L'assorbimento è il processo di trasporto di sostanze dalla cavità intestinale nell'ambiente interno del corpo: sangue e linfa. L'assorbimento dei prodotti di idrolisi di proteine, grassi, carboidrati, nonché vitamine, sali e acqua inizia nel duodeno e termina nelle parti 1 / 3-1 / 2 superiori intestino tenue. Il resto dell'intestino tenue è una riserva per l'assorbimento. Naturalmente vengono assorbiti gli idrolizzati: 50-100 g di proteine, circa 100 g di grassi, diverse centinaia di grammi di carboidrati, 50-100 g di sali, 8-9 litri di acqua (di cui 1,5 litri entrati nel corpo con il bere, cibo e 8 litri isolati come parte di vari segreti). Solo 0,5-1 litro di acqua passa attraverso lo sfintere ileocecale nell'intestino crasso.
Caratteristiche dell'assorbimento di varie sostanze
Aspirazione carboidrati nel sangue si presenta sotto forma di monosaccaridi. Glucosio E galattosio trasportato attraverso la membrana apicale dell'enterocita per trasporto attivo secondario - insieme agli ioni Να+ situato nel lume intestinale. Gli ioni glucosio e Na + sulla membrana si legano al trasportatore GLUT, che li trasporta all'interno della cellula. In una gabbia
RISO. 13.29. Fotografia elettronica dei microvilli e della membrana apicale delle cellule epiteliali cilindriche dell'intestino tenue: A - basso ingrandimento, B - alto ingrandimento
il complesso si divide. Gli ioni Na + - vengono trasportati attivamente dalle pompe sodio-potassio negli spazi intercellulari laterali, mentre il glucosio e il galattosio vengono trasportati dal GLUT alla membrana basolaterale e passano nello spazio interstiziale e da esso nel sangue. Fruttosio trasportato da diffusione facilitata(GLUT) dovuto al gradiente di concentrazione e non dipende dagli ioni Na+ (Fig. 13.30).
Assorbimento delle proteine si presenta sotto forma di amminoacidi, dipeptidi, tripeptidi principalmente mediante trasporto attivo secondario attraverso membrana apicale. L'assorbimento e il trasporto degli amminoacidi si ottiene attraverso i sistemi di trasporto. Cinque di loro funzionano come un sistema di trasporto del glucosio e richiedono il co-trasporto di ioni Na+. Questi includono proteine di trasporto per aminoacidi basici, acidi, neutri, beta e gamma e prolina. I due sistemi di trasporto dipendono dalla presenza di Cl-ioni.
Dipeptidi e tripeptidi, grazie agli ioni idrogeno (H +), vengono assorbiti negli enterociti, nei quali vengono idrolizzati in amminoacidi trasportati da portatori attivi nel sangue attraverso le membrane basolaterali della cellula (Fig. 13.31).
Assorbimento lipidico dopo la loro emulsione con i sali biliari e l'idrolisi della lipasi pancreatica avviene nella forma acidi grassi, monogliceridi, colesterolo. Acidi biliari insieme ad acidi grassi, monogliceridi, fosfolipidi e forma di colesterolo micelle - composti idrofili, in cui vengono trasportati alla superficie apicale degli enterociti, attraverso i quali acido grasso diffondere in una cella. Gli acidi biliari rimangono nel lume intestinale e vengono assorbiti nell'ileo nel sangue, che viene trasportato al fegato. Gliceroloè idrofilo e non entra nelle micelle, ma entra nella cellula per diffusione. avviene negli enterociti riesterificazione prodotti di idrolisi lipidica, diffusi attraverso la membrana, in trigliceridi , che insieme al colesterolo e alle apoproteine formano chilomicroni . I chilomicroni vengono trasportati dagli enterociti ai capillari linfatici mediante esocitosi (figura 13.32). acidi grassi a catena corta trasportato nel sangue.
Stimola i processi degli ormoni di assorbimento dei grassi: secretina, CCK-PZ, tiroide e ormoni della corteccia surrenale.
Assorbimento di ioni Να + si verifica come un gradiente elettrochimico attraverso la membrana apicale degli enterociti dovuto ai seguenti meccanismi:
■ diffusione attraverso la membrana apicale mediante canali ionici;
■ trasporto combinato (cotrasporto) insieme a glucosio o amminoacidi;
■ cotrasporto insieme agli ioni SG;
■ in cambio di ioni H+.
Attraverso le membrane basolaterali degli enterociti, gli ioni Na + vengono trasportati nel sangue mediante trasporto attivo - Na + - A + -pompa(figura 13.33).
RISO. 13.30.
RISO. 13.31.
RISO. 13.32.
RISO. 13.33.
L'assorbimento del sodio è regolato dall'ormone della corteccia surrenale aldosterone.
Aspirazione di ioni Circa 2+ è effettuato dai seguenti meccanismi
■ diffusione passiva dalla cavità intestinale attraverso connessioni intercellulari;
■ cotrasporto insieme agli ioni Na+;
■ trasporto in cambio di HCO3-.
Aspirazione di ioni K + viene eseguito passivamente attraverso le connessioni intercellulari.
Ioni Ca 2+ sono assorbiti dai trasportatori nella membrana apicale degli enterociti, che sono attivati dal calcitriolo (la forma attiva della vitamina D). Dall'enterocita al sangue, il trasporto degli ioni Ca 2+ avviene attraverso due meccanismi: a) per effetto delle pompe del calcio; b) in cambio di ioni Na +.
Sopprime l'assorbimento degli ioni Ca 2+ da parte dell'ormone calcitonina.
aspirazione dell'acqua avviene per un gradiente osmotico che segue il trasporto osmotico sostanze attive(sali minerali, carboidrati). Assorbimento di ferro e altre sostanze:
Ferro assorbito sotto forma di eme o Fe2+ libero. La vitamina C favorisce l'assorbimento del ferro convertendolo da Fe3+ a Fe2+.
I suoi meccanismi di trasporto sono i seguenti:
1 Il ferro viene trasportato attraverso la membrana apicale dalle proteine trasportatrici.
2 Nella cellula, Fe2+ viene distrutto e rilasciato e il ferro eme e non eme si lega all'apoferritina, formando la ferritina.
3 Il ferro viene degradato dalla ferritina e legato a una proteina di trasporto intracellulare in cui la membrana basolaterale viene rilasciata dall'enterocita nello spazio interstiziale.
Il 3 aprile dello spazio interstiziale, il ferro viene trasportato nel plasma dalla proteina transferrina.
La quantità di ferro assorbita dipende dalla concentrazione delle proteine di trasporto intracellulare ed extracellulare, in particolare la transferrina, rispetto alla quantità di ferritina. Se prevale la quantità di proteine di trasporto, il ferro viene assorbito. Se c'è poca transferrina, la ferritina rimane negli enterociti, che vengono desquamati nella cavità intestinale. Dopo il sanguinamento, la sintesi della transferrina aumenta. Assorbimento delle vitamine:
■ vitamine liposolubili A, D, E e K fanno parte delle micelle e vengono riassorbite insieme ai lipidi;
■ vitamine idrosolubili assorbito dal trasporto attivo secondario insieme agli ioni Na +;
■ vitamina 12 viene anche assorbito nell'ileo mediante trasporto attivo secondario, tuttavia, per il suo assorbimento, fattore interno Castello(secreto dalle cellule parietali dello stomaco), che si lega ai recettori della membrana apicale degli enterociti, dopodiché è possibile il trasporto attivo secondario.
Secrezione di acqua ed elettroliti nell'intestino tenue
Se la funzione di assorbimento di elettroliti e acqua è localizzata negli enterociti, che si trovano su le cime dei villi, quindi meccanismo secretorio - in cripte.
ioni Cl- sono secreti dagli enterociti nella cavità intestinale, il loro movimento attraverso i canali ionici è regolato dal cAMP. Gli ioni Na + seguono passivamente gli ioni Cl-, l'acqua - lungo il gradiente osmotico, grazie al quale la soluzione è mantenuta dall'iso-osmotico.
Vibrio cholerae e altre tossine batteriche attivano l'adenilato ciclasi sulle membrane basolaterali degli enterociti situati nelle cripte, che aumenta la formazione di cAMP. cAMP attiva la secrezione di ioni Cl-, che porta al trasporto passivo di ioni Na + e acqua nella cavità intestinale, con conseguente stimolazione della motilità e diarrea.
L'assorbimento è un processo fisiologico che consiste nel fatto che le soluzioni acquose di sostanze nutritive formate a seguito della digestione del cibo penetrano attraverso la mucosa del canale gastrointestinale nei vasi linfatici e sanguigni. Attraverso questo processo, il corpo riceve i nutrienti necessari per la vita.
Nelle parti superiori del tubo digerente (bocca, esofago, stomaco), l'assorbimento è molto ridotto. Nello stomaco, ad esempio, vengono assorbiti solo acqua, alcool, alcuni sali e prodotti della scomposizione dei carboidrati, e in piccole quantità. Un minore assorbimento si verifica anche nel duodeno.
La maggior parte nutrienti assorbito in intestino tenue, e l'assorbimento avviene in diverse aree intestino a velocità diverse. L'assorbimento massimo si verifica nelle parti superiori dell'intestino tenue (Tabella 22).
Tabella 22. Assorbimento di sostanze in varie parti dell'intestino tenue del cane
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Assorbimento di sostanze nell'intestino, % |
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Sostanze |
25 cm sotto |
2-3 cm in su |
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custode |
sopra il cieco |
dal cieco |
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Alcol | |||
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zucchero d'uva | |||
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pasta di amido | |||
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Acido palmitico | |||
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Acido butirrico | |||
Nelle pareti dell'intestino tenue ci sono speciali organi di assorbimento - villi (Fig. 48).
La superficie totale della mucosa intestinale nell'uomo è di circa 0,65 m 2 e, a causa della presenza di villi (18-40 per 1 mm 2), raggiunge i 5 m 2. Questo è circa 3 volte la superficie esterna del corpo. Secondo Verzar, un cane ha circa 1.000.000 di villi nell'intestino tenue.
Riso. 48. Sezione trasversale dell'intestino tenue umano:
/ - villi con plesso nervoso; d - vaso latteo centrale dei villi con liscio cellula muscolare mi; 3 - Cripte Lieberkuhn; 4 - muscolare mucosa; 5 - plesso sottomucoso; g _ sottomucosa; 7 - plesso dei vasi linfatici; c - strato di fibre muscolari circolari; 9 - plesso dei vasi linfatici; 10 - cellule gangliari del plesso myente; 11 - strato di longitudinale fibre muscolari; 12 - membrana sierosa
L'altezza dei villi è di 0,2-1 mm, la larghezza è di 0,1-0,2 mm, ciascuna contiene 1-3 piccole arterie e fino a 15-20 capillari situati sotto le cellule epiteliali. Durante l'assorbimento, i capillari si espandono, aumentando così notevolmente la superficie dell'epitelio e il suo contatto con il sangue che scorre nei capillari. I villi contengono un vaso linfatico con valvole che si aprono in una sola direzione. A causa della presenza di muscoli lisci nei villi, può eseguire movimenti ritmici, a seguito dei quali i nutrienti solubili vengono assorbiti dalla cavità intestinale e la linfa viene espulsa dai villi. Per 1 minuto, tutti i villi possono assorbire 15-20 ml di liquido dall'intestino (Verzar). La linfa dal vaso linfatico del villo entra in uno dei linfonodi e poi nel dotto linfatico toracico.Dopo aver mangiato, i villi si muovono per diverse ore. La frequenza di questi movimenti è di circa 6 volte al minuto.
Le contrazioni dei villi si verificano sotto l'influenza di irritazioni meccaniche e chimiche di sostanze nella cavità intestinale, come peptoni, albumosi, leucina, alanina, estrattivi, glucosio, acidi biliari. Il movimento dei villi è eccitato anche dalla via umorale. È stato dimostrato che nella mucosa duodeno si forma uno specifico ormone villichinina, che viene portato ai villi dal flusso sanguigno ed eccita i loro movimenti. L'azione dell'ormone e dei nutrienti sulla muscolatura dei villi avviene, apparentemente, con la partecipazione degli elementi nervosi incorporati nei villi stessi. Secondo alcuni rapporti, il plesso Meissnerog, situato nello strato sottomucoso, prende parte a questo processo. Quando l'intestino è isolato dal corpo, il movimento dei villi si interrompe dopo 10-15 minuti.
Nell'intestino crasso è possibile l'assorbimento di sostanze nutritive in normali condizioni fisiologiche, ma in piccole quantità, così come sostanze facilmente decomponibili e ben assorbite. Sulla base di questo in pratica medica applicazione di clisteri nutrizionali.
Nell'intestino crasso l'acqua viene assorbita abbastanza bene e quindi le feci acquisiscono una consistenza densa. Se il processo di assorbimento è disturbato nell'intestino crasso, compaiono feci molli.
E. S. London ha sviluppato la tecnica dell'angiostomia, con l'aiuto della quale è stato possibile studiare alcuni aspetti importanti del processo di assorbimento. Questa tecnica consiste nel fatto che alle pile grandi vasi l'estremità di una cannula speciale viene cucita, l'altra estremità viene estratta attraverso la ferita della pelle. Gli animali con tali tubi angiostomici vivono a lungo con particolare cura e lo sperimentatore, dopo aver perforato la parete del vaso con un lungo ago, può in qualsiasi momento della digestione ottenere sangue dall'animale per l'analisi biochimica. Utilizzando questa tecnica, E. S. London ha scoperto che i prodotti della scomposizione proteica vengono assorbiti principalmente nelle sezioni iniziali dell'intestino tenue; il loro assorbimento nell'intestino crasso è piccolo. Solitamente le proteine animali vengono digerite e assorbite dal 95 al 99%,
e verdura - dal 75 all'80%. Assorbito nell'intestino seguenti prodotti scissione proteica: amminoacidi, di- e polipeptidi, peptoni e albumosi. Possono essere assorbite in piccole quantità e proteine non scisse: proteine del siero, proteine dell'uovo e del latte - caseina. La quantità di proteine non digerite assorbite può essere significativa nei bambini gioventù(RO Feitelberg). Il processo di assorbimento degli aminoacidi nell'intestino tenue è sotto l'influenza regolatoria sistema nervoso. Pertanto, la transezione dei nervi splancnici provoca un aumento dell'assorbimento nei cani. La transezione dei nervi vaghi sotto il diaframma è accompagnata dall'inibizione dell'assorbimento di un numero di sostanze in un'ansa isolata dell'intestino tenue (Ya-P. Sklyarov). Si osserva un aumento dell'assorbimento dopo l'estirpazione dei nodi del plesso solare nei cani (Nguyen Tai Luong).
Alcune ghiandole influenzano la velocità di assorbimento degli amminoacidi secrezione interna. L'introduzione di tiroxina, cortisone, pituitrin, ACTH negli animali ha portato a un cambiamento nel tasso di assorbimento, tuttavia, la natura del cambiamento dipendeva dalle dosi di questi farmaci ormonali e dalla durata del loro uso (N. N. Kalashnikova). Cambia il tasso di assorbimento della secretina e della pancreozimina. È stato dimostrato che il trasporto di aminoacidi avviene non solo attraverso la membrana apicale dell'enterocita, ma anche attraverso l'intera cellula. Questo processo coinvolge gli organelli subcellulari (in particolare i mitocondri). La velocità di assorbimento delle proteine non digerite è influenzata da molti fattori, in particolare la patologia intestinale, la quantità di proteine somministrate, la pressione intra-intestinale e l'eccessivo apporto di proteine intere nel sangue. Tutto ciò può portare alla sensibilizzazione del corpo, allo sviluppo di malattie allergiche.
I carboidrati, essendo assorbiti sotto forma di monosaccaridi (glucosio, levulosio, galattosio) e in parte disaccaridi, entrano direttamente nel sangue, con il quale vengono veicolati al fegato, dove vengono sintetizzati in glicogeno. L'assorbimento avviene molto lentamente e il tasso di assorbimento dei vari carboidrati non è lo stesso. Se i monosaccaridi (glucosio) si combinano con l'acido fosforico nella parete dell'intestino tenue (processo di fosforilazione), l'assorbimento viene accelerato. Ciò è dimostrato dal fatto che quando un animale viene avvelenato con acido monoioacetico, che inibisce la fosforilazione dei carboidrati, il loro assorbimento è significativamente
rallenta. L'assorbimento in diverse parti dell'intestino non è lo stesso. Secondo il tasso di assorbimento della soluzione isotonica di glucosio, le sezioni dell'intestino tenue nell'uomo possono essere disposte nel seguente ordine: duodeno> digiuno> ileo. Il lattosio è maggiormente assorbito nel duodeno; maltosio: magro; saccarosio - nella parte distale del digiuno e dell'ileo. I cani partecipano diversi reparti l'intestino è fondamentalmente lo stesso degli esseri umani.
La corteccia cerebrale è coinvolta nella regolazione dell'assorbimento dei carboidrati nell'intestino tenue. Quindi, A. V. Rikkl si è sviluppato riflessi condizionati sia per il potenziamento dell'assorbimento che per la ritenzione. L'intensità dell'assorbimento cambia con l'eccitazione del cibo, con l'atto di mangiare. In condizioni sperimentali, è stato possibile influenzare l'assorbimento dei carboidrati nell'intestino tenue modificando lo stato funzionale del sistema nervoso centrale, agenti farmacologici, stimolazione attuale di diverse regioni corticali nei cani con elettrodi impiantati nella regione frontale, parietale, temporale, occipitale e regioni limbiche posteriori della corteccia cerebrale (R. O. Faitelberg). L'effetto dipendeva dalla natura del cambiamento nello stato funzionale della corteccia cerebrale, negli esperimenti con l'uso di preparati farmacologici, dalle aree della corteccia che erano irritate dalla corrente, nonché dalla forza dello stimolo. In particolare è stata rilevata una maggiore importanza nella regolazione della funzione di assorbimento dell'intestino tenue della corteccia limbica.
Qual è il meccanismo attraverso il quale la corteccia cerebrale è coinvolta nella regolazione dell'assorbimento? Allo stato attuale, c'è motivo di credere che le informazioni sul processo di assorbimento in corso nell'intestino siano portate al sistema nervoso centrale da impulsi che si verificano sia nei recettori del tratto digestivo che vasi sanguigni, e questi ultimi sono irritati da sostanze chimiche che sono entrate nel flusso sanguigno dall'intestino.
Un ruolo importante è svolto dalle strutture sottocorticali nella regolazione dell'assorbimento nell'intestino tenue. Durante la stimolazione dei nuclei laterale e posteroventrale del talamo, i cambiamenti nell'assorbimento dello zucchero non erano gli stessi: alla stimolazione del primo si osservava un indebolimento e alla stimolazione del secondo un aumento. I cambiamenti nell'intensità dell'assorbimento sono stati osservati con diversi
irritazione con corrente della regione ipotalamica (P. G. Bogach).
Pertanto, la partecipazione delle formazioni sottocorticali alla ri-
L'attività di assorbimento dell'intestino tenue è influenzata da formazione reticolare tronco encefalico. Ciò è evidenziato dai risultati di esperimenti con l'uso di clorpromazina, bloccando le strutture adrenoreattive della formazione reticolare. Il cervelletto è coinvolto nella regolazione dell'assorbimento, che contribuisce al corso ottimale del processo di assorbimento, a seconda del fabbisogno di sostanze nutritive del corpo.
Secondo gli ultimi dati, gli impulsi che sorgono nella corteccia cerebrale e nelle parti sottostanti del sistema nervoso centrale raggiungono l'apparato di assorbimento dell'intestino tenue attraverso la parte vegetativa del sistema nervoso. Ciò è evidenziato dal fatto che lo spegnimento o l'irritazione dei nervi vaghi o splancnici modifica in modo significativo, ma non unidirezionale, l'intensità dell'assorbimento (in particolare del glucosio).
Anche le ghiandole a secrezione interna sono coinvolte nella regolazione dell'assorbimento. La violazione dell'attività delle ghiandole surrenali si riflette nell'assorbimento dei carboidrati nell'intestino tenue. L'introduzione di cortina, prednisolone nel corpo degli animali modifica l'intensità dell'assorbimento. La rimozione della ghiandola pituitaria è accompagnata da un indebolimento dell'assorbimento del glucosio. La somministrazione di ACTH ad un animale ne stimola l'assorbimento; la rimozione della ghiandola tiroidea riduce il tasso di assorbimento del glucosio. Si nota anche una diminuzione dell'assorbimento del glucosio con l'introduzione di sostanze antitiroidee (6-MTU). Ci sono alcuni motivi per riconoscere che gli ormoni pancreatici possono influenzare la funzione dell'apparato di assorbimento dell'intestino tenue (Fig. 49).
I grassi neutri vengono assorbiti nell'intestino dopo essere stati scissi in glicerolo e acidi grassi superiori. L'assorbimento degli acidi grassi di solito si verifica quando sono combinati con gli acidi biliari. Questi ultimi, entrando nel fegato attraverso la vena porta, vengono escreti dalle cellule epatiche con la bile e possono quindi nuovamente prendere parte al processo di assorbimento dei grassi. I prodotti di degradazione dei grassi assorbiti nell'epitelio della mucosa intestinale vengono nuovamente sintetizzati in grasso.
R. O. Feitelberg ritiene che il processo di assorbimento sia costituito da quattro fasi:
Riso. 49. Regolazione neuroendocrina dei processi di assorbimento nell'intestino (secondo R. O. Feitelberg e Nguyen Tai Luong): Frecce nere - informazioni afferenti, bianche - trasmissione efferente di impulsi, ombreggiate - regolazione ormonale
lipolisi del piede e parietale attraverso la membrana apicale; trasporto di particelle grasse lungo le membrane dei tubuli del reticolo citoplasmatico e del vacuolo del complesso lamellare; trasporto di chilomicroni attraverso il laterale e. membrane basali; trasporto di chilomicroni attraverso la membrana endoteliale dei vasi linfatici e sanguigni. Il tasso di assorbimento dei grassi dipende probabilmente dalla sincronizzazione di tutte le fasi del trasportatore (Fig. 50).
È stato stabilito che alcuni grassi possono influenzare l'assorbimento di altri e l'assorbimento di una miscela di due grassi è migliore rispetto a entrambi separatamente.
I grassi neutri assorbiti nell'intestino entrano nel sangue attraverso i vasi linfatici nel grande dotto toracico. I grassi come burro e strutto vengono assorbiti fino al 98% e stearina e spermaceti fino al 9-15%. Se la cavità addominale dell'animale viene aperta 3-4 ore dopo l'ingestione di cibi grassi (latte), allora è facile vedere ad occhio nudo i vasi linfatici del mesentere dell'intestino pieni di una grande quantità di linfa. La linfa ha un aspetto lattiginoso e si chiama succo di latte o chilo. Tuttavia, non tutto il grasso dopo l'assorbimento entra nei vasi linfatici, alcuni di essi possono essere inviati al sangue. Questo può essere visto se il petto dell'animale è bendato. condotto linfatico. Quindi il contenuto di grasso nel sangue aumenta bruscamente.
L'acqua entra nel tratto gastrointestinale in grandi quantità. In un adulto, l'assunzione giornaliera di acqua raggiunge i 2 litri. Durante il giorno, una persona secerne fino a 5-6 litri di succhi digestivi nello stomaco e nell'intestino (saliva - 1 litro, succo gastrico- 1,5-2 l, bile - 0,75-1 l, succo pancreatico - 0,7-0,8 l, succo intestinale - 2 l). Solo circa 150 ml vengono escreti dall'intestino verso l'esterno. L'assorbimento di acqua avviene parzialmente nello stomaco, più intensamente nell'intestino tenue e soprattutto nell'intestino crasso.
Le soluzioni saline, principalmente sale da cucina, vengono assorbite abbastanza rapidamente se sono ipotoniche. A una concentrazione di sale fino all'1%, l'assorbimento è intenso e fino all'1,5% l'assorbimento di sale si interrompe.
Le soluzioni di sali di calcio vengono assorbite lentamente e in piccole quantità. Ad un'alta concentrazione di sale, l'acqua viene rilasciata dal sangue nell'intestino.
Riso. 50. Il meccanismo di digestione e assorbimento dei grassi. Quattro stadi
trasporto di lipidi a catena lunga attraverso gli enterociti
(secondo RO Feitelberg e Nguyen Tai Luong)
Nick. Su questo principio si costruisce in clinica l'uso di certi sali concentrati come lassativi.
Il ruolo del fegato nel processo di assorbimento.È noto che il sangue dai vasi delle pareti dello stomaco e dell'intestino entra attraverso la vena porta nel fegato, quindi attraverso le vene epatiche nella vena cava inferiore e quindi nella circolazione generale. Le sostanze velenose formate nell'intestino durante la decomposizione del cibo (indolo, scatolo, tiramina, ecc.) E assorbite nel sangue vengono neutralizzate nel fegato aggiungendovi acido solforico e glucuronico e formando acidi solforici eterei leggermente tossici. Questa è la funzione di barriera del fegato. È stato scoperto da IP Pavlov e VN Ekk, che hanno eseguito la seguente operazione originale sugli animali, chiamata operazione Pavlov-Ekk. La vena porta per anastomosi si collega con la vena cava inferiore, e quindi il sangue che scorre dall'intestino entra nella circolazione generale, bypassando il fegato. Gli animali dopo tale operazione muoiono dopo pochi giorni per avvelenamento da sostanze tossiche assorbite nell'intestino. Nutrire carne in modo particolarmente rapido porta gli animali alla morte.
Il fegato è un organo in cui avvengono numerosi processi sintetici: la sintesi dell'urea e dell'acido lattico, la sintesi del glicogeno da mono e disaccaridi, ecc. La funzione sintetica del fegato è alla base della sua funzione antitossica. Con l'introduzione del benzoato di sodio nel tratto gastrointestinale nel fegato, viene neutralizzato dalla formazione di acido ippurico, che viene poi espulso dal corpo dai reni. Questa è la base di uno dei test funzionali utilizzati in clinica per determinare la funzione sintetica del fegato nell'uomo.
meccanismi di assorbimento. Il processo di assorbimento è e che i nutrienti penetrano attraverso le cellule epiteliali intestinali nel sangue e nella linfa. Allo stesso tempo, una parte dei nutrienti passa attraverso l'epitelio senza cambiare, l'altra parte viene sintetizzata. Il movimento delle sostanze va in una direzione: dalla cavità intestinale ai vasi linfatici e sanguigni. Ciò è dovuto alle caratteristiche strutturali della mucosa della parete intestinale e composizione delle sostanze contenute nelle cellule. Definire-
Di particolare importanza è la pressione nella cavità intestinale, che determina in parte il processo di filtraggio di acqua e soluti nelle cellule epiteliali. Con un aumento della pressione nella cavità intestinale di 2-3 volte, aumenta l'assorbimento, ad esempio, della soluzione di cloruro di sodio
Un tempo si credeva che il processo di filtrazione determinasse completamente l'assorbimento di sostanze dalla cavità intestinale nelle cellule epiteliali. Tuttavia, questo punto di vista è meccanicistico, poiché considera il processo di assorbimento, che è il processo fisiologico più complesso, in primo luogo, da principi puramente fisici, in secondo luogo, senza tener conto della specializzazione biologica degli organi di assorbimento e, infine, in terzo luogo , in isolamento dall'intero organismo in generale e dal ruolo regolatore del sistema nervoso centrale e del suo dipartimento superiore: la corteccia cerebrale. Il fallimento della teoria della filtrazione è già evidente dal fatto che la pressione nell'intestino è approssimativamente pari a 5 mm Hg. Art., e il valore della pressione sanguigna all'interno dei capillari dei villi raggiunge i 30-40 mm Hg. Art., cioè 6-8 volte di più che nell'intestino. Ciò è testimoniato anche dal fatto che la penetrazione dei nutrienti in condizioni fisiologiche normali va solo in una direzione: dalla cavità intestinale ai vasi della linfa e del sangue; infine, esperimenti su animali hanno dimostrato la dipendenza del processo di assorbimento dalla regolazione corticale. È stato stabilito che gli impulsi derivanti dalla stimolazione riflessa condizionata possono accelerare o rallentare il tasso di assorbimento delle sostanze nell'intestino.
Anche le teorie che spiegano il processo di assorbimento solo con le leggi della diffusione e dell'osmosi sono insostenibili e metafisiche. In fisiologia si è accumulato un numero sufficiente di fatti che lo contraddicono. Quindi, ad esempio, se introduci una soluzione di zucchero d'uva nell'intestino di un cane in una concentrazione inferiore al contenuto di zucchero nel sangue, all'inizio non viene assorbito lo zucchero, ma l'acqua. L'assorbimento dello zucchero in questo caso inizia solo quando la sua concentrazione nel sangue e nella cavità intestinale è la stessa. Quando una soluzione di glucosio viene introdotta nell'intestino in una concentrazione superiore alla concentrazione di glucosio nel sangue, viene prima assorbito il glucosio e poi l'acqua. Allo stesso modo, se nell'intestino vengono introdotte soluzioni altamente concentrate
sali, quindi dapprima l'acqua entra nella cavità intestinale dal sangue, e poi, quando la concentrazione di sali nella cavità intestinale e nel sangue (isotonia) è equalizzata, la soluzione salina è già assorbita. Infine, se il siero del sangue, la cui pressione osmotica corrisponde alla pressione osmotica del sangue, viene introdotto nella sezione legata dell'intestino, presto il siero viene completamente assorbito nel sangue.
Tutti questi esempi indicano la presenza di conduzione unilaterale e specificità per la permeabilità dei nutrienti nella mucosa della parete intestinale. Pertanto, il fenomeno dell'assorbimento non può essere spiegato unicamente dai processi di diffusione e osmosi. Tuttavia, questi processi svolgono indubbiamente un ruolo nell'assorbimento dei nutrienti nell'intestino. I processi di diffusione e osmosi che si verificano in un organismo vivente sono fondamentalmente diversi da questi processi osservati in condizioni create artificialmente. La mucosa intestinale non può essere considerata, come hanno fatto alcuni ricercatori, solo come una membrana semipermeabile, una membrana.
La mucosa intestinale, il suo apparato villoso, è una formazione anatomica specializzata nel processo di assorbimento e le sue funzioni sono strettamente subordinate schemi generali tessuto vivente di un organismo integrale, dove ogni processo è regolato dai sistemi nervoso ed endocrino.
Dal duodeno le sostanze alimentari più spesso digerite passano nell'intestino tenue e quindi nell'ileo. L'ulteriore digestione dei nutrienti nel chimo avviene nell'intestino tenue.
La composizione del succo intestinale comprende oltre 20 enzimi che possono catalizzare la scomposizione dei nutrienti. Ma la funzione principale dell'intestino tenue è l'assorbimento.
C'è pochissima elaborazione enzimatica del cibo nel colon. L'intestino crasso contiene un gran numero di batteri. Alcuni di loro si sono divisi fibra vegetale, poiché i succhi digestivi umani non contengono enzimi per la sua digestione. La vitamina K e alcune vitamine del gruppo B si formano nell'intestino crasso con l'aiuto di batteri.
Nonostante il fatto che l'assorbimento avvenga in altri reparti tratto digerente, ad esempio, l'alcol è ben assorbito nello stomaco, parzialmente glucosio, nell'intestino crasso - acqua, è nell'intestino tenue con una struttura appositamente adattata che avvengono i principali processi di assorbimento dei nutrienti.
La superficie interna dell'intestino umano è formata da pieghe e raggiunge 0,65-0,70 m2. Diventa ancora più grande a causa di sporgenze simili a dita - villi: su un'area di 1 cm2 ci sono 2000-3000 villi. A causa della presenza di villi, l'area della superficie interna dell'intestino aumenta a 4-5 m2, ad es. 2-3 volte la superficie del corpo umano. L'epitelio dei villi, a sua volta, ha un largo numero escrescenze - microvilli, che aumenta ulteriormente la superficie di aspirazione dell'intestino tenue.
L'assorbimento è un processo fisiologico complesso che si verifica principalmente a causa del lavoro attivo delle cellule epiteliali intestinali.
Le proteine vengono assorbite nel sangue nella forma soluzione acquosa aminoacidi. Poiché i bambini sono caratterizzati da una maggiore permeabilità della parete intestinale, le proteine naturali del latte e l'albume vengono assorbite dall'intestino in piccole quantità. L'eccessiva assunzione di proteine \u200b\u200bnon digerite nel corpo di un bambino è la causa di vari tipi eruzioni cutanee, prurito e altri eventi avversi. Poiché la permeabilità della parete intestinale nei bambini è aumentata, le sostanze estranee e i veleni intestinali che si formano durante la decomposizione del cibo, i prodotti della digestione incompleta possono entrare nel sangue dall'intestino, portando a vari tipi di tossicosi, sebbene alcuni di questi prodotti nocivi neutralizzato nel fegato, che funge da barriera speciale.
I carboidrati vengono assorbiti nel sangue più spesso sotto forma di glucosio. I grassi vengono assorbiti principalmente nella linfa sotto forma di acidi grassi e glicerolo. Nell'intestino crasso, l'acqua viene spesso assorbita, ma è anche possibile l'assorbimento dei carboidrati, che viene applicato se necessario. nutrizione artificiale(clisteri).
Una funzione importante dell'intestino è la sua motilità. A causa dell'attività motoria dell'intestino, il liquame alimentare viene mescolato con i succhi digestivi, si muove attraverso l'intestino e, inoltre, un aumento della pressione intra-intestinale, che contribuisce all'assorbimento di alcuni componenti dalla cavità intestinale nel sangue e linfa.
La motilità è prodotta dai muscoli longitudinali e anulari dell'intestino, le cui contrazioni provocano due tipi di movimenti intestinali: segmentazione e peristalsi.
I. Kozlov
"Assorbimento intestinale"- articolo dalla sezione
L'assorbimento dei prodotti digestivi nell'intestino avviene attraverso i microvilli delle cellule epiteliali che rivestono i villi. ileo. Monosaccaridi, dipeptidi e amminoacidi vengono assorbiti nell'epitelio dei villi e quindi, per diffusione o trasporto attivo, entrano nei capillari sanguigni. I capillari sanguigni che emergono dai villi, collegandosi, formano la vena porta del fegato, attraverso la quale i prodotti della digestione assorbiti entrano nel fegato. Gli acidi grassi e il glicerolo sono diversi. Entrati nell'epitelio dei villi, qui si trasformano nuovamente in grassi, che poi passano nei vasi linfatici. Le proteine presenti in questi vasi linfatici avvolgono le molecole di grasso, formando globuli di lipoproteine - chilomicroni che entrano nel flusso sanguigno. Quindi i globuli lipoproteici vengono idrolizzati dagli enzimi presenti nel plasma sanguigno e gli acidi grassi e il glicerolo risultanti entrano nelle cellule, dove possono essere utilizzati nel processo di respirazione o vengono immagazzinati come grasso nel fegato, nei muscoli, nel mesentere e nell'adiposo sottocutaneo tessuto.
Nell'intestino tenue avviene anche l'assorbimento di sali inorganici, vitamine e acqua.
Motilità del tubo digerente
Il cibo nel tratto digestivo è soggetto a una serie di movimenti peristaltici. Come risultato dell'alternanza di contrazioni ritmiche e rilassamenti delle pareti dell'intestino tenue, si verifica la sua segmentazione ritmica, in cui si riducono successivamente piccole sezioni delle pareti, grazie alle quali il bolo alimentare entra in stretto contatto con la mucosa intestinale. Inoltre, l'intestino oscilla quando le anse intestinali si accorciano bruscamente, spingendo il cibo da un'estremità all'altra, facendolo mescolare bene. C'è una peristalsi propulsiva che sposta il bolo alimentare attraverso il tratto digestivo. La valvola ileocecale si apre e si chiude periodicamente. Quando la valvola viene aperta, il bolo alimentare in piccole porzioni entra nell'intestino crasso dall'ileo. Quando la valvola è chiusa, l'accesso del bolo alimentare all'intestino crasso viene interrotto.
Colon
Nell'intestino crasso viene assorbita la maggior parte dell'acqua e degli elettroliti, mentre alcuni rifiuti metabolici e gli elettroliti in eccesso, e principalmente calcio e ferro, vengono escreti sotto forma di sali. Le cellule mucose dell'epitelio secernono muco, che lubrifica i detriti alimentari sempre più solidi, chiamati feci. L'intestino crasso ospita molti batteri simbiotici che sintetizzano aminoacidi e alcune vitamine, compresa la vitamina K, che vengono assorbite nel flusso sanguigno.
Le masse fecali sono costituite da batteri morti, cellulosa e altre fibre vegetali, cellule morte della mucosa, muco e colesterolo. derivati pigmenti biliari e acqua. Possono rimanere nell'intestino crasso fino a 36 ore prima di raggiungere il retto, dove si trovano nel retto, dove vengono brevemente immagazzinati e poi espulsi attraverso l'ano. Attorno all'ano sono presenti due sfinteri: uno interno, formato da muscoli lisci e sotto il controllo del sistema nervoso autonomo, e uno esterno, formato dalla muscolatura striata tessuto muscolare e sotto il controllo del SNC.
Indice dell'argomento "Digestione nell'intestino tenue. Digestione nell'intestino crasso.":1. Digestione nell'intestino tenue. Funzione secretoria dell'intestino tenue. Ghiandole di Brunner. Ghiandole di Lieberkuhn. cavità e digestione della membrana.
2. Regolazione della funzione secretoria (secrezione) dell'intestino tenue. riflessi locali.
3. Funzione motoria dell'intestino tenue. segmentazione ritmica. contrazioni del pendolo. contrazioni peristaltiche. contrazioni toniche.
4. Regolazione della motilità dell'intestino tenue. meccanismo miogenico. riflessi motori. Riflessi frenanti. Regolazione umorale (ormonale) della motilità.
6. Digestione nell'intestino crasso. Movimento del chimo (cibo) dal digiuno al cieco. Riflesso bisfinterico.
7. Secrezione di succo nell'intestino crasso. Regolazione della secrezione di linfa della mucosa dell'intestino crasso. Enzimi dell'intestino crasso.
8. Attività motoria dell'intestino crasso. Peristalsi dell'intestino crasso. onde peristaltiche. Contrazioni antiperistaltiche.
9. Microflora dell'intestino crasso. Il ruolo della microflora dell'intestino crasso nel processo di digestione e la formazione della reattività immunologica dell'organismo.
10. L'atto di defecazione. Svuotamento intestinale. Riflesso di defecazione. Sedia.
11. Il sistema immunitario dell'apparato digerente.
12. Nausea. Cause di nausea. Meccanismo della nausea. Vomito. L'atto del vomito. Cause di vomito. Meccanismo del vomito.
caratteristiche generali processi di assorbimento nel tubo digerente sono stati delineati nei primi argomenti della sezione.
Intestino tenueè la parte principale del tubo digerente dove aspirazione prodotti di idrolisi di nutrienti, vitamine, minerali e acqua. Ad alta velocità aspirazione e un grande volume di trasporto di sostanze attraverso la mucosa intestinale sono spiegati dall'ampia area del suo contatto con il chimo dovuta alla presenza di macro e microvilli e alla loro attività contrattile, una fitta rete di capillari situata sotto il basamento membrana di enterocytes e avere un gran numero di pori larghi (fenestra) attraverso i quali possono penetrare grandi molecole.
Attraverso i pori membrane cellulari Negli enterociti della mucosa duodenale e digiunale, l'acqua penetra facilmente dal chimo nel sangue e dal sangue nel chimo, poiché la larghezza di questi pori è di 0,8 nm, che supera significativamente la larghezza dei pori in altre parti del intestino. Pertanto, il contenuto dell'intestino è isotonico con il plasma sanguigno. Per lo stesso motivo, la maggior parte dell'acqua viene assorbita nelle sezioni superiori dell'intestino tenue. In questo caso, l'acqua segue molecole e ioni osmoticamente attivi. Questi includono ioni di sali minerali, molecole di monosaccaridi, amminoacidi e oligopeptidi.
Con la massima velocità vengono assorbiti Ioni Na+ (circa 500 m/mol al giorno). Esistono due modi per trasportare gli ioni Na +: attraverso la membrana degli enterociti e attraverso i canali intercellulari. Entrano nel citoplasma degli enterociti secondo il gradiente elettrochimico. Il Na+ viene trasportato dall'enterocita all'interstizio e al sangue da Na+/K+-Hacoca localizzato nella parte basolaterale della membrana dell'enterocita. Oltre a Na +, gli ioni K + e Cl vengono assorbiti attraverso i canali intercellulari dal meccanismo di diffusione. Ad alta velocità aspirazione Cl è dovuto al fatto che seguono gli ioni Na+.
Riso. 11.14. Diagramma della digestione e dell'assorbimento delle proteine. Le dipeptidasi e le aminopeptidasi della membrana del microvillo degli enterociti scindono gli oligopeptidi in amminoacidi e piccoli frammenti della molecola proteica, che vengono trasportati nel citoplasma cellulare, dove le peptidasi citoplasmatiche completano il processo di idrolisi. Gli amminoacidi passano attraverso la membrana basale dell'enterocita nello spazio intercellulare e quindi nel sangue.Trasporto HCO3 è accoppiato con il trasporto di Na+. Nel processo del suo assorbimento, in cambio di Na +, l'enterocita secerne H + nella cavità intestinale, che, interagendo con HCO3, forma H2CO3. H2CO3 sotto l'influenza dell'enzima anidrasi carbonica si trasforma in una molecola di acqua e CO2. L'anidride carbonica viene assorbita nel sangue e rimossa dal corpo con l'aria espirata.
Aspirazione di ioni Ca2+ effettua uno special sistema di trasporto, che comprende la proteina legante il Ca2+ dell'orletto a spazzola degli enterociti e la pompa del calcio della parte basolaterale della membrana. Questo spiega il relativamente ad alta velocità assorbimento di Ca2+ (rispetto ad altri ioni bivalenti). A una concentrazione significativa di Ca2+ nel chimo, il volume del suo assorbimento aumenta a causa del meccanismo di diffusione. L'assorbimento di Ca2+ è potenziato dall'ormone paratiroideo, dalla vitamina D e dagli acidi biliari.
Aspirazione Fe2+ viene effettuato con la partecipazione di un vettore. Negli enterociti, Fe2+ si combina con l'apoferritina per formare la ferritina. Come parte della ferritina, il ferro viene utilizzato nel corpo. Aspirazione di ioni Zn2+ e Mg+ si presentano secondo le leggi della diffusione.
Ad alta concentrazione di monosaccaridi (glucosio, fruttosio, galattosio, pentosio) nel chimo che riempie l'intestino tenue, vengono assorbiti dal meccanismo di diffusione semplice e vestita. meccanismo di aspirazione glucosio e galattosio è attivo sodio-dipendente. Pertanto, in assenza di Na +, il tasso di assorbimento di questi monosaccaridi rallenta di 100 volte.
I prodotti dell'idrolisi proteica (aminoacidi e tripeptidi) vengono assorbiti nel sangue principalmente in sezione superiore intestino tenue - duodeno e digiuno (circa 80-90%). Principali meccanismi di assorbimento degli amminoacidi- trasporto attivo sodio-dipendente. Una minoranza di amminoacidi viene assorbita per meccanismo di diffusione. Processi di idrolisi e aspirazione i prodotti di scissione della molecola proteica sono strettamente correlati. Una piccola quantità di proteine viene assorbita senza scissione in monomeri - per pinocitosi. Quindi dalla cavità intestinale entrano nel corpo di immunoglobuline, enzimi e nel neonato - proteine contenute nel latte materno.
Riso. 11.15. Schema del trasferimento dei prodotti di idrolisi dei grassi dal lume intestinale al citoplasma degli enterociti e allo spazio intercellulare. I trigliceridi sono risintetizzati dai prodotti dell'idrolisi dei grassi (monogliceridi, acidi grassi e glicerolo) nel reticolo endoplasmatico liscio e i chilomicroni si formano nel reticolo endoplasmatico granulare e nell'apparato di Golgi. I chilomicroni attraverso le sezioni laterali della membrana degli enterociti entrano nello spazio intercellulare e quindi nel vaso linfatico.
Processo di aspirazione prodotti di idrolisi dei grassi (monogliceridi, glicerolo e acidi grassi) avviene principalmente nel duodeno e nel digiuno e presenta caratteristiche significative.
Monogliceridi, glicerolo e acidi grassi interagiscono con fosfolipidi, colesterolo e sali biliari per formare micelle. Sulla superficie dei microvilli degli enterociti, i componenti lipidici della micella si dissolvono facilmente nella membrana e penetrano nel suo citoplasma, mentre i sali biliari rimangono nella cavità intestinale. Nel reticolo endoplasmatico liscio dell'enterocita vengono risintesi i trigliceridi, dai quali si formano le più piccole goccioline di grasso (chilomicroni) nel reticolo endoplasmatico granulare e nell'apparato di Golgi con la partecipazione di fosfolipidi, colesterolo e glicoproteine, il cui diametro è 60 -75nm. I chilomicroni si accumulano nelle vescicole secretorie. La loro membrana "incorpora" nella membrana laterale dell'enterocita e, attraverso il foro formato, i chilomicroni entrano negli spazi intercellulari e quindi nel vaso linfatico (Fig. 11.15).