2. kursuse histoloogia loeng.
See on suur (kuni 1,5 kg) elutähtis organ. Täidab funktsioone:
1. sekretoorne – eritab sappi (maksarakkude spetsiifiline saladus). See põhjustab rasvade emulgeerumist, aidates kaasa rasvamolekulide edasisele lagunemisele. Tugevdab peristaltikat.
2. Neutraliseerimine (detoksifitseerimine). Seda teostab ainult maks. Selles neutraliseeritakse keeruliste biokeemiliste mehhanismide abil seedimise käigus tekkinud toksiinid ja ravimid.
3. Tegevustega seotud kaitse spetsiaalsed rakud- maksa makrofaagid (Kupfferi rakud). Nad fagotsüteerivad mitmesuguseid mikroorganisme, hõljuvaid osakesi, mis sisenevad vereringega maksa.
4. Sünteesib ja akumuleerib glükogeeni – glükogeeni moodustavat funktsiooni. Maksa epiteelirakud sünteesivad glükoosist glükogeeni ja säilitavad selle tsütoplasmas. Maks on glükogeeni ladu.
5. Sünteetiline - olulisemate verevalkude (protrombiin, fibrinogeen, albumiinid) süntees.
6. Kolesterooli metabolism.
7. Rasvlahustuvate vitamiinide (A, D, E, K) ladestumine.
8. Vere ladestumine.
9. Maks on üks kõige olulisemad elundid vereloomet. Siin algab esimest korda loote vere moodustumine. Siis see funktsioon kaob, kuid haiguste korral hematopoeetilised elundid Maksas moodustuvad hematopoeesi ektoopilised kolded.
ARENG.
See areneb 3 algelisest - soole ektodermist, mesenhüümist ja neuraalsest rudimendist. Haridus algab embrüogeneesi 3. nädala lõpus. Kõhuseinasse ilmub eend 12 kaksteistsõrmiksoole haavand embrüo - maksalaht. Sellest tuleneb maksa ja sapipõie areng.
STRUKTUUR. Seotud mitme funktsiooniga. Väljaspool on maks kaetud sidekoe kapsliga, millest ulatuvad vaheseinad. Elund jaguneb sagarateks, milles isoleeritakse maksa struktuurne ja funktsionaalne üksus. Neid üksusi on mitut tüüpi:
klassikaline maksasagara
maksa portaalsagara
maksa acinus
Klassikaline maksasagara. Kuusnurkse kujuga, prismaatiline, tipu poole kitsenev. Põhjas kuni 1,5 cm. Maksasagaratest moodustub keeruline anum - keskveen. Selle ümber on sagara komponendid maksatalad ja intralobulaarsed sinusoidsed kapillaarid. Mõnel loomal on interlobulaarne sidekude väga hästi väljendunud. Maksas väljendub see normis nõrgalt. Maksasagarate piirid on väljendatud ebateravalt. Maksas on ligikaudu 500 000 lobulit.
VEREVARUSTUS.
Maksa varustatakse verega kahest veresoonest. Varesveen siseneb maksa väravatesse (veri paaritutest elunditest kõhuõõnde) ja maksaarter (maksa toitumine). Väravast sisenedes jaotuvad need anumad väiksemateks harudeks. Venoossed oksad saadavad arteriaalseid harusid kogu ulatuses. Lobaarsed veenid ja arterid jagunevad segmentaalseteks veenideks ja arteriteks, interlobulaarseteks veenideks ja arteriteks (asub sagara pikiteljega paralleelselt) - intralobulaarseteks veenideks ja arteriteks (ümbritsevad sagarit mööda perifeeriat) - kapillaarideks. sagara perifeerias ühinevad arteriaalsed ja venoossed kapillaarid. Selle tulemusena moodustub intralobulaarne (sinusoidne) kapillaar. See voolab segatud veri. Need kapillaarid paiknevad radiaalselt lobulis ja ühinevad keskel, voolates keskveeni. tsentraalne veen läheb sublobulaarsesse veeni (kollektiivne) - maksa veenid (3 ja 4 tükki), mis väljuvad maksa väravast.
Seega saab maksa vereringesüsteemis eristada 3 sektsiooni:
1. verevoolu süsteem lobule. Seda esindavad portaalveen ja -arter, lobar, segmentaalsed, interlobulaarsed, perilobulaarsed veenid ja arterid.
2. Vereringe süsteem lobulis. Esindatud intralobulaarsete sinusoidsete kapillaaridega.
3. Sagarast vere väljavoolu süsteem. Seda esindavad keskveen, sublobulaarne, maksa veenid.
Maksas on 2 veeni süsteem: portaalveen – seda esindab portaalveen ja selle harud kuni intralobulaarse kapillaarini; maksaveen – esindatud tsentraalse veeni, sublobulaarsete ja maksaveenidega.
Klassikalise maksasagara struktuur.
Haritud:
1. maksatalad
2. intralobulaarne sinusoidne kapillaar.
Maksasagara paikneb radiaalselt. See moodustub imetajatel ja inimestel 2 rea epiteeli maksarakkudest - hepatotsüütidest. Need on suured hulknurkse kujuga rakud, mille keskel on sfääriline tuum (20% rakkudest on kahetuumalised). Maksarakke iseloomustab polüploidsete tuumade sisaldus (erineva suurusega). Hepatotsüütide tsütoplasmas on kõik organellid - granulaarne ja agranulaarne tsütoplasmaatiline retikulum, mitokondrid, lüsosoomid, peroksisoomid, lamellkompleks. Samuti on mitmesuguseid lisandeid - glükogeen, rasv, mitmesugused pigmendid - lipofussiin jne. Maksa tala keskel, 2 rea maksarakkude vahel, läbib sapi kapillaar. See algab pimesi sagara keskelt ja annab lühikesed pimedad oksad. Perifeerias läheb kapillaar lühikeseks toruks - kolangiooliks ja seejärel interlobulaarsesse sapijuhasse. Hepatotsüüdid eritavad sapi sapi kapillaari. Maksa tala on maksa väga spetsiifiline sekretoorne lõpposa.
Sapikapillaaril ei ole oma seina, see on laienenud rakkudevaheline lõhe, mille moodustab külgnev hepatotsüütide tsütolemma koos arvukate mikrovillidega. Kontaktpinnad moodustavad otsaplaadid. Tavaliselt on nad väga tugevad ja sapp ei suuda ümbritsevasse ruumi tungida. Kui hepatotsüütide terviklikkus on häiritud (näiteks kollatõvega), satub sapp verre - kudede kollakas värvumine.
Kolangioolil on oma vooder, mille moodustavad vähesed ovaalse kujuga rakud (epiteliotsüüdid). Ristlõikel on näha 2-3 lahtrit.
Interlobulaarne sapijuha asub sagara perifeerias. See on vooderdatud ühe kihiga risttahukakujulise epiteeliga. Selle epiteeli rakud on kolangiotsüüdid. Iga maksarakk on nii eksokriinne (eritab sapi) kui ka endokriinne (eritab verre valke, uureat, lipiide, glükoosi). Seetõttu eristatakse rakus 2 poolust - sapiteede (kus asub sapikapillaar) ja vaskulaarset (vaatega veresoone).
Hemokapillaarne intralobulaarne (sinusoidne). Sellel on oma sein: struktuursed omadused:
1. Vooderdust esindavad mitut tüüpi rakud:
Endoteliotsüüdid - poorsed ja fenestreeritud (poorid ja fenestra - dünaamilised moodustised).
Maksa makrofaagid (Kupfferi rakud), stellaatsed retikuloendoteliotsüüdid). Neid leidub endoteliotsüütide vahel. Nende pind moodustab arvukalt pseudopoode. Need rakud võivad vabaneda rakkudevahelistest ühendustest ja liikuda koos vereringega. Need pärinevad vere tüvirakkudest - monotsüütide seeria rakkudest. Võimeline koguma erinevaid hõljuvaid osakesi ja mikroorganisme.
Rasva akumuleerivad rakud (maksa lipotsüüdid). Neid on vähe. nende tsütoplasmas on palju rasvavakuoole, mis kunagi ei sulandu. Nad säilitavad rasvlahustuvaid vitamiine.
Pit-cells (inglise keelest. Pockmarked). Nende tsütoplasmas on palju erinevat värvi sekretoorseid graanuleid. seda endokriinsed rakud. Need paiknevad katkendlikul basaalmembraanil, mis väljendub selgelt lobulite perifeerses ja keskosas.
2. Hemokapillaari ja maksakiire vahel on väga kitsas ruum:
Disse perisinusoidaalne ruum. Selle laius on 0,2-1 µm. Täidetud valkude rikka koevedelikuga (patoloogiaga suureneb see, koguneb vedelikku). See sisaldab fibrinoblastilaadseid rakke, rasva akumuleerivaid rakke ja süvendrakkude protsesse. Rasva koguv, lisaks ülaltoodud funktsioonidele, mis on võimeline sünteesima kollageeni.
3. Maksasagarate perifeerias on interlobulaarsed sapijuhad, ja nende kõrval asuvad interlobulaarsed veenid ja arterid. Ja selle kõige ümber – lahtine sidekude. See kompleks on maksa kolmik. Mõnikord võib olla tetrad (+ lümfisoon).
Maksa portaalsagar.
Need on 3 külgneva sagara segmendid. Selle keskel on maksa kolmik ja teravates nurkades on kesksed veenid. Verevool toimub siin keskelt perifeeriasse.
Maksa acinus. Moodustatud 2 segmendist (rombikujuline). Selle keskel on triaad, teravates nurkades - kesksed veenid.
KANNREAS.
Täidab nii ekso- kui ka endokriinseid funktsioone. Endokriinset funktsiooni seostatakse seedeensüümide (trüpsiin, amülaas jne) sünteesi ja vabanemisega.
endokriinne funktsioon – hormoonide (insuliin, glükagoon, somatostatiin, vasoaktiivne soolepolüpeptiid, pankrease polüpeptiid) sekretsioon ja vabastamine verre. Pankreas on väliselt kaetud sidekoe kapsliga. Selle kaal ulatub 87-90 grammi. Nääre on lobulaarse struktuuriga ja eritub vastavalt merokriinsele tüübile. See areneb embrüo kaksteistsõrmiksoole ventraalse seina eendist, mis asub maksalahe kõrval.
STRUKTUUR.
A. Eksokriinne osa - on 97%. Struktuurne ja funktsionaalne üksus on acinus. See koosneb terminali sekretoorsest sektsioonist ja interkalaarsest kanalist. Nääre terminaalne osa on vooderdatud sekretoorsete rakkudega - eksokriinsed pankreotsüüdid (atsinotsüüdid). Iga sekretoorse sektsiooni põikisuunalisel lõigul on 8-12 rakku. Need on kolmnurkse kujuga kitseneva otsaga. Tuum on basaalosale lähemal, ümardatud. Iga rakk on teravalt polariseeritud. Seal on basaal (basofiilne, homogeenne) tsoon ja vastupidine apikaalne (oksüfiilne, sümogeenne) tsoon, milles paiknevad sekretoorsed graanulid (värvitud happevärvidega). Sisaldavad ensüüme (mida need rakud sünteesivad) mitteaktiivses olekus. Granuleeritud retikulum asub basofiilses tsoonis. Vastasosas - lamellkompleks, mitokondrid, zymogeeni graanulid.
Rakud toimivad asünkroonselt (need on sekretsiooni erinevates faasides).
Funktsioonid. Maks on suurim nääre, mis täidab kehas mitmeid elutähtsaid funktsioone. olulisi funktsioone, mille hulka kuuluvad: valkude ainevahetusproduktide neutraliseerimine (aminohapete deamineerimine ja karbamiidi süntees ammoniaagist, samuti kreatiinist, kreatiniinist jne); vere ladestamine ja filtreerimine; hormoonide, biogeensete amiinide (indool, skatool), meditsiiniliste ja toksiliste ainete inaktiveerimine; monosahhariidide muundamine glükogeeniks, selle ladestumine ja vastupidine protsess; vereplasma valkude moodustumine: fibrinogeen, albumiin, protrombiin jne; sapi ja selle pigmentide moodustumine; raua ainevahetus; osalemine kolesterooli metabolismis; rasvlahustuvate vitamiinide ladestumine: A, D, E, K; osalemine võõrosakeste, sealhulgas soolestikust pärinevate bakterite neutraliseerimises intralobulaarsete hemokapillaaride tähtrakkude fagotsütoosi teel; embrüonaalsel perioodil täidab hematopoeetilist funktsiooni.
Struktuur. Maks on parenhüümne organ. Väljaspool on see kaetud õhukese sidekoe kapsli ja seroosse membraaniga. Maksa portaali piirkonnas on kapsli struktuurikomponendid koos veresooned, närvid ja sapijuha tungivad elundisse, kus nad loovad selle strooma (interstitium), mis jagab maksa sagarateks ja sagarateks. Viimased on maksa struktuursed ja funktsionaalsed üksused.
Praegu on maksa lobulite struktuuri kohta erinevaid ideid. Eristama Klassikaline maksasagara , millel on lameda põhjaga ja kergelt kumera ülaosaga kuusnurkse prisma kuju. Klassikalise sagara keskel on keskveen ja selle nurkades on tetrad: interlobulaarne arter, veen, lümfisoon ja sapijuha.
Teiste ideede kohaselt on maksa struktuursed ja funktsionaalsed üksused Maksa portaalsagar Ja maksa acinus , mis erinevad klassikalistest sagaratest kuju ja neid määratlevate orientiiride poolest (joonis 36).
Maksa portaalsagar koosneb kolme külgneva klassikalise sagara segmentidest. Sellel on võrdkülgse kolmnurga kuju, mille keskel on tetraad ja selle nurkades on kesksed veenid.
Maksa acinus sisaldab kahe kõrvuti asetseva klassikalise lobuli segmente ja näeb välja nagu romb; tsentraalsed veenid asuvad teravnurkade all ja tetradid nürinurkades.
Interlobulaarse arengu aste sidekoe juures erinevad tüübid loomad ei ole samad. See on kõige enam väljendunud sigadel.
Klassikalises lobulis moodustavad maksaepiteliotsüüdid (hepatotsüüdid) radiaalselt paiknevad maksatalad, mille vahel paiknevad intralobulaarsed sinusoidsed hemokapillaarid, mis kannavad verd sagarate perifeeriast nende keskmesse.
Riis. 36. Maksa struktuuri- ja funktsionaalsete üksuste struktuuri skeem. 1 - klassikaline maksasagara; 2 - maksa portaalsagara; 3 - maksa acinus; 4 - tetrad(kolmik); 5 - tsentraalsed veenid.
Kiirte koostises olevad hepatotsüüdid on paigutatud paaridesse kahes reas, mis on omavahel ühendatud desmosoomidega ja vastavalt “luku” tüübile. Iga hepatotsüütide paar kiirtes osaleb sapi kapillaari moodustamises, mille valendik on suletud kahe kõrvuti asetseva hepatotsüütide külgnevate apikaalsete pooluste vahele (joonis 37) Seega paiknevad sapikapillaarid maksakiirte sees, ja nende seina moodustavad hepatotsüütide tsütoplasma eendid renni kujul. Samal ajal on sapi kapillaari valendiku poole suunatud hepatotsüütide pindadel mikrovillid.
Sapikapillaarid algavad pimesi maksakiire keskosas ja sagarate perifeeriast lähevad lühikesteks torudeks - kolangioolideks, mis on vooderdatud kuuprakkudega. Hemokapillaaride endoteelil puudub suuremal määral basaalmembraan, välja arvatud selle perifeersed ja kesksed sektsioonid. Lisaks on endoteelis poorid, mis koos hõlbustavad ainete vahetust vere sisu ja hepatotsüütide vahel (vt. joon. 37).
Tavaliselt ei satu sapp perisinusoidaalsesse ruumi, kuna sapi kapillaari luumen ei suhtle rakkudevahelise piluga, kuna neid moodustavatel hepatotsüütidel on omavahel otsaplaadid, mis tagavad väga tiheda kontakti sapi membraanide vahel. maksarakud nende kokkupuutepiirkonnas. Seega isoleerivad nad usaldusväärselt perisinusoidsed ruumid sapi sattumise eest. Kell patoloogilised seisundid kui maksarakud hävivad (näiteks kui viiruslik hepatiit), sapp siseneb sinusoidaalsetesse ruumidesse ja seejärel läbi endoteelirakkude pooride verre. Nii tekib kollatõbi.
Perisinusoidne ruum on täidetud valgurikka vedelikuga. See sisaldab argürofiilseid kiude, punutud maksatalade võrgu kujul, tähtkujuliste makrofaagide tsütoplasmaatilisi protsesse, mille kehad on osa hemokapillaaride endoteeli kihist, aga ka mesenhümaalse päritoluga rakke - perisinusoidseid lipotsüüte, mille tsütoplasma sisaldab väikesi tilgad rasva. Arvatakse, et need rakud, nagu fibroblastid, osalevad fibrillogeneesis ja lisaks ladestavad rasvlahustuvaid vitamiine.
|
|
Riis. 37. Skemaatiline esitus Maksa ultramikroskoopiline struktuur (E. F. Kotovski järgi) . 1 - sinusoidne hemokapillaar; 2 - endoteliotsüüt; 3 - poorid endoteliotsüütides; 4 - rakkToUpfera (makrofaag); 5 - perisinusoidaalne ruum; 6 - retikulaarsed kiud; 7 - hepatotsüütide mikrovillid; 8 - hepatotsüüdid; 9 - sapi kapillaar; 10 - lipotsüüdid; 11 - lipiidide kandmised; 12 - erütrotsüüdid.
Sinusoidide luumenist kinnituvad nad pseudopoodide abil stellate makrofaagide ja endoteliotsüütide külge. kaevurakud( Pit -rakud), mille tsütoplasma sisaldab sekretoorseid graanuleid. Pitrakud on suured granuleeritud lümfotsüüdid, millel on loomulik tapja aktiivsus ja samal ajal endokriinne funktsioon. Sellega seoses võivad nad avaldada vastupidist mõju, näiteks maksahaiguste korral toimivad nad tapjatena, mis hävitavad kahjustatud hepatotsüüte, ja taastumisperioodil stimuleerivad nad sarnaselt endokriinotsüütidega (apudotsüüdid) maksarakkude proliferatsiooni. Põhiosa kaevurakkudest on koondunud tetraadide tsooni.
Hepatotsüüdid on kõige arvukamad (kuni 60%) maksarakud. Need on hulknurkse kujuga, sisaldavad ühte või kahte tuuma. Binukleaarsete rakkude protsent sõltub keha funktsionaalsest seisundist. Paljud tuumad on polüploidsed, suurema suurusega. Hepatotsüütide tsütoplasma on heterofiilne ja sisaldab kõiki organelle, sealhulgas peroksisoome. HPS ja AES arvukate mikrotuubulite, tuubulite ja vesiikulite kujul osalevad verevalkude sünteesis, süsivesikute metabolismis, rasvhapped, kahjulike ainete võõrutus. Mitokondrid on üsna arvukad. Golgi kompleks asub tavaliselt raku sapipooluse juures, kus toimuvad ka lüsosoomid. Hepatotsüütide tsütoplasmas tuvastatakse glükogeeni, lipiidide ja pigmentide lisamine. Huvitav on see, et glükogeen sünteesitakse intensiivsemalt hepatotsüütides, mis asuvad klassikaliste sagarate keskmele lähemal, ja sapi sünteesitakse nende perifeerias asuvates rakkudes ning seejärel levib see protsess sagarate keskele.
16.4. MAKS
Maks (hepar)- seedetrakti suurim nääre. Maksa funktsioonid on äärmiselt mitmekesised. Selles neutraliseeritakse paljud ainevahetusproduktid, inaktiveeritakse hormoonid, biogeensed amiinid, aga ka mitmed ravimid. Maks osaleb keha kaitsereaktsioonides mikroobide ja võõrkehade vastu, kui need tungivad väljastpoolt. See toodab glükogeeni peamine allikas glükoosi konstantse kontsentratsiooni säilitamine veres. Maksas sünteesitakse olulisemad vereplasma valgud: fibrinogeen, albumiin, protrombiin jne. Siin metaboliseerub raud ja tekib sapp, mis on vajalik rasvade imendumiseks soolestikus. See mängib olulist rolli kolesterooli metabolismis, mis on rakumembraanide oluline komponent. Maks kogub vajaliku
Riis. 16.36. Inimese maks:
1 - keskveen; 2 - sinusoidsed kapillaarid; 3 - maksa talad
rasvlahustuvad vitamiinid kehale - A, D, E, K jne Lisaks on embrüo perioodil maks vereloome organ. Maksa sellised arvukad ja olulised funktsioonid määravad selle tähtsuse organismile elutähtsa elundina.
Areng. Maksa rudiment moodustub endodermist embrüogeneesi 3. nädala lõpus ja näeb välja nagu pagasiruumi vatsakese seina (maksalaht) eend. Kasvuprotsessis jaguneb maksalaht ülemiseks (kraniaalne) ja alumiseks (saba) osaks. Kolju piirkond toimib maksa ja maksakanali arengu allikana, kaudaalne - sapipõie ja sapijuha. Maksalahe suu, millesse voolavad kraniaalne ja kaudaalne osa, moodustab ühise sapijuha. Histogeneesis toimub maksalahe kraniaalses osas tüvirakkude divergentne diferentseerumine, mille tulemusena tekivad maksa epiteliotsüütide (hepatotsüütide) ja sapijuhade epiteliotsüütide (kolangiotsüütide) diferentsid. Kraniaalse maksalahe epiteelirakud kasvavad kiiresti mesenteeriumi mesenhüümis, moodustades arvukalt ahelaid. Epiteeli ahelate vahel on laiade verekapillaaride võrgustik, mis pärineb vitelliinveenist, millest arenedes tekib portaalveen.
Sel viisil moodustunud maksa näärmeparenhüüm meenutab oma ehituselt käsna. Maksa edasine diferentseerumine toimub emakasisese arenguperioodi teisel poolel ja esimestel aastatel pärast sündi. Samal ajal kasvab mööda portaalveeni harusid sidekude maksa, jagades selle maksasagarateks.
Struktuur. Maksa pind on kaetud sidekoe kapsliga, mis sulandub tihedalt kõhukelme vistseraalse kihiga. Parenhüüm
Riis. 16.37. Maksa vereringesüsteem (E. F. Kotovski järgi):
1 - portaalveen ja maksaarter; 2 - lobari veen ja arter; 3 - segmentaalne veen ja arter; 4 - interlobulaarne arter ja veen; 5 - perilobulaarne veen ja arter; 6 - intralobulaarsed hemokapillaarid; 7 - keskveen; 8 - subdollari veen; 9 - maksa veenid; 10 - maksa sagara
maks koosneb maksasagaratest (lobuli hepaticus). Maksasagarad on maksa struktuursed ja funktsionaalsed üksused (joonis 16.36).
Nende struktuuri kohta on mitmeid ideid. Klassikalise käsitluse järgi on maksasagarused lameda põhjaga ja veidi kumera tipuga kuusnurksete prismade kujul. Nende laius ei ületa 1,5 mm, samas kui nende kõrgus on hoolimata olulistest kõikumistest mõnevõrra suurem. Mõnikord ühinevad lihtsad sagarad (2 või enam) oma alustes ja moodustavad suuremaid keerukaid maksasagaraid. Inimese maksas sagarate arv ulatub 500 tuhandeni.. Interlobulaarne sidekude moodustab elundi strooma. See sisaldab veresooni ja sapiteid, mis on struktuurselt ja funktsionaalselt seotud maksasagaratega. Inimestel on lobulaarne sidekude halvasti arenenud ja seetõttu on maksasagarused üksteisest halvasti piiritletud. See struktuur on iseloomulik tervele maksale. Vastupidi, sidekoe intensiivne areng, millega kaasneb maksa lobulite atroofia (vähenemine), on märk raskest maksahaigusest, mida nimetatakse tsirroosiks.
Vereringe. Tuginedes klassikalisele maksasagarate struktuuri kontseptsioonile, vereringe Maksa võib tinglikult jagada kolmeks osaks: sagaratesse verevoolu süsteem, nende sees olev vereringesüsteem ja sagaratest vere väljavoolu süsteem (joon. 16.37).
Sissevoolusüsteemi esindavad portaalveen ja maksaarter. Portaalveen, mis kogub verd kõigist kõhuõõne paaritutest organitest, mis on rikas soolestikus imenduvate ainete poolest, toimetab selle maksa. Maksaarter toob aordist hapnikuga küllastunud verd. Maksas jagunevad need veresooned korduvalt üha väiksemateks veresoonteks: lobar-, segmentaal-, interlobulaarsed veenid ja arterid. (vv. ja aa. interlobulares), perilobulaarsed veenid ja arterid (vv. ja aa. perilobulares). Nende veresoontega on kaasas sarnase nimetusega sapijuhad. (ductuli biliferi)
Üheskoos moodustavad portaalveeni, maksaarteri ja sapiteede harud nn maksa triaadi. Nende kõrval on lümfisooned.
Interlobulaarsed veenid ja arterid, mis on jagatud 8 suurusjärku, kulgevad mööda maksasagarate külgmisi külgi. Perilobulaarsed veenid ja neist ulatuvad arterid ümbritsevad sagaraid erinevatel tasanditel.
Interlobulaarsed ja perilobulaarsed veenid on vähearenenud lihasmembraaniga veresooned. Kuid nende seinte hargnemiskohtades täheldatakse sulgurlihaseid moodustavate lihaselementide kogunemist. Vastavad interlobulaarsed ja perilobulaarsed arterid on lihaselist tüüpi. Sellisel juhul on arterid tavaliselt mitu korda väiksema läbimõõduga kui külgnevad veenid.
Vere kapillaarid algavad perilobulaarsetest veenidest ja arteritest. Nad sisenevad maksasagaratesse ja ühinevad, moodustades intralobulaarsed sinusoidsed veresooned, mis moodustavad maksasagarates vereringesüsteemi. Segaveri voolab läbi nende suunas perifeeriast sagarate keskmesse. Venoosse ja arteriaalse vere suhe intralobulaarsetes sinusoidaalsetes veresoontes määratakse interlobulaarsete veenide sulgurlihaste seisundiga. Intralobulaarsed kapillaarid on sinusoidsed (läbimõõduga kuni 30 μm) kapillaarid, millel on katkendlik basaalmembraan. Need lähevad maksarakkude ahelate – maksakiirte – vahele, koondudes radiaalselt keskveenidele (vv. centrales), mis asuvad maksasagarate keskel.
Tsentraalsed veenid alustavad sagaratest vere väljavoolu süsteemi. Sagaratest väljumisel voolavad need veenid sublobulaarsetesse veenidesse. (vv. sublobulares), läbides interlobulaarseid vaheseinu. Sublobulaarsete veenidega ei kaasne arterid ja sapijuhad, see tähendab, et need ei kuulu triaadi hulka. Selle põhjal on neid lihtne eristada portaalveeni süsteemi veresoontest - interlobulaarsetest ja perilobulaarsetest veenidest, mis toovad verd sagaratesse.
Tsentraalsed ja sublobulaarsed veenid on mittelihased. Nad ühinevad ja moodustavad maksa veenide harusid, mis 3-4 ulatuses lahkuvad maksast ja voolavad alumisse õõnesveeni. Maksa veenide harudel on hästi arenenud lihaselised sulgurlihased. Nende abiga reguleeritakse vere väljavoolu lobulitest ja kogu maksast vastavalt selle keemilisele koostisele ja massile.
Seega varustatakse maksa verega kahest võimsast allikast – portaalveenist ja maksaarterist. Tänu sellele maksa kaudu
Riis. 16.38. Maksa ultramikroskoopiline struktuur (E.F. Kotovski järgi): 1 - intralobulaarne sinusoidne anum; 2 - endoteelirakk; 3 - sõelapiirkonnad; 4 - tähtkujulised makrofaagid; 5 - perisinusoidaalne ruum; 6 - retikulaarsed kiud; 7 - hepatotsüütide mikrovillid; 8 - hepatotsüüdid; 9 - sapi kapillaar; 10 - perisinusoidsed rasva akumuleerivad rakud; 11 - rasvade kandmised rasva akumuleeriva raku tsütoplasmas; 12 - erütrotsüüdid kapillaaris
läbib lühikese aja jooksul kogu keha vere, rikastatud valkudega, vabastatud toodetest lämmastiku metabolism ja muud kahjulikud ained. Maksa parenhüümis on tohutul hulgal verekapillaare ja selle tulemusena on verevool maksasagarates aeglane, mis aitab kaasa vere ja maksarakkude vahelisele vahetusele, mis täidavad kehale kaitsvaid, neutraliseerivaid, sünteetilisi ja muid olulisi funktsioone. . Vajadusel võib maksa veresoontesse ladestuda suur hulk verd.
Klassikaline maksasagara(lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Klassikalise vaate kohaselt moodustuvad maksasagarikud maksa talad ja intralobulaarsed sinusoidsed verekapillaarid. aastast ehitatud maksatalad hepatotsüüdid- maksa epiteliotsüüdid, mis paiknevad radiaalses suunas. Nende vahel läbivad verekapillaare perifeeriast kuni keskpunktini.
Intralobulaarsed verekapillaarid on vooderdatud lamedate endoteliotsüütidega. Endoteelirakkude üksteisega ühendamise piirkonnas on väikesed poorid. Neid endoteeli piirkondi nimetatakse sõelaks (joon. 16.38).
Riis. 16.39. Maksa sinusoidi struktuur:
1 - tähtkujuline makrofaag (Kupfferi rakk); 2 - endoteliotsüüdid: a- poorid (võrgutsoon); 3 - perisinusoidaalne ruum (Disse ruum); 4 - retikulaarsed kiud; 5 - rasva akumuleeriv rakk koos lipiidide tilkadega (b); 6 - süvendrakk (maksa NK-rakk, granulaarne lümfotsüüt); 7 - hepatotsüütide tihedad kontaktid; 8 - hepatotsüütide desmosoom; 9 - sapi kapillaar (E. F. Kotovski järgi)
Endoteliotsüütide vahel on hajutatud arvukad stellaatsed makrofaagid (Kupfferi rakud), mis ei moodusta pidevat kihti. Erinevalt endoteelirakkudest on need monotsüütilised ja maksa makrofaagid. (macrophagocytus stellatus), millega on seotud selle kaitsereaktsioonid (erütrotsüütide fagotsütoos, immuunprotsessides osalemine, bakterite hävitamine). Tähekujulistel makrofaagidel on fagotsüütidele omane protsessikuju ja struktuur. Pitrakud (kaevurakud, maksa NK-rakud) kinnitatakse stellate makrofaagide ja endoteelirakkude külge sinusoidide valendiku küljelt, kasutades pseudopoodiat. Nende tsütoplasmas on lisaks organellidele ka sekretoorsed graanulid (joon. 16.39). Need rakud kuuluvad suurte granuleeritud lümfotsüütide hulka, millel on loomulik tapja aktiivsus ja samal ajal endokriinne
funktsiooni. Tänu sellele võivad maksa NK-rakud, olenevalt tingimustest, avaldada vastupidist mõju: näiteks maksahaiguste korral hävitavad nad sarnaselt tapjatega kahjustatud hepatotsüüte ning taastumisperioodil stimuleerivad nagu endokriinotsüüdid (apudotsüüdid) proliferatsiooni. maksarakkudest. Põhiosa NK-rakkudest paikneb portaaltrakti veresooni ümbritsevates tsoonides (triaadid).
Basaalmembraan puudub suurel määral intralobulaarsetes kapillaarides, välja arvatud nende perifeersed ja kesksed sektsioonid. Kapillaare ümbritseb kitsas (0,2-1 µm) perisinusoidne ruum(Disse). Kapillaaride endoteelis olevate pooride kaudu pääsevad sellesse ruumi vereplasma komponendid ning patoloogia tingimustes tungivad siia ka moodustunud elemendid. Selles on lisaks valgurikkale vedelikule hepatotsüütide mikrovillid, mõnikord stellaatsete makrofaagide protsessid, maksatalasid põimivad argürofiilsed kiud, aga ka rakkude protsessid, mida nimetatakse rasva akumuleerivateks rakkudeks. Need väikesed (5-10 µm) rakud asuvad naaberhepatotsüütide vahel. Need sisaldavad pidevalt väikeseid rasvatilku, mis omavahel ei ühine, palju ribosoome ja üksikuid mitokondreid. Rasva akumuleeruvate rakkude arv võib mitme kroonilise maksahaiguse korral järsult suureneda. Arvatakse, et need rakud, nagu fibroblastid, on võimelised moodustama kiudaineid ja säilitama rasvlahustuvaid vitamiine. Lisaks osalevad rakud sinusoidide valendiku reguleerimises ja eritavad kasvufaktoreid.
Maksa talad koosnevad hepatotsüütidest, mis on omavahel desmosoomide kaudu ühendatud ja "luku" tüüpi. Talad anastomiseeruvad üksteisega ja seetõttu pole nende radiaalne suund lobulites alati selgelt nähtav. Maksakiirtes ja nendevahelistes anastomoosides paiknevad hepatotsüüdid kahes reas, tihedalt üksteise kõrval. Sellega seoses tundub, et ristlõikes koosneb iga tala kahest rakust. Analoogiliselt teiste näärmetega võib maksatalasid pidada maksa lõpposadeks, kuna neid moodustavad hepatotsüüdid eritavad glükoosi, verevalke ja mitmeid muid aineid.
Tala moodustavate hepatotsüütide ridade vahel on sapi kapillaarid ehk tuubulid, mille läbimõõt on 0,5–1 mikronit. Nendel kapillaaridel ei ole oma seinu, kuna need moodustuvad külgnevatest sapiteede hepatotsüütide pinnad, millel on väikesed süvendid, mis langevad üksteisega kokku ja moodustavad koos sapi kapillaari valendiku (joon. 16.40, a, b). Sapikapillaari valendik ei suhtle rakkudevahelise piluga, kuna selles kohas asuvad naaberhepatotsüütide membraanid sobivad üksteisega tihedalt, moodustades otsaplaadid. Sapikapillaare piiravate hepatotsüütide pindadel on mikrovillid, mis ulatuvad nende luumenisse.
Arvatakse, et sapi ringlust nende kapillaaride (tuubulite) kaudu reguleerivad mikrokiud, mis paiknevad hepatotsüütide tsütoplasmas tuubulite valendiku ümber. Nende kontraktiilsuse pärssimisel maksas võib tekkida kolestaas, st sapi stagnatsioon tuubulites ja kanalites. Tavalistel histoloogilistel preparaatidel sapi kapillaarid
Riis. 16.40. Maksa lobulite (a) ja talade (b) struktuur (E. F. Kotovski järgi): a- maksa portaalsagara ja acinuse struktuuri skeem: 1 - klassikaline maksasagara; 2 - portaalsagara; 3 - maksa acinus; 4 - kolmik; 5 - tsentraalsed veenid; b- maksatala ehituse skeem: 1 - maksatala (plaat); 2 - hepatotsüüdid; 3 - vere kapillaarid; 4 - perisinusoidaalne ruum; 5 - rasva akumuleeriv rakk; 6 - sapijuha; 7a - ümber-sagaraline veen; 7b - perilobulaarne arter; 7 tolli- perilobulaarne sapijuha; 8 - keskveen
jäävad nähtamatuks ja tuvastatakse ainult spetsiaalsete töötlemismeetoditega (hõbedaga immutamine või kapillaaride süstimine sapijuha kaudu määrdunud massiga). Selliste preparaatide puhul on selge, et sapi kapillaarid algavad pimesi maksakiire keskmisest otsast, lähevad mööda
teda, kergelt painutades ja andes külgedele lühikesed pimedad väljakasvud. Perifeeriale lähemal moodustuvad lobulid sapijuhad(kolangioolid, Heringi tuubulid), mille seina esindavad nii hepatotsüüdid kui ka epiteliotsüüdid (kolangiotsüüdid). Kui soone kaliiber suureneb, muutub selle sein pidevaks, vooderdatud ühekihilise epiteeliga. See sisaldab halvasti diferentseerunud (kambiaalseid) kolangiotsüüte. Kolangioolid voolavad sisse interlobulaarsed sapijuhad (ductuli interlobulares).
Seega paiknevad sapi kapillaarid maksakiirte sees, verekapillaarid aga liiguvad talade vahelt. Seetõttu on igal maksakiire hepatotsüüdil kaks külge. Üks pool - sapiteede- suunatud sapi kapillaari valendiku poole, kus rakud eritavad sappi (eksokriinset tüüpi sekretsioon), teine - veresoonte- suunatud vere intralobulaarsesse kapillaari, millesse rakud eritavad glükoosi, uureat, valke ja muid aineid (endokriinset tüüpi sekretsioon). Vere ja sapi kapillaaride vahel puudub otsene seos, kuna need on üksteisest eraldatud maksa- ja endoteelirakkudega. Ainult haiguste korral (parenhüümne kollatõbi jne), mis on seotud osa maksarakkude kahjustuse ja surmaga, võib sapp sattuda verekapillaaridesse. Sellistel juhtudel kandub sapp verega kogu kehas ja määrib selle kudesid kollane(kollatõbi).
Maksasagarate struktuuri teise vaatenurga kohaselt koosnevad need laiadest plaadid (laminae hepaticae),üksteisega anastomoosides. Plaatide vahel on verelünkad (vas sinusoidem), mille kaudu veri aeglaselt ringleb. Lakoonide seina moodustavad endoteliotsüüdid ja stellaatsed makrofagotsüüdid. Neid eraldab plaatidest perilakunaarne ruum.
On ideid maksa histofunktsionaalsete üksuste kohta, mis erinevad klassikalistest maksasagaratest. Sellisena käsitletakse niinimetatud maksaportaalsagaraid ja maksa acini. Portaalsagar (lobulus portalis) hõlmab kolme külgneva klassikalise maksasagara segmente, mis ümbritsevad triaadi. Seetõttu on sellel kolmnurkne kuju, selle keskel asub triaad ja perifeerias, st nurkades, on veenid (keskmised). Sellega seoses suunatakse portaalsagaras verevool läbi verekapillaaride keskelt perifeeriasse (vt joon. 16.40, a). Maksa acinus (acinus hepaticus) moodustatud kahe kõrvuti asetseva klassikalise lobuli segmentidest, mille tõttu on sellel rombi kuju. Selle teravatest nurkadest läbivad veenid (keskmised) ja nüri nurga all kolmkõla, millest selle oksad (sagarate ümber) lähevad acinuse sisse. Nendest harudest saadetakse hemokapillaare veenidesse (kesksesse) (vt joonis 16.40, a). Seega toimub nii acinuses kui ka portaalsagaras verevarustus selle keskosadest perifeersete sektsioonideni.
maksarakud, või hepatotsüüdid, moodustavad 60% kõigist maksa rakulistest elementidest. Nad täidavad enamikku maksale omastest funktsioonidest. Hepatotsüütidel on ebakorrapärane hulknurkne kuju. Nende läbimõõt ulatub 20-25 mikronini. Paljud neist (inimese maksas kuni 20%) sisaldavad kahte või enamat tuuma. Selliste rakkude arv sõltub funktsionaalsest
Riis. 16.41. Hepatotsüüdid. Elektronmikrograaf, suurendus 8000 (E. F. Kotovski preparaat):
1 - südamik; 2 - mitokondrid; 3 - granuleeritud endoplasmaatiline retikulum; 4 - lüsosoom; 5 - glükogeen; 6 - hepatotsüütide vaheline piir; 7 - sapi kapillaar; 8 - desmo-soma; 9 - ühendus vastavalt "luku" tüübile; 10 - agranulaarne endoplasmaatiline retikulum
kehatingimused: näiteks rasedus, imetamine, nälgimine mõjutavad märgatavalt nende sisaldust maksas (joonis 16.41).
Hepatotsüütide tuumad on ümara kujuga, nende läbimõõt on 7-16 mikronit. See on tingitud olemasolust maksarakkudes koos tavaliste tuumadega (diploidsed), suuremad - polüploidsed. Nende tuumade arv suureneb vanusega järk-järgult ja jõuab vananedes 80% -ni.
Maksarakkude tsütoplasma värvitakse mitte ainult happeliste, vaid ka aluseliste värvainetega, kuna sellel on kõrge RNP sisaldus. See sisaldab igasuguseid tavalisi organelle. Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum näeb välja nagu kitsad torukesed, millel on kinnitatud ribosoomid. Tsentrilobulaarsetes rakkudes paikneb see paralleelsetes ridades ja
perifeerses - erinevates suundades. Agranulaarne endoplasmaatiline retikulum tuubulite ja vesiikulite kujul esineb kas tsütoplasma väikestel aladel või on hajutatud kogu tsütoplasmas. Granuleeritud võrgustik osaleb verevalkude sünteesis ja agranulaarne süsivesikute metabolismis. Lisaks detoksifitseerib endoplasmaatiline retikulum selles moodustunud ensüümide tõttu kahjulikke aineid (samuti inaktiveerib mitmeid hormoone ja ravimeid). Peroksisoomid asuvad granulaarse endoplasmaatilise retikulumi tuubulite läheduses, millega on seotud rasvhapete metabolism. Enamik mitokondreid on ümmargused või ovaalsed ning nende suurus on 0,8–2 µm. Vähem levinud on filamentsed mitokondrid, mille pikkus ulatub 7 μm või rohkem. Mitokondrid eristuvad suhteliselt väikese arvu kristallide ja mõõdukalt tiheda maatriksi poolest. Need on tsütoplasmas ühtlaselt jaotunud. Nende arv ühes lahtris võib erineda. Golgi kompleks liigub intensiivse sapi sekretsiooni perioodil sapi kapillaari valendiku suunas. Selle ümber on eraldi või väikesed lüsosoomirühmad. Rakkude veresoonte ja sapiteede pinnal on mikrovillid.
Hepatotsüüdid sisaldavad mitmesugused kaasa arvatud: glükogeen, lipiidid, pigmendid ja muud, mis on moodustunud verega kaasas olevatest saadustest. Nende arv on maksa aktiivsuse erinevates faasides erinev. Kõige kergemini leitakse need muutused seoses seedimisprotsessidega. Juba 3-5 tundi pärast sööki suureneb glükogeeni hulk hepatotsüütides, saavutades maksimumi 10-12 tunni pärast.24-48 tundi pärast sööki kaob raku tsütoplasmast glükogeen, muutudes järk-järgult glükoosiks. Nendel juhtudel, kui toit on rasvarikas, ilmuvad rasvatilgad rakkude tsütoplasmasse ja ennekõike rakkudesse, mis asuvad maksa lobulite perifeerias. Mõne haiguse korral võib rasva kogunemine rakkudesse muutuda nende patoloogiliseks seisundiks - rasvumiseks. Hepatotsüütide rasvumise protsessid avalduvad järsult alkoholismis, ajutraumades, kiiritushaiguses jne. Maksas täheldatakse sekretoorsete protsesside igapäevast rütmi: päeval domineerib sapi sekretsioon ja öösel glükogeeni süntees. Ilmselt reguleeritakse seda rütmi hüpotalamuse ja hüpofüüsi osalusel. Sapp ja glükogeen moodustuvad maksasagara erinevates tsoonides: sapp toodetakse tavaliselt perifeerses tsoonis ja alles siis levib see protsess järk-järgult kesktsooni ja glükogeen ladestub vastupidises suunas - keskelt perifeeriasse. lobule. Hepatotsüüdid eritavad pidevalt verre glükoosi, uureat, valke, rasvu ja sapi sapi kapillaaridesse.
sapijuhad. Nende hulka kuuluvad intrahepaatilised ja ekstrahepaatilised sapiteed. Intrahepaatilised hõlmavad interlobulaarseid sapijuhasid ja ekstrahepaatilised paremat ja vasakut maksajuha, ühiseid maksa-, tsüstilise ja ühiseid sapijuhasid. Interlobulaarsed sapijuhad koos portaalveeni ja maksaarteri harudega moodustavad maksas triaadid. Interlobulaarsete kanalite sein koosneb ühekihilisest kuubikust ja suuremates kanalites - silindrilisest epiteelist, mis on varustatud äärisega, ja õhukesest lahtise sidekoe kihist. Juhade epiteelirakkude apikaalsetes osades on sageli
tee terade või tilkade kujul sapikomponentide kujul. Selle põhjal eeldatakse, et interlobulaarsed sapijuhad täidavad sekretoorset funktsiooni. Maksa-, tsüstiliste ja tavaliste sapijuhade struktuur on ligikaudu sama. Need on suhteliselt õhukesed umbes 3,5-5 mm läbimõõduga torud, mille seina moodustavad kolm kesta. limaskesta koosneb ühest kõrge prismaatilise epiteeli kihist ja hästi arenenud sidekoe kihist (lamina propria). Nende kanalite epiteeli iseloomustab lüsosoomide ja sapipigmentide lisamine selle rakkudes, mis näitab kanalite epiteeli resorptiivset, st imendumist. Epiteelis leidub sageli endokriinseid ja pokaalrakke. Viimaste arv suureneb järsult sapiteede haiguste korral. oma rekord Sapiteede limaskesta eristab piki- ja ringikujuliselt paiknevate elastsete kiudude rikkus. Väikeses koguses sisaldab see limaskestade näärmeid. Lihasmembraanõhuke, koosneb spiraalselt paiknevatest siledate müotsüütide kimpudest, mille vahel on palju sidekude. Lihasmembraan väljendub hästi ainult kanalite teatud osades - tsüstilise kanali seinas, kui see läheb sapipõie ja ühise sapijuha seinas, kui see voolab kaksteistsõrmiksoole. Nendes kohtades paiknevad siledate müotsüütide kimbud peamiselt ringikujuliselt. Nad moodustavad sulgurlihaseid, mis reguleerivad sapi voolu soolestikku. adventitsiaalne ümbris koosneb lahtisest sidekoest.
Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt; toim. Yu. I. Afanasjev, N. A. Jurina. - 6. väljaanne, muudetud. ja täiendav - M. : GEOTAR-Meedia, 2014. - 800 lk. : haige.
HISTOLOOGILINE STRUKTUURMAKS.
Õpilased Rudenko
barbar
1 kursus
Rühm BZV 11
Õpetaja: Maks - hepar - suurim
rauda kehas. Ta on
neutraliseerib eksogeenseid ja
endogeenne toksiline
ained, fagotsütoos
mikroorganismid ja võõrad
osakesed, osaleb valkudes,
süsivesikud, rasvad,
vitamiinide ja muude ainete vahetus,
moodustab sapi. Embrüonaalses
periood maksas
vereloomet.
Suur veised; B - hobused; sigadel Funktsioonid.
Funktsioonid
maks
äärmiselt
vaheldusrikas.
AT
teda
paljud tooted muudetakse kahjutuks
ainevahetus, inaktiveeritud
hormoonid, biogeensed amiinid ja
samuti
rida
meditsiiniline
ravimid. Maks on seotud
keha kaitsereaktsioonid
mikroobide ja võõraste vastu
ained nende tungimise korral
väljastpoolt. See toodab glükogeeni, mis on peamine hooldusallikas
püsiv glükoosi kontsentratsioon
veres. sünteesitakse maksas
Kõige olulisemad plasmavalgud:
fibrinogeen,
albumiinid,
protrombiin jne. Siin see metaboliseerub
moodustub raud ja sapp,
jaoks vajalik
rasvade imendumine
sooled. Suur roll
ta mängib vahetust
kolesterool, mis
on oluline
raku komponent
membraanid. maksas
koguneda
organismile vajalik
rasvlahustuvad
vitamiinid - A, D, E, K jne.
Pealegi sisse
embrüo periood
maks on organ
vereloomet. Maksa osa:
1 - maksasagara;keskne veen;
b - maksa talad;
c - hepatotsüüdid;
2 - kolmik;
d - interlobulaarne sapp
kanal; d - interlobulaarne
veen;e - interlobulaarne
arter; w - lahti
sidekoe. Peaaegu kõik erinevad funktsioonid
maksa teostavad ühte tüüpi
maksa parenhüümi rakud maksarakkude poolt - hepatotsüüdid.
Need moodustavad nn
talad, mis moodustavad maksasagara.
Maksasagara on
morfoloogiline ja funktsionaalne
maksa ühik. Eraldamine
elundi maksa parenhüüm
sagaraid selle struktuuri tõttu
veresoonte süsteem. Maksa
lobule võib olla ümbritsetud
sidekude, siis piirid
lobules on hästi väljendunud näiteks sisse
sead, muud loomad
lobulatsioon on halvasti nähtav. Maks koertel tumepunane
värvid, suhteliselt suured
suurus - kuni 4% kehakaalust.
Maksal kumer
diafragmaatiline ja mitu
nõgus vistseraalne
pinnapealne
siseorganid. peal
elundi vistseraalne pind
alal on väravad
mis sisenevad maksa portaali
veen ja maksaarter. Alates
maksa väljapääsu portaal tavaline
maksajuha ja
lümfisooned. Maks on jagatud lobadeks.
Aktsiate sees on
maksa lobulid
hepatotsüüdid maksas. Lobules on
läbimõõt kuni 1 mm koertel,
suurem veistel 1,3 mm ja suurim
- 1,5-1,7 mm - sigadel.
Vistseraalsel
maksa pinnale, lähemale
nüri servani, on
maksa portaal. Piirkonnas
maksa värav sisaldab:
portaalveen, maksa
arter - haru tsöliaakiast
arterid, närvid. Väravast välja
maksa väljutamine tavaline
maksa kanal;
lümfisooned,
läheb lümfisüsteemi
sõlm, mis asub
maksa värav.
10.
Enamikul loomadel asub maksavärava ventraalnesapipõis (mitte hobustel). Sapipõie tsüstiline kanal
ühendub maksakanaliga. Selle tulemusena haritud
sapijuha ühinemine siseneb kaksteistsõrmiksoole. Kell
hobustel ei ole sapipõit ja nad lähevad kaksteistsõrmiksoole
ühine maksajuha.
Maks on jagatud lobadeks. Väljalõigete kogusest, kujust, sügavusest
lobude vahel on erinevate liikide puhul olulisi erinevusi
loomad.
Veiste maks on sile, pruunikaspunane. Kaal
maks 1,1-1,4% kehamassist. Teraval serval väljalõiked
sagaratevaheline maks on suhteliselt madal. Seal on neli
põhisagarad: 1) sapipõiest paremal suur parempoolne sagar; 2)
ümarsidemest vasakul - vasak laba; 3) asub parema sagara kohal
sabaosa, millel on kaks protsessi: mastoid asub ülal
maksa väravad ja suur sabaosa ulatub üle parema sagara
maks (sellel on neerude depressioon); 4) sapi vahel
mull ja ümmargune sideme peitub kandiline lobe, asub
ventraalne maksa hilum.
11.
HISTOLOOGILINEMAKSA STRUKTUUR.
Maks on kaetud tiheda Glissoni kapsliga.
kiuline ebaregulaarne sidekude.
Maksa struktuur on suures osas määratud
selle verevarustuse omadused. Veri tuleb sisse
maksa kahes süsteemis:
1) a. hepatica (30%) hapnikurikas veri;
2) poolt v. porta (70%) verd peaaegu kõigist
paaritu kõhuorganid. Veri
lahkub maksast v. hepatica. maksaarter
hargneb paremasse ja vasakpoolsesse aktsiasse, mis sisse
jagunevad täiendavalt segmentideks
interlobulaarne ja perilobulaarne, millest veri
siseneb sinusoidaalsetesse kapillaaridesse. Paralleelselt
oksad a. hepatica, millele järgneb sobiv
süsteemsed veenid v. porta. Veri lobule ümbrusest
veen siseneb ka sinusoidaalsesse kapillaari.
Seega sinusoidaalsetes kapillaarides
segab arteriaalseid ja hapnikuvaba veri, mis
siis läheb v. centralis ja sealt edasi
sublobulaarne veen. Sublobulaarsed veenid, ühinevad,
moodustavad maksaveeni harusid.
Maksatsirroos
koera juures.
12.
Interlobulaarne ja perilobulaarnearterid viitavad arteritele
lihase tüüp. Nendega kaasas
veenid on nõrgad veenid
silelihaste arendamine
elemendid. Intralobulaarne
maksa kapillaarid on
sinusoidne, kolmas tüüp
katkendlike hemokapillaarid
basaalmembraan, suur
poorid endoteelis ja laiad
luumen (kuni 30 µm). sinusoidne
näiteks maksa kapillaarid
"imeline veeb", sest nad
asub kahe veeni vahel:
interlobulaarne ja tsentraalne.
Tsentraalsed ja sublobulaarsed veenid
kuuluvad mittelihaseliste veenide hulka.
Maksa veeni harud on
silelihaste sulgurlihased,
reguleerib vere väljavoolu maksast.
13.
Portaalsagar on kolmnurknekuju. Portaali lobule ülaosas
asuvad keskveenid ja kolmkõla keskel.
Acinus on rombikujuline, ägedas vormis
mille nurgad asuvad
tsentraalsed veenid ja nüri nurga all
kolmkõlad. Acinuse sees vastavalt
verevarustuse tingimused, eristada
kolm mikrotsirkulatsiooni tsooni.
Acinuse esimese tsooni rakud on külgnevad
aferentsetele veresoontele (interlobulaarne
arterid ja interlobulaarne veen) ja
kolmanda tsooni rakud asuvad
neist kõige kaugemal. Rakud
teise tsooni hõivab vahepealne
positsiooni. Vere jaotumine
suund esimesest tsoonist kolmandasse
viib PO2 vähenemiseni
14.
Maksa struktuuri skeemrakud ja tema
suhtega
vere kapillaarid
ja sapiteed:
1 - lüsosoomid;
2 - granuleeritud
endoplasmaatiline retikulum;
3 - siinuse endoteelirakud;
4 - erütrotsüüt;
5 - perivaskulaarne
ruum;
6 - lipoproteiin;
7 - agranulaarne
endoplasmaatiline retikulum;
8 - glükogeen;
9 - sapijuha;
10 - mitokondrid;
11 - Golgi kompleks;
12 - püroksisoom.
15.
Hepatotsüüdid.Hepatotsüüt on hulknurkne prismaatiline rakk. Põiksuunaline
nende rakkude suurus on 18-30 mikronit. Hepatotsüütides on
sinusoidne ja sapipoolus. Hepatotsüütide sinusoidne poolus
kaetud mikrovilliga, näoga sinusoidaalse kapillaari poole.
Hepatotsüütide sapipoolus moodustab sapi kapillaari seina, edasi
pinnal on lühikesed mikrovillid.
Hepatotsüüdid moodustavad plaate, millest igaüks on moodustatud kahest
hepatotsüütide kiud, mis puutuvad kokku desmosoomidega ja tüübi järgi
"loss". Laminaad klassikalises lobules radiaalselt
lahknevad tsentraalveenist.
16.
Hepatotsüütide tuumad asuvad keskel,sisaldavad ühte või mitut tuuma.
Vanusega hepatotsüüdid tavaliselt
muutuvad polüploidseteks rakkudeks
ja võib sisaldada mitut südamikku.
Hepatotsüüdid sisaldavad hästi arenenud
sile ja teraline
Golgi kompleks, peroksisoomid,
suur hulk mitokondreid.
Granuleeritud EPS on eriti hea
aastal arenenud perinukleaarses tsoonis
sinusoidaalse pooluse pindala.
Troofilised kandmised on esindatud
glükogeeni graanulid. Hepatotsüüdid
teatud kindlaga opereerida
rütm: päeval nad
valdavalt toota
sapi ja öösel nad sünteesivad
glükogeen.
17.
Loomade normaalses maksas on alajaotushepatotsüüdid heledateks ja tumedateks rakkudeks.
Tumedad hepatotsüüdid lokaliseeritakse peamiselt periportaalis
alad (acinuse esimene tsoon). Enamik kergeid hepatotsüüte
asub lobuli keskses tsoonis (acinuse kolmas tsoon).
Tumedaid hepatotsüüte iseloomustab rohkem arenenud teraline
EPS, suur hulk tasuta ribosoome ja poliitikaid. Nendes
rakud, Golgi kompleks on paremini arenenud, seal on suuri
mitokondrid, sisaldab märkimisväärses koguses glükogeenigraanuleid.
Tumedad hepatotsüüdid osalevad rohkem valkude metabolismis.
Kergeid hepatotsüüte iseloomustab arenenum sile ER,
väikeste piklike mitokondrite olemasolu. Neid rakke on rohkem
aktiivne lipiidide metabolismis, sapikomponentide tootmises ja
täidavad valdavalt detoksifitseerivat funktsiooni.
Maksa klassikaline sagara on piiratud terminaalse kihiga,
mis koosneb noortest diferentseerumata hepatotsüütidest,
mis sisse viimased aastad peetakse tüvirakkudeks
maks. Need rakud on väiksemad kui sagara teistes osades,
nende tuumad on hüperkroomsed, tsütoplasma on tumedam.
18.
endoteelirakud.Sinusoidsete kapillaaride endoteel on läbivalt läbi imbunud
avarad poorid ja sellel puudub basaalmembraan. lamedaks tehtud
endoteelirakkudel on kaks pinda, millest üks on näoga
sinusoidse kapillaari valendik, teine - Disse'i ruumi.
Disse ruum (perisinusoidaalne ruum) on piiratud
ühel küljel endoteelirakud, teisel pool sinusoidsed rakud
hepatotsüütide poolus. Läbi pooride endoteelirakkudes, luumen
sinusoid suhtleb Disse ruumiga. Harvendatud aladel
endoteliotsüütide tsütoplasma, täheldatakse väikeste pooride rühmi -
sõelaplaadid. Need "maksasõelad" filtreerivad
erineva suurusega makromolekulid. Suured ja
triglütseriididega küllastunud külomikronid, kuid väiksemad, vaesemad
triglütseriidid ning kolesterooli ja retinooliga küllastunud can
tungida Disse'i ruumi. Endoteliotsüütide tsütoplasma on rikas
mikro- ja makropinotsüütilised vesiikulid, üksikutega
fagolüsosoomid. Endoteelirakkude põhiülesanne on transport. Endoteliotsüüdid on bioloogiline filter
sinusoidse vere ja plasmatäidise vahel
perisinusoidne ruum.
19.
20.
Kupfferi rakud (maksa makrofaagid).Kupferi rakud moodustavad kuni 70% kõigist makrofaagidest
organism ja ligikaudu 15% parenhüümi arvust
maksarakud. Need rakud domineerivad periportaalis
osakonnad. Kupfferi rakul on protsessi kuju ja see on võimeline
motoorne aktiivsus. Asub sinusoidi luumenis
või Disse'i ruumis, samas kui raku protsessid võivad
tungida läbi endoteeli voodri pooride. plasmalemma
Kupfferi rakud on kaetud glükokalüksi kihiga, mis mängib
oluline roll endotsütoosis. Rakkude plasmalemmas
tuvastatud markerantigeen CD68. Maksa tsütoplasmas
leitakse makrofaagid, ussilaadsed struktuurid,
mis on plasmalemma invaginaadid kihiga
glükokalüks sees. Kupfferi rakkudes hästi arenenud
lüsosomaalne aparaat, mis määrab nende fagotsüütilise
funktsioon (joonis 15). Need rakud puhastavad portaali toodud
veeniveri antigeenidest ja toksiinidest, mis on võimeline fagotsüteerima
kahjustatud erütrotsüüdid, vananenud rakud, kasvaja
rakud ja mikroorganismid.
21.
Aktiveeritud Kupfferi rakke iseloomustab arvu suurenemine japseudopoodide ja fagolüsosoomide suurus, jääkkehade välimus ja
samuti endosoomide arvu vähenemine. Kupfferi rakkude aktiveerimine
tekib endotoksiini (lipopolüsahhariid) bakterite toimel.
Samal ajal toodavad Kupfferi rakud bioloogiliselt aktiivseid
ained, sealhulgas komplemendi C4 komponent, interferoon,
lüsosüüm, pürogeenid, reaktiivsed hapniku liigid, tuumori nekroosifaktor, prostaglandiin D2, interleukiinid 1 ja 6, kolooniaid stimuleerivad
tegurid. Histoloogilises praktikas tuvastatakse Kupfferi rakud, kui
vastus endogeensele peroksüdaasile.
Rakud
Kupfer.
22.
Struktuuriskeemmaksasagara juures
imetaja:
1 - maksa haru
arterid;
2 - maksa haru
veenid;
3 - sapijuha;
4 - maksa tala
rakud;
5 - endoteel
maksa sinusoid;
6 - keskveen;
7 - venoosne siinus;
8 - sapi kapillaarid
(Hami järgi)
23.
Ito rakud (makslipotsüüdid).
Ito rakud moodustavad 5-8% kõigist
parenhümaalsed maksarakud. Rakud Ito rasked
määrake rutiini kasutamisel
histoloogilised meetodid. Nende tuvastamiseks
kasutatakse mõningaid erimeetodeid. Kell
uuritud ultraviolettvalguses, Ito rakud annavad
kiiresti tuhmuv roheline autofluorestsents.
Neid saab tuvastada kloriidiga immutamise teel
kuld, samas lipiidid
A-vitamiini sisaldavad kandmised, teised
lipiidide lisandid ei ole märgistatud. Suurim
keskel leitud Ito rakkude arv
klassikalise segmendi lõigud.
Nad on liikumatud, ebakorrapärane kuju Koos
protsessid, asuvad Disse'i ruumis,
tavaliselt kahe külgneva hepatotsüütide vahel
(joonis 16). Tsütoplasma sisaldab suuri lipiide
A-vitamiini sisaldavad kandmised. Nendes
koguneb kuni 75% kõigist retinoididest organismis.
24.
Rakkudel on täpselt määratletudtsütoskelett, arenenud granuleeritud
endoplasmaatiline retikulum (ER),
väikesed mitokondrid ja peroksisoomid. AT
Patoloogia seisundid, Ito rakud kaotavad
lipiidide kandmised ja alustada
sünteesida kollageenikiude
glükoosaminoglükaanid ja
proteoglükaanid, mis viib
maksa fibroos.
Aktiveeritud Ito rakud
intensiivselt toota järgmist
bioloogiliselt aktiivsed ained:
insuliinitaoline kasvufaktor 1,
muutunud kasvufaktorid,
interleukiin 6, kolooniaid stimuleeriv faktor
makrofaagid, monotsüütide kemoatraktandid, kasvufaktor
hepatotsüüdid jne.
25.
Pit rakud.Süvendirakud asuvad sinusoidi seinas (joon. 19-21) ja ei ole võimelised
juurde aktiivsed liigutused. Kaevurakke leidub tsütoplasmas
mõned graanulid tiheda südamikuga ja kerged
serotoniini ja muid aineid sisaldav velg (joon. 17-19).
Pit-rakkude plasmamembraan ekspresseerib antigeene CD8, CD56. Need
rakud näitavad kõrget tsütotoksilist aktiivsust,
suunatud kasvajarakkude vastu ja nakatunud
hepatotsüütide viirused.
Pit-rakkude toime erineb Kupfferi rakkude aktiivsusest,
mis näitavad tsütolüütilist aktiivsust alles pärast
spetsiifilised stiimulid, nagu lipopolüsahhariidid.
Pit-rakkude tsütotoksiline aktiivsus on spontaanne. Nemad on
toodavad aktiivselt interleukiine-1,2,3, - interferooni, faktorit
kasvaja nekroos.Süvendirakud on väga tundlikud
kinterleukiin-2, mille kasutuselevõtuga tekib mitmik
nende rakkude arvu suurenemine.
Traditsiooniliste arusaamade kohaselt histoloogiline struktuur Maks koosneb paljudest sagaratest, mis on üksteisest eraldatud õhukeste sidekoekihtidega. Lobulite kuju meenutab mitmetahulist prismat või läheneb püramiidsele prismale. Sagara põikilõikel on kuusnurkne kontuur (kuusnurkne maksasagara) ja selle läbimõõt on 0,5-2,0 mm. Interlobulaarsetes ruumides läbivad portaaltraktid, mis sisaldavad Glissoni süsteemi elemente: portaalveeni harusid, maksaarterit ja sapijuhasid (muidu nimetatakse portaaltriaadideks), samuti lümfisooneid ja närve. Interlobulaarsed portaalsooned, hargnedes, lähevad vaheseina veenidesse ja neist pärinevad kapillaarid, mida nimetatakse sinusoidideks. Sinusoidide kaudu voolab veri veenidesse, mis asuvad iga lobula keskosas - tsentraalsetes veenides. Need on maksa venoosse kihi esialgne osa ja voolavad kogumisveenulitesse, mis omakorda ühendatakse suuremateks tüvedeks. Maksasagarates puudub portaalist eraldatud arteriaalne kapillaarvõrk. Kuid portaalkanalites on sellised kapillaarid olemas ja tagavad torukujuliste elementide ja sidekoe seinte verevarustuse. Enamus arteriaalne veri, mööda neid kapillaare mööda arterioole, voolab sinusoidaalsesse kanalisse.
Maksa histoloogiline struktuur: maksarakud.
Hepatotsüüdid (või epiteeli maksarakud) - on rühmitatud ühe raku paksuste plaatide kujul, mis ümbritsevad sinusoide ja moodustavad üksteisega kokkupuutel parenhüümi rikkalikult tunnelitud struktuuri. Maksasagara lõikudel, mis on risti tsentraalse veeniga, toimub maksarakkude rühmitus üherealiste veergude (maksakambade) kujul, mis vahelduvad ühtlaselt keskveeni koonduvate sinusoididega. See pilt tuleb selgelt esile keskosakonnad viilud. Perifeerias paiknevad selle maksatalad mõnevõrra kaootiliselt, sinusoidide radiaalset kulgu ei jälgita. Mitmeid maksarakke, mis piirnevad piki perimeetrit lobule, nimetatakse piirplaadiks. Eeldatakse, et see on kasvutsoon, mis tagab parenhüümi tsütogeneesi; siin leidub kõige sagedamini hepatotsüütide mitoose. Maksarakud on 13-30 µm pikad ja morfoloogiliselt heterogeensed sagara sees. Perifeeria hepatotsüüdid on väiksemad kui sagara keskosades, nende tuumad on suuremad, tsütoplasma värvus on tumedam, esineb erinevusi peamiste rakuorganellide ja inklusioonide sisalduses ja jaotuses. Hepatotsüütide struktuuriline heterogeensus peegeldab erinevusi nende funktsionaalses aktiivsuses, mis omakorda sõltub nii raku enda vanusest kui ka intralobulaarse mikrotsirkulatsiooni tingimustest. Sel juhul on määrava tähtsusega vereringe iseärasused.
Maksa histoloogiline struktuur: maksa sinusoid.
Maksa sinusoid on mikroveresoon, mille seinad moodustavad endoteelirakud - endoteliotsüüdid ja nn fikseeritud makrofaagid - stellate retikuloendoteliotsüüdid (Kupfferi rakud). Erinevalt teiste elundite kapillaaridest ei ole sinusoidi limaskestal basaalmembraani. Kupfferi rakud, mis on tõenäoliselt moodustunud vere monotsüütidest ja ladestuvad maksa veresoontesse, täidavad makrofaagide funktsioone. Maksa makrofaagid moodustavad umbes 70% kogu keha makrofaagide populatsioonist. Enamasti asuvad need periportaalsete tsoonide sinusoidides. Pit-rakud (Pit-rakud), mis on transformeeritud tapja-lümfotsüüdid, on fikseeritud endoteeli külge. Kaevurakud, mis tungivad läbi endoteeli voodri mikrovillidesse, puutuvad kokku hepatotsüütidega. Nende mõju aitab kaasa defektsete, sealhulgas kasvaja ja viirusega mõjutatud rakkude hävitamisele. Sinusoidi ja ümbritsevate hepatotsüütide vahel on perisinusoidne ruum (Disse ruum), mis on täidetud mukopolüsahhariidse aine ja koevedelikuga. Siin on maksa tähtrakud ehk lipotsüüdid (Ito rakud). Nende rakkude tsütoplasmas akumuleeruvad retinoidid rasvatilkade kujul, mis moodustavad peamise A-vitamiini varu kehas. Lipotsüütides sünteesitakse perisinusoidse ruumi retikulaarsete kiudude kollageen.
Sinusoidi endoteeli membraanis on mitu auku - fenestra - läbimõõduga kümnendik mikronit. Eraldi aladeks rühmitatud fenestra moodustavad nn sõelaplaadid. Nende kaudu tungib vereplasma Disse'i ruumi. Perisinusoidaalne ruum on maksa lümfisüsteemi esialgne osa. Osa siia sisenevast plasmast voolab interlobulaarsesse ja seejärel suurematesse lümfisoontesse.
Kõrval asuvate hepatotsüütide vahel on sapikanalid, millel ei ole oma membraani ja mis on kokkupuutuvate rakkude plasmamembraanide süvendid. Need voolavad kolangioolidesse (Heringi tuubulitesse), mis on vooderdatud risttahukakujulise epiteeliga, ja viimased portaalteede interlobulaarsetesse sapiteedesse.