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嗅覚の助けを借りて、人は何千もの匂いを区別することができますが、それでも人間ではこのシステムが環境をナビゲートするために使用する動物よりもはるかに発達していないため、微嗅覚として分類されます。
周辺部門嗅覚系は、鼻腔の上皮（嗅覚）内層にある受容体細胞です。 それは上鼻甲介および鼻中隔の対応する部分に位置し、色は黄色がかっており（細胞内の色素の存在のため）、鼻腔内で約2.5〜5 cm 2 を占めます。
嗅内層の領域の鼻腔の粘膜は、粘膜の他の部分に比べていくらか厚くなります。 それは受容体および支持細胞によって形成される(参考文献を参照)。 嗅覚受容細胞一次感覚細胞です。 それらの頂端部分には、棍棒状の肥厚で終わる細長い樹状突起があります。 肥厚部からは多数の繊毛が伸びており、正常な構造を持ち、粘液に浸っています。 この粘液は、上皮層の下にある支持細胞および腺 (ボーマン腺) によって分泌されます。
長い軸索は細胞の基底部分にあります。 多くの受容体細胞の無髄軸索は、上皮の下に嗅覚線維と呼ばれるかなり太い束を形成します。 (フィラ・オルファクトリア)。これらの軸索は篩骨の穿孔プレートの穴に入り、次の方向に向けられます。 嗅球、脳の下面に横たわっています（参照）。
刺激が繊毛と相互作用すると受容体細胞の興奮が起こり、それが軸索に沿って脳に伝わります。 嗅細胞はニューロンですが、後者とは異なり、再生することができます。 これらの細胞の寿命は約 60 日で、その後変性して貪食されます。 受容体細胞の置換は、嗅覚内層の基底細胞の分裂によって起こります。
嗅覚系の伝導部分と中心部分
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で 嗅球同心円状に配置された 5 つの層があります (図 3.72)。
米。 3.72。 嗅球:
A – 組織標本から抽出したもの。 B – 図、1 – 穀物セル。 2 – 顆粒層、3 – 僧帽細胞、4 – 内網状層および外網様層。 6 – 糸球体周囲細胞、7 – 糸球体。 8 – 嗅覚受容体細胞のプロセス
1層 嗅神経の線維を形成します - 嗅覚受容体細胞のプロセス。
2層 直径100〜200μmの糸球体によって形成され、ここで嗅覚線維と次の次数のニューロンのプロセスとのシナプス接触が起こります。
3層 – 外側の網状（網状）、それぞれいくつかの糸球体と接触する糸球体周囲細胞によって形成され、
4層 – 内部網様体（叢状）には嗅球の最大の細胞が含まれています - 僧帽弁細胞(2番目のニューロン)。 これらは大きなニューロンであり、その頂端の樹状突起は第 2 層の 1 つの糸球体を形成し、軸索は嗅覚路を形成します。 球内では、僧帽弁細胞の軸索が他の細胞と接触する側副細胞を形成します。 電気生理学的実験中に、匂い刺激が僧帽弁細胞の異なる活性を引き起こすことが判明しました。 嗅球のさまざまな部分にある細胞は、特定の種類の匂いに反応します。
5層 – 粒状、形状 顆粒細胞、遠心性繊維が中心端から出ています。 これらの細胞は僧帽弁細胞の活動を制御することができます。
嗅球由来 嗅覚路、僧帽弁細胞の軸索によって形成されます。 それは嗅覚信号を脳の他の領域に運びます（参考文献を参照）。 嗅覚路は外側と内側の嗅縞で終わります。 を通して 横方向の嗅覚縞衝動は主に古代皮質に入る 嗅覚三角形、 3番目のニューロンが存在する場所、そして扁桃体に入ります。
繊維 内側嗅覚ストリップ脳梁下領域の古い皮質、脳梁の溝の深さにある灰白質の細胞にある透明な隔壁で終わります。 後者を一周すると、海馬に到達します。 ここが繊維の始まりです。 保管庫 –古い皮質の投影系で、一部は透明な隔壁で終わり、 乳頭体視床下部。 それは彼から始まります マミーロ視床路、視床の核の 1 つ (前部) に進み、 乳房蓋管、これは大脳脚の被蓋の脚間核で終わり、そこからインパルスが中枢神経系の他の遠心性核に伝導されます。
視床の前核から、インパルスは大脳辺縁系皮質に送られます。 さらに、神経線維は一次嗅覚皮質から視床の中腹核に到達し、そこには味覚系からの入力もあります。 この核のニューロンの軸索は、嗅覚系の最高の統合中枢と考えられている皮質の前頭（前頭）領域に達します。
視床下部、海馬、扁桃体、大脳辺縁系皮質は相互に接続されており、それらは 大脳辺縁系感情的な反応の形成や活動の調整に参加します。 内臓。 嗅覚経路とこれらの構造との関係は、栄養や感情状態などにおける嗅覚の関与を説明します。
嗅覚および味覚の感覚系。
嗅覚分析装置は、主システムと鋤鼻システムの 2 つのシステムで表され、それぞれに 3 つの部分があります。末梢 (嗅覚器官)、導体 (神経感覚嗅細胞の軸索および嗅球の神経細胞) からなる中間、および中枢、主要な嗅覚系の大脳皮質の海馬に局在します。
感覚系の末梢部分である嗅覚器官（嗅器官）は、鼻粘膜の限られた領域、つまり鼻腔の上部と部分的に中部の耳甲介を覆う嗅覚領域によって表されます。人間だけでなく、 上部鼻中隔。 外部的には、嗅覚領域は粘膜の呼吸器部分とは黄色がかった色で異なります。
鋤鼻器、または追加の嗅覚系の末梢部分は、鋤鼻（ヤコブソン）器官（organum vomeronasale Jacobsoni）です。 それは一対の上皮管のように見え、一端が閉じられ、もう一方の端が鼻腔内に開いています。 ヒトでは、鋤鼻器官は、鼻中隔軟骨と鋤骨との境界で、鼻中隔の両側の前方 3 分の 1 の基部の結合組織に位置しています。 ヤコブソン器官に加えて、鋤鼻系には、鋤鼻神経、末端神経、および前脳における独自の表現である副嗅球が含まれます。
鋤鼻系の機能は、生殖器の機能（性周期および性行動の調節）と関連しており、また感情領域とも関連しています。
発達。 嗅覚器官は外胚葉起源です。 主な器官はプラコード、つまり頭の外胚葉の前部の肥厚から発達します。 嗅孔はプラコードから形成されます。 発育 4 か月目のヒトの胎児では、嗅覚孔の壁を構成する要素から支持上皮細胞と神経感覚嗅覚細胞が形成されます。 嗅細胞の軸索は互いに結合して、合計20〜40の神経束（嗅覚路 - 嗅線糸）を形成し、将来の篩骨の軟骨原基の穴を通って脳の嗅球に達します。 ここでは、軸索終末と嗅球の僧帽弁ニューロンの樹状突起との間でシナプス接触が行われます。 胎児の嗅覚の内層の一部の領域が下にある結合組織に突入し、嗅腺を形成します。
鋤鼻（ヤコブソン）器官は、発育6週目に鼻中隔下部の上皮から一対の環状に形成されます。 発生7週目までに鋤鼻器官の空洞の形成が完了し、鋤鼻神経が副嗅球と接続します。 発育 21 週目の胎児の鋤鼻器官には、繊毛と微絨毛を含む支持細胞と、微絨毛を含む受容細胞があります。 鋤鼻器官の構造的特徴は、周産期にすでにその機能的活動があったことを示しています。
構造。 嗅覚の主要器官である嗅覚分析装置の周辺部分は、高さ 60 ～ 90 μm の多列上皮層で構成されており、嗅覚神経感覚細胞、支持上皮細胞、基底上皮細胞の 3 種類の細胞が区別されます。 それらは、明確に定義された基底膜によって下にある結合組織から分離されています。 に変換 鼻腔嗅内膜の表面は粘液の層で覆われています。
受容体、または神経感覚の嗅覚細胞 (神経感覚細胞嗅覚細胞) は支持上皮細胞の間に位置し、短い周辺突起である樹状突起と長い中央突起である軸索を持っています。 それらの核を含む部分は、原則として、嗅内膜の厚さの中間の位置を占めます。
嗅覚が発達した犬の嗅細胞の数は約 2 億 2,500 万個ですが、人間の嗅細胞の数ははるかに少ないものの、それでも 600 万個 (1 mm2 あたり 3 万個) に達します。 嗅細胞の樹状突起の遠位部分は、特徴的な肥厚部である嗅覚クラブ（clava olfactoria）で終わります。 丸い頂点にある細胞の嗅球には、最大 10 ～ 12 個の可動嗅毛が生えています。
末梢突起の細胞質には、ミトコンドリアと、突起の軸に沿って伸びた直径最大 20 nm の微小管が含まれています。 これらの細胞の核の近くには、顆粒小胞体がはっきりと見えます。 棍繊毛には長手方向に配向した原線維が含まれています。9 対の末梢と 2 対の中央で、基底体から伸びています。 嗅繊毛は可動性があり、臭気物質の分子のアンテナとして機能します。 嗅細胞の末梢突起は、臭気物質の影響下で収縮することがあります。 嗅細胞の核は軽く、大きな核小体が 1 つまたは 2 つあります。 細胞の鼻の部分は、支持細胞の間を通過する狭くてわずかに曲がりくねった軸索に続いています。 結合組織層では、中心突起が無髄嗅神経の束を形成し、これが結合して20〜40本の嗅糸（嗅糸）となり、篩骨の開口部を通って嗅球に向けられます。
支持上皮細胞 (epitheliocytus sustentans) は、嗅細胞が位置する多列上皮層を形成します。 支持上皮細胞の頂端表面には、長さ 4 μm までの多数の微絨毛があります。 支持上皮細胞はアポクリン分泌の兆候を示し、 上級代謝。 それらの細胞質には小胞体が含まれています。 ミトコンドリアは主に頂端部に蓄積しており、そこには多数の顆粒や空胞もあります。 ゴルジ体は核の上にあります。 支持細胞の細胞質には黄褐色の色素が含まれています。
基底上皮細胞（基底上皮細胞）は基底膜上に位置し、嗅細胞の軸索束を取り囲む細胞質突起を備えています。 彼らの細胞質はリボソームで満たされており、トノフィブリルは含まれていません。 基底上皮細胞は受容体細胞の再生源として機能するという意見があります。
鋤鼻器の上皮は、受容体と呼吸器部分で構成されています。 受容体部分は、主要な嗅覚器官の嗅上皮と構造が似ています。 主な違いは、鋤鼻器官の受容細胞の嗅球の表面に、活発な運動が可能な繊毛ではなく、動かない微絨毛が存在することです。
主要な嗅覚系の中間、または伝導部分は、嗅覚の無髄神経線維から始まり、20～40 本の糸状幹 (嗅覚線維) に結合し、篩骨の開口部を通って嗅球に向かって伸びています。 各嗅糸は、白血球に埋め込まれた受容体細胞軸索の軸方向の円柱を 20 ～ 100 個以上含む無髄線維です。 嗅覚分析装置の 2 番目のニューロンは嗅球にあります。 僧帽弁と呼ばれるこれらの大きな神経細胞は、同じ側、または部分的に反対側の神経感覚細胞の数千の軸索とシナプス接触しています。 嗅球は大脳皮質と同じように構築されており、同心円状に配置された 6 つの層があります: 1 - 嗅線維の層、2 - 糸球体層、3 - 外網状層、4 - 僧帽弁細胞体の層、5 - 内部網状、6 - 顆粒層。
神経感覚細胞の軸索と僧帽弁細胞の樹状突起の接触は糸球体層で起こり、そこで受容体細胞の興奮が集約されます。 ここは、受容体細胞が相互作用したり、小さな結合細胞と相互作用したりする場所です。 嗅糸球体では、上にある遠心性中心（前嗅核、嗅結節、扁桃体核、梨状前皮質）から発せられる遠心性の遠心性の影響も認識されます。 外側の網様層は、房状細胞の本体と、追加の僧帽細胞の樹状突起、糸球体間細胞の軸索および僧帽細胞の樹状突起シナプスを備えた多数のシナプスによって形成されます。 4 番目の層には僧帽弁細胞の本体が含まれています。 それらの軸索は球根の第4〜5層を通過し、それらの出口で房状細胞の軸索とともに嗅覚接触を形成します。 第 6 層の領域では、再発側副枝が僧帽弁細胞の軸索から離れ、さまざまな層に分布しています。 顆粒層は顆粒細胞の蓄積によって形成され、その機能は抑制的です。 それらの樹状突起は、僧帽弁細胞の軸索の反復性側副枝とシナプスを形成します。
鋤鼻系の中間、または伝導部分は鋤鼻神経の無髄線維で表され、主要嗅線維と同様に神経幹に結合し、篩骨の開口部を通過して副嗅球に接続します。これは主嗅球の背内側部分に位置し、同様の構造を持っています。
中央部門嗅覚系は古代の皮質、つまり海馬と新しい海馬回に局在しており、そこには僧帽弁細胞（嗅覚路）の軸索が送られています。 ここで嗅覚情報の最終分析が行われます。
嗅覚感覚系は、網様体を介して自律中枢に接続されており、嗅覚受容体から消化器系や呼吸器系への反射が説明されています。
動物では、副嗅球から鋤鼻系の第 2 ニューロンの軸索が内側視索前核と視床下部、さらに乳頭前核の腹側領域と中部扁桃体核に向かうことが確立されています。 人間の鋤鼻神経の突起間の関係はこれまでほとんど研究されていない。
嗅覚腺。 嗅覚領域の下にある緩い線維組織には、管状肺胞腺の末端部分があり、そこからムコタンパク質を含む分泌物が分泌されます。 末端部分は2種類の要素で構成されています。外側にはより平らな細胞、つまり筋上皮細胞があり、内側にはメロクリン型を分泌する細胞があります。 それらの透明で水っぽい分泌物は、支持上皮細胞の分泌物とともに、嗅細胞の機能に必要な条件である嗅内膜の表面に潤いを与えます。 この分泌物では、嗅繊毛を洗浄すると臭気物質が溶解しますが、この場合にのみその存在は嗅細胞の繊毛の膜に埋め込まれた受容体タンパク質によって認識されます。
血管新生。 鼻腔の粘膜には血管が豊富に存在しており、 リンパ管。 微小循環血管は海綿体に似ています。 正弦波型の毛細血管は、血液を沈着させることができる神経叢を形成します。 鋭い温度刺激や臭気物質の分子の影響下で、鼻粘膜が大きく腫れ、大量の粘液層で覆われ、鼻呼吸や嗅覚の受信が困難になることがあります。
加齢に伴う変化。 ほとんどの場合、それらは生涯に経験した炎症過程（鼻炎）によって引き起こされ、受容体細胞の萎縮と呼吸上皮の増殖を引き起こします。
再生。 出生後の個体発生中の哺乳類では、嗅覚受容体細胞の再生が 30 日以内に起こります (基底細胞が十分に分化していないため)。 最後に ライフサイクルニューロンが破壊されます。 基底層の低分化ニューロンは有糸分裂が可能であり、プロセスを欠いています。 分化中に細胞の体積が増加し、特殊な樹状突起が現れて表面に向かって成長し、軸索が基底膜に向かって成長します。 細胞は徐々に表面に移動し、死んだニューロンと置き換わります。 特殊な構造（微絨毛と繊毛）が樹状突起上に形成されます。
味覚系。 味覚器官
味覚器官（organum gustus） - 味覚分析装置の周辺部分は、味蕾（caliculi gustatoriae）の受容体上皮細胞によって表されます。 それらは味覚刺激（食物および非食物）を知覚し、受容体電位を生成して、神経インパルスが現れる求心性神経終末に伝達します。 情報は皮質下および皮質中枢に入ります。 この感覚系の関与により、いくつかの自律反応（唾液腺分泌物、胃液の分泌など）、食物を探すときの行動反応なども提供されます。 味蕾は、人間の舌の溝状、葉状、菌状乳頭の側壁の重層扁平上皮に位置しています。 小児、場合によっては成人でも、味蕾は唇、咽頭の後壁、口蓋弓、喉頭蓋の外面と内面に位置することがあります。 人間の味蕾の数は2000に達します。
発達。 味蕾細胞の発生源は、乳頭の胚重層上皮です。 語尾の誘導影響を受けて分化する 神経線維舌側、舌咽側、 迷走神経。 したがって、味蕾の神経支配は、その基本の出現と同時に現れます。
構造。 各味蕾は楕円形をしており、乳頭の多層上皮層の厚さ全体を占めています。 それは互いに密接に隣接した40〜60個の細胞で構成されており、その中で5つのタイプが区別されます：感覚上皮（「明るい」狭いおよび「明るい」円筒形）、「暗い」支持細胞、基底の低分化細胞および末梢細胞（辺縁周囲細胞）。
味蕾は、基底膜によって下にある結合組織から分離されています。 芽の頂点は味孔（poms gustatorius）を介して舌の表面と連絡しています。 味覚孔は、乳頭の表層上皮細胞間の小さなくぼみ、つまり味覚ピットにつながります。
感覚上皮細胞。 軽くて狭い感覚上皮細胞は基底部分に軽い核を含み、その周りにミトコンドリア、合成細胞小器官、一次および二次リソソームが位置しています。 細胞の上部には、味覚刺激の吸着剤である微絨毛の「花束」が備えられています。 感覚ニューロンの樹状突起は、細胞の基底部の細胞膜に由来します。 軽い円筒形の感覚上皮細胞は、軽い細い細胞に似ています。 味覚ソケットの微絨毛の間には、高いホスファターゼ活性と大量の受容体タンパク質および糖タンパク質を含む電子密度の高い物質があります。 この物質は、舌の表面に落ちた風味物質の吸着剤の役割を果たします。 外部影響のエネルギーは受容体電位に変換されます。 その影響下で、受容体細胞からメディエーターが放出され、それが感覚ニューロンの神経終末に作用して、その中で神経インパルスの生成を引き起こします。 神経インパルスはさらに分析装置の中間部分に伝達されます。
甘味に敏感な受容体タンパク質が舌の前部の味蕾で見つかり、苦味に敏感な受容体タンパク質が舌の後部にあることが判明した。 香味物質は微絨毛細胞膜の膜近くの層に吸着され、その中に特定の受容体タンパク質が埋め込まれています。 同じ味細胞は複数の味刺激を知覚できます。 影響を与える分子の吸着中に、受容体タンパク質分子の構造変化が起こり、味覚上皮細胞の膜の透過性が局所的に変化し、その膜に電位が発生します。 このプロセスはコリン作動性シナプスのプロセスに似ていますが、他のメディエーターの関与も可能です。
約 50 本の求心性神経線維が各味蕾に入り、分岐し、受容体細胞の基底部分とシナプスを形成します。 1 つの受容細胞には複数の神経線維の末端があることがあり、1 本のケーブル型線維が複数の味蕾を支配できます。
粘膜に存在する非特異的な求心性末端（触覚、痛み、温度）が味覚の形成に関与する 口腔、咽頭、その刺激により味覚に色が加わります（「唐辛子の辛さ」など）。
支持上皮細胞（epitheliocytus sustentans）は、細胞の基底部に位置する大量のヘテロクロマチンを含む楕円形の核の存在によって区別されます。 これらの細胞の細胞質には、多くのミトコンドリア、顆粒小胞体の膜、および遊離リボソームが含まれています。 グリコサミノグリカンを含む顆粒はゴルジ体の近くで見つかります。 細胞の上部には微絨毛があります。
基底の低分化細胞は、核周囲の細胞質の量が少なく、細胞小器官の発達が不十分であることを特徴としています。 これらの細胞では有糸分裂の様子が明らかになります。 基底細胞は、感覚上皮細胞や支持細胞とは異なり、上皮層の表面に到達することはありません。 これらの細胞から、支持細胞と感覚上皮細胞が明らかに発達します。
末梢（辺縁周囲）細胞は鎌状で、細胞小器官はほとんどありませんが、多くの微小管と神経終末があります。
味覚分析装置の中間部分。 顔面神経、舌咽神経、迷走神経の神経節の中心突起は、脳幹から孤独管の核に入り、そこに第 2 味覚管ニューロンが位置します。 ここで、顔の筋肉への遠心路へのインパルスの切り替えが発生する可能性があります。 唾液腺、舌の筋肉に。 孤独路の核の軸索のほとんどは視床に達し、そこで味覚路の 3 番目のニューロンが位置し、その軸索は中心後回の下部の大脳皮質の 4 番目のニューロンで終わります ( 中央部味覚分析装置）。 ここで味覚が形成されます。
再生。 味蕾の感覚上皮細胞と支持上皮細胞は継続的に更新されます。 寿命は約10日です。 味覚上皮細胞が破壊されると、神経上皮シナプスが中断され、新しい細胞で再形成されます。
嗅覚システムとその感覚特性 嗅覚は、感覚と知覚を区別する能力です。 化学組成適切な受容体を使用して、さまざまな物質とその化合物を研究します。 嗅覚受容体の関与により、周囲の空間の定位が発生し、外界の認識プロセスが発生します。
嗅覚系とその感覚特性 嗅覚器官は嗅神経上皮であり、脳管の突起として現れ、ガス状物質によって興奮する嗅細胞、つまり化学受容体を含んでいます。
適切な刺激の特徴 嗅覚系にとって適切な刺激は、臭気物質から発せられる匂いです。 匂いを持つすべての匂い物質は、空気とともに鼻腔に入るためには揮発性でなければならず、鼻腔の上皮全体を覆う粘液の層を通って受容細胞に浸透するには水溶性でなければなりません。 膨大な数の物質がこれらの要件を満たしているため、人は何千もの異なる匂いを区別することができます。 「香り」分子の化学構造とその匂いの間に厳密な対応関係がないことが重要です。
嗅覚システム (OSS) の機能 嗅覚分析装置の協力により、次のことが実行されます。 1. 食べ物の魅力、食べやすさ、食べられなさの検出。 2. 食行動の動機付けと調整。 3. セットアップ 消化器系無条件のメカニズムに従って食品を加工すること 条件反射。 4. 身体に有害な物質または危険に関連する物質の検出による防御行動の誘発。 5. 匂い物質とフェロモンの検出による性的行動の動機と調節。
嗅覚分析装置の構造的および機能的特徴。 - 末梢部分は、鼻腔粘膜の上部鼻道の受容体によって形成されます。 鼻粘膜の嗅覚受容体は嗅繊毛で終わります。 ガス状物質は繊毛周囲の粘液に溶解し、化学反応により神経インパルスが生成されます。 - 導体セクション - 嗅神経。 嗅神経の線維に沿って、インパルスは嗅球（情報が処理される前脳の構造）に到達し、皮質嗅覚中枢に伝わります。 - 中央部門 - 大脳皮質の側頭葉と前頭葉の下面に位置する皮質嗅覚中枢。 皮質では匂いが検出され、それに対する体の適切な反応が形成されます。
周辺部 このセクションは、いわゆる神経感覚細胞の樹状突起の末端である一次嗅覚受容体から始まります。 嗅覚受容体は、その起源と構造から、神経インパルスを生成および伝達できる典型的なニューロンです。 しかし、そのような細胞の樹状突起の遠い部分は変化します。 それは「嗅覚クラブ」に拡張され、そこから6〜12本の繊毛が伸び、通常の軸索が細胞の基部から伸びています。 人間には約 1,000 万個の嗅覚受容体があります。 さらに、嗅上皮に加えて、鼻の呼吸領域にも追加の受容体が存在します。 これらは求心性感覚線維の自由神経終末です。 三叉神経、臭気物質にも反応します。
繊毛、または嗅毛は、液体媒体、つまり鼻腔のボーマン腺によって生成される粘液の層に浸されています。 嗅毛の存在により、受容体と臭気物質の分子との接触面積が大幅に増加します。 毛髪の動きにより、臭気物質の分子を捕捉して接触するという能動的なプロセスが確実に行われ、これが臭気の対象を絞った知覚の基礎となります。 嗅覚分析装置の受容細胞は、鼻腔の内側を覆う嗅上皮に浸されており、そこには、それらに加えて、機械的機能を実行し、嗅上皮の代謝に積極的に関与する支持細胞があります。 基底膜の近くに位置する支持細胞のいくつかは基底細胞と呼ばれます。
匂いの受信は、3 種類の嗅覚ニューロンによって行われます。 1. 主に上皮に存在する嗅覚受容体ニューロン (ORN)。 2. 主上皮の GC-D ニューロン。 3. 鋤鼻上皮の鋤鼻ニューロン (VNN)。 鋤鼻器は、フェロモン、つまりフェロモンを認識する役割を担っていると考えられています。 社会的接触そして性的行為。 最近、鋤鼻器官の受容細胞が、外敵を匂いで感知する機能も果たしていることが判明した。 それぞれのタイプの捕食者は、独自の特別な受容体検出器を持っています。 これら 3 種類のニューロンは、伝達方法と機能するタンパク質、さらには感覚経路が互いに異なります。 分子遺伝学者は、嗅覚受容体を制御する約 330 個の遺伝子を発見しました。 それらは、主嗅上皮に約 1000 個の受容体、鋤鼻上皮にフェロモンに感受性のある 100 個の受容体をコードしています。
嗅覚アナライザーの周辺部: A - 鼻腔の構造の図: 1 - 下部鼻道。 2 - 下部、3 - 中部、4 - 上部の鼻甲介。 5 - 上部の鼻道。 B - 嗅上皮の構造の図: 1 - 嗅細胞の本体、2 - 支持細胞。 3 - メイス。 4 - 微絨毛。 5 - 嗅覚フィラメント
伝導部門 嗅覚分析装置の最初のニューロンは、同じ嗅覚神経感覚細胞、または神経受容体細胞と見なされるべきです。 これらの細胞の軸索は束になって集められ、嗅上皮の基底膜を貫通し、無髄嗅神経の一部です。 それらは糸球体と呼ばれる端でシナプスを形成します。 糸球体では、受容体細胞の軸索が、第 2 ニューロンに相当する嗅球の僧帽弁神経細胞の主樹状突起に接触します。 嗅球は前頭葉の基底（下）表面にあります。 それらは古代の皮質または嗅覚脳の特別な部分として分類されます。 嗅覚受容体は、他の感覚系の受容体とは異なり、その多数の収束結合と発散結合により、球上に局所的な空間投影を提供しないことに注意することが重要です。
嗅球の僧帽弁細胞の軸索は、三角形の延長部 (嗅覚三角形) を持ち、いくつかの束からなる嗅覚路を形成します。 嗅道の線維は、嗅球から高次の嗅覚中枢、たとえば視床の前核（視覚視床）まで、別々の束になって進みます。 しかし、ほとんどの研究者は、第 2 ニューロンのプロセスは視床を迂回して大脳皮質に直接到達すると考えています。 しかし、嗅覚系は新しい皮質 (新皮質) には投影せず、古皮質および古皮質の領域、つまり海馬、大脳辺縁系皮質、扁桃体複合体にのみ投影します。 遠心性制御は、糸球体周囲細胞と嗅球に位置する顆粒層の細胞の参加によって実行され、僧帽弁細胞の一次および二次樹状突起と遠心性シナプスを形成します。 この場合、求心性伝達の興奮または抑制の影響がある可能性があります。 一部の遠心性線維は、前交連を通って対側球から出ます。 嗅覚刺激に反応するニューロンは、 網状形成、海馬と視床下部の自律神経核とのつながりがあります。 大脳辺縁系との関係は、嗅覚における感情的な要素、たとえば匂いの感覚の楽しい、または快楽的な要素の存在を説明します。
中央部または皮質部 中央部は、古皮質（大脳半球の古代皮質）および皮質下核に位置する中心と嗅道の枝によって接続されている嗅球と、局在化されている皮質セクションで構成されています。脳の側頭葉、タツノオトシゴの回。 嗅覚分析装置の中央、または皮質セクションは、タツノオトシゴ回の領域の皮質の梨状葉の前部に局在しています。 と
嗅覚情報のコーディング したがって、個々の受容細胞は、かなりの数の異なる臭気物質に応答することができます。 このため、異なる嗅覚受容体は重複する応答プロファイルを持ちます。 各臭気物質は、それに応答する嗅覚受容体の特定の組み合わせと、これらの受容体細胞の集団における対応する興奮パターンを生成します。 この場合、興奮のレベルは臭気刺激物質の濃度に依存します。 非常に低濃度の臭気物質にさらされた場合、結果として生じる感覚は特異的ではありませんが、高濃度では臭いが検出され、識別されます。 したがって、匂いの出現の閾値とその認識の閾値を区別する必要がある。 臭気物質への閾値以下の曝露による一定のインパルスが嗅神経線維で発見されました。 さまざまな臭気物質の濃度が閾値および閾値を超えると、さまざまなパターンの電気インパルスが発生し、嗅球のさまざまな部分に同時に到達します。 同時に、興奮領域と非興奮領域の一種のモザイクが嗅球内に作成されます。 この現象は、匂いの特異性に関する情報のコード化の根底にあると考えられています。
嗅覚（嗅覚）感覚系の働き 1. 化学的刺激（刺激物）の感覚受容体への移動。 空気中の刺激物質は、気道を通って鼻腔に入り、嗅上皮に到達し、受容体細胞の繊毛周囲の粘液に溶解し、その活性中心の1つが嗅覚膜に組み込まれた分子受容体（タンパク質）に結合します。神経感覚細胞 (嗅覚受容体)。 2. 化学的刺激の体内への伝達 神経質な興奮。 刺激分子（リガンド）が受容体分子に結合 → 受容体分子の立体構造が変化 → Gタンパク質とアデニル酸シクラーゼの関与により一連の生化学反応が開始 → cが生成される。 AMP（環状アデノシン一リン酸）→プロテインキナーゼが活性化→リン酸化して膜にイオンチャネルを開き、Na+、K+、Ca2+の3種類のイオンを透過させる→。 。 。 →局所電位（受容体）が発生する→受容体電位が閾値（脱分極の臨界レベル）に達する→活動電位と神経インパルスが発生（発生）する。
3. 下位神経中枢への求心性嗅覚興奮の移動。 神経感覚嗅細胞における伝達によって生じる神経インパルスは、嗅神経の一部としてその軸索に沿って嗅球（嗅覚下部神経中枢）に伝わります。 4. 下位神経中枢における求心性（入力）嗅覚興奮の遠心性（出力）興奮への変換。 5. 下位神経中枢から上位神経中枢への遠心性嗅覚興奮の移動 神経中枢。 6. 知覚 - 匂いの感覚の形での刺激（刺激物）の感覚イメージの構築。
嗅覚分析装置の適応 嗅覚分析装置の適応は次の場合に観察できます。 長期的な行動刺激臭。 臭気物質の作用への適応は 10 秒または数分以内にかなりゆっくりと起こり、物質の作用時間、その濃度、空気流 (嗅ぐ) の速度によって異なります。 多くの臭気物質に関しては、完全な適応は非常に早く起こり、つまり、それらの臭いは感じられなくなります。 人は、自分の体、衣服、部屋などの匂いのような継続的に作用する刺激に気付かなくなります。多くの物質に関して、適応はゆっくりと部分的にのみ起こります。 弱い味覚または嗅覚刺激に短期間さらされると、適応が対応する分析装置の感度の増加として現れることがあります。 感度の変化と適応現象は主に、味覚および嗅覚分析装置の末梢ではなく皮質部分で発生することが確立されています。 時々、特に次のような場合に 頻繁な行動同じ味や嗅覚の刺激があると、大脳皮質に持続的な興奮の集中が現れます。 このような場合、他のさまざまな物質の影響により、興奮性が高まった味覚や嗅覚が現れることもあります。 さらに、対応する匂いや味の感覚が侵入的になることがあり、味や匂いの刺激がない場合でも現れます。つまり、錯覚や幻覚が生じます。 昼食中に料理が腐っている、酸っぱいと言った場合、それに対応する嗅覚や味覚が発達し、その結果食べることを拒否する人もいます。 異なる匂い物質は異なる受容体に作用するため、ある匂いに適応しても別の種類の匂い物質に対する感受性は低下しません。
嗅覚障害の種類: 1) 嗅覚障害 – 欠神。 2) 嗅覚低下 – 減少。 3) 嗅覚過敏 – 嗅覚過敏症の増加。 4) 嗅覚異常 – 臭いの誤った認識。 5）分化障害。 5) 嗅覚幻覚、臭気物質が存在しないときに嗅覚が起こる場合。 6) 嗅覚失認、人は匂いを嗅いだが、それを認識できない場合。 加齢に伴い、主に嗅覚の感度が低下し、他の種類の嗅覚も低下します。 機能障害嗅覚。
嗅覚系は動物の生活において非常に重要な位置を占めています。 食物を探したり、捕食者や有害な環境要因を避けたり、異なる性別の個体を見つけたり、自分の種のメンバーを認識したりする際に重要な役割を果たすのは彼女です。 たとえば、蝶の一部の種では、オスは、生殖腺から分泌される匂いに導かれて、自分から 8 ～ 10 km 離れたところにいるメスを見つけることができます。 さらに、嗅覚系は、同種の個体間の情報交換のプロセスにおいて特に重要視されており、これは警報信号や危険信号の伝達、領土のマーキングなどである。
嗅覚が人間の生活において重要な役割を果たしていることに疑いの余地はありませんが、この重要性は過小評価されがちです。 人間は、匂いに対する感受性や匂いの特異性において、大部分の動物よりも著しく劣っているため、研究者の中には、匂いの感覚が初歩的なものであると信じている人もいます。 進化の過程で、それは本来の意味を失いました。 さらに、動物とは異なり、人は主に視覚の助けを借りて空間内で自分自身の位置を特定し、聴覚と言語の助けを借りて社会環境内で自分自身の位置を特定します。 一方、嗅覚化学受容は人間の生活において通常考えられているよりもはるかに大きな役割を果たしています。 嗅覚がこれほど明白ではないほど重要である理由の 1 つは、嗅覚信号が生理学的プロセスや人間の精神に影響を及ぼし、多くの場合無意識に影響を及ぼしているためです。 したがって、この実験は、人がその臭いに気づいていない（環境の化学組成が変化したことに気づいていない）揮発性物質を人に提示した後、その人の体内のホルモンレベルに変化があったことを示した。血液、感情的な色の反応の変化、身体的および精神的パフォーマンスなど。これらおよびその他の問題、特に嗅覚と社会的同一性、性的（性的パートナーの選択）および親の行動との関係が非常に議論されます。 D.A.ジューコフの教科書に非常に興味深いことが書かれています。 「行動の生物学的基礎。 体液性メカニズム」。
味覚系と同様に、嗅覚系は環境や食べ物の質、および多くの有毒物質の存在について私たちに知らせることで、私たちの生存の可能性を高めます。 近年、健康、リハビリテーション、医療目的で臭気物質を使用するアロマテラピーが集中的に開発されています。
嗅覚分析装置の周辺部。嗅覚系の受容体は次の場所にあります。 嗅上皮（嗅内膜）、上鼻甲介の裏地。 多列の嗅上皮には、嗅覚受容体細胞、基底細胞および支持細胞が含まれています（図6.2）。 嗅上皮は基底膜上にあり、その下に粘液を生成する嗅覚（ボーマン）腺があります。 腺の排泄管は嗅上皮の表面で開き、粘液の放出を提供し、効果的な嗅覚受容を促進します（粘液は臭気物質が溶解して嗅覚受容体細胞と相互作用する媒体です）。
図6.2。 嗅上皮の構造の模式図
OB – 嗅覚クラブ。 OK – サポートセル。 CO – 嗅細胞の中心プロセス。 BC – 基底細胞。 BM – 基底膜。 OL – 嗅毛。 MVR – 嗅細胞の微絨毛、および MVO – 支持細胞の微絨毛。
嗅覚受容細胞は初代双極性感覚細胞であり、樹状突起 (細胞の上部) と軸索 (細胞の基部) という 2 つの突起があります。 人間の場合、受容体の数は 1,000 万個ですが、たとえば、 ジャーマンシェパードマクロスマティックを指す、2億2,400万人です。 嗅上皮の表面にある樹状突起は、特殊な球状の肥厚で終わります。 電球、または嗅覚クラブ。 それは嗅覚受容体細胞の重要な細胞化学的中心です。 クラブの上部には 10 ～ 12 本の非常に細い繊毛 (毛) があり、それぞれに微小管が含まれています。 繊毛はボーマン腺の分泌物に浸っています。 このような毛の存在により、臭気物質の分子が存在する受容体膜の面積が10倍に増加します。
軸索 (長い中心突起) は 15 ～ 40 本の線維 (嗅糸) の束に集められ、篩骨の篩状板を通過して脳の嗅球に向けられます。
支持細胞ある受容体細胞を別の受容体細胞から分離し、嗅上皮の表面を形成します。 これらの細胞はグリア起源であり、表面に微絨毛を持っています。 支持細胞（ボーマン腺など）が嗅上皮を覆う分泌物の形成に関与していると考えられています。 さらに、それらは食作用機能を実行し、おそらく受容体細胞のプロセスの成長プロセスを指示します。
基底細胞基底膜上に位置します。 それらは分裂することができ、受容体細胞の再生源として機能します。 知られているように、嗅覚受容体細胞 (味蕾や光受容体の外節など) は常に更新されており、その寿命は約 1.5 か月です。 基底細胞は嗅上皮の表面に到達することはありません。 臭気物質の知覚とは直接関係ありません。
嗅覚受容のメカニズム。 匂いの知覚、つまり 分析された空気部分に含まれる 1 つの臭気物質または臭気物質の複合体は、臭気物質と受容細胞の嗅覚部の繊毛との相互作用のプロセスから始まります (繊毛の破壊により化学受容体機能が失われ、化学受容体機能が失われます)。ただし、再生成されると復元されます)。 これを行うには、臭気分子が繊毛の膜にある対応するタンパク質受容体によって知覚されなければなりません。 相互作用します（化学物質の分子が受容体タンパク質の高分子に結合すると、受容体タンパク質の立体構造が変化します）。 この相互作用の結果、受容体細胞の樹状突起膜のイオン透過性が変化し、脱分極が起こり、臨界レベルに達すると細胞体に活動電位が発生します。 この電位は軸索に沿って嗅球に送られます。
考えてみましょう 現代のアイデアこのプロセスの段階について詳しく説明します。
臭気物質は、鼻から空気を吸入する場合には嗅覚領域に浸透し、空気が口から入る場合には鼻孔を通って侵入します。 静かな呼吸中、ほとんどすべての空気は下部鼻腔を通過し、上部鼻腔にある嗅覚領域の粘膜とはほとんど接触しません。 この場合、嗅覚は、吸入された空気と嗅覚領域の空気との間の拡散の結果としてのみ得られます。 このような呼吸中は、かすかな臭いは感じられません。 臭気物質が嗅覚受容体に到達するには、より深く呼吸するか、素早く何度か短い呼吸を繰り返す必要があります。 これは動物 (人間も例外ではありません) が嗅ぎ、鼻腔上部の空気の流れを増やす仕組みです。 鼻腔上部に浸透し、 化学物質嗅細胞に作用し、その特異性により、人はある匂いを別の匂いから区別したり、複数の匂いが混合した中の特定の匂いをキャッチしたりすることができます。 嗅細胞には多数の匂い知覚があると考えられていますが、それぞれの能力の範囲は異なります。 それぞれの受容体細胞は、個別に、たとえ広範囲ではあるものの、その特徴的な臭気物質に対して生理学的興奮によって反応することができます。 これらのスペクトルが異なる細胞で類似していることが重要です。 その結果、それぞれの匂いは嗅内膜の多くの受容細胞から電気的反応を引き起こし、電気信号の特定のモザイク（特定のパターン）が形成されます。 香りごとに異なるこのモザイクは、 匂いコード、次に、これが解読されます。 より高い中心嗅覚分析装置。 臭気物質の濃度は、細胞の全体的な興奮レベル (インパルスの周波数の増加または減少) に反映されます。
嗅覚受容体からの情報を伝達します。上で述べたように、軸索の機能を実行する嗅覚受容体細胞の中心突起は、他の同様の軸索と結合して嗅覚フィラメント (15 ～ 40 本) を形成し、同じ骨の篩状板を通って頭蓋腔に侵入します。と指示されています 嗅球。嗅球は、嗅覚受容体細胞から受け取ったインパルスが処理される最初の脳中枢であり、両側の除去が常に完全な嗅覚喪失につながる脳の唯一の部分です。 嗅球は円形または楕円形の構造で、内部に空洞または心室があります。 組織学的に、嗅球には同心円状に位置する6つの細胞層と、僧帽弁、束状、顆粒および糸球体周囲の4種類のニューロンがあります。
嗅球における情報処理の主な特徴は次のとおりです。 1) 僧帽弁細胞上への感覚細胞の収束 (約 1000 個の嗅覚細胞の軸索が 1 つの僧帽弁細胞の樹状突起で終わる)、2) 顕著な抑制機構、および 3) 眼球に入るインパルスの遠心性制御。 このように、嗅球の房細胞と顆粒細胞は抑制性ニューロンであり、嗅覚求心路の下行性制御が行われています。
鼻粘膜には自由神経終末も含まれています。 三叉神経（V対の脳神経）、匂いに反応するものもあります。 咽頭領域では、嗅覚刺激により線維が興奮する可能性があります。 舌咽頭 (IX)そして 迷走神経（X）。 それらはすべて嗅覚の形成に関与しています。 嗅神経とは何の関係もないその役割は、たとえば感染症（インフルエンザ）、外傷性脳損傷、腫瘍（および関連する脳手術）の結果として嗅上皮の機能が損なわれた場合でも持続します。 そのような場合に私たちが話すのは、 嗅覚障害、知覚の閾値の大幅な増加を特徴とします。 下垂体性性腺機能低下症（カルマン症候群）では、嗅球の形成不全が起こるため、嗅覚はこれらの神経のみによってもたらされます。
嗅覚系の中心投影。僧帽弁細胞の軸索が形成される 嗅覚路、に情報を届ける さまざまな部門終脳、そしてまず第一に、前穿孔物質または前嗅覚核のニューロン、および透明中隔のニューロンに影響を及ぼします。 多くの著者はこれらの領域を「 嗅覚分析皮質の一次投影ゾーン。 次に、これらのニューロンの軸索は、終脳の他の構造につながる経路を形成します。 皮質の梨状前領域および扁桃周囲領域、扁桃体複合体の核、海馬、海馬傍回、鉤状、梨状皮質、側頭回(?)。 さらに、扁桃体複合体（扁桃体の核）を介して、栄養核とのコミュニケーションも確保されています。 視床下部。 したがって、嗅覚受容体細胞からの情報はほぼすべての構造に到達します。 大脳辺縁系そして部分的にのみ-新皮質の構造。 この嗅覚分析器と大脳辺縁系との直接的なつながりは、嗅覚における重要な感情的要素の存在を説明しています。 たとえば、匂いは体の機能状態を変化させながら、快感や嫌悪感を引き起こす可能性があります。 これがアロマテラピーの効果の基本です。
匂いの認識には、このような多数の嗅覚脳中枢の存在は必要ではないことが示されています。 上記の脳構造は、嗅覚系と他の感覚系との接続を確保する連合中枢であり、これに基づいて多数の感覚系を組織すると考えられています。 複雑な形状行動（食べる、防御する、性的など）は、脳の大脳辺縁系によって制御されます。 言い換えれば、これらのセンターは嗅覚を受け取ることを可能にし、同時に（そしておそらくこれが彼らの活動において最も重要なことです）現在のニーズとその認識を決定することを可能にします。 動機、およびこのニーズの実現に関連する行動活動、その栄養的サポート、および特定の感情状態の形成で表現される状況の評価。
嗅覚系は、求心性線維が大脳の反対側に通らず、視床で切り替わらず、おそらく表現力を持たないという点で、他のすべての感覚系とは根本的に異なることを強調することが重要です。新しい皮質の構造内。構造的および機能的組織のこのような特徴は、嗅覚の受容が最も古いタイプの感受性の1つであるという事実によるものです。
さらに、種の保存における嗅覚感覚系の重要性を過小評価すべきではありません。なぜなら、感覚嗅覚系は動物（そして、おそらく人間でもある程度）の性行動の性質やパートナーの選択を決定するからです。タンパク質合成などの生殖プロセスに関連するすべてのものは、嗅覚受容体細胞の受容体は遺伝子によって厳密に制御されています。 動物実験では、嗅覚のニューロンの反応がテストステロンの注射によって変化する可能性があることが示されています。 嗅覚ニューロンの興奮は、体内の性ホルモンの含有量と相関します。 確かに、このようなデータを人間に当てはめるには、ある程度の注意が必要です。 これらの問題については、D.A. ジューコフの教科書で詳しく説明されています。 「人間の行動の生物学的基礎。 体液性メカニズム」。
嗅覚とは、匂いを知覚し区別する能力です。 匂いを嗅ぐ能力の発達に応じて、すべての動物は嗅覚分析が主要な動物であるマクロズマティック（捕食者、齧歯動物、有蹄類など）と、視覚と視覚が重要なミクロズマティックに分類されます。 聴覚分析装置（霊長類、鳥類）および嗅覚を持たない無嗅覚者（クジラ目）。 嗅覚受容体は鼻腔の上部にあります。 人間のミクロスマティックスでは、それらを支える嗅上皮の面積は10cm 2 であり、 総数嗅覚受容体は1,000万個に達します。 しかし、巨大なジャーマンシェパードでは、嗅上皮の表面積は 200 cm 2 で、嗅細胞の総数は 2 億個以上です。
匂いの働きの研究は、まだ一般に受け入れられている匂いの分類がないという事実によって複雑になっています。 これは主に、膨大な数の嗅覚刺激の知覚が極端に主観的であるためです。 最も一般的な分類は、花の香り、麝香の香り、ミントの香り、樟脳の香り、空気のような香り、刺激的な香り、腐敗臭の 7 つの主な香りがあるというものです。 これらの香りを特定の割合で混合すると、他の香りを得ることができます。 特定の臭いの原因となる物質の分子は、似た形状をしていることがわかっています。 したがって、エーテル的な匂いは棒の形をした分子を持つ物質によって引き起こされ、樟脳の匂いはボールの形をした物質によって引き起こされます。 ただし、刺激臭や腐敗臭は、 電荷分子。
嗅上皮(図 25) には支持細胞、受容体細胞、基底細胞が含まれています。 後者は、分裂と成長中に新しい受容体細胞に変化することがあります。 したがって、基底細胞は、その死の結果として生じる嗅覚受容体の一定の損失を補っています（嗅覚受容体の寿命は約60日です）。
嗅覚受容体- 一次感覚であり、神経細胞の一部です。 これらは双極性ニューロンであり、その短い非分岐樹状突起が鼻粘膜の表面まで伸び、10～12本の運動性繊毛の束を担持しています。 受容体細胞の軸索は中枢神経系に送られ、嗅覚情報を伝えます。 鼻腔の粘膜には、受容体細胞の表面に潤いを与える粘液を分泌する特別な腺があります。 粘液には別の役割もあります。 粘液の中では、臭気物質の分子が 短時間特殊なタンパク質と結合します。 このため、疎水性臭気物質はこの水で飽和した層に集中し、知覚されやすくなります。 鼻水が出ると粘膜が腫れて臭い分子が受容細胞に浸透できなくなるため、刺激の閾値が急激に上昇し、一時的に嗅覚が失われます。
匂いを嗅ぐ、つまり 嗅覚受容体を興奮させるには、物質の分子は揮発性であり、少なくともわずかに水に溶ける必要があります。 受容体の感度は非常に高く、1分子でも嗅細胞を興奮させることが可能です。 吸入された空気によってもたらされる臭気物質は、繊毛膜上のタンパク質受容体と相互作用し、脱分極 (受容体電位) を引き起こします。 それは受容体細胞の膜に沿って広がり、軸索に沿って脳に「逃げる」活動電位の出現につながります。
活動電位の頻度は匂いの種類と強さによって異なりますが、一般に単一の感覚細胞はさまざまな匂いに反応できます。 通常、そのうちのいくつかが好ましいです。 そのような臭気に対する反応の閾値は低くなります。 したがって、それぞれの臭気物質は多くの細胞を興奮させますが、興奮の仕方はそれぞれ異なります。 おそらく、各嗅覚受容体は独自の純粋な匂いに調整され、「チャネル番号」によってコード化されたその様式に関する情報を伝達します（各特定の匂い物質の受容体は、嗅覚の特定の領域に局在していることが示されています）嗅上皮）。 匂いの強度は、嗅線維の活動電位の周波数によってコード化されます。 全体的な嗅覚の生成は中枢神経系の機能です。
嗅細胞の軸索は集まって約 20 ～ 40 の嗅糸になります。 実際、彼らはそうです 嗅神経。 嗅覚系の伝導部分の特徴は、その求心性線維が視床内で交差せず、切り替わらないことです。 嗅神経は篩骨の開口部を通って頭蓋腔に入り、嗅球のニューロンで終わります。 嗅球終脳の前頭葉の下面にあります。 それらは古皮質 (古代の皮質) の一部であり、他の皮質構造と同様に、層状構造を持っています。 それらの。 進化の過程で、終脳（大脳半球を含む）は主に嗅覚機能を提供するために発生します。 . そして、後になって初めて、そのサイズが大きくなり、記憶のプロセス（旧皮質、爬虫類）に関与し始め、次に運動機能やさまざまな感覚機能の提供に関与し始めます（新皮質、鳥類と哺乳類）。 嗅球は脳の唯一の部分であり、両側を切除すると常に嗅覚が完全に失われます。
嗅球の最も顕著な層は僧帽弁細胞です。 それらは受容体から情報を受け取り、僧帽弁細胞の軸索は他の嗅覚中枢に向かう嗅覚路を形成します。 他の嗅覚中枢からの遠心性（遠心性）線維も嗅覚路を通過します。 それらは嗅球のニューロンで終わります。 嗅神経の線維の分岐末端と僧帽細胞の分岐樹状突起が互いに絡み合ってシナプスを形成し、特徴的な形成を形成します。 糸球体（ボール）。 それらには、嗅球の他の細胞のプロセスが含まれます。 興奮の総和が糸球体で発生し、遠心性インパルスによって制御されると考えられています。 研究によると、嗅球の異なるニューロンは臭気物質に対して異なる反応を示すことがわかっています。 他の種類これは、臭気物質を示すプロセスにおける専門性を反映しています。
嗅覚分析装置は、物質の作用開始から通常 1 ～ 2 分以内に匂いに迅速に適応することを特徴としています。 この適応（慣れ）の発達は、嗅球の機能、またはむしろその中にある抑制性介在ニューロンの機能です。
したがって、僧帽弁細胞の軸索は嗅覚路を形成します。 その線維は前脳のさまざまな構造（前嗅核、扁桃体、中隔核、視床下部核、海馬、梨状前皮質など）につながっています。 左右の嗅覚野は前交連を介して接触しています。
嗅覚路から情報を受け取る領域のほとんどは連合中枢と考えられています。 それらは、嗅覚系と他の分析装置との接続を確保し、これに基づいて摂食、防御、性的などの多くの複雑な行動形態を組織します。 この意味で特に重要なのは、視床下部と扁桃体とのつながりであり、これらを介して嗅覚信号がさまざまな種類の無条件（本能的）反応を引き起こす中枢に到達します。
嗅覚刺激には感情を呼び起こし、記憶を呼び起こす能力があることはよく知られています。 これは、ほぼすべての嗅覚中枢が大脳辺縁系の一部であり、感情や記憶の形成と流れに密接に関係しているためです。
なぜなら 嗅球の活動は、他の皮質構造から到来する信号によって変更される可能性があり、嗅球の状態 (および結果として匂いに対する反応) は、脳の活性化、動機、ニーズの一般的なレベルに応じて変化します。 これは、食料の探索、生殖、縄張り行動などに関連した行動プログラムを実施する際に非常に重要です。 .
長い間、追加の嗅覚器官が考えられてきました。 鋤鼻器またはヤコブソン器官 (VNO)。 ヒトを含む霊長類では、成人ではVNOが減少すると考えられていました。 . しかし、近年の研究により、VNO は嗅覚系とは多くの違いがある独立した感覚系であることが示されています。
VNO 受容体は鼻領域の下内側壁に位置し、嗅覚受容体とは構造が異なります。 これらの受容体に対する適切な刺激は、 フェロモン– 動物によって放出される生物学的に活性な揮発性物質 環境そして特に、同種の個体の行動に影響を与えます。 この感覚システムの根本的な違いは、その刺激が意識的ではないことです。 皮質下中心、特に VNO からの信号が投影される視床下部のみが見つかりましたが、皮質中心は見つかりませんでした。 恐怖、攻撃性、性フェロモンなどのフェロモンが多くの動物で報告されています。
人間の場合、フェロモンは特別な汗腺から分泌されます。 人間の場合、これまでのところ性フェロモン（男性と女性）のみが説明されています。 そして今、人の性的嗜好は社会文化的要因に基づいて形成されるだけでなく、無意識の影響の結果としても形成されることが明らかになりました。