu. Ebaküpsetes rakkudes näeb see välja nagu pulk, mistõttu selliseid rakke nimetatakse stab granulotsüütideks.
Basofiilsete leukotsüütide graanulid sisaldavad:
- hepariini ja histamiini vabad soolataolised ühendid;
- serotoniin, anafülaksia tegurid, kemotaksis ja trombotsüütide aktivatsioon;
- leukotrieen C4, prostaglandiinid, happelised glükoosaminoglükaanid.
Mõned neist ainetest on rakus pidevalt, teised sünteesitakse ja vabanevad ainult siis, kui basofiilsed leukotsüüdid interakteeruvad allergeensete antigeenidega.
Plasmamembraani membraani pinnal asuvad kõrgelt kvalifitseeritud IgE immunoglobuliini molekulid, samuti Fc-epsilon-RI retseptorid ja tetrameetrilised isovormid (αβγ2).
Basofiilide funktsioonid veres
Kõik leukotsüüdid on immunokompetentsed rakud ja on väga kitsalt spetsialiseerunud. Keegi juhib esimest rolli väliste ja sisemiste töövõtjate kaitse loomisel, hävitades kõik valimatult (fagotsütoos). Mõned inimesed tegutsevad valikuliselt. Sellise selektiivse töö jaoks peavad rakud suutma võõraid antigeene ära tunda, need põhifragmentideks lõigata ja seejärel teistele leukotsüütidele, eeskätt 2. tüüpi T-abistaja-lümfotsüütidele, "näidata". Just basofiilsed leukotsüüdid võtavad selle selektiivse allergiavastase toime.
Mille eest vastutavad basofiilid veres? Peamised funktsioonid, mida küpsed basofiilsed granulotsüüdid täidavad.
Vahetu reaktsioonid
Tänu plasmamembraani retseptoritele puruneb see võõrantigeeni tuvastamisel, vabastab graanulid ja eritab vajalikke bioaktiivseid aineid:
- vabanev hepariin aktiveerib mikrotsirkulatsiooni ja hoiab ära tromboosi;
- vabanenud histamiin suurendab läbilaskvust veresoonte seinad ja põhjustab vedeliku voolu suurenemist otse põletikukoldesse;
- degranuleeritud serotoniin aktiveerib trombotsüüte, suurendab väikeste veresoonte seinte läbilaskvust, laiendades samal ajal nende luumenit;
- C4 leukotrieeni aeglane süntees, anafülaksia ja kemotaksise tegurid meelitavad neutrofiile ja eosinofiile kahjustuskohta.
Siiski võivad allikaks olla basofiilid veres surmaoht. Mõnel juhul võivad need korduval kokkupuutel allergeenidega, peamiselt putukamürkide, teatud toiduainete ja ravimitega käivitada anafülaktilise šoki tekke mehhanismide kaskaadi.
Hilinenud reaktsioonid
Hilinenud tüüpi esimene reaktsioon on erütematoossed laigud. Pärast seda ilmuvad sellele saidile vajadusel vedelad infiltraadid.
kohalik immuunsus
Vere basofiilid ja nuumrakud on kohaliku immuunsuse süsteemis juhtival kohal. nahka ja limaskestad. Nad loovad kaitsebarjääri, mille tõttu ei saa antigeenid vereplasmasse siseneda ja see takistab nakkus-põletikulise protsessi üldistamist. Näiteks punetus, sügelus ja villid pärast putukahammustust on kõik basofiilide töö.
Teised omadused
Lisaks põhieesmärgile - kahjuliku antigeeni blokeerimine ja teiste granulotsüütide mobiliseerimine kahjustusse - basofiilsed leukotsüüdid:
- on otseselt seotud vere hüübimise reguleerimisega;
- mõnel juhul võivad nad puhastada keskkonda kahjulikest ainetest, neelavad, kuid mõne aja pärast vabastavad need tagasi verre või kudedesse - mittetäielik fagotsütoos;
- sünteesida ja bioloogiliselt keskkonda sattuda toimeaineid, mis ei ole otseselt seotud kaitsega allergeenide eest.
Basofiilid veres - norm
Basofiilide kvantitatiivse sisalduse määramine veres viiakse läbi pikendatud uuringu käigus ülduuringud veri pärit leukotsüütide valem ja SOE.
Küpsed basofiilsed rakud on perifeerses vereplasmas tühistes kogustes. See on meestel ja naistel sama, kuid sõltub vanusest - lastel on basofiilide arv palju suurem. Lisaks võib fertiilses eas naistel premenstruaalperioodil, ovulatsiooni ja raseduse ajal esineda väikest basofiilide arvu suurenemist.
Esialgne arvutus tehakse spetsiaalse hemolüütilise analüsaatori abil. Arvutatakse basofiilide protsent leukotsüütide koguarvust kuivas äigepreparaadis - VA%. Sellise arvutuse jaoks on basofiilide norm 0,5–0,8%.
Kui suhteline kogus (VA%) ületas 1%, siis organismil on põletikulised protsessid, mille diagnoosimise hõlbustamiseks arvutatakse basofiilide absoluutne sisaldus veres - BA #. Laborant loeb valgusmikroskoobi all "käsitsi" basofiilide arvu kuivas äigepreparaadis.
Võrdlusväärtused (tavalised) VA # = 0,01–0,08 * 10 9 / l, mõnes allikas - kuni 0,2 * 10 9 / l.
Basofiilide norm veres lastel erineb täiskasvanutest. Seda nähtust saab seletada organismi suurenenud kaitse tagamisega selle arengu ajal.
Suurenenud basofiilide sisaldust veres nimetatakse basofiiliaks ja vähenenud basofiilide hulka nimetatakse basopeeniaks. Sellised muutused ei ole haigused, vaid on kliinilised sümptomid. Ja kuigi neil pole eriti olulist diagnostiline väärtus, kuid mõnikord oluliselt lihtsustada diagnoosi. Näiteks püsiv basofiilia on iseloomulik kroonilisele müeloidleukeemiale, aga ka hemofiiliale.
Eelkõige on kroonilise müeloidse leukeemia korral oluline basofiilia tase ennustav väärtus. Kui vereanalüüsis registreeritakse basofiilne kriis, algab lähitulevikus terminaalne blastfaas.
Makrofaage, mis on vaikses olekus, nimetatakse histiotsüüdid ja mobiili - tasuta. Need rakud on ebakorrapärase spindlikujulised või tähekujulised. Rakkude pind on ebaühtlane, seda iseloomustab protsesside, pseudopodia olemasolu. Tsütoplasma värvub basofiilselt; sisaldab palju graanuleid (lüsosoome), vakuoole, pinotsüütilisi vesiikuleid. Tuumad on tihedamad kui fibroblastidel.
Makrofaagide funktsioonid:
1. Mikroobide ja kudede lagunemissaaduste fagotsütoos. Sel põhjusel nimetatakse neid sisekeskkonna "puhastajateks".
2. Mõned nende sordid täidavad humoraalsetes immuunreaktsioonides antigeeni esitlevate rakkude funktsiooni, st. osaleda T- ja B-lümfotsüütide koostöös.
Kudede basofiilid(nuumrakud, nuumrakud, heparinotsüüdid). Need paiknevad sidekoes piki väikseid veresooni (kapillaarid, veenid). Palju on neid hingamisteede ja soolte epiteeli all olevas lahtises sidekoes, kust antigeenid kõige sagedamini sisekeskkonda jõuavad. Rakud on ümmarguse või ovaalse kujuga. Tsütoplasmas on suur hulk spetsiifilisi graanuleid, mis värvivad põhiliste värvainetega lillakaspunaseks. Graanulid sisaldavad hepariini (30%), histamiini (10%), serotoniini, glükoosaminoglükaane jne.
Kudede basofiilide funktsioon- Kaitse infektsioonide eest. Nad hoiatavad keha antigeenide korduva sissevõtmise eest. Eelkõige siis, kui antigeen siseneb uuesti sisekeskkonda, toimub degranulatsioon (graanulite väljutamine). Sel juhul siseneb histamiin keskkonda ja määrab kohaliku allergilise reaktsiooni tekke. Viimaste sümptomid sõltuvad histamiini toime:
1. Tõmbub kokku bronhioolide silelihasrakud, mille tulemuseks on bronhospasm (õhupuudus);
2. Laiendab väikseid laevu. Tulemus - vererõhu langus;
3. Suurendab kapillaaride ja peamise amorfse aine läbilaskvust, mille tagajärjeks on turse.
See reaktsioon areneb, kui inimesel on antigeeni suhtes ülitundlikkus. Enamikul inimestel jääb see märkamatuks, kuna histamiini neelavad eosinofiilid pärsivad kiiresti histamiini toimet.
Plasma rakud on ümmarguse või ovaalse kujuga. Iseloomulik on tuumade ekstsentriline paigutus, kus kromatiini jämedad tükid paiknevad radiaalselt "kodaratena". Tsütoplasma värvub järsult basofiilselt, välja arvatud väike, selge perinukleaarne piirkond, mida nimetatakse " terrass". See on Golgi kompleksi asukoht. Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum on tsütoplasmas erakordselt hästi arenenud.
Plasmarakud arenevad alates B - lümfotsüüdid pärast nende kokkupuudet T-lümfotsüütide ja antigeenidega. Rakud toodavad antikehad(immunoglobuliinid), määravad seega humoraalse immuunsuse reaktsiooni viimase etapi.
rasvarakud(adenotsüüdid).
Need on suured ümarad rakud. Kogu raku keskosa on hõivatud ühe suure rasvatilgaga. Tsütoplasma perifeerias kitsa serva kujul, kus asuvad ühised organellid ja tuum. Rasvarakud paiknevad tavaliselt rühmadena veresoonte lähedal, moodustades valge rasvkoe koostises lobuleid. Täiskasvanu kehas rasvarakud ei jagune; nende eelkäijad on peritsüüdid.
funktsionaalne rasvarakud on ladu hoidjad energeetiline materjal. (Täpsemalt rasvarakkude funktsioonide kohta rasvkoe koostises on märgitud allpool, jaotises "Eriliste omadustega sidekoed").
Adipotsüüdid. Rasvarakud – adipotsüüdid – arenevad adventitiaalsetest rakkudest. Need on suured sfäärilised rakud läbimõõduga 30-50 mikronit. Adipotsüütide tsütoplasmas kogunevad lipiidide kandmised väikeste tilkade kujul, mis hiljem ühinevad üheks suureks tilgaks. Samal ajal surutakse tuum perifeeriasse ja tsütoplasma on ainult kitsas serv. Rasvavaba rakk histoloogilisel lõigul meenutab välimuselt rõngast. Elektronmikroskoobi all määratakse rasvarakkudes halvasti arenenud tsütoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks ja mitokondrid. Adipotsüüdid säilitavad rasva troofilise varumaterjalina. Rasvarakud saab vabastada inklusioonidest. Samal ajal on neid raske fibroblastilistest rakkudest eristada.
rasvarakud neid leidub väikestes kogustes lahtise sidekoe fibroblastide hulgas. Juhtudel, kui nad moodustavad suuri kobaraid, ei räägi nad enam üksikutest rakkudest, vaid rasvkoest.
Pigmentotsüüdid. Lahtises kiulises sidekoes leidub rakke, mille tsütoplasmas on pigmenditerad - melaniini. Nende rakkude hulgas on pigmenti sünteesivad melanotsüüdid ja fagotsüütilised valmispigmendid, näiteks fibroblastid ja makrofaagid. Suure hulga melanotsüütidega kude leidub inimestel iirises ja soonkesta silmades, tugevalt pigmenteerunud nahapiirkondade sidekoekihtides, samuti sünnimärkides. Melanotsüüdid on närviharja derivaadid, neil on protsess või fusiformne kuju, nad on liikuvad, rakkude funktsioon ja kuju võivad varieeruda sõltuvalt humoraalsest ja närvifaktorid. Rakud võivad oma protsesse tagasi tõmmata või venitada, vastavalt muutub elundi värvus või näiteks nägemisorganis on neuroni valgustundlik protsess valguse eest kaitstud.
Öeldu ei kao kuhugi vingerdades kõik lahtises sidekoes esinevad rakuvormid.
lahtises sidekoes pidevalt leidub rakke, mis on vereloome tüvirakkude järglased. Need on makrofaagide histiotsüüdid, antigeeni esitlevad rakud, kudede basofiilid (nuumrakud), plasmarakud, vererakud (granulotsüüdid, monotsüüdid, lümfotsüüdid).
Histiotsüüdid-makrofaagid. Need moodustavad 10-20% lahtise sidekoe rakulisest koostisest. Lahtri suurus - 12-25 mikronit. Rahulikus olekus olevaid makrofaage nimetatakse histiotsüütideks, istuvateks makrofaagideks või puhkeolekus ekslevateks rakkudeks (joonis 51). Liikuvaid makrofaage, millel puudub koes spetsiifiline lokalisatsioon, nimetatakse vabadeks makrofaagideks. Makrofaagide tuum on tume, ümar, sisaldab suuri kromatiini tükke. Makrofaagide tsütoplasma on selgelt kontuuritud. See sisaldab suurt hulka vakuoole - fagosoome ja lüsosoome, Golgi kompleksi, arvukalt pinotsüütilisi vesiikuleid. Teised organellid on mõõdukalt arenenud. Hästi arenenud luu-lihassüsteem soodustab rakkude migratsiooni ja võõrosakeste fagotsütoosi. Sekretoorsete ja fagotsüütiliste liikide makrofaagid eristuvad ultrastruktuuride olemuse ja arvu poolest. Esimesel on tsütoplasmas ülekaalus sekretoorsed vakuoolid, teises lüsosoomiaparaadis. Makrofaagide moodustumise allikaks on vere monotsüüdid.
Eriline sort makrofaagid osaleb antigeeni esitleva rakuna ja osaleb seega T- ja B-lümfotsüütide koostöös immuunvastuses võõrkehadele. Makrofaagid neutraliseerivad toksiine, võivad verre sattudes koguda elutähtsaid värvaineid. Neil on antibakteriaalsed omadused, vabastades lüsosüümi, happehüdrolaase, laktoferriini jne, neil on kasvajavastane toime, vabastades kasvaja nekroosifaktori. Makrofaagide kasvufaktorid mõjutavad epiteelirakkude proliferatsiooni, fibroblastide proliferatsiooni ja diferentseerumist, neoplasmi veresooned ja jne.
Võime fagotsütoos on paljude koerakkude üldine bioloogiline omadus. Organismi makrofaagisüsteemile tuleks aga omistada vaid need rakud, mis suudavad oma tsütoplasmas baktereid, võõrosakesi, toksiine jms kinni püüda ja ensümaatiliselt töödelda. Makrofaagisüsteemi doktriini pani paika I.I. Mechnikov (1882), kes avastas selgrootutega tehtud katsetes liikuvad rakud, mis kogunevad võõrkeha lähedusse. Neid rakke nimetatakse makrofaagideks. Organismi makrofaagide süsteemi kuuluvad lisaks histiotsüütide makrofaagidele ka maksa makrofaagid (stellaatsed makrofagotsüüdid, osteoklastid, gliaalmakrofaagid, hematopoeetiliste organite makrofaagid, kopsumakrofaagid jne). Makrofaagide süsteemi reguleerivad nii lokaalsed kui ka tsentraalsed (närvi- ja endokriinsüsteem) mehhanismid.
Kudede basofiilid(nuumrakud, nuumrakud, heparinotsüüdid) – arenevad tüvest hematopoeetilised rakud. Rakud on ümmargused või ovaalsed suurusega 20 kuni 30-100 mikronit, paiknedes peamiselt väikestes veresoontes. Neil on väike tihe tuum ja granuleeritud tsütoplasma (joon. 52). Enamik tunnusjoon nuumrakud - see on arvukate graanulite olemasolu tsütoplasmas, mille läbimõõt on 0,3–0,7 mikronit ja millel on metakromaasia omadus (plekk ei ole värvaine värviga). Graanulid sisaldavad hepariini, histamiini, kondroitiinsulfaate, hüaluroonhapet, serotoniini, eosinofiilsete ja neutrofiilsete granulotsüütide kemotaktilisi tegureid jne. Nuumrakkude degranuleerumisel vabaneb hepariin, mis takistab vere hüübimist. Biogeensete amiinide vabanemisega kaasneb hemato-koebarjääri läbilaskvuse muutus. Lisaks toodavad nuumrakud immuunprotsessides osalevaid tsütokiine. Nuumrakud paljunevad äärmiselt harva.
Lümfotsüüdid- väikesed mononukleaarsed rakud, mis koordineerivad ja viivad läbi immuunvastust põletikuliste tsütokiinide ja antigeenispetsiifiliste sidumisretseptorite tootmise kaudu. Üks lümfotsüütide rühmadest on V-l. V-l. ja nende kõige küpsemad vormid - plasmarakud - toodavad immunoglobuliine (antikehi), st nad sünteesivad
humoraalse immuunsuse mõjurid. B-lümfotsüütide spetsiifilised retseptorid on immunoglobuliini molekulid. B-lümfotsüütidel on lg retseptorid mittekovalentselt seotud kahe transmembraanse valguga Iga ja Igp või Iga ja Igy. Ig-molekulid ja polüpeptiidahelad, mis moodustavad B-raku retseptori, on B-liini kõige usaldusväärsemad markerid.
V-l. Nad ekspresseerivad ainulaadseid antigeeni retseptoreid – immunoglobuliine – ja on programmeeritud tootma neid suures koguses vastusena antigeensele stimulatsioonile. V-l. Moodustub luuüdi tüvirakkudest, küpsemine Vd. inimestel esineb see peamiselt luuüdis. IP sisaldab suurt populatsiooni üksikuid V-l kloone, millest igaüks ekspresseerib ainulaadset antigeenset retseptorit. Kloonide mitmekesisus V-l. Pakub mitmesuguseid nende toodetud antikehi.
Eristumine.B-rakud läbivad luuüdis kõik antigeenist sõltumatu diferentseerumise etapid. B-lümfotsüütide prekursorite, pro-B-lümfotsüütide pinnalt leitakse mitmeid CD-sid, kuid andmed nende ekspressiooni kohta on vastuolulised. Varaseimad pro-B-rakud määratletakse sageli kui CD19 pluss CD10 pluss rakud, mis ei ekspresseeri immunoglobuliini raske ahela geene, kuid ekspresseerivad MHC II klassi antigeene. Võimalikud kandidaadid pro-B-rakkude määramiseks on CD9, samuti CD24: CD24 ekspressioon (nagu ka CD10) ei piirdu ainult B-rakkudega, vaid selle tase on varajased staadiumid diferentseerumine suurenes. CD19 on B-lümfotsüütide rakkude (nn pan-B) kõige universaalsem marker – seda leidub juba embrüonaalse maksa B-rakkude pinnal ja seda ei ekspresseerita ainult lõplikult diferentseerunud plasmarakud. Sarnaselt CD19-ga ekspresseeritakse teist pan-B markerit, CD72, mis on CD5 vasturetseptor, kuid seda pole veel piisavalt uuritud.
Järgmise diferentseerumisetapi – pre-B-lümfotsüüdid – määrab peamiselt immunoglobuliini mu-ahela tsütoplasmaatiline ekspressioon. Samas etapis algab (nõrga) CD20 ja ilmselt ka CDw78 ekspressioon. CD20 on teine pan-B marker, nagu CD19, mida sageli kasutatakse B-rakkude tuvastamiseks. Paralleelselt ilmub CD21. IgM pinnaekspressiooni algus näitab ebaküpsete B-rakkude ilmumist. Samal ajal algab CD22 pinnaekspressioon, mida varasemates etappides leiti ainult tsütoplasmas. Umbes samal ajal ilmuvad B-rakkude pinnale veel mitmed antigeenid – CD37, CD39, CD40. Ebaküpsete B-rakkude pinnal leidub ka mitmeid diferentseerumisantigeene: CD73, CD74, CDw75 ja CD76. Järgmine samm on see, et küpseid või puhkeolekus B-rakke iseloomustab pinna IgM ja IgD samaaegne ekspressioon. Paralleelselt IgD-ga ekspresseeritakse CD23.
Edasine diferentseerumine toimub perifeersetes vererakkudes või lümfoidorganites ja selle kutsub esile antigeen. Seda iseloomustab B-rakkude suuruse suurenemine ja MHC II klassi antigeenide ekspressioonitaseme tõus. See on aktiveeritud B-rakkude staadium. Antigeenist sõltuv diferentseerumine põhjustab pinna IgM/IgD asendamist erineva isotüübiga (mis hiljem sekreteeritakse) ja jagunemist, mis näitab B-blastide või prolifereeruvate B-rakkude staadiumi sisenemist. Viimased võivad diferentseeruda kas plasmarakkudeks või mälu B-rakkudeks. Plasmarakud kaotavad kõige spetsiifilisema pinna ekspressiooni B-raku markerid(kaasa arvatud pinna Ig). Kuid nad hakkavad taas ekspresseerima CD38 ja lisaks on nad morfoloogiliselt B-rakkudest väga erinevad.
B-rakkude küpsemise ja diferentseerumise protsess, eriti selle viimased etapid, ei ole alati võrdselt jagatud etappideks.
V-l. Moodustunud luuüdis immunoloogiliselt ebaküpsed, kuna nad ei ole veel allutatud hüpertensiooni mõjudele. Esialgsed etapid säilitamine V-l. Ei sõltu AG-st. Pre-B-rakk toodab ajutiselt terminaalset desoksünukleotiidtransferaasi ja totaalset ägedat leukeemiat AG (TAOL; CD10). Mõnevõrra hiljem väljendab see iseloomulikke pindmisi AG-sid CD19, CD20[ CD19(B4) on glükoproteiin molekulmassiga 95 kDa. Polüpeptiidahel koosneb 540 aminohappest. CD19 - ekspresseeritud B-rakkudel; nad ütlesid mass 95 kD; toimib kaasretseptorina. STRUKTUURILISED OMADUSED. Ekstratsellulaarne piirkond koosneb kahest Ig-sarnasest domeenist, mis on eraldatud kahte Cys jääki sisaldava piirkonnaga. Sellel piirkonnal ei ole aminohappejärjestuses homoloogiat ühegi teadaoleva valguga. Suur tsütoplasmaatiline piirkond on säilinud erinevad tüübid imetajatel ja sisaldab mitmeid potentsiaalseid fosforüülimissaiti ja viit potentsiaalset N-glükosüülimissaiti. FUNKTSIOONID. CD19 ekspresseeritakse kõigil inimese B-lümfotsüütidel ja B-rakkude eellasrakkudel, kuid mitte plasmarakkudel. CD19 leidub ka folliikulite dendriitrakkudel. CD19 osaleb B-rakkude proliferatsiooni reguleerimises. CD19 molekulide ristsidumine ilma Ig osaluseta pärsib vabade kaltsiumiioonide kontsentratsiooni suurenemist tsütoplasmas ja immunoglobuliinivastaste antikehade poolt indutseeritud proliferatsiooni. CD20(IN 1, PP35) on fosfoproteiin molekulmassiga 33-37 kDa. Polüpeptiidahel koosneb 297 aminohappest. CD20 ekspresseeritakse B-rakkudel; võib olla seotud B-rakkude aktiveerimisega. STRUKTUURILISED OMADUSED. Molekul sisaldab nelja transmembraanset segmenti. Molekuli C- ja N-ots asuvad raku sees. Aktiveeritud rakkudes suureneb CD20 fosforüülimine. CD20 näitab homoloogiat Fc-epsilon-R1 beetaahelaga. Üldine organisatsioon CD20 struktuur sarnaneb kanaleid moodustavate valkude struktuuriga. FUNKTSIOONID. CD20 ekspresseeritakse inimestel ja hiirtel ainult B-lümfotsüütidel. Inimestel esineb see nii puhke- kui ka aktiveeritud B-lümfotsüütidel, kuid puudub plasmarakkudel. CD20 osaleb B-rakkude aktiveerimises ja B-rakkude proliferatsioonis. Mitmed CD20-vastased monoklonaalsed antikehad inhibeerivad anti-Ig-indutseeritud rakkude proliferatsiooni. CD20 geeniga transfekteeritud Jurkat rakkudes reguleerib see valk otseselt kaltsiumi sisenemist tsütoplasmasse. Arvatakse, et see moodustab kaltsiumikanali.] ja moodustab tsütoplasmaatilise immunoglobuliini μ-ahelaid. Kui V-l. Küpsemisel väljendavad nad oma pinnal terveid AT-molekule. Järgmised sammud küpsemine V-l. Oleneb AG-st. T-abistajate ja spetsialiseeritud makrofaagide abiga, mis säilitavad antigeeni, prolifereeruvad ja küpsevad B-rakud. Nende protsesside tulemusena moodustunud plasmarakud toodavad suurt hulka rangelt määratletud spetsiifilisusega immunoglobuliini molekule. Iseloomulik välimus: ekstsentriline tuum kromatiiniga, mis on jaotunud piki perifeeriat, basofiilne tsütoplasma, selge selge perinukleaarne tsoon aktiivse Golgi kompleksiga. Muud stimuleeritud V-l. Neist saavad pikaajalised mälurakud, mis säilitavad teavet varem esinenud hüpertensiooni kohta, nad vohavad kiiresti ja toodavad teadaoleva hüpertensiooniga uuesti kokku puutudes suures koguses immunoglobuliini.
Immunoglobuliine on 5 põhiklassi IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Kõige levinumad on IgG, neid on 1, 2, 3 ja 4. IgA-l on 2 alatüüpi: seerum ja serootiline - paiknevad limaskestade ja submukoossete saladustes, Ig D ja IgE - immunoglobuliinide väikesed rühmad, mis on seotud allergiliste reaktsioonide ja hilinenud- tüüpi ülitundlikkusreaktsioonid. IgM polümeriseerub, moodustades suuri pentameerseid struktuure.
B-rakkude aktiveerimine põhjustab kas mittespetsiifilised polüklonaalsed aktivaatorid või immunoglobuliini retseptorite ristsidumine samaaegselt signaali vastuvõtmisega makrofaagilt või T-helperilt, mis tunneb ära nominaalse antigeeni kompleksis MHC II klassi molekulidega. Seega reageerivad B-lümfotsüüdid kolmele erinevat tüüpi antigeenid:
Harknäärest sõltumatud 1. tüüpi antigeenid Mõned antigeenid, näiteks bakteriaalne lipopolüsahhariid, on piisavalt kõrgel kontsentratsioonil võimelised suure osa B-lümfotsüütide populatsioonist polüklonaalselt aktiveerima, s.t. sellisel aktiveerimisel ei mängi rolli rakupinna retseptorite antigeenne spetsiifilisus. Selliste antigeenide madalal kontsentratsioonil, mis ei too kaasa polüklonaalset aktivatsiooni, fokusseerivad passiivselt need B-lümfotsüüdid, milles immunoglobuliini retseptorid on nende antigeenide suhtes spetsiifilised. neid nende pinnal. Samal ajal stimuleerivad need antigeenid oma mitogeense aktiivsuse tõttu rakkude proliferatsiooni, seega stimuleerivad harknäärest sõltumatud 1. tüüpi antigeenid. B-rakkude jagunemine, interakteerudes mitte immunoglobuliini retseptoritega, vaid pinnamembraani teiste struktuuridega Harknäärest sõltumatud antigeenid põhjustavad valdavalt IgM sünteesi ning nende poolt esile kutsutud immuunvastusega mälurakkude teket praktiliselt ei kaasne.
Harknäärest sõltumatud antigeenid 2 tüüpi. Mõned lineaarsed antigeenid, mis lagunevad organismis aeglaselt ja millel on teatud viisil organiseeritud sageli korduv determinant, näiteks pneumokoki polüsahhariid või D-aminohappe polümeerid, on võimelised otseselt stimuleerima B-lümfotsüüte ilma T- rakud, st. on harknäärest sõltumatud antigeenid. Nemad on kaua aega püsivad siinus-lümfisõlme ja põrna marginaalse tsooni spetsialiseeritud makrofaagide pinnal. Nende antigeenide seondumine antigeenispetsiifiliste B-rakkudega toimub suure aviidsusega ja on tingitud nii antigeensete determinantide ristinteraktsioonist immunoglobuliini retseptoritega (joonis 6.13b) kui ka makrofaagide sekreteeritavatest abifaktoritest. Seega näivad harknäärest sõltumatud 2. tüüpi antigeenid indutseerivad rakkude jagunemist nii immunoglobuliiniretseptorite ristsidumise kui ka makrofaagide poolt sekreteeritavate lisafaktorite kaudu. Harknäärest sõltumatud antigeenid põhjustavad valdavat IgM sünteesi ja nende poolt esile kutsutud immuunvastusega mälurakkude teket praktiliselt ei kaasne.
TD (tüümust sõltuvad antigeenid) T-sõltuvad (või harknäärest sõltuvad) antigeenid on antigeenid, mis ei ole võimelised otseselt, ilma T-rakkude osaluseta, stimuleerima B-lümfotsüüte. Enamik looduslikke antigeene on harknäärest sõltuvad. See tähendab, et spetsiifilise immuunvastuse täielik areng sellistele antigeenidele algab alles pärast T-lümfotsüütide kaasamist. Nendel antigeenidel puudub T-lümfotsüütide puudumisel immunogeensus: nad võivad olla iga determinandi spetsiifilisuse suhtes monovalentsed, fagotsüütiliste rakkude poolt kiiresti lagunevad ja lõpuks puudub neil oma mitogeenne aktiivsus. Pärast B-raku retseptoritega seondumist ei suuda nad, nagu igapteenid, B-rakku aktiveerida. Hapteenid muutuvad sobiva kandjavalguga kombineerimisel immunogeenseks. Nüüdseks on teada, et kandja ülesanne on stimuleerida T-abistajaid, mis aitavad B-rakkudel hapteenile reageerida, stimuleerides viimast täiendavate signaalidega (joonis 6.10). Sarnased ideed on välja töötatud nii in vivo kui ka in vitro katsete põhjal.