Inimese aju keeruline struktuur paljastab meie käitumise saladused, selgitab vaimse tegevuse seaduspärasusi, emotsioonide ja tunnete voogu. Iga ajupoolkera vastutab oma spetsiifiliste funktsioonide ja ülesannete eest (näiteks on teada, et parempoolne vastutab loogika, vasak kujutlusvõime ja fantaasia eest), kuid on ka struktuure, mis tagavad aju ühtse ja koordineeritud töö. kogu kesknärvisüsteemi. Üks neist struktuuridest on retikulaarne moodustis.
Üldine informatsioon
Retikulaarne moodustis on ajutüve osa, mida esindab ulatuslik närvirakkude ja tuumade võrgustik, mis ühendavad aju erinevaid osi. Erinevalt teistest struktuuridest - näiteks taalamus, hüpotalamus, väikeaju -, millel on teatud terviklik kuju (tuumad, näärmed), ei esinda retikulaarset moodustist mitte üks morfoloogiline moodustis, vaid see on "võrk" (ladina keelest retikulum - võrk) dendriitide ja aksonite , mis koos erineval määral tihedused tungivad aju osakondade ja struktuuride vahele, ühendades need omavahel ja tagades nende ühistegevuse.
Metafooriliselt öeldes: kui meie aju on esitatud teatud toote, näiteks särgi kujul, siis retikulaarne moodustis on niidid, millega särk on õmmeldud. Retikulaarne moodustis tungib läbi pikliku medulla, keskaju ja silla struktuure, omab otseseid seoseid väikeaju, seljaaju, talamusega ja kaudselt selle peal olevate osadega: hüpotalamusega, nägemistuumade ja ajukoorega.
Kuidas see töötab
Retikulaarse moodustise koostis sisaldab tohutul hulgal hargnenud dendriitide ja pikkade aksonitega neuroneid, mille tõttu on võimalik närviimpulsse edastada aju erinevatesse osadesse ja selgroog. Sel juhul saab eristada kahte suurimat neuronaalsete klastrite rühma:
- Retikulotegmentaalne tuum, mille neuronid võtavad vastu signaale GM katvatest osadest (quadremium, thalamus) ja edastavad need edasi väikeaju struktuuridesse, reguleerides seeläbi mõningaid elutähtsaid motoorseid funktsioone: pilgu koordinatsiooni, silmade liigutusi.
- Lateraalne tuum, mille neuronid tõusevad üles seljaaju ja vestibulaarsete tuumade struktuuridest ning annavad GM ajukoorele teavet keha asukoha kohta ruumis, on seotud hingamise ja veresoonte innervatsiooni reguleerimisega.
- Lisaks sisaldab retikulaarne moodustis neuroneid, mis on olulised termoregulatsiooni, küllastustunde ja nälja keskuste töös.
Peamised funktsioonid
Retikulaarse moodustumise põhieesmärk on arvukate sealt tulevate signaalide sensoorne analüüs erinevad osakonnad GM.
Tähtaeg tihedad sidemed koos seljaajuga osaleb see aktiivselt ka motoorses regulatsioonis, alates neelamisrefleksist kuni keeruliste motoorsete operatsioonideni. Lisaks on retikulaarmoodustis aktiveeriv mõju kogu GM-le tervikuna, osaledes une- ja ärkveloleku tsüklite reguleerimises.
IN üldine vaade retikulaarse moodustumise funktsioonid on järgmised:
- Skeletilihaste (osaleb kehaliigutuste juhtimises) ja autonoomsete funktsioonide (hingamine, aevastamine, vereringe jne) reguleerimine.
- Une- ja ärkveloleku protsesside juhtimine (ajukoorele aktiveeriva ja pärssiva toimega).
- Aktiveeriv funktsioon (väljendub selles, et retikulaarne moodustumine tagab ajukoore pideva toonilise ergutamise, mille tõttu on võimalik säilitada tähelepanu, teadvust ja mõtteprotsesside voogu).
- Välis- ja sisekeskkonnast tulevate signaalide töötlemine.
Retikulaarse moodustise töö eripära on seotud ennekõike selle teatud omadustega:
Närvirakkudel, mis moodustavad retikulaarse moodustise, on suurenenud võime toniseerida. See tähendab, et enamik neuroneid on pidevas ergastuses ja genereerivad närviimpulsse, mis edastatakse GM-i katvatesse osadesse. See tooniline toime on tingitud mitmest tegurist:
- Suure hulga signaalide läbilaskvus retikulaarse moodustumise struktuuride kaudu. Lihtsa analoogi saamiseks kujutage ette klaverit või mõnda muud keelpilli. On selge, et kui me stringe vahetult puudutame, hakkavad need vibreerima ja häält tegema. Sama asi juhtub ka närvirakkudega, kui neile tulevad signaalid teistelt neuronitelt.. Kujutage aga edasi, et me ei puuduta otseselt pilli keeli, vaid näiteks hüppame selle kõrvale, lüües kõvasti vastu põrandat. Me ei pruugi pilli häält kuulda, kuid keelpillide vaevumärgatav vibratsioon siiski toimub. Sama juhtub ka retikulaarse moodustumise neuronitega. Kuna mõned signaalid (nii aferentsed kui ka eferentsed) kesknärvisüsteemi erinevatest struktuuridest läbivad seda pidevalt, tekitab see retikulaarmoodustise neuronite pideva toonilise ergastuse, kuna see asub konstantse närvi epitsentris. - impulsivahetus.
- Neuronite suurenenud tundlikkus kemikaalid(hormoonid, ravimid, psühhotroopsed ained). Hommikul joodud tass kohvi "lülitab" täpselt sisse retikulaarse moodustumise struktuurid ja hoiab meid aktiivses olekus tänu oma neuronites ergastuse pikaajalisele säilimisele.
Vene Föderatsiooni alla- ja ülespoole suunatud mõju
Nagu juba märgitud, on retikulaarsel moodustisel ergastav ja inhibeeriv toime GM erinevatele osadele. Sel juhul võib eristada kahte osakonda, mis on spetsialiseerunud ergastuse ülekandmisele teatud ajustruktuuridele.
Langev osakond: esindatud vegetatiivsete ja motoorsete keskustega ning mõjub seljaajule allapoole. Vastavad neuraalsed akumulatsioonid reguleerivad hingamisteede, vasomotoorsete, süljekeskuste, samuti lihtsate ja keerukate motoorsete reaktsioonide ülesehitamise eest vastutavate keskuste aktiivsust. See näitab kesknärvisüsteemi otsustavat rolli isegi elementaarsete tingimusteta reflekside reguleerimisel. Laskuva lõigu stimuleerimine põhjustab selgroo keskuste pärssimist ja põhjustab looduslikus keskkonnas sügava une seisundi (uni "ilma" tagajalad"). Sama efekti võib tekitada ka kunstlikult, näiteks inimese transi- või anesteesiaseisundisse viimisega.
Tõusev osakond: esindatud närvikiududega, mis ühendavad retikulaarse moodustise struktuure katvate osakondadega: talamus, hüpotalamus, väikeaju ja ajukoor. Ülespoole suunatud mõju avaldab ergutavat mõju kortikaalsetele struktuuridele ja tagab aktiivse teadvuse seisundi. Tõusev mõju ei lõpe isegi siis, kui me magame. Kui meie aju suudaks täielikult "välja lülituda", siis oleks iga ärkamine sarnane sünniga: kes ma olen? Kus ma olen? Kuidas ma siia sattusin? Retikulaarsete struktuuride töö tõttu säilib meil aga võimalus alati naasta teadvuse algseisundisse, milles olime enne unehetke. Lisaks on meil öörahu ajal veel võime reageerida teatud elutähtsatele stiimulitele, st. me reeglina ei maga "surnud und" ja võime ärgata, kui laps liigub ja nutab läheduses, midagi kukub kõvasti vms.
Konstruktsioonikahjustuste ilming
Retikulaarne moodustumine mängib olulist rolli kogu aju integreerivas aktiivsuses. Tänu igat tüüpi närviimpulsside juhtivale juhile kesknärvisüsteemi kõikidesse osadesse on retikulaarne moodustis pidevas töös. Liigne vaimne ja emotsionaalne ülekoormus on kahjulik ajule üldiselt ja eriti retikulaarsele moodustisele. Õnneks võib rahustite õigeaegne manustamine (seoses neuronite suurenenud vastuvõtlikkusega keemilistele mõjudele) kiiresti olukorra parandada ja seisundit normaliseerida.
Siiski on võimalikud ka vähem soodsad tulemused. Kahjustused võivad tuleneda traumaatilisest ajukahjustusest, onkoloogilised haigused aju, nakkuslikud kahjustused.
Häda peamine ilming on teadvusekaotus.
Tõusvate ühenduste rikkumine ilmneb apaatia, nõrkuse, suurenenud unisus, motoorne pärssimine, öised unehäired. Samaaegsed vegetatiivsed häired ei ole haruldased.
Retikulaarne moodustumine (RF, võrgu moodustumine) - aju tuum, on ajustruktuuride kompleks, millel on suur ulatus. See algab seljaaju tarretiselaadsest ainest ja lõpeb talamuse mittespetsiifiliste tuumadega. Deitersi pakutud tähtaeg. RF rakud, erinevaid kujundeid ja suurused, on suur hulk protsessid, mis põimuvad omavahel ja moodustavad suure hulga kontakte (akson moodustab kuni 27 000 sünapsi 2 cm ulatuses). Mikroskoobi all meenutab raadiosagedus võrku ja sai nime aluseks (lat. Reticularis- võrk). Neuronid on rühmitatud 48 eraldi tuumaks, samuti paiknevad paljudes tüve ja vaheseina struktuurides.
RF-l ei ole otsest seost aferentsete süsteemidega, kuid kogu tundlik informatsioon tuleb talle tagatisel ja saadetakse taalamusesse.
Retikulaarse moodustumise neuronite iseloomulik tunnus on nende pidev taustaktiivsus, mis areneb järgmistel põhjustel:
1 RF-rakkude kõrge tundlikkus olemasolevate või sissetoodud humoraalsete ainete toime suhtes, pidevalt mittedepolariseerivad neuronaalsed membraanid, erutavad neid;
2 tohutu hulk RF-rakkude koonduvaid kontakte tundlike närvikiududega, mis lähevad taalamusesse ja ärritavad pidevalt retikulaarseid neuroneid.
Selle tulemusena on RF-rakud pidevas aktiivsuses, mis laieneb ülal- ja allpool paiknevatele ajustruktuuridele. Teabe levitamine teemal aju struktuuridüles ja alla võimaldasid RF funktsionaalselt jagada tõusvateks ja laskuvateks retikulaarsüsteemideks (joon. 4.25).
Laskuva retikulaarsüsteemi funktsioonid
RF-i allapoole suunatud mõjud on esindatud efferentsete neuronite süsteemiga, mille aksonid lõpevad sünapsidega allpool paiknevate ajustruktuuride neuronitel. See sisaldab tuumasid, mis pakuvad liikumise ja lihastoonuse reguleerimine .
Esimest korda tõestas RF mõju seljaaju reflekside rakendamisele IM Sechenov (1863) katses "taalamuse" konnaga - keskse inhibeerimise avastamisega.
20. sajandi keskel leiti G. Meguni uurimistööga, et retikulaarsed tuumad piklik medulla(hiidrakk) pärsivad seljaaju motoorseid keskusi. Eelkõige määrati ajutüve retikulaarsete tuumade stimuleerimise ajal kindlaks jäikuse detserebratsiooni pärssimine. Nii selgus alles 100 aastat hiljem ristlõike pärssimise mehhanism: retikulaarse moodustumise ergastamine sekkuvate inhibeerivate neuronite (Renshaw rakud) kaudu põhjustab seljaaju alfa-motoorsete neuronite inhibeerimise, mille tulemuseks on mittespetsiifilise pärssimise teke. lülisamba painde- ja sirutamisrefleksid. Alfa-motoorsete neuronite inhibeerimise olemus on seotud nende membraanide hüperpolarisatsiooniga ja nende ergastuse vastava vähenemisega. Lisaks inhibeerimisele avaldab retikulaarne moodustis kerget mõju ka seljaajule, mille kese asub silla- ja keskajus (vt joon. 4.25).
Lisaks liigutuste reguleerimisele mõjutab retikulaarne moodustis veel mitmeid funktsioone. On teada, et bulbaarsete hingamisteede ja kardiovaskulaarsete keskuste koostises on sülje tuumad, tuumad vagusnärv ja teised on retikulaarse moodustumise neuronid, mis osalevad aktiivselt elutähtsate elementide rakendamises olulisi funktsioone organism – hingamine, vereringe, seedimine, soojusülekanne, ainevahetus.
Tõusva retikulaarsüsteemi funktsioonid
Retikulaarse moodustumise ülespoole mõju ajukoore talitlusele tuvastas esmakordselt G. Meguna
RIIS. 4.25.
RIIS. 4.26. Retikulaarse moodustumise ja hüpotalamuse aktiveeriv mõju ajukoorele
ja D. Moruzzi (1949). Ajutüve retikulaarsete tuumade elektriline stimulatsioon neisse krooniliselt implanteeritud elektroodide abil tekitas magaval kassil üldistatud muutused ajukoore elektrilises aktiivsuses, mis on iseloomulikud ärkvelolekuga seotud aktivatsioonile. Aeglased lained elektroentsefalogrammi (EEG) koostises muutusid kiireteks, asünkroonseteks. Need muutused aju elektrilises aktiivsuses langesid kokku looma ärkamisreaktsiooniga, tema aktiivse käitumisega (joon. 4.26). See oli põhjuseks, miks nimetati retikulaarse moodustise tõusvat mõju " tõusev aktiveeriv süsteem". Aktiveerivad süsteemid hõlmavad ka keskaju retikulaarseid tuumasid - sinine laik, mis osaleb aktiivselt komplekssete käitumuslike reaktsioonide, tähelepanu, mälu, õppimise, emotsionaalsete ja motivatsioonireaktsioonide ülesehituses. Kui aga ärritatakse teisi retikulaarmoodustise osakesi (pons varolii), võib tekkida pärssiv toime.
Retikulaarse moodustumise struktuuride kõrge tundlikkus erinevate humoraalsete tegurite suhtes näitab selle suurt usaldusväärsust keha regulatsiooniprotsessides, selle adaptiivseid reaktsioone, mille eesmärk on homöostaasi säilitamine.
Koos esimese stiimulitele kiiresti reageeriva aktiveeriva süsteemiga, mis hõlmab ka teid, eksisteerib ka mittespetsiifiline aeglase reageerimise süsteem välistele impulssidele, mis on fülogeneetiliselt vanem kui teised ajustruktuurid ja meenutab hajusat närvisüsteemi tüüpi. Seda struktuuri nimetatakse retikulaarseks formatsiooniks (RF) ja see koosneb enam kui 100 omavahel ühendatud tuumast. RF ulatub talamuse ja subtalamuse tuumadest ülemiste emakakaela segmentide seljaaju vahepealsesse tsooni.
Esimesed RF-i kirjeldused tegid Saksa morfoloogid: 1861. aastal K. Reichert ja 1863. aastal O. Deiters, kes võttis kasutusele termini RF; suure panuse selle uurimisse andis V.M. Bekhterev.
RF-i moodustavad neuronid on erineva suuruse, struktuuri ja funktsioonide poolest; neil on ulatuslikult hargnenud dendriitpuu ja pikad aksonid; nende protsessid on tihedalt läbi põimunud, meenutades võrku (lat. võrkkest- võrk, formio- haridus).
Retikulaarsete neuronite omadused:
1. Animatsioon(momendi korrutis) ja võimendus(suurepärase lõpptulemuse saamine) - viiakse läbi neuronite protsesside keeruka põimumise tõttu. Sissetulev impulss korrutatakse mitmekordselt, mis tõusvas suunas annab aistingu isegi väikestest stiimulitest ja laskuvas suunas (retikulospinaalsed rajad) võimaldab reageerimisse kaasata paljusid NS struktuure.
2. Pulsi genereerimine. D. Moruzzi tõestas, et enamik RF neuroneid genereerib pidevalt närvilahendusi sagedusega umbes 5-10 sekundis. Selle retikulaarsete neuronite taustaaktiivsusega liidetakse erinevad aferentsed stiimulid, mis põhjustavad mõnel neist selle kiirenemist ja teistes pärssimist.
3. Polüsensoorne. Peaaegu kõik RF neuronid on võimelised reageerima mitmesuguste retseptorite stiimulitele. Sellegipoolest reageerivad mõned neist nahaärritele ja valgusele, teised heli- ja nahaärritusele jne. Seega ei toimu retikulaarsetes neuronites aferentsete signaalide täielikku segunemist; nende seostes on osaline sisemine eristumine.
4. Tundlikkus humoraalsete tegurite ja eriti ravimite suhtes. Eriti aktiivsed on barbituurhappeühendid, mis isegi väikestes kontsentratsioonides peatavad täielikult retikulaarsete neuronite aktiivsuse, mõjutamata samal ajal seljaaju neuroneid ega ajukoore neuroneid.
Üldiselt iseloomustavad RF-i hajusad vastuvõtlikud väljad, pikk latentne reaktsiooniperiood perifeersele stimulatsioonile ja reaktsiooni halb reprodutseeritavus.
Klassifikatsioon:
On olemas Vene Föderatsiooni topograafiline ja funktsionaalne klassifikatsioon.
I. Topograafiliselt kogu retikulaarse moodustise võib jagada kaudaalseks ja rostraalseks osaks.
1. Rostral tuumad (keskaju tuumad ja silla ülemine osa, mis on ühendatud vahepeaga) - vastutavad erutusseisundi, ärkveloleku, erksuse eest. Rostraalsetel tuumadel on lokaalne toime teatud ajukoore piirkondadele. Selle osakonna lüüasaamine põhjustab uimasust.
2. Sabatuumad (sild ja vahepea, mis on ühendatud kraniaalnärvide ja seljaaju tuumadega) - täidavad motoorseid, refleksi- ja autonoomseid funktsioone. Mõned evolutsiooniprotsessis olevad tuumad on spetsialiseerunud - vasomotoorne keskus (depressor- ja survetsoonid), hingamiskeskus (välja- ja sissehingamiskeskus) ja oksendamiskeskus. RF kaudaalsel osal on laiaulatuslikele ajupiirkondadele hajusam, üldistatud mõju. Selle osakonna lüüasaamine põhjustab unetust.
Kui arvestada iga ajuosa RF-i tuumasid, siis taalamuse RF-d moodustavad visuaalsete tuberkullite ümber külgmiselt kapsli. Nad saavad impulsse talamuse ajukoorest ja dorsaalsetest tuumadest. Talamuse retikulaarsete tuumade ülesanne on filtreerida signaale, mis lähevad läbi talamuse ajukooresse; nende projektsioon taalamuse teistele tuumadele. Üldiselt mõjutavad need kogu sissetulevat sensoorset ja kognitiivset teavet.
Keskaju RF tuumad hõlmavad tegmentaalseid tuumasid: nuclei tegmentalis dorsalis ja ventralis, nucleus cuneiformis. Nad saavad impulsse läbi fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), mis on osa mammillotalamuse rajast.
Silla RF-l, mille moodustavad peaaegu mediaan (paramediaan) tuumad, ei ole selgeid piire. Need tuumad on seotud silmade koordineeritud liikumise, fikseeritud pilgu ja sakkaadse silmade liikumisega (kiired sünkroonsed silmaliigutused). RF-sild asetseb mediaalse pikisuunalise kimbu ees ja külgsuunas, saab impulsse piki närvikiude neljakesta ülemistest tuberkulidest läbi predorsaalse kimbu. närvikiud ja eesmistest nägemisväljadest esisillaühenduste kaudu.
Külgmine RF moodustub peamiselt pikliku medulla RF tuumadest. Sellel struktuuril on kraniaalnärvide ümber palju ganglioneid, interneuroneid, mis moduleerivad nendega seotud reflekse ja funktsioone.
II. funktsionaalne RF tuumad jagunevad vertikaalseteks koosseisudeks:
1. Mediaankolonn (raphe nuclei) – kitsas paaristatud rakkude sammas piki ajutüve keskjoont. Pikendatud medulla piklikest keskajuni. Dorsaalsed raphe tuumad sünteesivad serotoniini.
2. Mediaalne veerg (sinakas koht) - viitab Vene Föderatsioonile. Sinaka laigu rakud sünteesivad norepinefriini, aksonid lähevad ajukoore piirkondadesse, mis vastutavad erutuse (ärkveloleku) eest.
3. Külgmine kolonn (Sylviuse akvedukti ümbritsev hall aine) - (limbilise süsteemi osa) - rakkudel on opioidiretseptorid, mis aitab kaasa valu leevendavale toimele.
RF funktsioon:
1. Teadvuse reguleerimine kortikaalsete neuronite aktiivsuse muutmise kaudu, osalemine une/ärkveloleku tsüklis, erutus, tähelepanu, õppimine – kognitiivsed funktsioonid
2. Sensoorsetele stiimulitele emotsionaalse värvingu andmine (retikulilimbilised ühendused)
3. Osalemine elutähtsates autonoomsetes reaktsioonides (vasomotoorsed, hingamis-, köha-, oksendamiskeskused)
4. Reaktsioon valule – RF juhib valuimpulsse ajukooresse ja moodustab laskuvaid valuvaigistiteid (mõjutab seljaaju, blokeerides osaliselt valuimpulsside edasikandumise seljaajust ajukooresse)
5. Harjumine on protsess, mille käigus aju õpib ignoreerima väiksemaid korduvaid väljastpoolt tulevaid stiimuleid uute stiimulite kasuks. Näitena võib tuua võimaluse magada rahvarohkes ja mürarikkas sõidukis, olles samas võimeline ärkama autosignaali või lapse nutu peale.
6. Somatomotoorne kontroll – tagatakse retikulospinaalsete radade kaudu. Need rajad vastutavad lihastoonuse, tasakaalu ja kehaasendi eest ruumis, eriti kui see liigub.
7. Keha integreeritud reaktsioonide kujunemine stiimulitele, näiteks kõnemotoorse aparaadi kombineeritud töö, üldine motoorne aktiivsus.
RF side
RF aksonid ühendavad peaaegu kõiki aju struktuure üksteisega. RF on morfoloogiliselt ja funktsionaalselt seotud seljaaju, väikeaju, limbilise süsteemi ja ajukoorega.
Osa RF aksonitest on allapoole suunatud ja moodustab retikulospinaalseid radu ning teine osa on tõusva suunaga (spinoretikulaarsed teed). Võimalik on ka impulsside ringlemine suletud närviahelate kaudu. Seega on RF neuronite pidev ergastuse tase, mille tulemusena tagatakse toon ja teatud valmisolek kesknärvisüsteemi erinevate osade aktiivsuseks. RF-ergastuse astet reguleerib ajukoor.
1. Spinoretikulaarsed (spinoretikulokortikaalsed) rajad(tõusev aktiveeriv retikulaarsüsteem) - võtavad vastu impulsse üldise ja erilise tundlikkuse tõusvate (sensoorsete) radade aksonitelt. Somatovistseraalsed kiud kulgevad osana spinoretikulaarsest traktist (anterolateraalne funiculus), samuti propriospinaalsetes traktides ja vastavates traktides spinaalse kolmiknärvi tuumast. Retikulaarsesse moodustisse tulevad teed ka kõikidest teistest aferentsetest kraniaalnärvedest, s.o. peaaegu kõikidest meeltest. Täiendav aferentatsioon pärineb paljudest teistest ajuosadest – ajukoore motoorsetest piirkondadest ja ajukoore sensoorsetest piirkondadest, väikeajust, basaalganglionitest, punasest tuumast, taalamust ja hüpotaalamust. See RF osa vastutab erutuse, tähelepanu, ärkveloleku protsesside eest, pakub emotsionaalseid reaktsioone, mis on kognitiivses protsessis olulised. Selle Vene Föderatsiooni osa kahjustused, kasvajad põhjustavad teadvuse taseme langust, vaimse tegevuse aktiivsust, eriti kognitiivseid funktsioone, motoorset aktiivsust, sündroomi krooniline väsimus. Võimalik unisus, stuupori ilmingud, üldine ja kõne hüpokineesia, akineetiline mutism, stuupor, rasketel juhtudel - kooma.
2. Retikulospinaalsed rajad(langevad retikulaarsed ühendused) - võib avaldada mõlemat stimuleerivat toimet (vastutab lihaste toonust, autonoomsed funktsioonid, aktiveerib tõusvat RF) ja masendav (aitavad kaasa tahtlike liigutuste sujuvusele ja täpsusele, reguleerivad lihastoonust, keha asendit ruumis, autonoomseid funktsioone, reflekse). Neil on palju eferentseid ühendusi - laskumine seljaaju ja mittespetsiifiliste talamuse tuumade kaudu tõusmine ajukooresse, hüpotalamusesse ja limbilisesse süsteemi. Enamik neuroneid moodustab sünapsi kahe või kolme erineva päritoluga dendriidiga, selline polüsensoorne konvergents on tüüpiline retikulaarse moodustumise neuronitele.
3. Retikulo-retikulaarsed ühendused.
Mõiste retikulaarne moodustumine pakkus 1865. aastal välja saksa teadlane O. Deiters. Selle mõiste all pidas Deiters silmas ajutüves hajutatud rakke, mida ümbritsevad mitmed eri suundades jooksvad kiud. Kavandatava nime aluseks oli närvirakke omavahel ühendavate kiudude võrgulaadne paigutus.
Praeguseks on morfoloogid ja füsioloogid kogunud rikkalikku materjali retikulaarse moodustumise struktuuri ja funktsioonide kohta. On kindlaks tehtud, et retikulaarse moodustumise struktuursed elemendid paiknevad paljudes ajumoodustistes, alustades seljaaju emakakaela segmentide vahepealsest tsoonist (lamina VII) ja lõpetades mõne vahekesta struktuuriga (intralaminaarsed tuumad, talamuse retikulaarne tuum). Retikulaarne moodustis koosneb märkimisväärsest hulgast närvirakkudest (sisaldab peaaegu 9/10 kogu ajutüve rakkudest). Ühised omadused retikulaarsete struktuuride struktuurid - spetsiaalsete retikulaarsete neuronite olemasolu ja ühenduste eripära.
Riis. 1. Retikulaarse moodustumise neuron. Rotipoja ajutüve sagitaalne osa.
Joonisel A on näidatud ainult üks retikulaarse moodustumise neuron. On näha, et akson jaguneb suure pikkusega saba- ja rostraalseteks segmentideks, millel on palju külgmisi. B. Tagatised. Rotipoja alumise ajutüve sagitaalne lõige, mis näitab suure laskuva trakti (püramiidtrakti) külgmiste seoseid retikulaarsete neuronitega. Tõusvate radade (sensoorsete radade) tagatised, mida joonisel ei ole näidatud, on sarnasel viisil ühendatud retikulaarsete neuronitega (Sheibel M. E. ja Sheibel A. B. järgi)
Koos arvukate eraldi asetsevate, erineva kuju ja suurusega neuronitega on aju retikulaarses moodustises tuumad. Mängivad peamiselt retikulaarse moodustumise hajutatud neuronid oluline roll segmentaalsete reflekside pakkumisel, sulgedes ajutüve tasemel. Need toimivad interkalaarsete neuronitena selliste reflekside rakendamisel nagu vilkumine, sarvkesta refleks jne.
Paljude retikulaarse moodustumise tuumade tähtsus on välja selgitatud. Niisiis on medulla piklikus paiknevatel tuumadel ühendused vaguse ja glossofarüngeaalsete närvide autonoomsete tuumadega, sümpaatilised tuumad seljaaju, nad osalevad südametegevuse, hingamise, veresoonte toonuse, näärmete sekretsiooni jne reguleerimises.
On kindlaks tehtud locus coeruleus'e ja raphe tuumade roll une ja ärkveloleku reguleerimisel. sinine laik, asub rombikujulise lohu ülemises külgmises osas. Selle tuuma neuronid toodavad bioloogiliselt toimeaine - norepinefriin, millel on aktiveeriv toime aju katvate osade neuronitele. Locus coeruleus'e neuronite aktiivsus on eriti kõrge ärkveloleku ajal, sügava une ajal hääbub see peaaegu täielikult. Õmblussüdamikud paikneb pikliku medulla keskjoonel. Nende tuumade neuronid toodavad serotoniin, mis põhjustab difuusse inhibeerimise protsesse ja uneseisundit.
Cajali tuumad Ja Darkševitš seotud keskaju retikulaarse moodustumisega, on ühenduses III, IV, VI, VIII ja XI paari kraniaalnärvide tuumadega. Nad koordineerivad nende tööd närvikeskused, mis on väga oluline pea ja silmade kombineeritud pöörde tagamiseks. Ajutüve retikulaarne moodustis on oluline skeletilihaste toonuse säilitamisel, tooniliste impulsside saatmisel kraniaalnärvide motoorsete tuumade motoorsetes neuronites ja seljaaju eesmiste sarvede motoorsetes tuumades. Evolutsiooni käigus tekkisid retikulaarsest moodustisest sellised iseseisvad moodustised nagu punane tuum, must aine.
Struktuursete ja funktsionaalsete kriteeriumide järgi jaguneb retikulaarne moodustumine kolmeks tsooniks:
1. Mediaan, mis asub piki keskjoont;
2. Mediaalne, hõivates pagasiruumi mediaalsed osad;
3. Lateraalne, mille neuronid asuvad sensoorsete moodustiste läheduses.
keskmine tsoon mida esindavad raphe elemendid, mis koosnevad tuumadest, mille neuronid sünteesivad vahendajat - serotoniini. Raphe tuumade süsteem osaleb agressiivse ja seksuaalse käitumise korraldamises, une reguleerimises.
Mediaalne (aksiaalne) tsoon koosneb väikestest neuronitest, mis ei hargne. Tsoon sisaldab suurt hulka tuumasid. Samuti on suured multipolaarsed neuronid suur hulk tihedalt harunenud dendriidid. Need moodustavad tõusvad närvikiud ajukooresse ja laskuvad närvikiud seljaajusse. Mediaalse tsooni tõusuteedel on aktiveeriv toime (otse või kaudselt talamuse kaudu) neokorteksile. Laskuvad teed on pärssiva toimega.
Külgmine tsoon- see hõlmab retikulaarseid moodustisi, mis asuvad ajutüves lähedal sensoorsed süsteemid, samuti sensoorsete moodustiste sees asuvad retikulaarsed neuronid. Selle tsooni põhikomponendiks on rühm tuumasid, mis külgnevad tuumaga kolmiknärv. Kõik külgmise tsooni tuumad (välja arvatud medulla oblongata retikulaarne külgtuum) koosnevad väikese ja keskmise suurusega neuronitest ning neil puuduvad suured elemendid. Selles tsoonis asuvad tõusvad ja laskuvad teed, mis loovad ühenduse sensoorsete moodustiste vahel retikulaarse moodustumise mediaalse tsooni ja kehatüve motoorsete tuumadega. See retikulaarse moodustumise osa on noorem ja võib-olla ka progresseeruvam, selle arenguga on seotud aksiaalse retikulaarmoodustise mahu vähenemise fakt evolutsioonilise arengu käigus. Seega on külgmine tsoon elementaarsete integreerivate üksuste kogum, mis on moodustatud konkreetsete sensoorsete süsteemide läheduses ja sees.
Riis. 2. Retikulaarse moodustumise tuumad (RF)(pärast: Niuwenhuys jt, 1978).
1-6 - RF keskmine tsoon: 1-4 - raphe tuumad (1 - kahvatu, 2 - tume, 3 - suur, 4 - sild), 5 - ülemine keskne, 6 - dorsaalne raphe tuum, 7-13 - mediaalne RF tsoon: 7 - retikulaarne paramediaan, 8 - hiiglaslik rakk, 9 - silla silla retikulaarne tuum, 10, 11 - silla sabatuum (10) ja suu (11) tuum, 12 - dorsaalne tegmentaalne tuum (Gudden) , 13 - sphenoidne tuum, 14 - I5 - Vene Föderatsiooni külgmine tsoon: 14 - pikliku medulla keskne retikulaarne tuum, 15 - lateraalne retikulaarne tuum, 16, 17 - mediaalne (16) ja lateraalne (17) parabrahhiaalne tuum, 18 , 19 - pedunculo -pontine tuuma kompaktsed (18) ja hajutatud (19) osad.
Tänu allapoole suunatud mõjudele on retikulaarmoodustis toniseeriv toime ka seljaaju motoorsetele neuronitele, mis omakorda tõstab skeletilihaste toonust ja parandab aferentset tagasisidesüsteemi. Tänu sellele sooritatakse iga motoorne toiming palju tõhusamalt, annab täpsema kontrolli liikumise üle, kuid retikulaarmoodustise rakkude liigne erutus võib viia lihaste värisemiseni.
Retikulaarse moodustise tuumades on une ja ärkveloleku keskused ning teatud keskuste stimuleerimine viib kas une alguseni või ärkamiseni. See on unerohi kasutamise aluseks. Retikulaarne moodustis sisaldab neuroneid, mis reageerivad lihastest tulevatele valustiimulitele või siseorganid. See sisaldab ka spetsiaalseid neuroneid, mis reageerivad kiiresti äkilistele ebamäärastele signaalidele.
Retikulaarne moodustis on tihedalt seotud ajukoorega, tänu sellele tekib funktsionaalne ühendus kesknärvisüsteemi välisosade ja ajutüve vahel. Retikulaarne moodustis mängib olulist rolli nii sensoorse teabe integreerimisel kui ka kõigi efektorneuronite (motoorse ja autonoomse) aktiivsuse kontrollimisel. Samuti on see ülimalt tähtis ajukoore aktiveerimisel, teadvuse säilitamisel.
Tuleb märkida, et ajukoor omakorda saadab kortikaalne-retikulaarne impulsside teed retikulaarsesse formatsiooni. Need impulsid pärinevad peamiselt otsmikusagara ajukoorest ja läbivad püramiidseid radu. Kortikaalsetel-retikulaarsetel ühendustel on ajutüve retikulaarset moodustumist kas inhibeeriv või ergastav toime, need korrigeerivad impulsside läbimist mööda eferentseid radu (efferentse teabe valik).
Seega on retikulaarformatsiooni ja ajukoore vahel kahepoolne seos, mis tagab eneseregulatsiooni närvisüsteemi tegevuses. Retikulaarmoodustise funktsionaalne seisund määrab lihaste toonuse, siseorganite töö, meeleolu, tähelepanu kontsentratsiooni, mälu jne. Üldiselt loob ja säilitab retikulaarmoodustis tingimused kompleksi elluviimiseks. refleksi aktiivsus kaasates ajukoore.
Kokkuvõte: tähelepanu bioloogiline alus on orienteeruv refleks.
I. P. Pavlov kirjeldas orienteerumisrefleksi kui tingimusteta refleksi, mis on tahtmatu tähelepanu aluseks. Tähelepanuprotsesse selle süsteemis selgitatakse ennekõike aju ajukoores toimuva erutuse ja pärssimise koostoime tõttu. Kui inimene on millegi suhtes tähelepanelik, tähendab see, et tema ajukooresse ilmub erutuse fookus. Samal ajal on kõik teised ajuosad pärssimise seisundis. Seetõttu ei pruugi ühele asjale keskendunud inimene sel hetkel midagi muud märgata. Kuid need ideed ajusuhete kohta on liiga abstraktsed. Selles veendumiseks tasub seda lähenemist võrrelda A. R. Luria käsitlusega.
A.R. Luria õpetused. A.R. Luria õpetustes inimese kõrgemate vaimsete funktsioonide aju lokaliseerimise kohta on antud aju struktuur-funktsionaalne mudel, milles iga kõrgem vaimne funktsioon teostatakse tänu kolme ajuploki ühistööle (Luria A.R. Fundamentals). neuropsühholoogia. M., 1973). Esimese ploki (aju üldise ja selektiivse aktiveerimise taset reguleeriv plokk) moodustavad ajutüve retikulaarse moodustumise mittespetsiifilised struktuurid, keskaju struktuurid, ajutüve dientsefaalsed osad, limbilise süsteemi, ajutüve keskaju osad. aju eesmise ja oimusagara ajukoor. Teise ploki (modaalspetsiifilise teabe vastuvõtmise, töötlemise ja salvestamise plokk) moodustavad peamised analüsaatorisüsteemid (visuaalne, kuulmis-, nahakinesteetiline), mille ajukoore tsoonid asuvad ajupoolkerade tagumistes osades. Kolmas plokk (voo programmeerimise, reguleerimise ja juhtimise plokk vaimne funktsioon, mis tagab aktiivsusmotiivide kujunemise ja kontrolli tegevuse tulemuste üle suure hulga kahepoolsete sidemete kaudu kortikaalsete ja subkortikaalsete struktuuridega) moodustavad ajukoore motoorsed, premotoorsed ja prefrontaalsed lõigud. Samas on oluline nende struktuuride tööjärjestus: esimeses etapis tekib stiimul aktiivsusele, mille aluseks on muuhulgas ka retikulaarmoodustise aktiveerimine.
Retikulaarse moodustumise roll. Võime olla tähelepanelik, reageerides mõnikord väga väikesele muutusele keskkond, tagavad ajupoolkerades paiknevad närviteede võrgustikud, mis ühendavad retikulaarset moodustist (erutuvuse taset reguleeriv ajustruktuuride kogum) ajukoore erinevate osadega. Seda võrgustikku läbivad närviimpulsid tekivad koos meeleorganite signaalidega ja erutavad ajukoore, viies selle valmisolekusse reageerida tulevikus oodatavatele ärritustele. Seega põhjustab retikulaarne moodustis oma tõusvate ja laskuvate kiududega koos meeleelunditega orienteeruva (ehk orienteeruva-uuriva) refleksi ilmnemist, olles tähelepanu esmaseks füsioloogiliseks aluseks.
Veel 1935. aastal võrdles F. Bremer elektroentsefalogramme kahte tüüpi ajutüve transektsiooniga: a) kaelalülide tasemel (ravim, mida nimetatakse "entsefaaliisooliks" - madalamad divisjonid pagasiruumi) ja b) silla tasemel (ravim "cerveau isole" - ülemised divisjonid pagasiruumi). Esimesel juhul ei erinenud bioelektrilise aktiivsuse salvestused normaalsete loomade EEG-st, teisel juhul esinesid EEG-s pidevalt uneseisundile iseloomulikud suure amplituudiga aeglased lained. Preparaatides, mida nimetatakse "cerveau isole", jõuavad ajukooresse ainult visuaalsed ja haistmisaferentsed stiimulid, kuna teiste kraniaalnärvide (eriti kuulmis- ja kolmiknärvi) edastatavad signaalid katkevad. Sellest järeldas F. Bremer, et kui kesk närvisüsteem kaotab suurema osa välismaailmast lähtuvast stimulatsioonist, tekib uni; vastavalt sellele on ärkveloleku seisundi säilitamine aistingute poolt avaldatava aktiveeriva toime tulemus. Nagu D. Lindsley hiljem näitas, jõuavad nendel juhtudel sensoorsetest stiimulitest põhjustatud signaalid ajukooresse jätkuvalt, kuid ajukoore elektrilised reaktsioonid nendele signaalidele muutuvad vaid lühiajaliseks ega põhjusta püsivaid muutusi. See näitas, et ärkveloleku seisundit iseloomustavate püsivate erutusprotsesside tekkeks ei piisa ühest sensoorsete impulsside sissevoolust, vajalik on aktiveeriva retikulaarsüsteemi toetav mõju.
Need ideed üldise aktiveerimise protsesside kohta saadi edasine areng G. Moruzzi ja G. Maguni töödes (Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - “Ajutüve retikulaarne moodustumine ja aktiveerimisreaktsioon EEG”). Nad viisid läbi aju elektrilisel stimulatsioonil põhinevaid katseid, mis paljastasid aju mittespetsiifilise süsteemi funktsioonid - ajutüve retikulaarse moodustumise, mida koos limbilise süsteemiga nimetatakse "moduleerivateks" süsteemideks. aju. Nende süsteemide põhiülesanne on keha funktsionaalsete seisundite reguleerimine. Teadlased ei lülitanud välja, vaid ärritasid tõusvat retikulaarset moodustist sellesse implanteeritud elektroodidega, näitasid, et selline retikulaarse moodustumise stimuleerimine viib looma ärkamiseni ja nende stiimulite edasine intensiivistamine toob kaasa väljendunud tõhusate reaktsioonide ilmnemise. loom. Selgus, et kui ta ärritus elektri-šokk, tekib aktiveerimisreaktsioon ja selle struktuuri eemaldamisel tekib kooma. Need struktuurid vastutavad tegelikult ärkveloleku säilitamise eest ja nende aktiivsuse aste sõltub osaliselt sensoorsetest mõjudest. Kuid vastupidiselt Bremeri pakutule ei avaldu sensoorsete jõudude aktiveeriv mõju ajukoore otseses aktiveerimises spetsiifiliste signaalide kaudu; see mõjutab eelkõige retikulaarset moodustist, mille aktiivsus omakorda reguleerib ajukoore funktsionaalset seisundit, motoorset ja vegetatiivsed keskused. Leiti, et Bremeri "cerveau isole" preparaatide kortikaalset und ei põhjustanud mitte spetsiifiliste sensoorsete radade läbilõikamine ajukooresse, vaid retikulaarse moodustumise poolt sellele avaldatava mõju kõrvaldamine.
Ka D. Lindsley katsetes leiti, et tõusva aktiveeruva retikulaarformatsiooni tüve tuumade ärritus langetab oluliselt looma tundlikkuse lävesid (teisisõnu süvendab tundlikkust) ja võimaldab peent eristamist (näiteks koonuse kujutis kolmnurga kujutisest), mis olid varem loomale kättesaamatud .
Retikulaarse moodustumise neuroanatoomia. Algselt arvati, et mittespetsiifiline ajusüsteem, mis täidab ajukoore difuusse ja üldistatud aktiveerimise ülesannet, hõlmab ainult ajutüve retikulaarseid moodustisi. Nüüdseks on aktsepteeritud, et tõusev mittespetsiifiline aktiveeriv süsteem toimub medulla piklikust tuberklist (talamusele).
Retikulaarne (ladina sõnast reticulum - võrk) moodustis koosneb arvukatest neuronirühmadest, millel pole selgeid piire. Selline närvirakkude kuhjumine oma organiseerimispõhimõtte järgi meenutab sooleõõnsuste närvivõrke. Nende pikad ja tugevalt hargnevad protsessid moodustavad võrgustikke seljaaju halli aine ümber ja ajutüve dorsaalses osas. Esimest korda kirjeldati seda 19. sajandi keskel ja O. Deiters andis sellele struktuurile nime. Ajutüve retikulaarses moodustises eraldatakse üle 100 tuuma, mis seljaajust kuni vahepeani on ühendatud kolme põhirühma. 1) Keskmine tuumade rühm on koondunud ümber keskjoone, peamiselt silla õmbluse piirkonda ja medulla oblongata (õmbluse tuum), mille moodustavad seljaajust tulevate sensoorsete radade kiud, kolmiknärvi tuumad ja moodustades keskjoonel dekussiooni. 2) Mediaalne tuumade rühm paikneb eelmise külgedel: sinna kuuluvad mediaal suurrakutuum, sinakas koht, keskaju tsentraalse hallaine neuronid jne. 3) Tuumade lateraalne rühm asub lateraalne mediaalsele ja hõlmab lateraalset retikulaarset tuuma, parabrahhiaalseid tuumasid jne.
Retikulaarse formatsiooni neuronid on erineva suurusega: mediaan- ja mediaalses tuumas on suured närvirakud, mis moodustavad pikki aferentseid ja eferentseid radu ning lateraalsetes tuumades keskmised ja väikesed neuronid, mis on peamiselt assotsiatiivsed neuronid.
Enamik retikulaarformatsiooni neuroneid kasutab närviimpulsi edastajana peptiide (enkefaliinid, neurotensiin jt), kuid laialdaselt on esindatud ka monoamiinid. Raphe tuumades on serotonergilised neuronid ja sinakas lookuses noradrenergilised.
Retikulaarse moodustumise ühendused jagunevad aferentseteks ja eferentseteks. Aferentsed kiud lõpevad selle neuronitel: seljaajust, mööda kõigi sensoorsete radade harusid, samuti mööda spinoretikulaarset trakti, kraniaalnärvide tuumadest osana tuumakoore, kuulmis- ja nägemisorganite tagatistest. rajad, väikeajust kui osa väikeaju-retikulaarsest rajast, taalamuse, subtalamuse ja hüpotalamuse tuumadest, juttkehast, limbilise süsteemi struktuuridest, ajukoore erinevatest osadest, sealhulgas mööda ajukoore-seljaaju harusid ja kortikaalsed-tuumatraktid. Retikulaarse moodustumise neuronitel on pikad õhukesed eferentsed protsessid, mis jagunevad tõusvateks ja laskuvateks harudeks, mis on suunatud aju ja seljaaju erinevatesse osadesse: seljaaju eesmiste sarvede motoorsed neuronid ja kraniaalnärvide motoorsed tuumad. ajutüvi retikulonukleaarsete ja retikulo-väikeajuteede osana, väikeaju, punane tuum, musta aine ja seljaaju katuseplaadi tuumad, talamuse retikulaarsed tuumad, hüpotalamuse tuumad, kaudselt, vaheaju tuumade kaudu striatum, limbiline süsteem ja neokorteks.
Retikulaarse formatsiooni abil ühendatakse ajutüve motoorsed ja autonoomsed tuumad funktsionaalseteks keskusteks, mis reguleerivad paljusid keerulisi käitumisvorme: vereringet, hingamist, köhimist, neelamist, oksendamist jne. Retikulaarne formatsioon tagab: 1) Säilitamine ärkveloleku seisund. Suurendades või vähendades sensoorse informatsiooni voogu ajukooresse ja subkortikaalsetesse struktuuridesse, täidab retikulaarne moodustis teadvuse taseme (une/ärkveloleku tsükkel) regulaatori rolli. Reguleerides retikulaarse moodustise neuronite vahendajavahetust või moduleerides nende retseptorite aktiivsust teatud ainete abil. ravimid, saate aktiveerida ajukoore tegevust või vastupidi - une saavutamiseks. Näiteks kohvis või tees sisalduv kofeiin stimuleerib retikulaarmoodustise närvirakke. Vastupidi, seas psühhotroopsed ravimid(kreeka psüühikast - hing + tropos - suund) on nn neuroleptikumid, mis blokeerides aju retikulaarset moodustumist ja vähendades erutuskiirust, toimivad rahustavalt (surutavad deliiriumi, hallutsinatsioone, hirmu, agressiivsust , psühhomotoorne agitatsioon). 2) Refleksi aktiivsuse juhtimine seljaaju halli aine eesmiste sarvede motoorsete neuronite ja ajutüve kraniaalnärvide motoorsete tuumade stimuleerimise või pärssimisega. 3) Aju- ja seljaaju erinevatest osadest pärit neuronite rühma ühendamine, mis võimaldab sooritada keerulisi refleksitoiminguid: neelamine, närimine, köhimine, oksendamine jne. 4) Autonoomse regulatsiooni tagamine eferentsete ja aferentsete signaalide koordineerimisega ajutüve vastavates keskustes. Seega ühendavad vasomotoorsed ja hingamiskeskused neuronite rühmad, mis vastutavad hingamise ja vereringe reguleerimise eest. 5) Osalemine tundlike signaalide emotsionaalses tajumises, suurendades või vähendades aferentsete impulsside voolu limbilisesse süsteemi.
Tähelepanule iseloomuliku vaimsete protsesside kulgemise selektiivsuse tagab ainult ajukoore ärkvel olek koos optimaalse erutuvuse tasemega. See ärkveloleku tase saavutatakse tänu ülemise pagasiruumi ajukoorega ühendamise mehhanismide tööle ja ennekõike tõusva aktiveeriva retikulaarse moodustumise tööle. Just see tõusev aktiveeriv retikulaarne moodustis edastab ajukoorele, hoides seda ärkvel, impulsid, mis on seotud metaboolsed protsessid organism, ajamid, eksteroretseptoritega, mis toovad informatsiooni välismaailmast. Esiteks läheb see vool pagasiruumi ülemistesse osadesse ja talamuse tuumasse ning seejärel ajukooresse.
Ajukoore optimaalse toonuse ja ärkveloleku tagamine toimub aga mitte ainult tõusva aktiveeriva retikulaarse moodustumise kaudu. Sellega on tihedalt seotud ka laskuva süsteemi aparaat, mille kiud saavad alguse ajukoorest (eeskätt otsmiku- ja oimusagara mediaalsest ja mediobasaalsest osast) ning lähevad nii ajutüve tuumadesse kui ka motoorika. seljaaju tuumad. Laskuva retikulaarse moodustise töö on väga oluline, sest selle abil viiakse ajutüve tuumadesse need ergastuse vormid, mis tekivad algselt ajukoores ja on oma kompleksiga inimese teadliku tegevuse kõrgemate vormide produkt. kognitiivsed protsessid ja elukujuliste tegevuste komplekssed programmid.
Mõlema koostoime koostisosad aktiveerides retikulaarsüsteemi ja annab kõige keerulisemad vormid aju aktiivsete seisundite isereguleerimine, muutes neid nii elementaarsete (bioloogiliste) kui ka komplekssete (sotsiaalse päritoluga) stimulatsioonivormide mõjul.