Kalad on selgroogsed. Sellistel organismidel on kolju, selgroog ja paarisjäsemed, antud juhul uimed. Superklass Kalad jagunevad kahte klassi:
- Luu kala.
- Kõhreline kala.
Luukalade klass jaguneb omakorda mitmeks ülemjärguks:
- Kõhrelised ganoidid.
- Kopsikala.
- Ristiuim kala.
- Luine kala.
Peamine erinevus kõigi kalade vahel on ühe vereringeringi olemasolu, aga ka kahekambriline süda, mis on täidetud venoosse verega, välja arvatud ainult laba- ja kopsukalad. Kalade vereringesüsteemi struktuur (luu ja kõhre) on sarnane, kuid siiski on mõningaid erinevusi. Mõlemat skeemi käsitletakse allpool.
Kõhreliste kalade vereringesüsteem
Süda kõhrelised kalad koosneb kahest osast - kambritest. Neid kambreid nimetatakse vatsakesteks ja aatriumiks. Aatriumi lähedal on lai õhukese seinaga venoosne siinus, see voolab sisse hapnikuvaba veri. Lõpus (verevoolu küljelt vaadates) on vatsakese osa arteriaalne koonus, mis on vatsakese osa, kuid näeb välja nagu kõhuaordi algus. Kõigis südame osades on vöötlihased.
Kõhuaort tekib arteriooskoonusest. Viis paari hargnevaid artereid pärinevad kõhuaordist ja hargnevad lõpustesse. Artereid, milles veri liigub lõpuse filamentide suunas, nimetatakse aferentseteks haruarteriteks ja kus oksüdeerunud veri voolab lõpusefilamentidest, eferentseteks haruarteriteks.
Eferentsed arterid voolavad aordi juurtesse ja need omakorda ühinevad ja moodustavad dorsaalse aordi - peamise arteritüve. See asub selgroo all ja varustab kõiki verega siseorganid kala. Unearterid kulgevad aordi juurtest peani.
Peast voolab venoosne veri läbi paaritud kardinaalveenide, mida nimetatakse ka kägiveenideks. Pagasiruumi veri voolab läbi paaritud tagumiste kardinaalveenide. Nad ühinevad südame lähedal asuvate kägiveenidega ja moodustavad vastava külje Cuvier' kanalid, mis seejärel voolavad venoossesse siinusesse.
Neerudes moodustavad kardinaalsed veenid nn portaalvereringe süsteemi. Aksillaarses veenis siseneb veri soolestikust. Maksas moodustub portaalvereringe süsteem: sooleveen toob verd ja maksaveen viib selle venoossesse siinusesse.
Luiste kalade vereringesüsteem
Peaaegu kõikidel luukalaliikidel on kõhuaordil paistetus, mida nimetatakse arteriaalseks pirniks. See koosneb silelihastest, kuid väliselt sarnaneb kõhreliste kalade vereringesüsteemi arteriaalse koonusega. Väärib märkimist, et arteriaalne pirn ei saa iseenesest pulseerida.
Arterikaare on ainult neli paari (aferentsed ja eferentsed arterid). Enamikul luukalaliikidel on venoosne süsteem paigutatud nii, et parempoolne kardinaalveen on pidev ja vasakpoolne moodustab vasaku neeru vereringe vereringesüsteemi.
Kalade vereringesüsteem on lihtsam kui kahepaiksetel ja roomajatel, kuid sellel on mõned veresoonte alged, nagu konnadel ja madudel.
Superorder kopsukala
Arvestades seda, kuidas kalade vereringesüsteem on korraldatud, tasub kopsukaladele erilist tähelepanu pöörata, sest neil on mõned omadused.
Kõige oluline omadus Sellest ülimuslikkusest on lisaks lõpusehingamisele ka kopsuhingamine. elunditena kopsu hingamine eenduvad välja üks või kaks mulli, mis avanevad söögitoru lähedal ventraalsel küljel. Kuid need moodustised ei ole oma struktuurilt sarnased luukalade ujupõiega.
Veri voolab kopsudesse veresoonte kaudu, mis hargnevad neljandast haruarterite paarist. Need on oma struktuurilt sarnased kopsuarteritega. Veresooned tulevad nn kopsudest. Nad kannavad verd südamesse. Need spetsiaalsed veresooned on struktuurilt homoloogsed maismaaloomade kopsuveenidega.
Aatrium on väikese vaheseinaga osaliselt jagatud parem- ja vasakpoolseks osaks. Kopsuveenidest siseneb veri aatriumi vasakusse poolde ja kogu veri tagumisest õõnesveenist ja Cuvier' kanalitest paremasse poolde. Kaladel õõnesveen puudub, see on iseloomulik ainult maismaaloomaliikidele.
Ülemklassi Lungfish kalade vereringesüsteem on arenenud ja on selle maismaaselgroogsete süsteemi arengu eelkuulutaja.
Vere koostis
- Värvitu vedelik - plasma.
- Erütrotsüüdid on punased verelibled. Need sisaldavad hemoglobiini, mis muudab vere punaseks. Need samad elemendid kannavad hapnikku läbi vere.
- Leukotsüüdid on valged verelibled. Nad osalevad looma kehasse sattunud võõraste mikroorganismide hävitamisel.
- Trombotsüüdid mõjutavad vere hüübimist.
- Muud vere elemendid.
Kalade vere ja kehakaalu suhteline mass on ligikaudu 2–7%. See on väikseim protsent kõigi selgroogsete seas.
Vereringesüsteemi väärtus on multifunktsionaalne. Tänu sellele saavad elusorganismi kuded, elundid ja rakud hapnikku, mineraale, vedelikku. Veri kannab välja mõningaid ainevahetusprodukte: süsihappegaasi, räbu jne.
Tuleb märkida, et vahendaja vere ja kudede vahel on lümfisüsteem. Lümfisüsteem on veresoonkond, mis sisaldab värvitut vedelikku, mida nimetatakse lümfiks.
Üldised järeldused
Veri viitab sidekoele. See tungib rakkudevahelisest ruumist vereringesse. Kalade vereringesüsteem ei erine palju teistest selgroogsetest.
Kalade vereringesüsteemis ilmub lansettidega võrreldes tõeline süda. See koosneb kahest kambrist, s.o. kahekambriline kala süda. Esimene kamber on aatrium, teine kamber on südame vatsake. Esmalt siseneb veri aatriumisse, seejärel surutakse see lihaste kokkutõmbumisel vatsakesse. Lisaks valab see kokkutõmbumise tulemusena suurde veresoonde.
Kala süda asub perikardi kottis, mis asub kehaõõnes viimase lõpusepaari taga.
Nagu kõik akordid, kalade suletud vereringesüsteem. See tähendab, et veri ei lahku mitte kuskil selle läbimise teel veresoontest ega valgu kehaõõnde. Et tagada ainete vahetus vere ja kogu organismi rakkude vahel, hargnevad suured arterid (hapnikuga küllastunud verd kandvad veresooned) järk-järgult väiksemateks. Väiksemad anumad on kapillaarid. Pärast hapniku loobumist ja süsihappegaasi sissevõtmist ühinevad kapillaarid taas suuremateks anumateks (kuid juba venoosseteks).
Ainult kala üks vereringe ring. Kahekambrilise südamega ei saa teisiti olla. Kõrgemini organiseeritud selgroogsetel (alates kahepaiksetest) tekib teine (kopsu) vereringe ring. Kuid neil loomadel on ka kolme- või isegi neljakambriline süda.
Venoosne veri voolab läbi südame mis annab keharakkudele hapnikku. Edasi surub süda selle vere kõhuaordi, mis läheb lõpustesse ja hargneb aferentsesse hargnevatesse arteritesse (kuid vaatamata nimetusele "arterid" sisaldavad need venoosset verd). Lõpustes (täpsemalt lõpuse filamentides) eraldub verest vette süsihappegaas ja hapnik imbub veest verre. See juhtub nende kontsentratsiooni erinevuse tõttu (lahustunud gaasid lähevad sinna, kus neid on vähem). Hapnikuga rikastatuna muutub veri arteriaalseks. Eferentsed haruarterid (juba arteriaalse verega) voolavad ühte suur laev- dorsaalne aort. See kulgeb selgroo all piki kala keha ja sellest pärinevad väiksemad anumad. Ka unearterid väljuvad seljaaordist, minnes pähe ja varustavad verd, sealhulgas aju.
Enne südamesse sisenemist läbib venoosne veri maksa, kus see puhastatakse kahjulikest ainetest.
Luiste ja kõhreliste kalade vereringesüsteemis on kergeid erinevusi. Enamasti on see seotud südamega. Kõhrelistel kaladel (ja mõnel luukalal) tõmbub kõhuaordi laienenud osa koos südamega kokku, enamiku luukalade puhul aga mitte.
Kalade veri on punane, see sisaldab punaseid vereliblesid hemoglobiiniga, mis seob hapnikku. Kala erütrotsüüdid on aga ovaalse kujuga, mitte kettakujulised (nagu näiteks inimestel). Kaladel on vereringesüsteemi läbivat verd väiksem kui maismaaselgroogsetel.
Kala süda ei löö sageli (umbes 20-30 lööki minutis) ja kokkutõmmete arv sõltub ümbritsevast temperatuurist (mida soojem, seda sagedamini). Seetõttu ei voola nende veri nii kiiresti ja seetõttu on nende ainevahetus suhteliselt aeglane. See mõjutab näiteks seda, et kalad on külmaverelised loomad.
Kaladel on vereloomeorganiteks põrn ja sidekoe neerud.
Hoolimata sellest, et kirjeldatud kalade vereringesüsteem on iseloomulik valdavale enamusele neist, erineb see mõnevõrra kopsukala ja laba-uimelise kala puhul. Kopsukaladel ilmub südamesse mittetäielik vahesein ja ilmneb kopsu (teise) vereringe sarnasus. Kuid see ring ei läbi lõpuseid, vaid läbi ujupõie, mis on muutunud kopsuks.
evolutsioon arteriaalne süsteem selgroogsetel saab jälgida, jälgides veresoonte muutust embrüote arengu ajal. Peal varajased staadiumid areng südame ees, asetatakse suur anum - aorditüvi (kõhuaort), paarissooned - neelu katvad arteriaalsed kaared - hargnevad sellest metameeriliselt. Tavaliselt ilmub kaladele 6-7 paari ja maismaaselgroogsetele 6 paari. Seljaküljel voolavad nad kahte dorsaalse aordi juurtesse, suubudes dorsaalsesse aordi.
Erinevate selgroogsete embrüo arenedes muunduvad aordikaared.
Joonis 1. Lõpusearterite kaarte transformatsioon selgroogsetel. I. Lähteasend embrüos: 1-6 arterikaared, 7- kõhuaort, 8- seljaaort. II-VII. Arteriaalne süsteem: II. Kopsikala(3 - 6 - aferentsed ja eferentsed haruarterid, 9 - kopsuarteri); III. sabaga kahepaiksed: 4 - aordikaar, 6 - arterioosjuha, 7 - kõhuaort, 10 - unearterid; IV. Anura kahepaiksed; V. Roomaja: 41 - parem aordikaar, 4 - vasak aordikaar. VI. linnud;VII. Imetajad
Kaladel on kaks esimest paari arterikaare vähendatud ja neli paari (3, 4, 5, 6) toimivad aferentsete ja eferentsete haruarteritena. Maismaa selgroogsetel vähenevad esimene, teine ja viies kaarepaar. Kolmas paar hargnevaid kaarte muutub unearterite esialgseks osaks.
Neljanda paari tõttu arenevad peamised veresooned suur ring- aordikaared. Kahepaiksetel ja roomajatel areneb kaks aordikaare, lindudel - ainult parem, imetajatel - ainult vasak kaar. Sabataoliste kahepaiksete ja mõnede roomajate puhul säilib ühendus unearterite ja aordikaarte vahel unekanali kujul.
Kuuenda arterikaare paari tõttu areneb maismaaselgroogsetel väikese ringi põhisoon, kopsuarterid. Kuni embrüonaalse eluea lõpuni jäävad nad aordiga ühendatuks ductus botalise kaudu. Sabataolistel kahepaiksetel ja mõnedel botalli roomajatel säilib kanal isegi täiskasvanud olekus. Inimestel on une- ja botallijuhad vähenenud ja võivad ilmneda ainult arenguanomaaliatena.
Lantseti vereringesüsteem
Lantseti vereringe on suletud, vereringe ring on üks, veri on värvitu, süda puudub (joon. 2). Selle funktsiooni täidab pulseeriv anum - kõhuaort, mis asub neelu all. Selle pulseerimise tulemusena siseneb kõhuaordi venoosne veri arvukatesse (100-150 paari) aferentsesse hargnevatesse arteritesse.
Gaasivahetus toimub nende arterite seinte kaudu, mis paiknevad lõpusepilude vahel asuvates vaheseintes, ja sellest tulenev arteriaalne veri lõpusearterite distaalsetes otstes kogutakse paaris aordijuurtesse, mis ühinedes lähevad paaritusse anumasse - seljaaort, venitades tagasi akordi alla. Aordi juurtest keha eesmise otsani voolab veri läbi unearterite.
Pärast gaasivahetust moodustub venoosne veri, mis kogutakse kudede kapillaaridest veenidesse. Keha eesmise ja tagumise osa veenid ühinevad paaris eesmise ja tagumise kardinaalveeniga, mis kombineerituna moodustavad parema ja vasaku Cuvieri kanali.
Asügootne sabaveen läheb üle aksillaarsesse veeni, mis läheneb maksa väljakasvule ja moodustab selles portaalsüsteemi, mis väljumisel moodustab maksaveeni. Maksa veenist ja Cuvier' kanalitest siseneb veri kõhuaordi.
Joonis 2. Lantseti vereringesüsteemi struktuur. 1. Kõhuaort 2. Lõpuse aferentsed arterid 3. Lõpuse aferentsed arterid 4. Seljaaordi juured 5. Unearterid 6. Seljaaort 7. Soolearter 8. Subintestinaalne veen 9. Maksa portaalveen. 10. maksa veen 11. Parem tagumine kardinaalveen 12. Parem eesmine kardinaalveen 13. Ühine kardinaalveen
KALADE RINGSÜSTEEM
Kalade vereringe on suletud, vereringe ring on üks. Süda on kahekambriline (joonis 3), koosneb vatsakesest ja aatumist. Viimasega külgneb venoosne siinus, millesse kogutakse elundite venoosne veri.
Joonis 3. Kalade vereringesüsteemi ja südame ehitus. 1. Venoosne siinus 2. Aatrium 3. Vatsake 4. Aordikolb 5. Kõhuaort 6. Lõpusesooned 7. Vasak unearter 8. Aordi tagumise osa juured 9. Vasak subklavia arter 10. Seljaaordi arter 11. Intestinaalne 12 Neerud 13. Vasak niudearter 14. Sabaarter 15. Sabaveen 16. Parem neeru värativeen 17. Parempoolne tagumine kardinaalveen 18. Maksa värativeen 19. Maksaveen 20 Parem subklaviaarveen 21. Parem eesmine kardinaalveen kardiaalne2. veeni
Vatsakese ees on aordikolb, millest väljub lühike kõhuaort. Kalade südames voolab venoosne veri. Kui vatsake kokku tõmbub, läheb see läbi pirni kõhuaordi. Neli paari aferentseid hargnevaid artereid väljuvad aordist lõpuste poole, moodustades lõpuse filamentides kapillaaride võrgustiku. Hapnikuga rikastatud veri kogutakse eferentsete haruarterite kaudu dorsaalse aordi juurteni. Viimasest hargnevad unearterid pähe. Selle tagumises osas ühinevad aordijuured, moodustades seljaaordi. Seljaaordist väljuvad arvukad arterid, mis kannavad arteriaalset verd keha organitesse, kus need üha enam hargnedes moodustavad kapillaaride võrgustiku. Kapillaarides annab veri kudedele hapnikku ja on rikastatud süsihappegaasiga. Veenid, mis kannavad verd elunditest, ühinevad paarilisteks eesmisteks ja tagumisteks kardinaalveenideks, mis ühinevad, moodustades parem- ja vasakpoolsed Cuvieri kanalid, mis voolavad venoossesse siinusesse. Venoosne veri elunditest kõhuõõnde läbib maksa portaalsüsteemi, seejärel koguneb maksa veeni, mis koos Cuvier' kanalitega voolab venoossesse siinusesse.
Kahepaiksete vereringesüsteem
Kahepaiksete vereringesüsteemil on teatud progressiivse organisatsiooni tunnused, mis on seotud maapealse eluviisi ja kopsuhingamise ilmnemisega.
Joonis 4. Kahepaikse vereringesüsteemi ja südame ehitus 1. Venoosne siinus 2. Parem aatrium 3. Vasak aatrium 4. Vatsake 5. Arteriaalne koonus 6. Vasak kopsuarter 7. Vasak aordikaar 8. Unearterid 9. Vasak subklaviaarter 10. Vasak nahaarter 11. Soolearter 12. Neerud 13. Vasak niudearter 14. Parem niudearter 15. Neeru värativeen 16. Kõhuveen 17. Maksa värativeen 18. Maksa värativeen 18. Maksa kaubaveen20.19. veen 21. Parem subklaviaveen 22. Parem kaelaveen 23. Eesmine õõnesveen 24. Kopsuveenid 25. Seljaaort.
Süda on kolmekambriline (joonis 4), koosneb kahest kodadest, vatsakesest, venoossest siinusest ja arteriaalsest koonusest. Vereringel on kaks ringi, kuid arteriaalne ja venoosne veri on osaliselt segunenud. Veri väljub vatsakesest ühes voolus läbi arteriaalse koonuse, millest pärineb kõhuaort, mis jaguneb kolmeks suurteks anumateks:
1) naha-kopsuarterid,
2) aordikaared,
3) unearterid.
Kuid nende veresoonte vere koostis on südame järgmiste omaduste tõttu erinev:
a) lihasnööride (trabeekulite) olemasolu vatsakeses tagaseinal, moodustades arvukalt taskuid;
b) arteriaalse koonuse väljaheide tagapoolse vatsakese paremast poolest;
c) spiraalse labakujulise klapi olemasolu arterikoonuses, mis liigub arteriaalse koonuse seinte kokkutõmbumise tõttu.
Kodade süstooli ajal siseneb arteriaalne veri vasakust aatriumist vatsakesse ja veeniveri paremalt. Lihaste taskutes jääb osa verest kinni ja seguneb ainult vatsakese keskel. Seetõttu sisaldab vatsakese diastoli (lõdvestumise) ajal erineva koostisega verd: arteriaalset, segatud ja venoosset.
Vatsakese kokkutõmbumise (süstooli) ajal tungib venoosne veri arteriaalsesse koonusse peamiselt vatsakese parematest taskutest. See siseneb naha-kopsuarteritesse. Vatsakese edasise kokkutõmbumise korral siseneb arterikoonusse vatsakese keskosast järgmine suurim osa verd - segatuna. Rõhu suurenemise tõttu arteriaalses koonuses kaldub spiraalklapp vasakule ja sulgeb kopsuarterite ava. Seetõttu siseneb segatud veri järgmisesse anumate paari - aordikaare. Lõpuks, vatsakeste süstooli kõrgusel, siseneb arteriaalne veri arteriaalsesse koonusesse sellest kõige kaugemal asuvast kohast - vatsakese vasakutest taskutest. See arteriaalne veri saadetakse viimasesse veel tühjaks jäänud veresoonte paari – unearteritesse.
Kopsude lähedal asuv naha-kopsuarter hargneb kaheks haruks - kopsu- ja nahaarter. Pärast gaasivahetust kopsude kapillaarides ja nahas siseneb arteriaalne veri veenidesse, mis lähevad südamesse. See on väike vereringe ring. Kopsuveenid voolavad vasakusse aatriumisse, nahaveenid kannavad arteriaalset verd eesmisse õõnesveeni, mis tühjenevad venoossesse siinusesse. Järelikult siseneb arteriaalse verega segatud venoosne veri paremasse aatriumisse.
Aordikaared, mis on andnud veresooned keha eesmise poole organitele, ühendavad ja moodustavad seljaaordi, mis annab veresooned keha tagumise poole. Kõik siseorganid on varustatud segaverega, välja arvatud pea, mis saab arteriaalset verd unearteritest. Pärast kapillaaride läbimist keha organite kaudu muutub veri venoosseks ja siseneb südamesse. Suure ringi peamised veenid on: paaris eesmine õõnesveen ja paaritu tagumine õõnesveen, mis voolavad venoossesse siinusesse.
roomajate vereringesüsteem
Roomajate vereringesüsteem (joonis 5) on kõrgema korraldusega:
1. Süda on kolmekambriline, kuid vatsakeses on mittetäielik vahesein, mistõttu arteriaalne ja venoosne veri segunevad palju vähemal määral kui kahepaiksetel.
2. Arterikoonus puudub ja arterid väljuvad südamest mitte ühise tüvena, nagu kahepaiksetel, vaid iseseisvalt kolmes veresoones.
Kopsuarter väljub vatsakese paremast poolest, jagunedes südame väljapääsu juures paremale ja vasakule, kandes venoosset verd. Vatsakese vasakust poolest väljub arteriaalset verd sisaldav parem aordikaar, millest hargnevad kaks unearterit, mis kannavad verd pähe, ja kaks subklavia arterit.
Vatsakese parema ja vasaku poole piiril tekib vasak aordikaar, see kannab segaverd.
Iga aordikaar käib ümber südame: üks paremal, teine vasakul ning on ühendatud paaritu dorsaalse aordiga, mis ulatub tagasi, saates hulga suuri artereid siseorganitesse.
Venoosne veri keha eesmisest osast kogutakse kahe eesmise õõnesveeni kaudu ja keha tagaosast paaritu tagumise õõnesveeni kaudu. Õõnesveen voolab venoossesse siinusesse, mis ühineb parema aatriumiga.
Arteriaalset verd kandvad kopsuveenid voolavad vasakusse aatriumisse.
Joonis 5. Roomaja vereringesüsteemi ehitus ja süda. 1. Parem aatrium. 2. Vasak aatrium 3. Vasak pool vatsakese 4. Parempoolne vatsakese 5. Parem kopsuarter 6. Parem aordikaar 7. Vasak aordikaar 8. Vasak arterioosjuha 9. Vasak subklaviaarter 10. Vasakpoolne unearter 11. Soolearter 12. Neerud 13. Vasak niudearter 14. Sabaarter 15. Sabaveen 16. Parem reieveen 17. Neerude parem värativeen 18. Kõhuveen 19. Maksa portaalveen 20. Maksa veen 21. Tagumine õõnesveen 22 Parem eesmine õõnesveen 23 Parem subklaviaalne veen 24 Parem kägiveen 25 Parem kopsuveen 26 Seljaaort
LINDUDE RINGLEMISSÜSTEEM
Lindude vereringesüsteem näitab roomajatega võrreldes progressiivse organisatsiooni tunnuseid.
Süda on neljakambriline, kopsuvereringe on suurest täielikult eraldatud. Südame vatsakestest väljuvad kaks anumat. Paremast vatsakesest läbi kopsuarteri satub venoosne veri kopsudesse, kust oksüdeerunud veri jõuab kopsuveeni kaudu vasakusse aatriumisse.
Suure ringi veresooned algavad vasakust vatsakesest ühe parema aordikaarega. Südame lähedal väljuvad aordikaarest parem- ja vasakpoolsed nimetamatud arterid. Igaüks neist jaguneb vastava külje karotiid-, subklavia- ja rindkerearteriteks. Aort, mis ümbritseb südant, läheb selgroo alla. Sellest väljuvad arterid siseorganitesse, tagajäsemetesse ja sabasse.
Keha esiosa venoosne veri kogutakse paaris eesmisse õõnesveeni ja tagantpoolt - paaritu tagumises õõnesveenis voolavad need veenid paremasse aatriumisse.
Joonis 6. Linnu vereringesüsteemi ja südame ehitus. 1. Parem aatrium 2. Vasak aatrium 3. Vasak vatsake 4. Parem vatsakese 5. Parem kopsuarter 6. Aordikaar 7. Innominate arter 8. Vasak unearter 9. Vasak subklavia arter 10. Vasak rindkere arter 11112 Dorsaalarter. Neerud 13. Vasak niudearter 14. Sabaarter 15. Sabaveen 16. Parem reieluu veen 17. Neerude parem värativeen 18. Klavikulaarne mesenteriaalveen 19. Maksa portaalveen 20. Maksa veen 21. Tagumine õõnesveen 22. Parem eesmine õõnesveen 23. Parem kägiveen 24. Parem kopsuveen
imetajate vereringesüsteem
Süda, nagu lindudelgi, on neljakambriline. Südame parem pool, mis sisaldab venoosset verd, on täielikult eraldatud vasakust - arteriaalsest.
Kopsuvereringe algab paremast vatsakesest kopsuarteriga, mis kannab venoosset verd kopsudesse. Kopsudest kogutakse arteriaalne veri kopsuveenidesse, mis voolavad vasakusse aatriumisse.
Süsteemne vereringe algab vasakust vatsakesest väljuva aordiga (joonis).
Joonis 7. Imetajate vereringesüsteemi ja südame ehitus. 1. Parem aatrium 2. Vasak aatrium 3. Parem vatsake 4. Vasak vatsakese 5. Vasak kopsuarter 6. Aordikaar 7. Innominate arter 8. Parem subklaviaarter 9. Parem unearter 10. Vasak unearter 121 vasak alamarter 13. Neeruarter 14. Vasak niudearter 15. Parem niudeveen 16. Maksa portaalveen 17. Maksa veen 18. Tagumine õõnesveen 19. Eesmine õõnesveen 20. Parem subklaviaarveen 21. Parem kaelaveen 22. Vasak jugulaarveen 23. Vasakpoolne subklaviaveen 24. Ülemine roietevaheline veen 25. Innominatiivne veen 26. Poolpaaritu veen 27. Paaritu veen 28. Kopsuveenid
Erinevalt lindudest kõverdub imetajate aort vasakul südame ümber. Vasakust aordikaarest väljuvad kolm veresoont: lühike nimetu arter, vasak unearter ja subklavia. Pärast südame ümardamist ulatub aort mööda selgroogu tagasi, veresooned väljuvad sellest siseorganitesse.
Venoosne veri kogutakse tagumises ja eesmises õõnesveenis, mis tühjenevad paremasse aatriumisse.
SÜDAME ARENG
Inimese embrüogeneesis täheldatakse mitmeid südame fülogeneetilisi transformatsioone (joonis 8), mis on oluline arengumehhanismide mõistmiseks. sünnidefektid südamed.
Madalamatel selgroogsetel (kalad, kahepaiksed) asetatakse süda õõnsa toru kujul neelu alla. Kõrgematel selgroogsetel ja inimestel on süda paigutatud kahe toru kujul, mis on üksteisest kaugel. Hiljem lähenevad nad üksteisele, liikudes soolestiku alla ja seejärel sulguvad, moodustades ühe toru, mis asub keskel.
Kõigil selgroogsetel tekitavad toru eesmine ja tagumine osa suuri veresooni. Keskosa hakkab kiiresti ja ebaühtlaselt kasvama, moodustades S-kuju. Pärast seda liigub toru tagakülg seljaküljele ja ettepoole, moodustades aatriumi. Toru esiosa ei liigu, selle seinad paksenevad ja see muutub vatsakesteks.
Kaladel on üks aatrium, kahepaiksetel jaguneb see aga kasvava vaheseinaga kaheks. Kaladel ja kahepaiksetel on vatsake üks, kuid viimaste vatsakeses on lihaste väljakasvud (trabeekulid), mis moodustavad väikeseid parietaalkambreid. Roomajatel moodustub mittetäielik vahesein, mis kasvab alt üles, igal aatriumil on juba oma väljalaskeava vatsakesse.
Lindudel ja imetajatel on vatsake jagatud kaheks pooleks – paremale ja vasakule.
Embrüogeneesi protsessis on imetajatel ja inimestel algselt üks aatrium ja üks vatsake, mis on üksteisest eraldatud atrioventrikulaarse kanaliga, mis ühendab aatriumi vatsakesega. Seejärel hakkab aatriumis kasvama eestpoolt taha vahesein, mis jagab aatriumi kaheks. Samal ajal hakkavad selja- ja ventraalsest küljest kasvama paksenemised (atrioventrikulaarsed padjad). Ühendades jagavad nad ühise atrioventrikulaarse ava kaheks avaks: paremale ja vasakule. Hiljem tekivad nendesse avadesse klapid.
Joonis 8. Südame areng. A - südame paaritud angaarid, B - nende koondumine, C - nende ühinemine üheks paarituks anlagiks: 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - mesodermi parietaalne leht; 4 - mesodermi vistseraalne leht; 5 - akord; 6 - närviplaat; 7 - somiit; 8 - keha sekundaarne õõnsus; 9 - südame endoteeli anlage; 10 - neuraaltoru; 11 - ganglionilised närvivoldid; 12 - saadud pea soolestikku; 14 - pea soolestik; 15 - südame dorsaalne mesenteeria; 16 - südame õõnsus; 17 - epikard; 18 - müokard; 19 - endokardi; 20 - südamepauna; 21 - vertikaalne õõnsus; 22 - vertikaalse mesenteeria vähendamine.
Interventrikulaarne vahesein moodustub erinevatest allikatest: selle ülemine osa tuleneb atrioventrikulaarsete patjade rakkudest, alumine osa - vatsakese põhja harjakujulise eendi tõttu, keskmine osa - hariliku vatsakese vaheseina tõttu. arteriaalne pagasiruumi, mis on jagatud anumateks - aordiks ja kopsutüveks. Vaheseina kolme voldi ristumiskohas moodustub membraanne osa, mille kohas moodustub interventrikulaarne vahesein. Kõrvalekalded interventrikulaarse vaheseina arengus on sellise kaasasündinud patoloogia põhjuseks nagu selle puudumine või alaareng. Lisaks võib südame embrüogeneesi rikkumine väljenduda interatriaalse vaheseina mittesulgumises, sagedamini ovaalse süvendi piirkonnas (embrüotel - auk) või allpool, kui see ei ole sulandunud atrioventrikulaarsega. ring.
Veresoonte arengu anomaaliatest on kõige sagedasem ductus botulinum (6–22%) mittesulgemine, mis toimib loote eluajal, suunates verd kopsudest (kokkukukkunud) aordi. Pärast sündi kasvab see tavaliselt 10 nädala jooksul. Kui kanal püsib täiskasvanueas, tõuseb patsiendi rõhk väikeses ringis, tekib vere stagnatsioon kopsudes, mis põhjustab südamepuudulikkust. Vähem levinud on raskem patoloogia - unearteri oklusioon. Lisaks võib ühe aordikaare asemel areneda kaks – vasak ja parem, mis moodustavad hingetoru ja söögitoru ümber aordirõnga. Vanusega võib see rõngas kitseneda ja neelamine on häiritud.
Teatud embrüonaalse arengu staadiumis väljub vatsakestest ühine arteritüvi, mis jaguneb spiraalse vaheseina abil aordiks ja kopsutüveks. Kui sellist vaheseina ei moodustu, siis moodustub ühine arteriaalne tüvi, milles segunevad arteriaalne ja venoosne veri. See viib surmani.
Mõnikord toimub aordi transpositsioon, kui see algab mitte vasakust, vaid paremast vatsakesest ja kopsuarter - vasakust vatsakesest, kui ühise arteritüve vahesein ei omanda spiraali, vaid otsene kuju.
Tõsine anomaalia on areng neljanda lõpusekaare parema arteri ja dorsaalse aordi parema juure põhisoonena vasaku asemel. Sel juhul pärineb aordikaar vasakust vatsakesest, kuid pöördub paremale. Sel juhul on võimalik naaberorganite funktsiooni rikkumine.
Veri koos lümfi ja rakkudevahelise vedelikuga moodustab keha sisekeskkonna, st keskkonna, kus rakud, kuded ja elundid toimivad. Mida stabiilsem keskkond seda tõhusamalt toimivad keha sisestruktuurid, kuna nende toimimine põhineb biokeemilistel protsessidel, mida juhivad ensüümsüsteemid, millel on omakorda temperatuurioptimum ja mis on väga tundlikud pH muutuste ja lahuste keemilise koostise suhtes. Sisekeskkonna püsivuse kontroll ja säilitamine - oluline funktsioon närvi- ja humoraalsüsteem.
Homöostaasi tagavad paljud (kui mitte kõik) keha füsioloogilised süsteemid.
kalad - eritus-, hingamis-, seedimis-, vereringe- jne organid. Kalade homöostaasi säilitamise mehhanism ei ole nii täiuslik (nende evolutsioonilise positsiooni tõttu) kui soojaverelistel loomadel. Seetõttu on kaladel keha sisekeskkonna konstantide muutumise piirid laiemad kui soojaverelistel. Tuleb rõhutada, et kalade verel on olulisi füüsikalisi ja keemilisi erinevusi. Vere koguhulk kalade kehas on väiksem kui soojaverelistel loomadel. See varieerub sõltuvalt elutingimustest, füsioloogilisest seisundist, liigist, vanusest. Luukalade vere hulk on keskmiselt 2-3% nende kehakaalust. Istuvate kalaliikide puhul on veri mitte rohkem kui 2%, aktiivsetes liikides - kuni 5%.
Kalade kehavedelike kogumahus on verel tühine osa, mida on näha silmu ja karpkala näitel (tabel 6.1).
|
6.1. Vedeliku jaotus kalade kehas, %
|
Sarnaselt teiste loomadega jaguneb veri ka kalades ringlevaks ja ladestuvaks. Verehoidla rolli täidavad neis neerud, maks, põrn, lõpused ja lihased. Vere jaotus üksikutes elundites ei ole ühesugune. Nii näiteks moodustab veri neerudes 60% elundi massist, lõpustes - 57%, südamekoes - 30%, punastes lihastes - 18%, maksas - 14%. . Vere osakaal kogu veremahust kalakehas on kõrge postides ja anumates (kuni 60%), valgetes lihastes (16%), lõpustes (8%), punastes lihastes (6%). .
Kalavere füüsikalis-keemilised omadused
Kala veri on erkpunase värvusega, katsudes õlise tekstuuriga, soolase maitsega ja kalaõli spetsiifilise lõhnaga.
Luiste mageveekalade vere osmootne rõhk on 6 - 7 atm, külmumispunkt miinus 0,5 "C. Kalade vere pH on vahemikus 7,5 kuni 7,7 (tabel 6.2).
Happelised metaboliidid on kõige ohtlikumad. Vere kaitsvate omaduste iseloomustamiseks happeliste metaboliitide suhtes kasutatakse aluselist reservuaari (plasma bikarbonaatide varu).
Kalavere leelisevaru on erinevate autorite hinnangul 5-25 cm/100 ml. Vere pH stabiliseerimiseks kalades eksisteerivad samad puhvermehhanismid, mis kõrgematel selgroogsetel. Kõige tõhusam puhversüsteem on hemoglobiinisüsteem, mis moodustab 70–75% vere puhvermahust. Funktsionaalsuselt järgmine on karbonaatsüsteem (20-25%). Karbonaatsüsteemi ei aktiveeri mitte ainult (ja võib-olla mitte nii palju) erütrotsüütide karboanhüdraas, vaid ka lõpuseaparaadi ja teiste spetsiifiliste hingamisorganite limaskesta karboanhüdraas. Plasmavalkude fosfaat- ja puhversüsteemide roll on vähem oluline, kuna nende koostises olevate verekomponentide kontsentratsioon võib ühel ja samal inimesel (3-5 korda) varieeruda.
Ka vere osmootsel rõhul on lai kõikumine, mistõttu ei ole isotooniliste lahuste koostis eri kalaliikide puhul ühesugune (tabel 6.3).
|
6.3. Isotoonilised lahused kaladele (NaCI, %)
|
Vereplasma ioonse koostise erinevused nõuavad spetsiaalset lähenemist füsioloogiliste lahuste valmistamisele in vitro manipuleerimiseks vere ja muude kudede ja organitega. Soolalahuse valmistamine hõlmab väikese koguse soolade kasutamist. Selle koostis ja füüsikalis-keemilised omadused on lähedased merevee omadele (tabel 6.4).
|
6.4. Füsioloogiliste lahuste koostis, %
|
Kalade taluvus keskkonna soola koostise muutuste suhtes sõltub suuresti rakumembraanide võimekusest. Erütrotsüütide osmootse resistentsuse näitajat iseloomustab membraanide elastsus ja selektiivne läbilaskvus.
Kalade erütrotsüütide osmootne resistentsus on klassisiseselt väga varieeruv. See sõltub ka kala vanusest, aastaajast, füsioloogilisest seisundist. Teleostide rühmas on see hinnanguliselt keskmiselt 0,3-0,4% NaCl. Nii jäik näitaja soojaverelistel loomadel nagu valkude sisaldus vereplasmas võib samuti oluliselt muutuda. Kalade puhul on lubatud viiekordne plasmavalkude (albumiinide ja globuliinide) kontsentratsiooni muutus, mis on absoluutselt kokkusobimatu lindude ja imetajate eluga.
Soodsatel eluperioodidel on plasmavalkude sisaldus kalade veres suurem kui pärast nende nälgimist, talvitamist, kudemist ja ka haigusi. Näiteks forellil on see keskmiselt 6-7%, alaaastastel karpkaladel - 2-3%, vanematel kaladel - 5-6%. Üldiselt suureneb plasmavalkude kontsentratsioon koos kala vanusega, samuti kasvuperioodil. Näiteks karpkalal kahe kuu vanuselt on see ] 5%, aasta vanuselt 3%, 30 kuu vanuselt 4% -. ja tootjatele söötmisperioodi lõpus - 5-6%. Võimalikud on ka soolised erinevused (0,5-1,0%).
Plasmavalkude spekter on esindatud tüüpiliste rühmadega, s.o. albumiinid ja globuliinid, aga füsioloogilise normina leidub kala plasmas teisi valke - hemoglobiini, heptoglobiini. Näiteks eraldati arktiliste kalaliikide vereplasmast rühm glükoproteiine. mängides antifriiside rolli, st aineid, mis takistavad raku- ja koevee kristalliseerumist ning membraanide hävimist.
Sellise plasma valgukoostise dünaamika juures võib loomulikult eeldada ka albumiinide ja globuliinide vahekorra varieeruvust veres, näiteks kalade kasvu ajal (tabel 6.5).
6.5. Karpkala vereseerumi valguspektri ontogeneetilised muutused, %
* murrud: alfa/beeta/gamma.
Kasvuperioodil muutub märgatavalt ka plasmavalkude fraktsionaalne koostis. Nii ulatuvad näiteks karpkala alaealiste poegade valgusisalduse erinevused sügiseks 100%-ni, võrreldes taimetiiki istutamise hetkega (tabel 6.6). Karpkala noorkalade veres on albumiinide ja beetaglobuliinide sisaldus otseselt sõltuv vee temperatuurist. Lisaks põhjustavad hüpoksia, veekogude halb toiduga varustatus ka kalade alfa- ja beetaglobuliinidega varustatuse vähenemist.
Heades tingimustes, rikkaliku toitumise korral täheldatakse vadakuvalgu kontsentratsiooni suurenemist albumiini fraktsiooni tõttu. Lõppkokkuvõttes iseloomustab kalade varustamine albumiinidega (g / kg eluskaalu) kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt kala toitumist, vähemalt selle intensiivse kasvu perioodidel. Vastavalt kala organismi varustamisele albumiinidega on vimalik teha prognoos alaealiste poegade vabanemise kohta eelseisvast talvitumisest.
6.6. Valgu koostis karpkalade vereseerum sõltuvalt aastaajast, %
Näiteks Moskva piirkonna veehoidlates häid tulemusi alaealiste poegade üleskasvatamine ja üheaastaste maksimaalne saagikus pärast talvitamist (80-90%) täheldati kaladel, mille valgu koguhulk vereplasmas oli umbes 5% ja albumiinisisaldus umbes 6 g/kg eluskaalu kohta. Isendid, kelle vereseerumi valgusisaldus oli kuni 3,5% ja albumiinisisaldus 0,4 g/kg eluskaalu kohta ning surid sagedamini kasvuprotsessis (alaaastaste laste saagikus alla 70%) ja raskemini talutavad talvitumist (aastaste laste saagikus alla 50%)
Ilmselgelt toimivad kalade vereplasma albumiinid plasti- ja energiamaterjalide tagavarana, mida organism sunnitud nälgimise tingimustes kasutab. Albumiini ja gammaglobuliinide kõrge kättesaadavus organismile loob soodsad tingimused ainevahetusprotsesside optimeerimiseks ja tagab kõrge mittespetsiifilise resistentsuse,
Kalade vererakud
Kalavere morfoloogilisel pildil on ere klassi- ja liigispetsiifilisus. Kalade küpsed erütrotsüüdid on soojavereliste loomadest suuremad, ovaalse kujuga ja tuumaga (joonis 6.1 ja 6.3). Eksperdid selgitavad punaste vereliblede pikka eluiga (kuni aasta) tuuma olemasoluga, kuna tuuma olemasolu viitab rakumembraani ja tsütosoolsete struktuuride suurenenud võimele taastada.
Samas piirab tuuma olemasolu erütrotsüüdi võimet siduda hapnikku ja adsorbeerida oma pinnal erinevaid aineid. Erütrotsüütide puudumine angerjavastsete, paljude arktiliste ja antarktika kalade veres viitab aga sellele, et erütrotsüütide funktsioone kalades dubleerivad teised struktuurid.
Kalade hemoglobiin erineb oma füüsikalis-keemiliste omaduste poolest teiste selgroogsete hemoglobiinist. Kristalliseerumisel annab see konkreetse pildi (joon. 6.2).
Erütrotsüütide arv kalade veres on 5-10 korda väiksem kui imetajate veres. Magevee luukalades on neid 2 korda vähem kui merekalade veres. Kuid isegi ühe liigi sees on võimalikud mitmekordsed muutused, mis võivad olla põhjustatud keskkonnateguritest ja kala füsioloogilisest seisundist.
Tabeli analüüs. 6.7 näitab, et kalade talvitumisel on oluline mõju punavere omadustele. Hemoglobiini koguhulk talve jooksul võib väheneda 20%. Aastaste poegade siirdamisel toitumistiikidesse aktiveerub aga erütropoees sedavõrd, et 10-15 söötmispäevaga taastuvad punased verenäitajad sügisesele tasemele. Sel ajal võib kalade veres täheldada kõigi rakkude ebaküpsete vormide sisalduse suurenemist.
Riis. 6.1. Tuura vererakud:
1-hemotsütoblast; 2- müeloblast; 3- erütroblast; 4- erütrotsüüdid; 5- lümfotsüüdid; 6- monotsüüt; 7 - neutrofiilne müelotsüüt; 8-segmendiline eosinofiil; 9 - monoblast; 10 - promüelotsüüt; 11 - basofiilne normoblast; 12 - polükromatofiilne normoblast; 13- lümfoblast; 14 - eosinofiilne metamüelotsüüt; 15- stab eosinofiil; 16 - profiili metamüelopit; 17 - stab ketrofiil; 18-segmendiline neutrofiil; 19 - trombotsüüdid; 20- eosinofiilne müelotsüüt; 21 - vakuoleeritud tsütoplasmaga rakud
Punase vere omadused sõltuvad keskkonnateguritest. Hemoglobiini olemasolu kalades määrab vee temperatuur. Kalade kasvatamisega madala hapnikusisaldusega tingimustes kaasneb vere, plasma üldmahu suurenemine, mis suurendab gaasivahetuse efektiivsust.
Kalade iseloomulik tunnus on punaste polümorfism – erineva küpsusastmega erütrotsüütide rakkude samaaegne esinemine vereringes (tabel 6.8).
|
6.8. Forelli erütrotsüütide seeria (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Erütrotsüütide ebaküpsete vormide arvu suurenemist seostatakse ainevahetuse, verekaotuse, aga ka kalade vanuse- ja sootunnuste hooajalise suurenemisega. Seega täheldatakse kudejatel sugunäärmete küpsemisel ebaküpsete erütrotsüütide arvu 2-3-kordset suurenemist, mis ulatub isasloomadel enne kudemist 15%-ni. Kalade punaste vereliblede evolutsioonis eristatakse kolme etappi, millest igaüht iseloomustab morfoloogiliselt üsna sõltumatute rakkude - erütroblastide, normoblastide ja erütrotsüüdi - moodustumine.
Erütroblast on erütroidide seeria kõige ebaküpsem rakk. Kala erütroblastid võib omistada keskmistele ja suurtele vererakkudele, kuna nende suurus on vahemikus 9 kuni 14 mikronit. Nende rakkude tuum on punakasvioletset värvi (määrdunud). Kromatiin jaotub kogu tuumas ühtlaselt, moodustades võrgustruktuuri. Suure suurenduse korral võib tuumast leida 2 kuni 4 tuuma. Nende rakkude tsütoplasma on tugevalt basofiilne. See moodustab tuuma ümber suhteliselt korrapärase rõnga.
Basofiilne normoblast moodustub erütroblastist. Sellel rakul on tihedam, väiksem tuum, mis hõivab raku keskosa. Tsütoplasmat iseloomustavad kerged basofiilsed omadused. Polükromatofiilset normoblastit eristab veelgi väiksem, teravalt piiritletud servadega tuum, mis on raku keskpunktist mõnevõrra nihkunud. Teine omadus on see, et tuumakromatiin paikneb radiaalselt, moodustades tuuma sees üsna korrapärased sektorid. Säga rakkude tsütoplasma ei ole basofiilne, vaid määrdunud roosa (helelilla) värvumine.
Riis. 6.2. Kalade hemoglobiini kristallid
Oksüfiilsel normoblastil on ümar kuju, tsentraalselt paiknev ümar ja tihe tuum. Tsütoplasma paikneb laias ringis ümber tuuma ja sellel on täpselt määratletud roosa värv.
Kala erütrotsüüdid lõpetavad erütroidide seeria. Neil on ovaalne kuju ja tihe südamik, mis kordab nende kuju. punakasvioletne värv. Kromatiin moodustab spetsiifiliste tükkide kujul klastreid. Üldiselt on küps erütrotsüüt sarnane oksüfiilse normoblastiga nii tuuma ja tsütoplasma värvumise olemuse poolest äigepreparaadis kui ka protoplasma mikrostruktuurilt. Seda eristab ainult piklik kuju. Erütrotsüütide settimise kiirus (ESR) kaladel on tavaliselt 2–10 mm/h. Valged verelibled (leukotsüüdid). Kala vere leukotsüüte esineb rohkem kui imetajatel. Kaladele on iseloomulik lümfotsüütiline profiil, st enam kui 90% valgetest rakkudest on lümfotsüüdid (tabelid 6.9, 6.10).
6.9. Leukotsüütide arv 1 mm
|
6.10. Leukotsüütide valem, %
|
Fagotsüütilised vormid on monotsüüdid ja polümorfonukleaarsed rakud. Leukotsüütide valem muutub kogu elutsükli jooksul keskkonnategurite mõjul. Kudemise ajal väheneb lümfotsüütide arv monotsüütide ja polümorfonukleaarsete rakkude kasuks.
Kalade veri sisaldab erinevatel küpsusastmetel polümorfonukleaarseid rakke (granulotsüüte). Kõigi granulotsüütide esivanemaks tuleks pidada müeloblasti (joonis 6.3).
Riis. 6.3. Karpkala vererakud:
1 - hemotsütoblast; 2- müeloblast; 3 - erütroblast; 4-erütrotsüüdid; 5 - lümfotsüüdid; 6- monotsüüt; 7 - neutrofiilne müelotsüüt; 8- pseudoeosinofiilne müelotsüüt; 9 - monoblast; 10 - promüelotsüüt; 11 - basofiilne normoblast; 12 - polükromatofiilne normoblast; 13 - lümfoblast; 14 - neutrofiilne metamüeloiit; 15 - pseudoeosinofiilne metamüelotsüüt; 16 - stab neutrofiilid; 17 - segmenteeritud neutrofiilid; 18- pseudobasofiil; 19- trombotsüüdid Seda rakku eristab suur suurus ja suur punakasvioletne tuum, mis hõivab suurema osa sellest. Müeloblastide suurus on vahemikus 12 kuni 20 mikronit. Rakkude mikrostruktuuri iseloomustab ribosoomide, mitokondrite rohkus, aga ka Golgi kompleksi intensiivne areng. Küpsemisel muutub müeloblast promüelotsüüdiks.
Promüelotsüüt säilitab oma eelkäija suuruse, st. on suur rakk. Võrreldes müeloblastiga on promüelotsüüdil tihedam punakasvioletne tuum 2–4 tuumaga ja nõrgalt basofiilse granuleeritud tsütoplasmaga. Lisaks on selles rakus vähem ribosoome. Müelotsüüt on varasematest rakkudest väiksem (10-15 mikronit). Tihe ümar tuum kaotab oma tuumad. Tsütoplasma hõivab suurema mahu, sellel on väljendunud granulaarsus, mis tuvastatakse happeliste, neutraalsete ja aluseliste värvainetega.
Metamüelotsüüti eristab piklik tuum täpilise kromatiiniga. Rakkude tsütoplasmal on heterogeenne teraline struktuur. Torke granulotsüüt kujutab endast granuloidide evolutsiooni järgmist etappi. Selle eripäraks on tiheda südamiku kuju. See on piklik, kohustusliku pealtkuulamisega. Lisaks hõivab tuum raku mahust väiksema osa.
Segmenteeritud granulotsüüt esindab müeloblastide küpsemise viimast etappi, st. on kalavere granuleeritud seeria kõige küpsem rakk. Selle eristavaks tunnuseks on segmenteeritud tuum. olenevalt
sõltuvalt tsütoplasmaatiliste graanulite värvist jaotatakse segmenteeritud rakud lisaks neutrofiilideks, eosinofiilideks, basofiilideks, samuti pseudoeosinofiilideks ja pseudobasofiilideks. Mõned teadlased eitavad granulotsüütide basofiilsete vormide esinemist tuuradel.
Rakkude polümorfismi täheldatakse ka kalavere lümfotsüütides. Lümfoidse seeria kõige vähem küps rakk on lümfoblast, mis moodustub hemotsütoblastist.
Lümfoblasti eristab suur ümar punakasvioletne tuum, millel on võrkkesta kromatiini struktuur. Tsütoplasma moodustab kitsa riba, mis on värvitud põhivärvidega. Suure suurendusega rakku uurides leitakse Golgi kompleksi ja endoplasmaatilise retikulumi nõrga arengu taustal palju ribosoome ja mitokondreid. Prolümfotsüüt on lümfoidrakkude arengu vahepealne staadium. Prolümfotsüüt erineb oma eelkäijast kromatiini struktuuri poolest tuumas: ta kaotab oma võrgustruktuuri.
Lümfotsüüdil on punakasvioletne tuum erinevaid kujundeid(ümmargune, ovaalne, vardakujuline, labane), mis paikneb rakus asümmeetriliselt. Kromatiin jaotub tuumas ebaühtlaselt. Seetõttu on tuuma sees värvitud preparaatidel nähtavad pilvelaadsed struktuurid. Tsütoplasma paikneb tuuma suhtes asümmeetriliselt ja moodustab sageli pseudopoodiumi, mis annab rakule amööboidse kuju.
Kala lümfotsüüt on väike rakk (5-10 mikronit). Lümfotsüüdid võib vereproovides segi ajada teiste väikeste rakkudega veri - trombotsüüdid. Nende äratundmisel tuleks arvestada rakkude, tuuma kuju ja tsütoplasma jaotumise piiridega tuuma ümber. Lisaks ei ole nendes rakkudes tsütoplasma värvus sama: lümfotsüütides on see sinine, trombotsüütides roosa. Vere lümfotsüüdid on omakorda heterogeenne rakkude rühm, mis erinevad morfofunktsionaalsete omaduste poolest. Siinkohal piisab mainimisest, et erituvad T- ja B-lümfotsüüdid, millel on erinev päritolu ja oma unikaalsed funktsioonid rakulise ja humoraalse immuunsuse reaktsioonides.
Kala valgevere monotsütoidset seeriat esindavad vähemalt kolme tüüpi üsna suured (11–17 mikronit) rakud.
Monoblast on selle seeria kõige vähem küps rakk. Seda eristab ebakorrapärase kujuga suur punakasvioletne tuum: oakujuline, hobuserauakujuline, sirbikujuline. Rakkudel on lai nõrgalt basofiilsete omadustega tsütoplasma kiht.
Promonotsüüt erineb monoblastist lõdvema tuumastruktuuri ja suitsuse kromatiini poolest (pärast värvimist). Nende rakkude tsütoplasma on samuti ebaühtlaselt värvunud, mis muudab selle uduseks.
Monotsüüt on seeria kõige küpsem rakk. Sellel on suur punakasvioletne tuum, milles on suhteliselt väike kogus kromatiini. Tuuma kuju on sageli ebakorrapärane. Värvitud preparaatidel säilib tsütoplasmas hägune. Kalade pidamistingimuste halvenemine (hüpoksia, veehoidla bakteriaalne ja keemiline reostus, nälgimine) toob kaasa fagotsütaarsete vormide sagenemise. Karpkala talvitumisel täheldatakse monotsüütide ja polümorfonukleaarsete rakkude arvu 2-16-kordset suurenemist, samaaegselt lümfotsüütide arvu vähenemist 10-30%. Seega jaoks füsioloogiline norm peaks võtma heades tingimustes kasvanud kalade näitajaid. Kalade vereliistakud. Vererakkude morfoloogia ja päritolu kohta pole vastuolulisemat teavet kui teave kala trombotsüütide kohta. Mõned autorid eitavad nende rakkude olemasolu täielikult. Siiski tundub veenvam seisukoht kalade kehas leiduvate trombotsüütide suure morfoloogilise mitmekesisuse ja suure varieeruvuse kohta. Selles vaidluses ei ole viimasel kohal trombotsüütide uurimise metoodiliste meetodite tunnused.
Vereproovides, mis on tehtud ilma antikoagulante kasutamata, leiavad paljud teadlased vähemalt neli trombotsüütide morfoloogilist vormi – stüloidsed, spindlikujulised, ovaalsed ja ümmargused. Ovaalsed trombotsüüdid on väliselt peaaegu eristamatud väikestest lümfotsüütidest. Seetõttu on trombotsüütide loendamisel vereproovist selle meetodi kasutamisel tõenäoliselt alahinnatud nende kvantitatiivne omadus 4%.
Täiustatud meetodid, nagu immunofluorestsents koos vere stabiliseerimisega hepariiniga, võimaldasid määrata lümfotsüütide ja trombotsüütide suhte 1: 3. Trombotsüütide kontsentratsioon 1 mm3-s oli 360 000 rakku. Küsimus kalade trombotsüütide päritolu kohta jääb lahtiseks. Hiljuti on kahtluse alla seatud laialt levinud seisukoht väikeste lümfoidsete hemoblastide lümfotsüütide ühise päritolu kohta. Trombotsüüte tootvat kudet ei ole kaladel kirjeldatud. Tähelepanuväärne on aga see, et põrnalõikude väljatrükkidel on peaaegu alati leitud suur hulk ovaalseid rakke, mis meenutavad tugevalt trombotsüütide ovaalseid vorme. Seetõttu on alust arvata, et põrnas tekivad kala trombotsüüdid.
Seega võib kindlasti rääkida trombotsüütide de facto olemasolust kalade klassis, märkides samas nende suurt morfoloogilist ja funktsionaalset mitmekesisust.
Selle rakurühma kvantitatiivsed omadused ei erine teiste loomaklasside omast.
Kalavere uurijate seas on levinud seisukoht trombotsüütide funktsionaalse tähtsuse osas. Sarnaselt kalade teiste loomaliikide trombotsüütidega viivad nad läbi vere hüübimise protsessi. Kaladel on vere hüübimisaeg üsna ebastabiilne näitaja, mis ei sõltu ainult verevõtuviisist, vaid ka keskkonnateguritest, kala füsioloogilisest seisundist (tabel 6.11).
Stressitegurid suurendavad kalade vere hüübimist, mis viitab kesknärvisüsteemi olulisele mõjule sellele protsessile (tabel 6.12).
6.12. Stressi mõju verehüübimisajale forellil, s
|
Enne stressi |
30 minuti pärast |
||
|
Pärast 1 min |
Pärast 60 min |
||
|
20 minuti pärast |
Pärast 180 min |
Tabeli andmed. 6.12 näitavad, et kalade kohanemisreaktsioon sisaldab mehhanismi keha kaitsmiseks verekaotuse eest. Vere hüübimise esimest etappi, st tromboplastiini moodustumist, kontrollib hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteem ja adrenaliin. Tõenäoliselt kortisool seda protsessi ei mõjuta. Kirjanduses kirjeldatakse ka kalade vere hüübimise liikidevahelisi erinevusi (tabel 6.13). Nendesse andmetesse tuleks aga suhtuda skeptiliselt, pidades meeles, et püütud kalad on kalad, mis on tõsiselt stressis. Seetõttu võivad erialakirjanduses kirjeldatud liikidevahelised erinevused olla kalade erineva stressiresistentsuse tagajärg.
Seega on kalade keha suure verekaotuse eest usaldusväärselt kaitstud. Kalade verehüübimisaja sõltuvus närvisüsteemi seisundist on täiendav kaitsefaktor, kuna suur verekaotus tekib kõige tõenäolisemalt stressirohketes olukordades (kiskjate rünnakud, kaklused).
Kalade südame-veresoonkonna süsteem koosneb järgmistest elementidest:
Vereringesüsteem, lümfisüsteem ja vereloomeorganid.
Kalade vereringesüsteem erineb teistest selgroogsetest ühe vereringeringi ja kahekambrilise venoosse verega täidetud südame poolest (erandiks on kopsukalad ja ristsopterlased). Peamised elemendid on: süda, veresooned, veri (joonis 1b
Joonis 1. Kalade vereringesüsteem.
Süda kalades asub lõpuste lähedal; ja on suletud väikesesse perikardiõõnde ja silmudel - kõhrekapslisse. Kala süda on kahekambriline ja koosneb õhukeseseinalisest aatriumist ja paksuseinalisest lihaselisest vatsakesest. Lisaks on kaladele iseloomulikud ka adneksaalsed lõigud: venoosne siinus ehk venoosne siinus ja arterikoonus.
Venoosne siinus on väike õhukese seinaga kotike, millesse koguneb venoosne veri. Venoossest siinusest siseneb see aatriumisse ja seejärel vatsakesse. Kõik südame sektsioonide vahelised avad on varustatud ventiilidega, mis takistavad vere tagasivoolu.
Paljudel kaladel, välja arvatud teleostid, külgneb arteriaalne koonus vatsakesega, mis on osa südamest. Selle seina moodustavad ka südamelihased ja sisepinnal on klappide süsteem.
Luulistel kaladel on arteriaalse koonuse asemel aordikolb - väike moodustis valge värv, mis on kõhuaordi laienenud osa. Erinevalt arteriaalsest koonusest koosneb aordikolb silelihastest ja sellel puuduvad klapid (joonis 2).
Joonis 2. Hai vereringesüsteemi ja hai (I) ja luukala (II) südame ehituse skeem.
1 - aatrium; 2 - vatsakese; 3 - arteriaalne koonus; 4 - kõhu aort;
5 - aferentne lõpusearter; 6 - eferentne lõpusearter; 7- unearter; 8 - dorsaalne aort; 9 - neeruarter; 10 - subklavia arter; I - sabaarter; 12 - venoosne siinus; 13 - Cuvier kanal; 14 - eesmine kardinaalveen; 15 - sabaveen; 16 - neerude portaalsüsteem; 17 - tagumine kardinaalveen; 18 - külgmine veen; 19 - soolealune veen; 20-portaalveen maksa; 21 - maksa veen; 22 - subklavia veen; 23 - aordi pirn.
Kopskaladel on pulmonaalse hingamise arengu tõttu südame ehitus muutunud keerulisemaks. Aatrium on peaaegu täielikult jagatud kaheks osaks ülalt rippuva vaheseinaga, mis jätkub volti kujul vatsakesesse ja arteriaalsesse koonusesse. IN vasak pool Arteriaalne veri kopsudest siseneb, venoosne veri venoossest siinusest siseneb paremale poole, seetõttu voolab rohkem arteriaalset verd südame vasakus pooles ja venoosset verd paremas pooles.
Kaladel on väike süda. Selle mass erinevatel kalaliikidel ei ole sama ja jääb vahemikku 0,1 (karpkala) kuni 2,5% (lendavad kalad) kehakaalust.
Tsüklostoomide ja kalade (välja arvatud kopsukala) süda sisaldab ainult venoosset verd. Pulss on iga liigi jaoks spetsiifiline ja sõltub ka kala vanusest, füsioloogilisest seisundist, veetemperatuurist ja on ligikaudu võrdne hingamisliigutuste sagedusega. Täiskasvanud kaladel tõmbub süda kokku üsna aeglaselt - 20-35 korda minutis ja noorkaladel palju sagedamini (näiteks tuura maimudel - kuni 142 korda minutis). Temperatuuri tõustes pulss kiireneb, langedes langeb. Paljudel kaladel talvitusperioodil (latikas, karpkala) tõmbub süda kokku vaid 1-2 korda minutis.
Kalade vereringesüsteem on suletud. Soone, mis viivad verd südamest eemale, nimetatakse arterid, kuigi mõnes neist voolab venoosne veri (kõhuaordis, mis toob kaasa lõpusearterid) ja veresooned, mis viivad verd südamesse - veenid. Kaladel (välja arvatud kopsukaladel) on ainult üks vereringe ring.
Luukaladel siseneb venoosne veri südamest aordikolbi kaudu kõhuaordi ja sealt aferentsete haruarterite kaudu lõpustesse. Teleoste iseloomustavad neli paari aferentseid ja sama palju efferentseid lõpuseartereid. Arteriaalne veri läbi eferentsete hargnevate arterite siseneb paaritud supra-gallise veresoontesse ehk seljaaordi juurtesse, kulgedes mööda kolju põhja ja sulgudes ees, moodustades pearingi, millest veresooned väljuvad pea erinevatesse osadesse. Viimase harukaare tasemel moodustavad seljaaordi juured, ühinedes, dorsaalse aordi, mis kulgeb lülisamba all tüvepiirkonnas ja lülisamba hemaalkanalis sabapiirkonnas ning mida nimetatakse sabaarter. Arterid, mis varustavad arteriaalse verega elundeid, lihaseid ja nahka, on seljaaordist eraldatud. Kõik arterid lagunevad kapillaaride võrgustikuks, mille seinte kaudu toimub ainete vahetus vere ja kudede vahel. Kapillaaridest kogutakse verd veeni (joonis 3).
Peamised venoossed veresooned on eesmised ja tagumised kardinaalveenid, mis südame tasandil ühinedes moodustavad põiki kulgevad veresooned - Cuvieri kanalid, mis voolavad südame venoossesse siinusesse. Eesmised kardinaalsed veenid kannavad verd pea ülaosast. Pea alumisest osast, peamiselt vistseraalsest aparaadist, kogutakse veri paaritusse jugulaarsesse (jugulaarsesse) veeni, mis ulatub kõhuaordi all ja jagatakse südame lähedal kaheks anumasse, mis voolavad iseseisvalt Cuvier' kanalitesse.
Sabapiirkonnast kogutakse venoosne veri sabaveeni, mis kulgeb lülisamba hemaalkanalis sabaarteri all. Neerude tagumise serva tasemel jaguneb sabaveen kaheks neerude portaalveeniks, mis ulatuvad teatud kaugusele piki neerude dorsaalset külge ja hargnevad seejärel neerudes kapillaaride võrgustikuks, moodustades neerude portaalsüsteem. Neerudest väljuvaid venoosseid veresooni nimetatakse tagumisteks kardinaalveenideks, mis kulgevad mööda neerude alakülge südamesse.
Oma teel saavad nad veenid suguelunditest, keha seintelt. Südame tagumise otsa tasemel ühinevad tagumised kardinaalsed veenid eesmiste veenidega, moodustades paaris Cuvier' kanalid, mis kannavad verd venoossesse siinusesse.
Alates seedetrakt, seedenäärmed, põrn, ujupõis, veri kogutakse maksa portaalveeni, mis pärast maksa sisenemist hargneb kapillaaride võrgustikuks, moodustades maksa portaalsüsteemi. Siit voolab veri paariliste maksaveenide kaudu venoossesse siinusesse. Seetõttu on kaladel kaks portaalsüsteemi – neerud ja maks. Luukalade neerude portaalsüsteemi ja tagumiste kardinaalveenide struktuur ei ole aga sama. Seega on mõnel küprindil, haugil, ahvenal, tursal neerude parempoolne portaalsüsteem vähearenenud ja portaalsüsteemi läbib vaid väike osa verest.
Erinevate struktuuride ja elupaikade tõttu erinevad rühmad kalad, iseloomustavad neid olulised kõrvalekalded visandatud skeemist.
Tsüklostoomidel on seitse aferentset ja sama palju eferentset lõpusearterit. Supragillaarne veresoon on paaritu, puuduvad aordijuured. Neerude portaalsüsteem ja Cuvier kanalid puuduvad. Üks maksaveen. Madalam kaelaveen Ei.
Kõhrekaladel on viis aferentset lõpusearterit ja kümme eferentset. Saadaval subklavia arterid ja veenid, mis tagavad verevarustuse rinnauimedele ja õlavöötmele, samuti vaagnauimedest algavad külgmised veenid. Need kulgevad mööda kõhuõõne külgseinu ja ühinevad õlavöötme piirkonnas subklavia veenidega.
Rinnauimede tasemel asuvad tagumised kardinaalveenid moodustavad pikendused - kardinaalsed siinused.
Kopsukaladel siseneb rohkem arteriaalset verd, mis on koondunud südame vasakusse külge, kahte eesmisse hargnevasse arterisse, kust see suunatakse pähe ja seljaaordi. Rohkem venoosset verd südame paremast küljest läheb kahte tagumisse hargnevasse arterisse ja seejärel kopsudesse. Kell õhu hingamine veri kopsudes rikastub hapnikuga ja siseneb kopsuveenide kaudu südame vasakusse külge (joonis 4).
Kopsukalal on lisaks kopsuveenidele kõhuõõne ja suured nahaveenid, parema kardinaalveeni asemel moodustub tagumine õõnesveen.
Lümfisüsteem. Vereringesüsteemiga tihedalt seotud on lümfisüsteem. suur tähtsus ainevahetuses. Erinevalt vereringesüsteemist on see avatud. Lümf on koostiselt sarnane vereplasmaga. Vere ringluse ajal läbi verekapillaaride osa hapnikku sisaldavast plasmast ja toitaineid, lahkub kapillaaridest, moodustades koevedelikku, mis peseb rakke. Osa ainevahetusprodukte sisaldavast koevedelikust siseneb uuesti verekapillaaridesse ja teine osa lümfikapillaaridesse ning seda nimetatakse lümfiks. See on värvitu ja sisaldab ainult vererakkudest pärit lümfotsüüte.
Lümfisüsteem koosneb lümfikapillaaridest, mis seejärel lähevad lümfisoontesse ja suurematesse tüvedesse, mille kaudu liigub lümf aeglaselt ühes suunas – südamesse. Järelikult teostab lümfisüsteem koevedeliku väljavoolu, täiendades venoosse süsteemi funktsiooni.
Kalade suurimad lümfitüved on paarislülid, mis ulatuvad piki seljaaordi külgi sabast peani, ja lateraalsed, mis kulgevad mööda külgjoont naha alla. Nende ja peatüvede kaudu voolab lümf Cuvier kanalite tagumistesse kardinaalveenidesse.
Lisaks on kaladel mitu paaritut lümfisooned: dorsaalne, ventraalne, spinaalne. Kaladel lümfisõlmed puuduvad, mõnel kalaliigil on viimaste selgroolülide all aga pulseerivad paarislümfisüdamed väikeste ovaalsete kehade kujul. Roosa värv mis suruvad lümfi südame poole. Lümfi liikumist soodustab ka kehatüvelihaste töö ja hingamisliigutused. Kõhrekaladel ei ole lümfisüdameid ja külgmisi lümfitüvesid. Tsüklostoomides on lümfisüsteem vereringesüsteemist eraldi.
Veri. Vere funktsioonid on mitmekesised. See kannab toitaineid ja hapnikku kogu kehas, vabastab selle ainevahetusproduktidest, ühendab sisesekretsiooninäärmed vastavate organitega ning kaitseb keha ka kahjulike ainete ja mikroorganismide eest. Vere hulk kalades jääb vahemikku 1,5 (rai) kuni 7,3% (scad) kalade kogumassist, samas kui imetajatel on see umbes 7,7%.
 |  |
Riis. 5. Kala vererakud.
Kalaveri koosneb verevedelikust ehk plasmast, moodustunud elementidest – punased – erütrotsüüdid ja valged – leukotsüüdid, samuti trombotsüütidest – trombotsüütidest (joon. 5). Võrreldes imetajatega on kaladel keerulisem vere morfoloogiline struktuur, kuna lisaks spetsialiseeritud organitele osalevad vereloomes ka veresoonte seinad. Seetõttu on vereringes vormitud elemendid kõigis nende arengufaasides. Erütrotsüüdid on ellipsoidsed ja sisaldavad tuuma. Nende arv erinevates kalaliikides on vahemikus 90 tuhat / mm 3 (hai) kuni 4 miljonit / mm 3 (bonito) ja varieerub sama liigi B puhul: sõltuvalt kala soost, vanusest ja keskkonnatingimustest.
Enamikul kaladel on punane veri, mis on tingitud hemoglobiini olemasolust punastes verelibledes, mis kannab hapnikku hingamisteedest kõikidesse keharakkudesse.
 |  |
Riis. 6. Antarktika siig
Kuid mõnel Antarktika siiakalal, mille hulka kuuluvad ka jääkalad, ei sisalda veri peaaegu üldse punaseid vereliblesid ja seega hemoglobiini ega muud hingamisteede pigmenti. Nende kalade veri ja lõpused on värvitud (joonis 6). Madala veetemperatuuri ja selles sisalduva kõrge hapnikusisalduse tingimustes toimub hingamine sel juhul hapniku difusiooni teel vereplasmasse läbi naha ja lõpuste kapillaaride. Need kalad on passiivsed ja nende hemoglobiinipuudust kompenseerib suure südame ja kogu vereringesüsteemi suurenenud töö.
Leukotsüütide põhiülesanne on kaitsta keha kahjulike ainete ja mikroorganismide eest. Leukotsüütide arv kalades on kõrge, kuid varieeruv
aastal ja oleneb kala liigist, soost, füsioloogilisest seisundist, samuti haiguse esinemisest selles jne.
Näiteks skulpliinil on leukotsüüte umbes 30 tuhat / mm 3, ruffal 75 kuni 325 tuhat / mm 3, samal ajal kui inimestel on neid ainult 6-8 tuhat / mm 3. Suur hulk leukotsüüdid kalades näitavad nende vere kõrgemat kaitsefunktsiooni.
Leukotsüüdid jagunevad graanuliteks (granulotsüütideks) ja mittegranulaarseteks (agranulotsüütideks). Imetajatel esindavad granuleeritud leukotsüüdid neutrofiilid, eosinofiilid ja basofiilid, mittegranulaarseid leukotsüüte aga lümfotsüüdid ja monotsüüdid. Kalade leukotsüütide üldtunnustatud klassifikatsioon puudub. Tuurade ja teleostide veri erineb eelkõige granulaarsete leukotsüütide koostise poolest. Tuuras esindavad neid neutrofiilid ja eosinofiilid, teleostidel aga neutrofiilid, pseudoeosinofiilid ja pseudobasofiilid.
Mittegranulaarseid kalaleukotsüüte esindavad lümfotsüüdid ja monotsüüdid.
Kalade vere üks eripära on see, et leukotsüütide valem neis on olenevalt kala füsioloogilisest seisundist väga erinev, seetõttu ei leidu verest alati kõiki sellele liigile iseloomulikke granulotsüüte.
Trombotsüüdid kaladel on arvukad ja suuremad kui imetajatel, tuumaga. Need on olulised vere hüübimisel, mida soodustab naha lima.
Seega iseloomustavad kalade verd primitiivsuse tunnused: tuuma olemasolu erütrotsüütides ja trombotsüütides, suhteliselt väike erütrotsüütide arv ja madal hemoglobiinisisaldus, mis põhjustavad madalat ainevahetust. Samal ajal iseloomustavad seda ka kõrge spetsialiseerumise tunnused: suur hulk leukotsüüte ja trombotsüüte.
Hematopoeetilised elundid. Kui täiskasvanud imetajatel esineb vereloomet punases luuüdis, lümfisõlmedes, põrnas ja harknääres, siis kaladel, kellel seda pole. luuüdi, ega lümfisõlmed, vereloomes osalevad mitmesugused spetsialiseeritud elundid ja kolded. Niisiis, tuuradel esineb vereloomet peamiselt nn lümfoidne organ paikneb pea kõhredes pikliku medulla ja väikeaju kohal. Siin moodustatakse igat tüüpi kujuga elemente. Luulistel kaladel peamine hematopoeetiline organ asub välisosa süvendites kuklaluu piirkond pealuud.
Lisaks toimub kalade vereloome erinevates koldes – peaneerus, põrnas, harknääres, lõpuseaparaadis, soole limaskestas, veresoonte seintes, aga ka teleostide südamepaunas ja tuura endokardis.
pea neer kaladel ei ole see tüvest eraldatud ja koosneb lümfoidkoest, milles moodustuvad erütrotsüüdid ja lümfotsüüdid.
Põrn kaladel on erinev kuju ja asukoht. Silmadel ei ole moodustunud põrn ja selle kude asub spiraalklapi kestas. Enamikul kaladel on põrn eraldiseisev tumepunane organ, mis asub kõhu taga soolestiku voltides. Põrnas moodustuvad punased verelibled, valged verelibled ja vereliistakud ning toimub surnud punaste vereliblede hävitamine. Lisaks täidab põrn kaitsefunktsiooni (leukotsüütide fagotsütoos) ja on vere depoo.
harknääre(struuma ehk harknääre) asub lõpuseõõnes. See eristab pinnakihti, kortikaalset ja aju. Siin moodustuvad lümfotsüüdid. Lisaks stimuleerib harknääre nende teket teistes elundites. Harknääre lümfotsüüdid on võimelised tootma immuunsuse kujunemisega seotud antikehi. See reageerib väga tundlikult välis- ja sisekeskkonna muutustele, reageerides oma mahtu suurendades või vähendades. Harknääre on omamoodi keha valvur, mis ebasoodsates tingimustes mobiliseerib oma kaitsevõimet. Maksimaalse arengu saavutab ta nooremate vanuserühmade kaladel ja pärast suguküpsuse saavutamist väheneb selle maht märgatavalt.