Tessuti connettivi. Mastociti (labrociti, basofili tissutali) Basofili tissutali

Basofili (granulociti basofili)

Diametro 9 micron.

Segni caratteristici:

I nuclei sono debolmente lobulati, poco contornati per l'abbondanza di granuli;

grande granularità basofila, che non è macchiata nel colore del colorante - metacromasia (in macchie rosso porpora).

I granuli basofili contengono sostanze biologicamente attive (istamina, eparina, serotonina, ecc., nonché enzimi (ossidasi, perossidasi, ecc.)

Funzioni dei basofili:

Debole attività fagocitica, partecipazione a reazioni allergiche, in cui si verifica la degranulazione delle cellule con il rilascio di ambiente sostanze biologicamente attive. In particolare, l'istamina isolata dai granuli determina il decorso delle reazioni allergiche. L'eparina previene la coagulazione del sangue. La serotonina influisce sull'attività contrattile della muscolatura liscia degli organi. La durata della circolazione delle cellule nel sangue è fino a 1 giorno.

Monociti. Diametro 10 - 12 micron

Segni caratteristici:

1. Il citoplasma è debolmente basofilo (bluastro), abbondante.

2. chicchi a forma di fagiolo;

3. Non vicino al nucleo un gran numero di granuli azzurrofili.

Funzione dei monociti. Circola nel sangue da 1 a 5 giorni, quindi migra e diventa libero macrofagi vari organi e tessuti. Le loro funzioni saranno annotate nella sezione del tessuto connettivo lasso

Linfociti

A seconda del grado di maturità, ci sono:

Piccolo (4 - 6 micron);

Medio (7-10 µm)

Grande (più di 10 micron).

Piccoli linfociti- la forma più matura. Questo è il principale tipo di linfociti in circolazione, ha un nucleo denso, relativamente grande e un bordo stretto di citoplasma nettamente basofilo. Gli organelli generali sono poco sviluppati (un piccolo numero di mitocondri, un reticolo endoplasmatico poco sviluppato, singoli lisosomi).

Linfociti medi hanno un bordo più ampio di citoplasma basofilo.

Grandi linfociti- la forma meno matura in circolazione, hanno un bordo ancora più ampio di citoplasma basofilo.

Esistono due tipi di linfociti:

Linfociti T (timo-dipendenti)

B - linfociti (dalla parola - burso Fabricius - borsa Fabricius negli uccelli)

Si sviluppano da una comune cellula staminale in rosso midollo osseo. Successivamente, i linfociti T maturano nel timo e i linfociti B, dopo la differenziazione nel midollo osseo rosso, si insediano negli organi periferici della linfopoiesi ( linfonodi e milza).

Funzioni dei linfociti

Funzionalmente, i linfociti T sono divisi in:

soppressori.

T-assassini responsabile dell'immunità cellulare, ad es. (riconoscere e distruggere cellule estranee (cellule trapiantate, cellule tumorali, ecc.).

T-aiutanti trasmettere informazioni sugli antigeni ai linfociti B, ad es. determinare l'insorgenza di reazioni di immunità umorale.

T-soppressori inibire (sopprimere) la reazione dell'immunità umorale.

Linfociti B, avendo ricevuto informazioni sull'antigene da macrofagi e T-helper, si trasforma in plasmacellule producendo anticorpi. Pertanto, i linfociti B determinano fase finale risposte immunitarie umorali.

Tessuto connettivo fibroso lasso.

Segni caratteristici:

una grande quantità di sostanza intercellulare;

fibre disposte in modo lasco che sono disposte senza un orientamento specifico.

Componenti:

sostanza intercellulare;

sostanza intercellulare ha fibre e la principale sostanza amorfa.

Distinguere le fibre:

collagene;

elastico

reticolare

Fibre di collagene. Si tratta di strutture filamentose a striature incrociate con uno spessore da 1 a 12 micron. Consiste in fibrille Spessore 0,3 - 0,5 µm (1000 Å), incollato con un agente cementante. Le fibrille, a loro volta, sono composte da protofibrille spessore - 100Å. Sono costituiti da molecole orientate longitudinalmente. proteina del tropocollagene avente una lunghezza di 2800 Å. Ogni molecola di tropocollagene è costituita da catene polipeptidiche attorcigliate elicoidalmente. La striatura trasversale delle fibre è spiegata dallo spostamento longitudinale delle molecole di tropocollagene di una distanza di 640 Å.

Proprietà delle fibre di collagene:

Basso allungamento e alta resistenza alla trazione;

Si gonfiano fortemente in acidi deboli e alcali, nonché durante l'ebollizione prolungata (gelatina);

Digerito in ambiente acido con pepsina (nello stomaco);

Sono dipinti con coloranti acidi (eosina, fucsina, ecc.).

Fibre elastiche hanno uno spessore di circa 1 µm. Questo è un tipo di fibra meno comune (rispetto al collagene). Ce ne sono molti in alcuni organi (organi cavitari, polmoni, grandi vasi). Componenti delle fibre elastiche:

nocciolo;

microfibrille.

Nocciolo si trova nella parte centrale della fibra e lungo Composizione chimica- proteine elastina. microfibrille situato sulla periferia e attorcigliato a spirale attorno all'asta.

Proprietà delle fibre elastiche:

Elevato allungamento e bassa resistenza alla trazione;

Digerito dall'enzima elastasi;

Selettivamente colorato con coloranti: orceina, resorcina.

Va notato che le fibre elastiche, rispetto a quelle di collagene, sono scarsamente ripristinate. Questo spiega la possibilità di sviluppare enfisema, pneumosclerosi, ecc. Nelle malattie polmonari croniche, che è associata a una violazione della struttura elastica degli alveoli e alla sua sostituzione con il collagene.

Le fibre elastiche sono formate nel tessuto connettivo lasso dai fibroblasti e nella parete dei vasi sanguigni, principalmente dalle cellule muscolari lisce.

Fibre reticolari più sottile del collagene. In termini di composizione chimica, questo proteina reticolina. La struttura submicroscopica è simile al collagene. C'è persino un'opinione secondo cui le fibre reticolari sono il pre-stadio del passaggio a quelle di collagene.

Proprietà delle fibre reticolari:

In termini di forza ed estensibilità, occupano una posizione intermedia tra il collagene e l'elastico;

Digerito in ambiente acido;

Colorazione selettiva con sali d'argento.

Le fibre reticolari si trovano solo in alcuni organi e strutture:

membrana basale;

capillari sinusoidali;

fibre nervose;

stroma organi emopoietici;

pareti degli alveoli dei polmoni.

Sostanza amorfa di base. Questa è la parte liquida della sostanza intercellulare; riempie gli spazi tra cellule e fibre. I suoi componenti principali sono le molecole mucopolisaccaridi acidi (glicosaminoglicani) e fluido tissutale. Un rappresentante specifico dei glicosaminoglicani nella sostanza intercellulare del tessuto connettivo lasso è acido ialuronico. Tra le sue molecole ci sono spazi vuoti, canali in cui circola il fluido tissutale insieme a sostanze disciolte (nutrienti, metaboliti gassosi, prodotti metabolici, ecc.).

Il fluido tissutale, a sua volta, è formato dal plasma sanguigno. I suoi componenti passano attraverso la parete dei capillari ed entrano nel tessuto circostante - fluido tissutale. Circola tra le molecole di acido ialuronico, per poi risalire nel sangue attraverso la parete delle venule o nei capillari linfatici.

La proprietà principale della principale sostanza amorfa è cambiamento di permeabilità, cioè. la sua viscosità può cambiare da liquida a gelatinosa sotto l'influenza di vari fattori. Permeabilità della principale sostanza amorfa aumento: istamina, enzima - ialuronidasi, che scompone le molecole di acido ialuronico; abbassa permeabilità - eparina.

Cellule del tessuto connettivo allentate

Periciti (cellule perivascolari) alcuni autori li chiamano avventizi. Si trovano vicino ai vasi o circondano il muro dei capillari. Hanno una forma a forma di fuso o di processo, il citoplasma è debolmente basofilo.

Un folto gruppo di ricercatori (A. Maksimov e i suoi studenti) ritiene che si tratti di cellule scarsamente differenziate, ad es. di loro, forse, la formazione di altre cellule di tessuto connettivo lasso.

fibroblasti. È il principale elemento cellulare del tessuto connettivo lasso. Hanno una forma fusiforme o processata. I nuclei delle cellule sono ovali, i grandi nucleoli sono ben sagomati in essi. Il citoplasma si colora in modo basofilo. Ha due zone:

quello centrale (endoplasma), dove si trovano principalmente gli organelli, si colora più intensamente;

periferico (ectoplasma) - macchie debolmente basofile.

Funzioni dei fibroblasti. Queste sono cellule secretorie - formano componenti della sostanza intercellulare. In particolare, nel citoplasma dei fibroblasti vengono sintetizzate molecole: tropocollagene, elastina, glicosaminoglicani, ecc., cioè strutture fibrose e la principale sostanza amorfa.

Vengono chiamati fibroblasti che hanno completato il loro ciclo e non sono in grado di dividersi fibrociti. Inoltre, ci sono fibroblasti che svolgono una funzione contrattile ( miofibroblasti), o la funzione dei macrofagi ( fibroclasti).

Miofibroblasti simile alle cellule muscolari lisce. Ci sono molti filamenti contrattili di actomiosina nel citoplasma. Si ritiene che il loro ruolo nella retrazione della ferita sia importante.

fibroclasti capace di fagocitosi di frammenti della sostanza intercellulare, in particolare, durante l'involuzione degli organi (utero).

Macrofagi (istiociti)

Macrofagi situati in stato calmo chiamato istiociti e mobile - gratuito. Queste cellule sono irregolari a forma di fuso oa forma di stella. La superficie delle cellule è irregolare, caratterizzata dalla presenza di processi, pseudopodi. Il citoplasma si colora in modo basofilo; contiene molti granuli (lisosomi), vacuoli, vescicole pinocitiche. I nuclei sono più densi di quelli dei fibroblasti.

Funzioni dei macrofagi:

Fagocitosi di microbi e prodotti di degradazione dei tessuti. Per questo vengono chiamati "pulitori" dell'ambiente interno.

Alcune delle loro varietà svolgono la funzione di cellule presentanti l'antigene nelle reazioni dell'immunità umorale, ad es. partecipare alla cooperazione dei linfociti T e B.

Basofili tissutali(mastociti, mastociti, eparinociti). Si trovano nel tessuto connettivo lungo i piccoli vasi (capillari, venule). Ce ne sono molti nel tessuto connettivo lasso sotto l'epitelio. vie respiratorie e intestino, da dove gli antigeni entrano più spesso nell'ambiente interno. Le cellule sono di forma rotonda o ovale. Il citoplasma contiene un gran numero di granuli specifici che si colorano di rosso porpora con coloranti basici. I granuli contengono eparina (30%), istamina (10%), serotonina, glicosaminoglicani, ecc.

Funzione dei basofili tissutali- Protezione contro le infezioni. Avvertono il corpo dell'assunzione ripetuta di antigeni. In particolare, quando l'antigene entra nuovamente nell'ambiente interno, si verifica la degranulazione (espulsione di granuli). In questo caso l'istamina entra nell'ambiente e determina lo sviluppo di una reazione allergica locale. I sintomi di quest'ultimo dipendono da azione dell'istamina:

Contrae le cellule muscolari lisce dei bronchioli broncospasmo (mancanza di respiro);

Espande i piccoli vasi. Risultato - una caduta pressione sanguigna ;

Aumenta la permeabilità dei capillari e la principale sostanza amorfa, la cui conseguenza è edema.

Questa reazione si sviluppa se una persona ha ipersensibilità all'antigene. Nella maggior parte delle persone, passa inosservato, poiché le azioni dell'istamina vengono rapidamente soppresse dagli eosinofili, che assorbono l'istamina.

Plasmacellule sono di forma rotonda o ovale. Caratteristica è la disposizione eccentrica dei nuclei, con grossolani ammassi di cromatina localizzati radialmente a forma di "raggi". Il citoplasma si colora in modo nettamente basofilo, ad eccezione di una piccola area perinucleare chiarificata, chiamata " terrazza". Questa è la posizione del complesso del Golgi. Il reticolo endoplasmatico granulare è eccezionalmente ben sviluppato nel citoplasma.

Le plasmacellule si sviluppano da B - linfociti dopo il loro contatto con linfociti T e antigeni. Le cellule producono anticorpi(immunoglobuline), quindi, determinano lo stadio finale della reazione dell'immunità umorale.

cellule adipose(adenociti).

Queste sono grandi cellule arrotondate. L'intera parte centrale della cellula è occupata da una grossa goccia di grasso. Citoplasma alla periferia sotto forma di un bordo stretto, dove si trovano gli organelli comuni e il nucleo. Le cellule adipose si trovano solitamente in gruppi vicino ai vasi, formando lobuli nella composizione del tessuto adiposo bianco. Nel corpo adulto, le cellule adipose non si dividono; lo sono i loro predecessori periciti.

funzionale le cellule adipose sono il custode del deposito materiale energetico. (Maggiori dettagli sulle funzioni delle cellule adipose nella composizione del tessuto adiposo saranno riportati di seguito, nella sezione "Tessuti connettivi con proprietà speciali").

I basofili sono grandi cellule sedentarie appartenenti alla più piccola varietà di leucociti. Si formano, come tutte le altre cellule del sangue, nel midollo osseo rosso, da una comune protocellula staminale - emocitoblasto. L'esposizione a determinati induttori stimola la divisione di queste cellule primarie, che richiede 4 giorni. Successivamente, entro 5 giorni, si verifica la maturazione morfologica, durante la quale i basofili ricevono una specializzazione funzionale unica e una struttura speciale che li distingue sia dagli eritrociti e dalle piastrine, sia da altri leucociti: neutrofili, eosinofili, monociti e linfociti.

Le cellule basofile sono cellule uniche corpo umano. Sono rappresentati da 3 tipi separati: granulociti sanguigni segmentati basofili o leucociti basofili, basofili tissutali o mastociti e basofili ipofisari.

A differenza dei basofili ipofisari e dei mastociti, i leucociti basofili che circolano nel sangue vi entrano dal midollo osseo già in uno stato maturo, mentre i basofili ipofisari e dei mastociti sono formati dai granulociti del pool parietale e maturano direttamente nel sangue.

Tutti e tre i tipi di basofili, sebbene siano parenti diretti, sono diversi l'uno dall'altro e ognuno svolge il proprio lavoro specifico.

La struttura dei leucociti basofili

I leucociti basofili sono le cellule granulocitiche più grandi. In termini di dimensioni, superano significativamente i loro "compagni di classe": neutrofili ed eosinofili. Il diametro in una goccia di sangue è di 9 micron e in strisci secchi da 7 a 12 micron. La forma della cella è rotonda.

Tutti i basofili hanno preso il nome dalla capacità di colorare con coloranti basici durante ricerca di laboratorio. Dopo tale manipolazione, nel citoplasma delle cellule si possono distinguere granuli blu-viola di diverse dimensioni, a volte con una sfumatura viola, simile caviale nero(granularità basofila).

Il nucleo dei basofili si trova al centro ed è costituito da 2 segmenti, che, di regola, assomigliano alla lettera S. Il nucleo contiene poca eterocromatina, quindi è scarsamente colorato e, a causa dell'elevato numero di granuli colorati, è praticamente invisibile. Nelle cellule immature, sembra un bastoncino, motivo per cui tali cellule sono chiamate granulociti pugnalati.

I granuli di leucociti basofili contengono:

composti salini liberi di eparina e istamina;
serotonina, fattori di anafilassi, chemiotassi e attivazione piastrinica;
leucotriene C4, prostaglandine, glicosaminoglicani acidi.

Alcune di queste sostanze sono costantemente nella cellula, mentre altre vengono sintetizzate e rilasciate solo quando i leucociti basofili interagiscono con gli antigeni allergenici.

Molecole di immunoglobuline IgE altamente qualificate, così come recettori Fc-epsilon-RI e isoforme tetrametriche (αβγ2) si trovano sulla superficie della membrana della membrana plasmatica.

Funzioni dei basofili nel sangue

Tutti i leucociti sono cellule immunocompetenti e sono molto strettamente specializzati. Qualcuno guida il primo ruolo nella protezione degli edifici da appaltatori esterni e interni, distruggendo tutto indiscriminatamente (fagocitosi). Alcune persone agiscono in modo selettivo. Per tale lavoro selettivo, le cellule devono essere in grado di riconoscere gli antigeni estranei, "tagliarli" in frammenti di base e quindi "mostrarli" ad altri leucociti, principalmente linfociti T-helper del 2o tipo. Sono i leucociti basofili che assumono questo compito antiallergico selettivo.

Di cosa sono responsabili i basofili nel sangue? Le principali funzioni svolte dai granulociti basofili maturi.

Reazioni immediate

Grazie ai recettori della membrana plasmatica, quando viene rilevato un antigene estraneo, si rompe, rilascia granuli e secerne le sostanze bioattive necessarie:

l'eparina rilasciata attiva la microcircolazione e previene la trombosi;
l'istamina rilasciata aumenta la permeabilità pareti vascolari e provoca un aumento del flusso di fluido direttamente nel fuoco dell'infiammazione;
la serotonina degranulata attiva le piastrine, aumenta la permeabilità delle pareti dei piccoli vasi, espandendone il lume;
la sintesi lenta di fattori di leucotriene C4, anafilassi e chemiotassi attrae neutrofili ed eosinofili nel sito della lesione.

Tuttavia, i basofili nel sangue possono essere una fonte pericolo mortale. In alcuni casi, a contatto ripetuto con allergeni, principalmente veleni di insetti, determinati alimenti e farmaci, possono innescare una cascata di meccanismi per lo sviluppo di shock anafilattico.

Reazioni ritardate

La prima reazione del tipo ritardato sono le macchie eritematose. Successivamente, se necessario, in questo sito compaiono infiltrati liquidi.

immunità locale

I basofili del sangue e i mastociti occupano una posizione di primo piano nel sistema di immunità locale. pelle e mucose. Costruiscono una barriera protettiva, grazie alla quale diventa impossibile per gli antigeni entrare nel plasma sanguigno, e questo impedisce la generalizzazione del processo infettivo-infiammatorio. Ad esempio, arrossamento, prurito e vesciche dopo una puntura di insetto sono tutti opera dei basofili.

Altre caratteristiche

Oltre al suo scopo principale - bloccare un antigene dannoso e mobilitare altri granulociti nella lesione, i leucociti basofili:

sono direttamente coinvolti nella regolazione della coagulazione del sangue;
in alcuni casi possono purificare l'ambiente da agenti nocivi, assorbendoli, ma dopo un po 'rilasciandoli nel sangue o nei tessuti - fagocitosi incompleta;
sintetizzare e rilasciare nell'ambiente biologicamente sostanze attive, che non sono direttamente coinvolti nella protezione contro gli allergeni.

Basofili nel sangue - la norma

La determinazione del contenuto quantitativo di basofili nel sangue viene eseguita durante un esteso ricerca generale sangue da formula leucocitaria e SOE.

Le cellule basofile mature sono presenti nel plasma sanguigno periferico in quantità trascurabili. È lo stesso negli uomini e nelle donne, ma dipende dall'età: nei bambini il numero di basofili è molto più alto. Inoltre, le donne in età riproduttiva possono sperimentare un leggero aumento dei basofili durante il periodo premestruale, durante l'ovulazione e la gravidanza.

Il calcolo iniziale viene eseguito utilizzando uno speciale analizzatore emolitico. Viene calcolata la percentuale di basofili rispetto al numero totale di leucociti in uno striscio secco - VA%. Per tale calcolo, la norma dei basofili = 0,5-0,8%.

Se l'importo relativo (VA%) ha superato l'1%, allora il corpo ha processi infiammatori, per facilitare la diagnosi di cui viene calcolato il contenuto assoluto di basofili nel sangue - BA #. L'assistente di laboratorio conta "manualmente" al microscopio ottico il numero di basofili in uno striscio secco.

Valori di riferimento (normali) VA # = 0,01–0,08 * 10 9 / l, in alcune fonti - fino a 0,2 * 10 9 / l.

La norma dei basofili nel sangue nei bambini differisce dagli adulti. Questo fenomeno può essere spiegato dalla fornitura di una maggiore protezione dell'organismo durante il suo sviluppo.

Una quantità maggiore di basofili nel sangue è chiamata basofilia e una ridotta è chiamata basopenia. Tali cambiamenti non sono malattie, ma lo sono sintomi clinici. E sebbene non abbiano un aspetto particolarmente importante valore diagnostico, ma a volte semplifica notevolmente la diagnosi. Ad esempio, la basofilia persistente è caratteristica della leucemia mieloide cronica e dell'emofilia.

In particolare, il livello di basofilia nella leucemia mieloide cronica ha un ruolo importante valore predittivo. Se nell'analisi del sangue viene registrata una crisi basofila, la fase terminale dell'esplosione inizierà nel prossimo futuro.

Vengono chiamati macrofagi che si trovano in uno stato di quiescenza istiociti e mobile - gratuito. Queste cellule sono irregolari a forma di fuso oa forma di stella. La superficie delle cellule è irregolare, caratterizzata dalla presenza di processi, pseudopodi. Il citoplasma si colora in modo basofilo; contiene molti granuli (lisosomi), vacuoli, vescicole pinocitiche. I nuclei sono più densi di quelli dei fibroblasti.

Funzioni dei macrofagi:

1. Fagocitosi di microbi e prodotti di decadimento dei tessuti. Per questo vengono chiamati "pulitori" dell'ambiente interno.

2. Alcune delle loro varietà svolgono la funzione di cellule presentanti l'antigene nelle reazioni immunitarie umorali, ad es. partecipare alla cooperazione dei linfociti T e B.

Basofili tissutali(mastociti, mastociti, eparinociti). Si trovano nel tessuto connettivo lungo i piccoli vasi (capillari, venule). Ce ne sono molti nel tessuto connettivo lasso sotto l'epitelio delle vie respiratorie e dell'intestino, da dove gli antigeni entrano più spesso nell'ambiente interno. Le cellule sono di forma rotonda o ovale. Il citoplasma contiene un gran numero di granuli specifici che si colorano di rosso porpora con coloranti basici. I granuli contengono eparina (30%), istamina (10%), serotonina, glicosaminoglicani, ecc.

1. Contrae le cellule muscolari lisce dei bronchioli, risultando in broncospasmo (mancanza di respiro);

2. Espande i piccoli vasi. Risultato - calo della pressione sanguigna;

3. Aumenta la permeabilità dei capillari e la principale sostanza amorfa, la cui conseguenza è edema.

cellule adipose(adenociti).

Adipociti. Le cellule adipose - adipociti - si sviluppano dalle cellule avventizie. Queste sono grandi cellule sferiche con un diametro di 30-50 micron. Nel citoplasma degli adipociti, le inclusioni lipidiche si accumulano sotto forma di piccole gocce, che successivamente si fondono in un'unica grande goccia. Allo stesso tempo, il nucleo viene spinto verso la periferia e il citoplasma è solo un bordo stretto. Una cellula priva di grasso su una sezione istologica assomiglia ad un anello in apparenza. Sotto un microscopio elettronico, il reticolo citoplasmatico poco sviluppato, il complesso di Golgi e i mitocondri sono determinati nelle cellule adipose. Gli adipociti immagazzinano il grasso come materiale di riserva trofico. Le cellule adipose possono essere liberate dalle inclusioni. Allo stesso tempo, diventano difficili da distinguere dalle cellule fibroblastiche.

cellule adipose si trovano tra i fibroblasti di tessuto connettivo lasso in piccole quantità. Nei casi in cui formano grandi ammassi, non si parla più di singole cellule, ma di tessuto adiposo.

Pigmentociti. Nel tessuto connettivo fibroso sciolto si trovano cellule, il cui citoplasma contiene grani di pigmento - melanina. Tra queste cellule ci sono i melanociti che sintetizzano il pigmento e il pigmento fagocitico già pronto, ad esempio fibroblasti e macrofagi. Il tessuto con un gran numero di melanociti si trova nell'uomo nell'iride e coroide occhi, negli strati di tessuto connettivo di aree altamente pigmentate della pelle, così come nelle voglie. I melanociti sono derivati della cresta neurale, hanno forma processuale o fusiforme, sono mobili, la funzione e la forma delle cellule possono variare a seconda della condizione umorale e fattori nervosi. Le cellule possono ritrarre i loro processi o allungarli, il colore dell'organo cambia di conseguenza o, ad esempio, nell'organo della vista, il processo fotosensibile di un neurone è protetto dall'esposizione alla luce.
Ciò che è stato detto non scompare contorcersi tutta la varietà di forme cellulari presenti nel tessuto connettivo lasso.

nel tessuto connettivo lasso costantemente ci sono cellule che discendono dalla cellula staminale ematopoietica. Questi sono istiociti macrofagi, cellule presentanti l'antigene, basofili tissutali (mastociti), plasmacellule, cellule del sangue (granulociti, monociti, linfociti).

Istiociti-macrofagi. Costituiscono il 10-20% della composizione cellulare totale del tessuto connettivo lasso. Dimensione della cella - 12-25 micron. I macrofagi che si trovano in uno stato calmo sono chiamati istiociti, macrofagi sedentari o cellule vaganti a riposo (Fig. 51). I macrofagi mobili che non hanno una localizzazione specifica nel tessuto sono chiamati macrofagi liberi. Il nucleo dei macrofagi è scuro, rotondo, contiene grandi ciuffi di cromatina. Il citoplasma dei macrofagi è chiaramente sagomato. Contiene un gran numero di vacuoli - fagosomi e lisosomi, il complesso del Golgi, numerose vescicole pinocitiche. Altri organelli sono moderatamente sviluppati. Un sistema muscoloscheletrico ben sviluppato promuove la migrazione cellulare e la fagocitosi di particelle estranee. I macrofagi delle specie secretorie e fagocitiche si distinguono per la natura e il numero di ultrastrutture. Nel primo predominano i vacuoli secretori nel citoplasma, nel secondo l'apparato lisosomiale. La fonte della formazione dei macrofagi sono i monociti del sangue.

Varietà speciale macrofagi prende parte come cellula presentante l'antigene e quindi partecipa alla cooperazione dei linfociti T e B nella risposta immunitaria alle sostanze estranee. I macrofagi neutralizzano le tossine, possono accumulare coloranti vitali quando vengono introdotti nel sangue. Presentano proprietà antibatteriche, rilasciando lisozima, idrolasi acide, lattoferrina, ecc., hanno attività antitumorale, rilasciando il fattore di necrosi tumorale. I fattori di crescita dei macrofagi influenzano la proliferazione delle cellule epiteliali, la proliferazione e la differenziazione dei fibroblasti, le neoplasie vasi sanguigni e così via.

Capacità di fagocitosiè una proprietà biologica generale di molte cellule tissutali. Tuttavia, solo quelle cellule che sono in grado di catturare ed elaborare enzimaticamente batteri, particelle estranee, tossine, ecc. Nel loro citoplasma dovrebbero essere attribuite al sistema dei macrofagi del corpo. La dottrina del sistema dei macrofagi è stata posta da I.I. Mechnikov (1882), che, in esperimenti su invertebrati, scoprì cellule mobili che si accumulano vicino a un corpo estraneo. Queste cellule sono chiamate macrofagi. Oltre ai macrofagi istiociti, il sistema macrofagico del corpo comprende macrofagi epatici (macrofagociti stellati, osteoclasti, macrofagi gliali, macrofagi di organi ematopoietici, macrofagi polmonari, ecc.). Il sistema dei macrofagi è regolato da sistemi sia locali che centrali (nervosi e sistema endocrino) meccanismi.

Basofili tissutali(mastociti, mastociti, eparinociti) - si sviluppano dallo stelo cellule emopoietiche. Le cellule sono di dimensioni rotonde o ovali da 20 a 30-100 micron, situate principalmente lungo piccoli vasi sanguigni. Hanno un piccolo nucleo denso e un citoplasma granulare (Fig. 52). Maggior parte caratteristica mastociti - questa è la presenza nel citoplasma di numerosi granuli, il cui diametro è di 0,3-0,7 micron, che hanno la proprietà della metacromasia (macchia non nel colore del colorante). I granuli contengono eparina, istamina, condroitin solfati, acido ialuronico, serotonina, fattori chemiotattici per granulociti eosinofili e neutrofili, ecc. Quando i mastociti degranulano, viene rilasciata eparina, che impedisce la coagulazione del sangue. Il rilascio di ammine biogeniche è accompagnato da un cambiamento nella permeabilità della barriera emato-tessuto. Inoltre, i mastociti producono citochine coinvolte nei processi immunitari. I mastociti si moltiplicano molto raramente.

Linfociti- piccole cellule mononucleate che coordinano ed eseguono la risposta immunitaria attraverso la produzione di citochine infiammatorie e recettori di legame specifici per l'antigene. Uno dei gruppi di linfociti è V-l. Vl. e le loro forme più mature - le plasmacellule - producono immunoglobuline (anticorpi), cioè sintetizzano

effettori dell'immunità umorale. I recettori specifici dei linfociti B sono molecole di immunoglobuline. Sui linfociti B, i recettori lg sono associati in modo non covalente a due proteine transmembrana, Iga e Igp o Iga e Igy. Le molecole Ig e le catene polipeptidiche che costituiscono il recettore delle cellule B sono i marcatori più affidabili del lignaggio B.

Vl. Esprimono recettori antigenici unici - immunoglobuline - e sono programmati per produrli in grandi quantità in risposta alla stimolazione antigenica. Vl. Formato da cellule staminali del midollo osseo, maturazione Vd. negli esseri umani, si verifica principalmente nel midollo osseo. IP contiene un'ampia popolazione di singoli cloni V-l, ognuno dei quali esprime un unico recettore antigenico. Varietà di cloni V-l. Fornisce una varietà di anticorpi prodotti da loro.

Differenziazione.B-cellule subiscono tutti gli stadi di differenziazione antigene-indipendente nel midollo osseo. Sulla superficie dei precursori dei linfociti B, i pro-linfociti B, si trovano numerose CD, ma i dati sulla loro espressione sono contraddittori. Le prime cellule pro-B sono spesso definite come cellule CD19 plus CD10 plus che non esprimono i geni della catena pesante delle immunoglobuline ma esprimono gli antigeni MHC di classe II. Possibili candidati per la determinazione delle cellule pro-B sono CD9, così come CD24: l'espressione di CD24 (così come CD10) non è limitata alle cellule B, ma il suo livello è fasi iniziali differenziazione aumentata. Il CD19 è il marcatore più universale delle cellule dei linfociti B (il cosiddetto pan-B) - si trova già sulla superficie delle cellule B del fegato embrionale e non è espresso solo dalle plasmacellule differenziate in modo terminale. Analogamente a CD19, viene espresso un altro marcatore pan-B, CD72, che è un controrecettore per CD5, ma non è stato ancora studiato a sufficienza.

La fase successiva della differenziazione - pre-linfociti B - è determinata principalmente dall'espressione citoplasmatica della catena mu dell'immunoglobulina. Nello stesso stadio inizia l'espressione di (debole) CD20 e, apparentemente, CDw78. CD20 è un altro marker pan-B, come CD19, spesso utilizzato per identificare le cellule B. Parallelamente, appare CD21. L'inizio dell'espressione superficiale di IgM indica la comparsa di cellule B immature. Allo stesso tempo, inizia l'espressione superficiale del CD22, che nelle fasi precedenti era presente solo nel citoplasma. Nello stesso periodo, sulla superficie delle cellule B compaiono molti altri antigeni: CD37, CD39, CD40. Sulla superficie delle cellule B immature si trovano anche numerosi antigeni di differenziazione: CD73, CD74, CDw75 e CD76. Il passo successivo è che le cellule B mature oa riposo sono caratterizzate dall'espressione simultanea di IgM e IgD di superficie. Parallelamente alle IgD, viene espresso il CD23.

Un'ulteriore differenziazione avviene nelle cellule del sangue periferico o negli organi linfoidi ed è evocata dall'antigene. È caratterizzato da un aumento delle dimensioni delle cellule B e da un aumento del livello di espressione degli antigeni MHC di classe II. Questo è lo stadio delle cellule B attivate. La differenziazione antigene-dipendente provoca la sostituzione delle IgM/IgD di superficie con un diverso isotipo (che verrà successivamente secreto) e la divisione, indicando l'ingresso nello stadio dei blasti B o delle cellule B in proliferazione. Quest'ultimo può differenziarsi in plasmacellule o cellule B di memoria. Le plasmacellule perdono l'espressione superficiale delle più specifiche Marcatori delle cellule B(comprese le Ig di superficie). Tuttavia, ricominciano a esprimere CD38 e, inoltre, sono molto diversi morfologicamente dalle cellule B.

Il processo di maturazione e differenziazione delle cellule B, in particolare le sue ultime fasi, non è sempre equamente suddiviso in fasi.

Vl. Si formano nel midollo osseo immunologicamente immature, perché non sono ancora state sottoposte agli effetti dell'ipertensione. Fasi iniziali conservazione Vl. Non dipendente da AG. La cellula pre-B produce transitoriamente la deossinucleotide transferasi terminale e la leucemia acuta totale AG (TAOL; CD10). Poco dopo, esprime i caratteristici AG superficiali CD19, CD20[ CD19(B4) è una glicoproteina con un peso molecolare di 95 kDa. La catena polipeptidica è composta da 540 amminoacidi. CD19 - espresso su cellule B; dicono massa 95 kD; funge da co-recettore. CARATTERISTICHE STRUTTURALI. La regione extracellulare è costituita da due domini simili a Ig separati da una regione contenente due residui di Cys. Questa regione non ha omologia nella sequenza amminoacidica con alcuna proteina nota. La grande regione citoplasmatica è conservata in tipi diversi mammiferi e contiene diversi potenziali siti di fosforilazione e cinque potenziali siti di N-glicosilazione. FUNZIONI. CD19 è espresso su tutti i linfociti B umani e progenitori delle cellule B, ma non sulle plasmacellule. Il CD19 si trova anche sulle cellule dendritiche follicolari. CD19 è coinvolto nella regolazione della proliferazione delle cellule B. La reticolazione delle molecole CD19 senza la partecipazione di Ig inibisce l'aumento della concentrazione di ioni calcio liberi nel citoplasma e la proliferazione indotta dagli anticorpi anti-immunoglobulina. CD20(IN 1, PP35) è una fosfoproteina con un peso molecolare di 33-37 kDa. La catena polipeptidica è composta da 297 amminoacidi. Il CD20 è espresso sui linfociti B; probabilmente coinvolto nell'attivazione delle cellule B. CARATTERISTICHE STRUTTURALI. La molecola contiene quattro segmenti transmembrana. Le estremità C e N della molecola si trovano all'interno della cellula. La fosforilazione del CD20 è aumentata nelle cellule attivate. CD20 mostra omologia con la catena beta Fc-epsilon-R1. Organizzazione generale la struttura del CD20 è simile alla struttura delle proteine che formano il canale. FUNZIONI. Il CD20 è espresso nell'uomo e nel topo solo sui linfociti B. Nell'uomo, si verifica sia sui linfociti B a riposo che su quelli attivati, ma è assente sulle plasmacellule. CD20 è coinvolto nell'attivazione delle cellule B e nella proliferazione delle cellule B. Numerosi anticorpi monoclonali anti-CD20 inibiscono la proliferazione cellulare indotta da anti-Ig. Nelle cellule Jurkat trasfettate con il gene CD20, questa proteina regola direttamente l'ingresso del calcio nel citoplasma. Si ritiene che formi un canale del calcio.] e formi catene μ di immunoglobuline intracitoplasmatiche. Quando V-l. Man mano che maturano, esprimono intere molecole AT sulla loro superficie. Prossimi passi maturazione V-l. Dipende dall'AG. Con l'aiuto di T-helper e macrofagi specializzati, le cellule B che perpetuano l'antigene proliferano e maturano. Le plasmacellule formate come risultato di questi processi producono un gran numero di molecole di immunoglobuline di specificità rigorosamente definita. Caratteristica aspetto: nucleo eccentrico con cromatina distribuita lungo la periferia, citoplasma basofilo, zona perinucleare chiara con complesso di Golgi attivo. Altro stimolato V-l. Diventano cellule di memoria a lungo termine che conservano informazioni sull'ipertensione riscontrata in precedenza, proliferano rapidamente e producono una grande quantità di immunoglobuline quando vengono nuovamente esposte a ipertensione nota.

Esistono 5 classi principali di immunoglobuline IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Le più comuni sono le IgG, ce ne sono 1,2,3 e 4. Le IgA hanno 2 sottotipi: siero e seretorio - situate nei segreti delle mucose e sottomucose, Ig D e IgE - gruppi minori di immunoglobuline coinvolte nelle reazioni allergiche e ritardate- tipo reazioni di ipersensibilità. Le IgM polimerizzano per formare grandi strutture pentameriche.

Attivazione delle cellule Bè causato da attivatori policlonali non specifici o dalla reticolazione dei recettori delle immunoglobuline contemporaneamente alla ricezione di un segnale da un macrofago o T-helper che riconosce un antigene nominale in complesso con molecole MHC di classe II. Pertanto, i linfociti B rispondono a tre vari tipi antigeni:

Antigeni di tipo 1 indipendenti dal timo Alcuni antigeni, come il lipopolisaccaride batterico, a concentrazioni sufficientemente elevate sono capaci di attivazione policlonale di gran parte della popolazione di linfociti B, cioè per tale attivazione, la specificità antigenica dei recettori della superficie cellulare non gioca un ruolo.A una bassa concentrazione di tali antigeni, che non porta all'attivazione policlonale, quei linfociti B in cui i recettori delle immunoglobuline sono specifici per questi antigeni si concentreranno passivamente loro sulla loro superficie. Allo stesso tempo, a causa della loro stessa attività mitogenica, questi antigeni stimolano la proliferazione cellulare.Così, gli antigeni di tipo 1 indipendenti dal timo stimolano Divisione cellulare B, interagendo non con i recettori delle immunoglobuline, ma con altre strutture della membrana superficiale Gli antigeni indipendenti dal timo causano la sintesi predominante di IgM e la risposta immunitaria da essi indotta non è praticamente accompagnata dalla formazione di cellule di memoria.

Antigeni timo-indipendenti Tipi 2. Alcuni antigeni lineari che si decompongono lentamente nel corpo e hanno un determinante frequentemente ripetuto organizzato in un certo modo, ad esempio polisaccaride pneumococcico o polimeri di amminoacidi D, sono in grado di stimolare direttamente i linfociti B senza la partecipazione di T- cellule, cioè sono antigeni timo-indipendenti. Essi a lungo persistono sulla superficie dei macrofagi specializzati del linfonodo seno-marginale e della zona marginale della milza. Il legame di questi antigeni alle cellule B antigene-specifiche avviene con elevata avidità ed è dovuto sia all'interazione incrociata dei determinanti antigenici con i recettori delle immunoglobuline (Fig. 6.13b) sia a fattori ausiliari secreti dai macrofagi. Pertanto, gli antigeni di tipo 2 indipendenti dal timo sembrano indurre la divisione cellulare sia attraverso il cross-linking dei recettori delle immunoglobuline sia attraverso fattori accessori secreti dai macrofagi. Gli antigeni indipendenti dal timo causano la sintesi predominante di IgM e la risposta immunitaria da essi indotta non è praticamente accompagnata dalla formazione di cellule di memoria.

TD (antigeni dipendenti dal timo) Gli antigeni T-dipendenti (o timo-dipendenti) sono antigeni che non sono in grado di stimolare direttamente, senza la partecipazione delle cellule T, i linfociti B. La maggior parte degli antigeni naturali sono timo-dipendenti. Ciò significa che il pieno sviluppo di una specifica risposta immunitaria a tali antigeni inizia solo dopo il coinvolgimento dei linfociti T. Questi antigeni, in assenza di linfociti T, mancano di immunogenicità: possono essere monovalenti rispetto alla specificità di ciascun determinante, subire una rapida degradazione da parte delle cellule fagocitarie e, infine, mancare di una propria attività mitogenica. Una volta legati ai recettori delle cellule B, essi, come gli igaptens, non sono in grado di attivare le cellule B. Gli apteni diventano immunogenici se combinati con una proteina trasportatrice adatta. È ormai noto che la funzione del carrier è quella di stimolare i T-helper, che aiutano le cellule B a rispondere all'aptene stimolando quest'ultimo con segnali addizionali (Fig. 6.10). Idee simili si sono sviluppate sulla base di esperimenti sia in vivo che in vitro.