textové polia
textové polia
šípka_nahor
Pomocou čuchu je človek schopný rozlíšiť tisíce pachov, no napriek tomu patrí k mikrosmatike, keďže tento systém je u ľudí oveľa menej vyvinutý ako u zvierat, ktoré ho využívajú na navigáciu v prostredí.
Periférne oddelenieČuchový senzorický systém sú receptorové bunky v epiteliálnej (čuchovej) výstelke nosnej dutiny. Nachádza sa v hornej turbináte a zodpovedajúcej časti nosovej priehradky, má žltkastú farbu (v dôsledku prítomnosti pigmentu v bunkách) a zaberá asi 2,5–5 cm 2 v nosovej dutine.
Sliznica nosnej dutiny v oblasti čuchovej výstelky je v porovnaní so zvyškom sliznice trochu zhrubnutá. Tvoria ho receptorové a podporné bunky (pozri Atl.). Bunky čuchového receptora sú primárne zmyslové bunky. V ich vrcholovej časti je dlhý tenký dendrit zakončený kyjovitým zhrubnutím. Početné riasinky odchádzajú zo zhrubnutia, majú obvyklú štruktúru a sú ponorené do hlienu. Tento hlien je vylučovaný podpornými bunkami a žľazami ležiacimi pod vrstvou epitelu (Bowmanove žľazy).
V bazálnej časti bunky sa nachádza dlhý axón. Nemyelinizované axóny mnohých receptorových buniek tvoria pod epitelom dosť hrubé zväzky, nazývané čuchové vlákna. (fila olfactoria). Tieto axóny prechádzajú do otvorov perforovanej platničky etmoidnej kosti a smerujú do čuchová žiarovka, ležiace na spodnom povrchu mozgu (pozri).
K excitácii receptorových buniek dochádza, keď stimul interaguje s mihalnicami, potom sa prenáša pozdĺž axónu do mozgu. Aj keď sú čuchové bunky neuróny, na rozdiel od tých druhých sú schopné obnovy. Životnosť týchto buniek je približne 60 dní, po ktorých degenerujú a sú fagocytované. K výmene receptorových buniek dochádza v dôsledku delenia bazálnych buniek čuchovej výstelky.
Vedenie a centrálne oddelenia čuchového zmyslového systému
textové polia
textové polia
šípka_nahor
AT čuchová žiarovka rozlišuje sa päť vrstiev umiestnených sústredne (obr. 3.72):
Ryža. 3.72. Čuchová žiarovka:
A - kresba z histologického preparátu; B – schéma, 1 – bunky zrna; 2 - granulovaná vrstva; 3 - mitrálne bunky, 4 - vnútorné a 5 - vonkajšie retikulárne vrstvy; 6 - periglomerulárne bunky, 7 - glomeruly; 8 - procesy buniek čuchového receptora
1 vrstva tvoria vlákna čuchového nervu - procesy buniek čuchového receptora;
2 vrstva tvorené glomerulami s priemerom 100-200 mikrónov, tu dochádza k synaptickému kontaktu čuchových vlákien s procesmi neurónov nasledujúceho rádu,
3 vrstva – vonkajší retikulárny (plexiformný), tvorený periglomerulárnymi bunkami v kontakte s niekoľkými glomerulami,
4 vrstva – vnútorná retikulárna (plexiformná), obsahuje najväčšie bunky čuchového bulbu - mitrálne bunky(druhý neurón). Sú to veľké neuróny, ktorých apikálne dendrity tvoria jeden glomerulus v 2. vrstve a axóny tvoria čuchový trakt. V rámci bulbu tvoria axóny mitrálnych buniek kolaterály v kontakte s inými bunkami. Počas elektrofyziologických experimentov sa zistilo, že stimulácia pachom spôsobuje rozdielnu aktivitu mitrálnych buniek. Bunky umiestnené v rôznych častiach čuchovej žiarovky reagujú na určité typy pachov;
5 vrstva – zrnitý, tvar granulované bunky, na ktorom končia eferentné vlákna prichádzajúce zo stredu. Tieto bunky sú schopné kontrolovať aktivitu mitrálnych buniek.
sa odchyľuje od čuchovej žiarovky čuchový trakt, tvorené axónmi mitrálnych buniek. Prenáša čuchové signály do iných oblastí mozgu (pozri Atl.). Trakt je zakončený laterálnymi a mediálnymi čuchovými pruhmi. Cez bočný čuchový pás impulzy zasiahli hlavne starovekú kôru čuchový trojuholník, kde leží tretí neurón a potom do amygdaly.
vlákna mediálny čuchový pásik končia v starej kôre subkalózneho poľa, priehľadnej priehradke, v bunkách šedej hmoty v hĺbke corpus callosum sulcus. Po zaokrúhlení sa dostanú do hipokampu. Tu vznikajú vlákna trezor - projekčný systém starej kôry, ukončený čiastočne priehľadnou priečkou a v mliečneho tela hypotalamus. Začnite od neho mamillo-talamická dráha,ísť do jedného z jadier (predného) talamu a mamillo-tektálna dráha, končiace v interpeduncular nucleus tegmentum mozgových nôh, odkiaľ sú impulzy vedené do iných eferentných jadier centrálneho nervového systému.
Z predného jadra talamu sa impulzy posielajú do kôry limbickej oblasti. Navyše z primárnej čuchovej kôry sa nervové vlákna dostávajú do medioventrálneho jadra talamu, kde sú aj vstupy z chuťového systému. Axóny neurónov tohto jadra idú do prednej (čelnej) oblasti kôry, ktorá sa považuje za najvyššie integračné centrum čuchového systému.
Hypotalamus, hipokampus, amygdala a limbická kôra sú vzájomne prepojené, sú súčasťou limbický systém a podieľať sa na formovaní emocionálnych reakcií, ako aj na regulácii činností vnútorné orgány. Spojenie čuchových dráh s týmito štruktúrami vysvetľuje úlohu čuchu vo výžive, emočnom stave a pod.
Čuchové a chuťové zmyslové systémy.
Čuchový analyzátor predstavujú dva systémy - hlavný a vomeronazálny, z ktorých každý má tri časti: periférne (čuchové orgány), stredné, pozostávajúce z vodičov (axóny neurosenzorických čuchových buniek a nervové bunky čuchových bulbov) a centrálne, lokalizované v hipokampe mozgovej kôry pre hlavný čuchový systém.
Hlavný čuchový orgán (organum olfactus), ktorý je periférnou časťou zmyslového systému, predstavuje ohraničená oblasť nosovej sliznice - čuchová oblasť, pokrývajúca hornú a čiastočne strednú schránku nosnej dutiny. u ľudí, ako aj vyššia časť nosová priehradka. Navonok sa čuchová oblasť líši od dýchacej časti sliznice žltkastou farbou.
Periférnou časťou vomeronazálneho alebo prídavného čuchového systému je vomeronazálny (Jacobsonov) orgán (organum vomeronasale Jacobsoni). Vyzerá to ako párové epiteliálne trubice, uzavreté na jednom konci a ústiace na druhom konci do nosnej dutiny. U ľudí sa vomeronazálny orgán nachádza v spojivovom tkanive základne prednej tretiny nosnej priehradky na jej oboch stranách na hranici medzi chrupavkou priehradky a vomerom. Okrem Jacobsonovho orgánu vomeronazálny systém zahŕňa vomeronazálny nerv, terminálny nerv a jeho vlastné zastúpenie v prednom mozgu, prídavný čuchový bulbus.
Funkcie vomeronazálneho systému sú spojené s funkciami pohlavných orgánov (regulácia sexuálneho cyklu a sexuálneho správania) a sú spojené aj s emocionálnou sférou.
rozvoj. Čuchové orgány sú ektodermálneho pôvodu. Hlavný orgán sa vyvíja z plakodov - zhrubnutí prednej časti ektodermy hlavy. Čuchové jamky vznikajú z plakodov. V ľudských embryách v 4. mesiaci vývoja sa z prvkov, ktoré tvoria steny čuchových jamiek, vytvárajú podporné epiteliocyty a neurosenzorické čuchové bunky. Axóny čuchových buniek, navzájom spojené, tvoria spolu 20-40 nervových zväzkov (čuchové dráhy - fila olfactoria), ktoré sa rútia cez otvory v chrupkovom úponu budúcej etmoidnej kosti k čuchovým bulbom mozgu. Tu dochádza k synaptickému kontaktu medzi zakončeniami axónov a dendritmi mitrálnych neurónov čuchových bulbov. Niektoré oblasti embryonálnej čuchovej výstelky, ponorené do základného spojivového tkaniva, tvoria čuchové žľazy.
Vomeronazálny (jakobsonský) orgán vzniká vo forme párového anlage v 6. týždni vývoja z epitelu spodnej časti nosovej priehradky. V 7. týždni vývoja je tvorba dutiny vomeronazálneho orgánu dokončená a vomeronazálny nerv ho spája s prídavným čuchovým bulbom. Vo vomeronazálnom orgáne plodu v 21. týždni vývoja sú podporné bunky s mihalnicami a mikroklkmi a receptorové bunky s mikroklkmi. Štrukturálne znaky vomeronazálneho orgánu naznačujú jeho funkčnú aktivitu už v perinatálnom období.
Štruktúra. Hlavný čuchový orgán - periférna časť čuchového analyzátora - pozostáva z vrstvy viacradového epitelu s výškou 60-90 mikrónov, v ktorej sa rozlišujú tri typy buniek: čuchové neurosenzorické bunky, podporné a bazálne epiteliocyty. Sú oddelené od podkladového spojivového tkaniva dobre definovanou bazálnou membránou. Premenil nosová dutina povrch čuchovej výstelky je pokrytý vrstvou hlienu.
Receptorové alebo neurosenzorické čuchové bunky (cellulae neurosensoriae olfactoriae) sú umiestnené medzi podpornými epitelovými bunkami a majú krátky periférny výbežok - dendrit a dlhý - centrálny - axón. Ich časti obsahujúce jadro majú spravidla strednú polohu v hrúbke čuchovej výstelky.
U psov, ktoré sa vyznačujú dobre vyvinutým čuchovým orgánom, je asi 225 miliónov čuchových buniek, u ľudí je ich počet oveľa menší, ale stále dosahuje 6 miliónov (30 tisíc na 1 mm2). Distálne časti dendritov čuchových buniek končia charakteristickými zhrubnutiami – čuchovými klubmi (clava olfactoria). Čuchové kluby buniek na ich zaoblenom vrchole nesú až 10-12 pohyblivých čuchových riasiniek.
Cytoplazma periférnych procesov obsahuje mitochondrie a mikrotubuly s priemerom do 20 nm pretiahnuté pozdĺž osi procesu. V blízkosti jadra v týchto bunkách je jasne viditeľné granulárne endoplazmatické retikulum. Cilia klubov obsahujú pozdĺžne orientované fibrily: 9 párov periférnych a 2 - centrálne, vybiehajúce z bazálnych telies. Čuchové riasinky sú mobilné a sú akousi anténou pre molekuly zapáchajúcich látok. Periférne procesy čuchových buniek sa môžu pod vplyvom pachových látok sťahovať. Jadrá čuchových buniek sú svetlé, s jedným alebo dvoma veľkými jadierkami. Nosová časť bunky pokračuje do úzkeho, mierne sa vijúceho axónu, ktorý prebieha medzi nosnými bunkami. Vo vrstve spojivového tkaniva tvoria centrálne výbežky zväzky nemyelinizovaného čuchového nervu, ktoré sú spojené do 20-40 čuchových filamentov (filia olfactoria) a cez otvory etmoidnej kosti sú posielané do čuchových bulbov.
Podporné epiteliocyty (epiteliocytus sustentans) tvoria viacradovú epitelovú vrstvu, v ktorej sa nachádzajú čuchové bunky. Na apikálnom povrchu podporných epiteliocytov sú početné mikroklky dlhé až 4 µm. Podporné epitelové bunky vykazujú známky apokrinnej sekrécie a majú vysoký stupeň metabolizmus. Vo svojej cytoplazme majú endoplazmatické retikulum. Mitochondrie sa väčšinou hromadia v apikálnej časti, kde je aj veľké množstvo granúl a vakuol. Golgiho aparát sa nachádza nad jadrom. Cytoplazma podporných buniek obsahuje hnedo-žltý pigment.
Bazálne epiteliocyty (epiteliocytus basales) sú umiestnené na bazálnej membráne a sú vybavené cytoplazmatickými výrastkami obklopujúcimi zväzky axónov čuchových buniek. Ich cytoplazma je naplnená ribozómami a neobsahuje tonofibrily. Existuje názor, že bazálne epiteliocyty slúžia ako zdroj regenerácie receptorových buniek.
Epitel vomeronazálneho orgánu pozostáva z receptorovej a respiračnej časti. Receptorová časť je štruktúrou podobná čuchovému epitelu hlavného čuchového orgánu. Hlavný rozdiel je v tom, že čuchové palice receptorových buniek vomeronazálneho orgánu nesú na svojom povrchu riasinky schopné aktívneho pohybu, ale nehybné mikroklky.
Stredná alebo vodivá časť hlavného čuchového senzorického systému začína čuchovými nemyelinizovanými nervovými vláknami, ktoré sú spojené do 20-40 filamentóznych kmeňov (fila olfactoria) a prechádzajú cez otvory etmoidnej kosti k čuchovým bulbom. Každé čuchové vlákno je vlákno bez myelínu, ktoré obsahuje 20 až 100 alebo viac axiálnych valcov axónov receptorových buniek ponorených do lemmocytov. Druhé neuróny čuchového analyzátora sú umiestnené v čuchových bulboch. Sú to veľké nervové bunky, nazývané mitrálne, ktoré majú synaptické kontakty s niekoľkými tisíckami axónov neurosenzorických buniek rovnakého mena a čiastočne na opačnej strane. Čuchové bulby sú postavené podľa typu kôry mozgových hemisfér, majú 6 sústredných vrstiev: 1 - vrstva čuchových vlákien, 2 - glomerulárna vrstva, 3 - vonkajšia retikulárna vrstva, 4 - vrstva teliesok mitrálnych buniek, 5 - vnútorná retikulárna, 6 - zrnitá vrstva .
Ku kontaktu axónov neurosenzorických buniek s mitrálnymi dendritmi dochádza v glomerulárnej vrstve, kde sú zhrnuté excitácie receptorových buniek. Tu sa uskutočňuje interakcia receptorových buniek medzi sebou as malými asociatívnymi bunkami. V čuchových glomeruloch sa realizujú aj odstredivé eferentné vplyvy vystupujúce z nadložných eferentných centier (predné čuchové jadro, čuchový tuberkul, jadrá komplexu amygdaly, prepiriformná kôra). Vonkajšiu retikulárnu vrstvu tvoria fascikulárne bunkové telá a početné synapsie s ďalšími dendritmi mitrálnych buniek, axónmi interglomerulárnych buniek a dendro-dendritickými synapsiami mitrálnych buniek. Telá mitrálnych buniek ležia v 4. vrstve. Ich axóny prechádzajú cez 4. – 5. vrstvu bulbov a na výstupe z nich vytvárajú čuchové kontakty spolu s axónmi fascikulárnych buniek. V oblasti 6. vrstvy recidivujúce kolaterály odchádzajú z axónov mitrálnych buniek a sú distribuované v rôznych vrstvách. Granulovaná vrstva vzniká nahromadením zrnitých buniek, ktoré sú vo svojej funkcii inhibičné. Ich dendrity tvoria synapsie s opakujúcimi sa kolaterálmi mitrálnych bunkových axónov.
Intermediárnu, čiže vodivú časť vomeronazálneho systému predstavujú nemyelinizované vlákna vomeronazálneho nervu, ktoré sa podobne ako hlavné čuchové vlákna spájajú do nervových kmeňov, prechádzajú cez otvory etmoidnej kosti a spájajú sa s prídavným čuchovým bulbom. ktorý sa nachádza v dorzomediálnej časti hlavného čuchového bulbu a má podobnú štruktúru.
Centrálne oddelenieČuchový senzorický systém je lokalizovaný v starodávnom kortexe - v hipokampe a v novom - hipokampálnom gyre, kam smerujú axóny mitrálnych buniek (čuchový trakt). Tu prebieha konečná analýza čuchových informácií.
Zmyslový čuchový systém je prepojený s vegetatívnymi centrami cez retikulárnu formáciu, ktorá vysvetľuje reflexy z čuchových receptorov do tráviaceho a dýchacieho systému.
U zvierat sa zistilo, že z prídavného čuchového bulbu sú axóny druhých neurónov vomeronazálneho systému nasmerované do mediálneho preoptického jadra a hypotalamu, ako aj do ventrálnej oblasti premamilárneho jadra a stredného jadra amygdaly. Vzťahy projekcií vomeronazálneho nervu u ľudí ešte nie sú dostatočne prebádané.
Pachové žľazy. V podložnom voľnom vláknitom tkanive čuchovej oblasti sú umiestnené koncové úseky tubulárnych alveolárnych žliaz, ktoré vylučujú tajomstvo, ktoré obsahuje mukoproteíny. Koncové časti pozostávajú z dvoch druhov prvkov: na vonkajšej strane sú viac sploštené bunky - myoepiteliálne, na vnútornej strane - bunky, ktoré vylučujú podľa merokrinného typu. Ich číra, vodnatá sekrécia spolu so sekréciou podporných epiteliálnych buniek zvlhčuje povrch čuchovej výstelky, čo je nevyhnutná podmienka pre fungovanie čuchových buniek. V tomto tajomstve, umývaním čuchových mihalníc, sa rozpúšťajú pachové látky, ktorých prítomnosť iba v tomto prípade vnímajú receptorové proteíny zabudované v membráne mihalníc čuchových buniek.
Vaskularizácia. Sliznica nosovej dutiny je hojne zásobená krvou a lymfatické cievy. Cievy mikrocirkulačného typu pripomínajú kavernózne telá. Krvné kapiláry sínusového typu tvoria plexusy, ktoré sú schopné ukladať krv. Pôsobením prudkých teplotných dráždidiel a molekúl pachových látok môže nosová sliznica silne napučať a pokryť sa výraznou vrstvou hlienu, čo sťažuje dýchanie nosom a čuchové prijímanie.
Vekové zmeny. Najčastejšie sú spôsobené zápalovými procesmi prenášanými počas života (rinitída), ktoré vedú k atrofii receptorových buniek a proliferácii respiračného epitelu.
Regenerácia. U cicavcov v postnatálnej ontogenéze dochádza k obnove buniek čuchového receptora do 30 dní (v dôsledku zle diferencovaných bazálnych buniek). Na koniec životný cyklus neuróny sú zničené. Zle diferencované neuróny bazálnej vrstvy sú schopné mitotického delenia a chýbajú im procesy. V procese ich diferenciácie sa zväčšuje objem buniek, vzniká špecializovaný dendrit, ktorý rastie smerom k povrchu, a axón, ktorý rastie smerom k bazálnej membráne. Bunky sa postupne presúvajú na povrch a nahrádzajú mŕtve neuróny. Na dendrite sa vytvárajú špecializované štruktúry (mikrovilly a mihalnice).
Chuťový senzorický systém. orgán chuti
Chuťový orgán (organum gustus) - periférnu časť chuťového analyzátora predstavujú receptorové epitelové bunky v chuťových pohárikoch (caliculi gustatoriae). Vnímajú chuťové podnety (potravinové aj nepotravinové), generujú a prenášajú receptorový potenciál na aferentné nervové zakončenia, v ktorých sa objavujú nervové vzruchy. Informácie vstupujú do subkortikálnych a kortikálnych centier. Za účasti tohto zmyslového systému sa poskytujú aj niektoré vegetatívne reakcie (oddelenie sekrécie slinných žliaz, žalúdočnej šťavy atď.), Behaviorálne reakcie na hľadanie potravy atď. Chuťové poháriky sa nachádzajú vo vrstvenom dlaždicovom epiteli bočných stien ryhovaných, listovitých a hubovitých papíl ľudského jazyka. U detí a niekedy aj u dospelých sa chuťové poháriky môžu nachádzať na perách, zadnej faryngálnej stene, palatinových oblúkoch, vonkajších a vnútorných povrchoch epiglottis. Počet chuťových pohárikov u ľudí dosahuje 2000.
rozvoj. Zdrojom vývoja buniek chuťových pohárikov je embryonálny vrstvený epitel papíl. Prechádza diferenciáciou pod indukujúcim vplyvom koncoviek nervové vlákna lingválne, glosofaryngeálne a blúdivý nerv. Inervácia chuťových pohárikov sa teda objavuje súčasne s objavením sa ich základov.
Štruktúra. Každý chuťový pohárik má elipsoidný tvar a zaberá celú hrúbku viacvrstvovej epiteliálnej vrstvy papily. Skladá sa zo 40-60 buniek tesne priľahlých k sebe, medzi ktorými je 5 typov: senzorický epitel ("svetlý" úzky a "svetlý" valcový), "tmavý" podporný, bazálny slabo diferencovaný a periférny (perihemmálny).
Chuťový pohárik je oddelený od podkladového spojivového tkaniva bazálnou membránou. Vrch obličky komunikuje s povrchom jazyka pomocou chuťového póru (poms gustatorius). Chuťový pór vedie k malej depresii medzi povrchovými epiteliálnymi bunkami papíl – chuťovej jamke.
senzorické epitelové bunky. Svetlé úzke senzorické epitelové bunky obsahujú v bazálnej časti ľahké jadro, okolo ktorého sú umiestnené mitochondrie, syntézne organely, primárne a sekundárne lyzozómy. Vrch buniek je vybavený „kyticou“ mikroklkov, ktoré sú adsorbentmi chuťových podnetov. Dendrity senzorických neurónov vznikajú na cytoleme bazálnej časti buniek. Svetlé cylindrické senzorické epitelové bunky sú podobné ľahkým úzkym bunkám. Medzi mikroklkami v chuťovej jamke je elektróndenzná látka s vysokou aktivitou fosfatáz a významným obsahom receptorového proteínu a glykoproteínov. Táto látka zohráva úlohu adsorbenta pre aromatické látky, ktoré vstupujú na povrch jazyka. Energia vonkajšieho vplyvu sa premieňa na receptorový potenciál. Pod jeho vplyvom sa z receptorovej bunky uvoľní mediátor, ktorý pôsobením na nervové zakončenie senzorického neurónu v ňom vyvolá vznik nervového impulzu. Nervový impulz sa prenáša ďalej do strednej časti analyzátora.
V chuťových pohárikoch prednej časti jazyka bol nájdený receptorový proteín citlivý na sladké a v zadnej časti jazyka bol nájdený receptorový proteín citlivý na horkosť. Chuťové látky sa adsorbujú na blízku membránovú vrstvu cytolemy microvillus, v ktorej sú zabudované špecifické receptorové proteíny. Jedna a tá istá chuťová bunka je schopná vnímať viacero chuťových podnetov. Pri adsorpcii ovplyvňujúcich molekúl dochádza ku konformačným zmenám v molekulách receptorového proteínu, ktoré vedú k lokálnej zmene permeability membrán chuťovo senzorického epiteliocytu a vytvoreniu potenciálu na jeho membráne. Tento proces je podobný procesu v cholinergných synapsiách, hoci môžu byť zahrnuté aj iné mediátory.
Asi 50 aferentných nervových vlákien vstupuje a rozvetvuje sa do každého chuťového pohárika, pričom vytvára synapsie s bazálnymi úsekmi receptorových buniek. Jedna receptorová bunka môže mať zakončenia niekoľkých nervových vlákien a jedno vlákno káblového typu môže inervovať niekoľko chuťových pohárikov.
Na tvorbe chuťových vnemov sa podieľajú nešpecifické aferentné zakončenia (hmat, bolesť, teplota) prítomné v sliznici. ústna dutina, hltan, ktorého excitácia dodáva chuťovým vnemom farbu („papriková chuť“ a pod.).
Podporné epiteliocyty (epiteliocytus sustentans) sa vyznačujú prítomnosťou oválneho jadra s veľkým množstvom heterochromatínu umiestneného v bazálnej časti bunky. Cytoplazma týchto buniek obsahuje veľa mitochondrií, membrány granulárneho endoplazmatického retikula a voľné ribozómy. V blízkosti Golgiho aparátu sú granule obsahujúce glykozaminoglykány. V hornej časti buniek sú mikroklky.
Bazálne nediferencované bunky sa vyznačujú malým množstvom cytoplazmy okolo jadra a slabým vývojom organel. Tieto bunky vykazujú mitotické postavy. Bazálne bunky, na rozdiel od senzorických epitelových a podporných buniek, nikdy nedosiahnu povrch epitelovej vrstvy. Z týchto buniek sa zrejme vyvinú podporné a senzorické epitelové bunky.
Periférne (perigemálne) bunky sú kosáčikovitého tvaru, obsahujú málo organel, ale obsahujú veľa mikrotubulov a nervových zakončení.
Stredná časť analyzátora chuti. Centrálne procesy ganglií tvárového, glosofaryngeálneho a vagusového nervu vstupujú do mozgového kmeňa do jadra solitárneho traktu, kde sa nachádza druhý neurón chuťového traktu. Tu môžu byť impulzy prevedené na eferentné dráhy do mimických svalov, slinné žľazy, do svalov jazyka. Väčšina axónov jadra solitárneho traktu zasahuje do talamu, kde sa nachádza 3. neurón chuťového traktu, ktorého axóny končia na 4. neuróne v mozgovej kôre spodnej časti postcentrálneho gyru ( centrálna časť analyzátor chuti). Tu sa tvoria chuťové vnemy.
Regenerácia. Senzorické a podporné epiteliálne bunky chuťového pohárika sa neustále obnovujú. Ich životnosť je približne 10 dní. S deštrukciou chuťových senzorických epitelových buniek sa neuroepiteliálne synapsie prerušia a znovu sa vytvoria na nových bunkách.
Čuchový systém a jeho zmyslové vlastnosti Čuch je schopnosť rozlišovať v pocitoch a vnímaní chemické zloženie rôzne látky a ich zlúčeniny pomocou zodpovedajúcich receptorov. Za účasti čuchového receptora nastáva orientácia v okolitom priestore a prebieha proces poznávania vonkajšieho sveta.
OLINATÍVNY SYSTÉM A JEHO SENZORICKÉ CHARAKTERISTIKY Čuchovým orgánom je čuchový neuroepitel, ktorý vzniká ako výbežok mozgovej trubice a obsahuje čuchové bunky – chemoreceptory, ktoré sú excitované plynnými látkami.
CHARAKTERISTIKA Adekvátnej dráždivosti Dostatočným dráždidlom pre čuchové zmyslové ústrojenstvo je zápach, ktorý uvoľňujú pachové látky. Všetky zapáchajúce látky musia byť prchavé, aby sa dostali do nosovej dutiny so vzduchom, a rozpustné vo vode, aby prenikli k receptorovým bunkám cez vrstvu hlienu pokrývajúceho celý epitel nosových dutín. Takéto požiadavky spĺňa obrovské množstvo látok, a preto je človek schopný rozlíšiť tisíce rôznych pachov. Je dôležité, aby v tomto prípade neexistovala striktná zhoda medzi chemickou štruktúrou "vonnej" molekuly a jej vôňou.
FUNKCIE OLINATÍVNEHO SYSTÉMU (OSS) Za účasti čuchového analyzátora sa vykonáva: 1. Zisťovanie atraktivity, požívateľnosti a nepožívateľnosti potravín. 2. Motivácia a modulácia stravovacieho správania. 3. Prispôsobenie zažívacie ústrojenstvo o spracovaní potravín podľa mechanizmu bezpodmienečného a podmienené reflexy. 4. Spustenie obranného správania detekciou látok škodlivých pre telo alebo látok spojených s nebezpečenstvom. 5. Motivácia a modulácia sexuálneho správania vďaka detekcii pachových látok a feromónov.
ŠTRUKTURÁLNE A FUNKČNÉ CHARAKTERISTIKY OLINATÍVNEHO ANALYZÁTORA. - Periférny úsek tvoria receptory horného nosového priechodu sliznice nosovej dutiny. Čuchové receptory v nosovej sliznici končia čuchovými mihalnicami. Plynné látky sa rozpúšťajú v hliene obklopujúcom mihalnice, potom vzniká nervový impulz v dôsledku chemickej reakcie. - oddelenie vodiča - čuchový nerv. Cez vlákna čuchového nervu prichádzajú impulzy do čuchového bulbu (štruktúra predného mozgu, v ktorej sa spracovávajú informácie) a potom nasledujú do kortikálneho čuchového centra. - Centrálne oddelenie - kortikálne čuchové centrum, ktoré sa nachádza na spodnom povrchu temporálnych a čelných lalokov mozgovej kôry. V kôre sa určuje vôňa a vytvára sa primeraná reakcia tela na ňu.
PERIFÉRNE ODDELENIE Táto časť začína primárnymi senzorickými čuchovými senzorickými receptormi, ktorými sú konce dendritu takzvanej neurosenzorickej bunky. Svojím pôvodom a štruktúrou sú čuchové receptory typickými neurónmi schopnými generovať a prenášať nervové vzruchy. Ale vzdialená časť dendritu takejto bunky je zmenená. Rozšíri sa do „čuchového klubu“, z ktorého odchádza 6–12 mihalníc, zatiaľ čo normálny axón odchádza zo základne bunky. Ľudia majú asi 10 miliónov čuchových receptorov. Okrem toho sa ďalšie receptory nachádzajú okrem čuchového epitelu aj v dýchacej oblasti nosa. Ide o voľné nervové zakončenia senzorických aferentných vlákien. trojklanného nervu, ktoré reagujú aj na pachové látky.
Cilia alebo čuchové chĺpky sú ponorené do tekutého média - vrstvy hlienu produkovaného Bowmanovými žľazami nosnej dutiny. Prítomnosť čuchových chĺpkov výrazne zvyšuje kontaktnú plochu receptora s molekulami pachových látok. Pohyb chĺpkov zabezpečuje aktívny proces zachytávania molekúl pachovej látky a kontaktu s ňou, čo je základom cieleného vnímania pachov. Receptorové bunky čuchového analyzátora sú ponorené do čuchového epitelu vystielajúceho nosnú dutinu, v ktorom sú okrem nich podporné bunky, ktoré plnia mechanickú funkciu a aktívne sa podieľajú na metabolizme čuchového epitelu. Časť podporných buniek umiestnených v blízkosti bazálnej membrány sa nazýva bazálna.
Recepciu pachu vykonávajú 3 typy čuchových neurónov: 1. Neuróny čuchového receptora (ORN) hlavne v epiteli. 2. GC-D neuróny v hlavnom epiteli. 3. Vomeronazálne neuróny (VNN) vo vomeronazálnom epiteli. Predpokladá sa, že vomeronazálny orgán je zodpovedný za vnímanie feromónov, prchavých látok, ktoré poskytujú sociálne kontakty a sexuálne správanie. Nedávno sa zistilo, že receptorové bunky vomeronazálneho orgánu plnia aj funkciu detekcie predátorov podľa jeho pachu. Každý druh predátora má svoj vlastný špeciálny receptor-detektor. Tieto tri typy neurónov sa navzájom líšia vo svojom transdukčnom režime a pracovných proteínoch, ako aj vo svojich senzorických dráhach. Molekulárni genetici objavili asi 330 génov, ktoré riadia čuchové receptory. Kódujú asi 1000 receptorov v hlavnom čuchovom epiteli a 100 receptorov vo vomeronazálnom epiteli, ktoré sú citlivé na feromóny.
PERIFÉRNE ODDELENIE OLFATÍVNEHO ANALYZÁTORA: A - schéma stavby nosovej dutiny: 1 - dolný nosový priechod; 2 - spodné, 3 - stredné a 4 - horné turbíny; 5 - horný nosový priechod; B - schéma štruktúry čuchového epitelu: 1 - telo čuchovej bunky, 2 - nosná bunka; 3 - palcát; 4 - mikroklky; 5 - čuchové vlákna
ODDELENIE VODIČA Prvý neurón čuchového analyzátora by sa mal považovať za rovnakú čuchovú neurosenzorickú alebo neuroreceptorovú bunku. Axóny týchto buniek sa zhromažďujú do zväzkov, prenikajú cez bazálnu membránu čuchového epitelu a sú súčasťou nemyelizovaných čuchových nervov. Na ich koncoch tvoria synapsie, ktoré sa nazývajú glomeruly. V glomerulách sú axóny receptorových buniek v kontakte s hlavným dendritom mitrálnych nervových buniek bulbu olfactorius, ktoré sú druhým neurónom. Čuchové žiarovky ležia na bazálnej (spodnej) ploche čelných lalokov. Buď sú pripisované starodávnej kôre, alebo izolované do špeciálnej časti čuchového mozgu. Je dôležité poznamenať, že čuchové receptory, na rozdiel od receptorov iných zmyslových systémov, neposkytujú aktuálnu priestorovú projekciu na bulbe kvôli ich početným konvergentným a divergentným spojeniam.
Axóny mitrálnych buniek čuchových bulbov tvoria čuchový trakt, ktorý má trojuholníkové rozšírenie (čuchový trojuholník) a pozostáva z niekoľkých zväzkov. Vlákna čuchového traktu v oddelených zväzkoch idú z čuchových bulbov do čuchových centier vyššieho rádu, napríklad do predných jadier talamu (talamický talamus). Väčšina výskumníkov sa však domnieva, že procesy druhého neurónu idú priamo do mozgovej kôry a obchádzajú talamus. Ale čuchový senzorický systém neposkytuje projekcie do novej kôry (neokortex), ale len do archi- a paleokortexových zón: do hipokampu, limbickej kôry, komplexu amygdaly. Eferentná kontrola sa uskutočňuje za účasti periglomerulárnych buniek a buniek zrnitej vrstvy umiestnenej v čuchovom bulbe, ktoré tvoria eferentné synapsie s primárnymi a sekundárnymi dendritmi mitrálnych buniek. V tomto prípade môže dôjsť k účinku excitácie alebo inhibície aferentného prenosu. Niektoré eferentné vlákna pochádzajú z kontralaterálneho bulbu cez prednú komisuru. Neuróny, ktoré reagujú na čuchové podnety, sa nachádzajú v retikulárna formácia, existuje spojenie s hipokampom a autonómnymi jadrami hypotalamu. Spojenie s limbickým systémom vysvetľuje prítomnosť emocionálnej zložky v čuchovom vnímaní, ako sú príjemné alebo hedonické zložky čuchu.
CENTRÁLNE, ALEBO KORTIKÁLNE ODDELENIE Centrálnu časť tvorí čuchový bulbus, prepojený vetvami čuchového traktu s centrami umiestnenými v paleokortexe (starodávna kôra mozgových hemisfér) a v subkortikálnych jadrách, ako aj kortikálna časť, ktorý je lokalizovaný v spánkových lalokoch mozgu, meandre morského koníka. Centrálna alebo kortikálna časť čuchového analyzátora je lokalizovaná v prednej časti hruškovitého kortexu v oblasti gyrusu morského koníka. s
KÓDOVANIE ČUCHOVÝCH INFORMÁCIÍ Každá jednotlivá receptorová bunka je teda schopná reagovať na značný počet rôznych zapáchajúcich látok. Výsledkom je, že rôzne čuchové receptory majú prekrývajúce sa profily odozvy. Každá zapáchajúca látka poskytuje špecifickú kombináciu čuchových receptorov, ktoré na ňu reagujú, a zodpovedajúci obraz (vzor) excitácie v populácii týchto receptorových buniek. V tomto prípade úroveň excitácie závisí od koncentrácie zapáchajúcej dráždivej látky. Pri pôsobení pachových látok vo veľmi nízkych koncentráciách nie je výsledný vnem špecifický, no pri vyšších koncentráciách sa zápach deteguje a dochádza k jeho identifikácii. Preto je potrebné rozlišovať medzi prahom pre vznik vône a prahom pre jeho rozpoznanie. Vo vláknach čuchového nervu bol zistený konštantný impulz, v dôsledku podprahového pôsobenia pachových látok. Pri prahových a nadprahových koncentráciách rôznych pachových látok vznikajú rôzne vzory elektrických impulzov, ktoré prichádzajú súčasne do rôznych častí čuchového bulbu. V čuchovom bulbe sa zároveň vytvára svojrázna mozaika excitovaných a nevzrušených oblastí. Predpokladá sa, že tento jav je základom kódovania informácií o špecifickosti pachov.
PRÁCA ČUCHOVÉHO (OLFATOROVÉHO) ZENZORICKÉHO SYSTÉMU 1. Pohyb chemického dráždenia (dráždivého) na zmyslové receptory. Dráždivá látka vo vzduchu vstupuje do nosovej dutiny cez dýchacie cesty → dostáva sa do čuchového epitelu → rozpúšťa sa v hliene obklopujúcom mihalnice receptorových buniek → viaže sa jedným zo svojich aktívnych centier na molekulárny receptor (proteín) uložený v membráne čuchová neurosenzorická bunka (čuchový senzorický receptor). 2. Prevod chemického podráždenia do nervové vzrušenie. Pripojenie dráždivej molekuly (ligandu) na molekulu receptora → zmení konformáciu molekuly receptora → spustí kaskádu biochemických reakcií zahŕňajúcich G-proteín a adenylátcyklázu → c. AMP (cyklický adenozínmonofosfát) → aktivuje sa proteínkináza → fosforyluje a otvára iónové kanály v membráne, ktoré sú priepustné pre tri typy iónov: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → vzniká lokálny elektrický potenciál (receptor) → receptorový potenciál dosiahne prahovú hodnotu (kritická úroveň depolarizácie) → vzniká (generuje sa akčný potenciál a nervový impulz).
3. Presun aferentného čuchového senzorického vzruchu do dolného nervového centra. Nervový impulz, ktorý je výsledkom transdukcie v neurosenzorickej čuchovej bunke, prebieha pozdĺž jej axónu ako súčasť čuchového nervu do čuchového bulbu (dolné čuchové nervové centrum). 4. Transformácia v dolnom nervovom centre aferentného (prichádzajúceho) čuchového vzruchu na eferentný (odchádzajúci) vzruch. 5. Pohyb eferentného čuchového vzruchu z dolného nervového centra do vyššieho nervových centier. 6. Vnímanie - budovanie zmyslového obrazu podráždenia (dráždivého) vo forme čuchu.
PRISPÔSOBENIE Čuchového analyzátora Prispôsobenie čuchového analyzátora možno pozorovať, keď dlhé herectvo pachový stimul. Adaptácia na pôsobenie pachovej látky nastáva pomerne pomaly v priebehu 10 sekúnd alebo minút a závisí od dĺžky pôsobenia látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (čuchania). Vo vzťahu k mnohým pachovým látkam nastáva úplná adaptácia pomerne rýchlo, t.j. ich zápach prestáva cítiť. Človek prestáva vnímať neustále pôsobiace podnety, ako je vôňa jeho tela, oblečenia, miestnosti a pod. Vo vzťahu k množstvu látok dochádza k adaptácii pomaly a len čiastočne. Pri krátkodobom pôsobení slabého chuťového alebo čuchového stimulu: adaptácia sa môže prejaviť zvýšením citlivosti príslušného analyzátora. Zistilo sa, že zmeny v citlivosti a adaptačných javoch sa vyskytujú najmä nie v periférnej, ale v kortikálnej časti chuťových a čuchových analyzátorov. Niekedy, hlavne keď časté pôsobenie rovnakého chuťového alebo čuchového podnetu vzniká v mozgovej kôre pretrvávajúce ohnisko zvýšenej excitability. V takýchto prípadoch sa môže pri pôsobení rôznych iných látok objaviť aj pocit chuti alebo vône, ku ktorému došlo k zvýšenej dráždivosti. Okrem toho, pocit zodpovedajúceho pachu alebo chuti sa môže stať rušivým a môže sa objaviť aj pri absencii akýchkoľvek chuťových alebo pachových podnetov, inými slovami, vznikajú ilúzie a halucinácie. Ak počas obeda poviete, že jedlo je zhnité alebo kyslé, niektorí ľudia majú zodpovedajúce čuchové a chuťové vnemy, v dôsledku čoho odmietajú jesť. Prispôsobenie sa jednému zápachu neznižuje citlivosť na odoranty iného typu, pretože rôzne odoranty pôsobia na rôzne receptory.
TYPY PORÚCH ČUCHU: 1) anosmia - absencia; 2) hyposmia - zníženie; 3) hyperosmia - zvýšená citlivosť čuchu; 4) parosmia - nesprávne vnímanie pachov; 5) porušenie diferenciácie; 5) čuchové halucinácie, keď sa čuchové vnemy vyskytujú v neprítomnosti pachových látok; 6) čuchová agnózia, keď človek cíti vôňu, ale nepozná ho. S vekom dochádza najmä k znižovaniu čuchovej citlivosti, ale aj iných typov funkčné poruchy vôňa.
Čuchový zmyslový systém zaujíma v živote zvierat veľmi dôležité miesto. Práve ona zohráva významnú úlohu pri hľadaní potravy, vyhýbaní sa predátorom a škodlivým environmentálnym faktorom, hľadaní jedincov opačného pohlavia či rozpoznávaní príslušníkov vlastného druhu. Napríklad u niektorých druhov motýľov môže samec nájsť samicu, ktorá sa nachádza vo vzdialenosti 8 až 10 km od neho, vedená vôňou, ktorú vydáva jej pohlavná žľaza. Okrem toho sa čuchovému systému pripisuje osobitný význam v procesoch výmeny informácií medzi jednotlivcami vlastného druhu - ide o prenos poplachových a nebezpečných signálov, ktoré označujú územie.
Niet pochýb o tom, že čuch zohráva v živote človeka dôležitú úlohu, aj keď je tento význam často podceňovaný. Keďže človek je v takej citlivosti na pachy a v špecifickosti čuchu výrazne horší ako veľká väčšina zvierat, niektorí výskumníci sa domnievajú, že čuch je rudiment, t.j. v procese evolúcie stratil svoj pôvodný význam. Okrem toho sa človek na rozdiel od zvierat orientuje v priestore hlavne pomocou zraku a v sociálnom prostredí – pomocou sluchu a reči. Medzitým hrá čuchová chemorecepcia v ľudskom živote oveľa väčšiu úlohu, ako sa bežne predpokladá. Jedným z dôvodov takého očividne veľkého významu čuchu je, že čuchové signály majú vplyv na fyziologické procesy a ľudskú psychiku, často v bezvedomí. Experiment teda ukazuje, že potom, čo bola človeku predložená nejaká prchavá látka, ktorej zápach si neuvedomoval (neuvedomil si, že sa zmenilo chemické zloženie prostredia), došlo k zmene hladiny jeho hormónov. v krvi, zmena emocionálnych farebných reakcií, fyzická a duševná výkonnosť atď. Veľmi dobre a celkom zaujímavé sú tieto a ďalšie problémy, najmä vzťah čuchu so sociálnou identifikáciou, sexuálne (výber sexuálneho partnera) a rodičovské správanie. , sú považované v učebnici Žukov D.A. „Biologický základ správania. humorálne mechanizmy.
Rovnako ako chuťový zmyslový systém, aj ten čuchový zvyšuje naše šance na prežitie informovaním o kvalite prostredia a potravín, o výskyte množstva toxických látok. V posledných rokoch sa intenzívne rozvíja aromaterapia, založená na využívaní pachových látok na zdravotné, rehabilitačné a terapeutické účely.
Periférna časť čuchového analyzátora.Čuchové receptory sa nachádzajú v čuchový epitel (čuchová výstelka), výstelka hornej nosovej mušle. Viacradový čuchový epitel obsahuje bunky čuchového receptora, bazálne a podporné bunky (obr. 6.2). Na bazálnej membráne leží čuchový epitel, pod ktorým sa nachádzajú čuchové (Bowmanove) žľazy, ktoré produkujú hlien. Na povrchu čuchového epitelu sa otvárajú vylučovacie kanály žliaz, ktoré zabezpečujú výstup hlienu, čo prispieva k efektívnemu čuchovému príjmu (hlien je médium, v ktorom sa rozpúšťajú pachové látky a interagujú s bunkami čuchových receptorov).
Obr.6.2. Schéma štruktúry čuchového epitelu
OB - čuchový klub; OK - podporná bunka; CO, centrálne procesy čuchových buniek; BC, bazálna bunka; BM, bazálna membrána; VL, čuchové chĺpky; MVR, čuchové mikroklky a MVO, podporujúce bunkové mikroklky.
bunky čuchového receptora sú primárne bipolárne senzorické bunky a majú dva procesy - dendrit (v hornej časti bunky) a axón (v spodnej časti bunky). U ľudí je počet receptorov 10 miliónov, kým napr Nemecký ovčiak, čo sa týka makrosmatiky - 224 miliónov. Dendrit na povrchu čuchového epitelu končí špeciálnym guľovitým zhrubnutím - žiarovka, alebo čuchový klub. Je dôležitým cytochemickým centrom bunky čuchového receptora. V hornej časti palice je 10-12 najtenších riasiniek (vlasov), z ktorých každá obsahuje mikrotubuly. Riasinky sú ponorené do sekrétu Bowmanových žliaz. Prítomnosť takýchto chĺpkov desaťnásobne zväčšuje plochu receptorovej membrány s molekulami pachových látok.
Axóny (dlhé centrálne procesy) sa zhromažďujú vo zväzkoch 15-40 vlákien (čuchové vlákna) a po prechode cez etmoidnú platňu etmoidnej kosti sa posielajú do čuchového bulbu mozgu.
podporné bunky oddeľujú jednu receptorovú bunku od druhej a tvoria povrch čuchového epitelu. Tieto bunky, gliového pôvodu, majú na svojom povrchu mikroklky. Predpokladá sa, že podporné bunky (ako Bowmanove žľazy) sa podieľajú na tvorbe tajomstva, ktoré pokrýva čuchový epitel. Okrem toho vykonávajú fagocytárnu funkciu a pravdepodobne riadia proces rastu procesov receptorových buniek.
Bazálne bunky umiestnené na bazálnej membráne. Sú schopné deliť sa a slúžia ako zdroj regenerácie receptorových buniek. Ako viete, bunky čuchových receptorov (ako chuťové poháriky a vonkajšie segmenty fotoreceptorov) sa neustále aktualizujú - ich životnosť je približne 1,5 mesiaca. Bazálne bunky sa nikdy nedostanú na povrch čuchového epitelu, t.j. nesúvisia priamo s vnímaním pachových látok.
Mechanizmus čuchového príjmu. Vnímanie vône, t.j. obsah jednej pachovej látky alebo komplexu pachových látok v analyzovanej časti vzduchu začína procesom interakcie pachovej látky s mihalnicami čuchového klubu receptorovej bunky (deštrukcia mihalníc vylučuje funkciu chemoreceptora, ktoré sa však pri ich regenerácii obnovujú). Na to musí byť molekula pachovej látky vnímaná zodpovedajúcim proteínovým receptorom umiestneným v membráne riasiniek, t.j. interagujú s ním (keď sú molekuly chemickej látky naviazané na makromolekule receptorového proteínu, zmení sa jeho konformácia). V dôsledku tejto interakcie sa mení iónová permeabilita dendritovej membrány receptorovej bunky, dochádza k depolarizácii, ktorá pri dosiahnutí kritickej úrovne spôsobí vytvorenie akčného potenciálu v sóme bunky. Tento potenciál je poslaný pozdĺž axónu do čuchového bulbu.
Zvážte moderné nápady o krokoch tohto procesu podrobnejšie.
Pachové látky prenikajú do oblasti čuchu, keď je vzduch vdychovaný nosom alebo cez choanae, keď vzduch vstupuje cez ústa. Pri pokojnom dýchaní takmer všetok vzduch prechádza dolným nosovým priechodom a má malý kontakt so sliznicou čuchovej oblasti umiestnenej v hornom nosovom priechode. Čuchové vnemy sú v tomto prípade len výsledkom difúzie medzi vdychovaným vzduchom a vzduchom čuchovej oblasti. Slabé pachy s takýmto dýchaním sa necítia. Na to, aby sa pachové látky dostali k čuchovým receptorom, je potrebné hlbšie dýchanie alebo niekoľko krátkych nádychov, rýchlo za sebou nasledujúcich. Zvieratá (človek nie je výnimkou) takto čuchajú zvýšením prietoku vzduchu v hornej časti nosa. Prenikajúci do horného nosového priechodu, chemických látok pôsobia na čuchové bunky, ktoré svojou špecifickosťou umožňujú človeku rozlíšiť jeden pach od druhého a dokonca zachytiť konkrétny pach v zmesi viacerých pachov. Predpokladá sa, že čuchové bunky majú množstvo vnímania pachu, ale rozsah schopností každej z nich je odlišný, t.j. každá receptorová bunka je jednotlivo schopná reagovať fyziologickou excitáciou na svoje charakteristické, aj keď široké spektrum pachových látok. Je dôležité, aby tieto spektrá boli v rôznych bunkách podobné. V dôsledku toho každý pach spôsobí elektrickú odozvu mnohých receptorových buniek v čuchovej výstelke, v ktorej sa vytvorí určitá mozaika (špecifický vzor) elektrických signálov. Takáto mozaika, individuálna pre každú vôňu, je pachový kód, ktorý je zase dešifrovaný do vyššie strediskáčuchový analyzátor. Koncentrácia zapáchajúcej látky sa odráža vo všeobecnej úrovni bunkovej excitácie (zvýšenie alebo zníženie frekvencie impulzov).
Prenášanie informácií z čuchových receptorov. Ako je uvedené vyššie, centrálne procesy buniek čuchového receptora, ktoré vykonávajú funkcie axónu, spájajúce sa s inými podobnými axónmi, vytvárajú čuchové vlákna (15-40 kusov), ktoré prenikajú do lebečnej dutiny cez cribriformnú platničku tej istej kosti a ísť do čuchová žiarovka.Čuchové bulby sú prvým mozgovým centrom, v ktorom prebieha spracovanie impulzov prijatých z buniek čuchových receptorov, a to je jediná časť mozgu, ktorej obojstranné odstránenie vedie vždy k úplnej strate čuchu. Čuchové bulby sú útvary okrúhleho alebo oválneho tvaru s dutinou vo vnútri alebo komorou. Histologicky sa v čuchových bulboch rozlišuje šesť koncentricky usporiadaných bunkových vrstiev a štyri typy neurónov – mitrálny, fascikulárny, granulárny a periglomerulárny.
Hlavné vlastnosti spracovania informácií v čuchovej žiarovke sú: 1) konvergencia citlivých buniek na mitrálnych bunkách (axóny asi 1000 čuchových buniek končia dendritom jednej mitrálnej bunky), 2) výrazné inhibičné mechanizmy a 3) eferentná kontrola impulzov vstupujúcich do bulbu. Fascikulárne bunky a granulové bunky čuchových bulbov sú teda inhibičné neuróny, vďaka ktorým sa uskutočňuje zostupná kontrola čuchovej aferentácie.
Nosová sliznica obsahuje aj voľné nervové zakončenia. trojklanného nervu (5. pár hlavových nervov), z ktorých niektoré sú schopné reagovať aj na pachy. V oblasti hltana sú čuchové podnety schopné vzrušovať vlákna glosofaryngeálny (IX) a vagus (X) nervy. Všetky sa podieľajú na tvorbe čuchových vnemov. Ich úloha, ktorá nijako nesúvisí s čuchovým nervom, je zachovaná aj pri poruche funkcie čuchového epitelu v dôsledku napríklad infekcie (chrípky), traumatických poranení mozgu, nádorov (a súvisiacich operácií mozgu). . V takýchto prípadoch sa hovorí o hyposmia, vyznačujúci sa výrazným zvýšením prahu vnímania. Pri hypogonadizme hypofýzy (Kalmanov syndróm) je čuch poskytovaný výlučne týmito nervami, pretože v tomto prípade dochádza k aplázii čuchových bulbov.
Centrálne výbežky čuchového zmyslového systému. Vytvárajú sa axóny mitrálnych buniek čuchový trakt, doručovanie informácií rôzne oddelenia telencephalon a v prvom rade na neuróny prednej perforovanej substancie alebo predného jadra čuchu a neuróny brilantnej priehradky. Tieto oblasti nazýva množstvo autorov. primárne projekčné zóny kôry čuchového analyzátora. Axóny týchto neurónov zase tvoria dráhy vedúce k iným štruktúram telencefalu: prepiriformné a periamygdalové oblasti kôry, jadrá amygdalového komplexu, hipokampus, parahipokampálny gyrus, uncus, piriformný kortex, temporálny gyrus (?). Okrem toho je prostredníctvom komplexu amygdaly (jadrá amygdaly) zabezpečená komunikácia aj s vegetatívnymi jadrami. hypotalamus. Informácie z buniek čuchových receptorov sa teda dostanú takmer do všetkých štruktúr. limbický systém a len čiastočne - štruktúry novej kôry. Toto priame spojenie čuchového analyzátora s limbickým systémom vysvetľuje prítomnosť významnej emocionálnej zložky v čuchovom vnímaní. Takže napríklad vôňa môže spôsobiť pocit potešenia alebo znechutenia a zároveň zmeniť funkčný stav organizmu. Na tom je založená aromaterapia.
Ukázalo sa, že prítomnosť takého významného počtu čuchových mozgových centier nie je potrebná na rozpoznávanie pachov. Predpokladá sa, že vyššie uvedené štruktúry mozgu sú asociatívnymi centrami, ktoré zabezpečujú prepojenie čuchového zmyslového systému s inými zmyslovými systémami a organizáciu na tomto základe množstva zložité tvary správania (potravinové, obranné, sexuálne atď.), ktoré sú riadené limbickým systémom mozgu. Inými slovami, tieto centrá umožňujú získať čuchové vnemy a zároveň (a to je pri ich činnosti asi to najdôležitejšie) umožňujú určiť aktuálnu potrebu a jej uvedomenie, t.j. motivácia, ako aj behaviorálna aktivita spojená s realizáciou tejto potreby, jej vegetatívna podpora a hodnotenie situácie, ktorá sa prejavuje pri vytváraní určitého emocionálneho stavu.
Je dôležité zdôrazniť, že čuchový senzorický systém je zásadne odlišný od všetkých ostatných senzorických systémov v tom, že jeho aferentné vlákna neprechádzajú na opačnú stranu veľkého mozgu, neprepínajú sa v talame a s najväčšou pravdepodobnosťou nemajú žiadne zastúpenie v štruktúry neokortexu. Takéto črty štrukturálnej a funkčnej organizácie sú spôsobené tým, že čuchový príjem je jedným z najstarších typov citlivosti.
Okrem toho by sa nemal podceňovať význam zmyslového čuchového systému pri zachovaní druhu, pretože práve on určuje povahu sexuálneho správania zvierat (a možno do určitej miery aj u ľudí). výber partnera a všetko, čo súvisí s reprodukčným procesom, pretože receptory syntézy proteínov v bunkách čuchových receptorov sú prísne kontrolované génmi. Pokusy na zvieratách ukázali, že neuronálne reakcie čuchového traktu môžu byť zmenené injekciami testosterónu, t.j. excitácia čuchových neurónov koreluje s obsahom pohlavných hormónov v tele. Nepochybne by sa takéto údaje mali extrapolovať na ľudí s určitou mierou opatrnosti. O týchto otázkach sa podrobnejšie hovorí v učebnici Žukov D.A. „Biologický základ ľudského správania. humorálne mechanizmy.
Čuch je schopnosť vnímať a rozlišovať pachy. Podľa vývoja schopnosti čuchu sa všetky živočíchy delia na makrosmatiky, v ktorých je hlavným analyzátorom čuch (dravce, hlodavce, kopytníky a pod.), mikrosmatiky, u ktorých je zrakový a sluchové analyzátory(primáty, vtáky) a anosmatici, ktorí nemajú čuch (veľkopytníky). Čuchové receptory sa nachádzajú v hornej časti nosnej dutiny. V ľudskej mikrosmatike je plocha čuchového epitelu, ktorý ich nesie, 10 cm 2 a celkový početčuchových receptorov dosahuje 10 miliónov. Ale u makrozmatického nemeckého ovčiaka je povrch čuchového epitelu 200 cm 2 a celkový počet čuchových buniek je viac ako 200 miliónov.
Štúdium práce vône je komplikované skutočnosťou, že stále neexistuje všeobecne akceptovaná klasifikácia vôní. V prvom rade je to spôsobené extrémnou subjektivitou vnímania obrovského množstva čuchových podnetov. Najpopulárnejšia klasifikácia, ktorá rozlišuje sedem hlavných vôní - kvetinové, pižmové, mätové, gáforové, éterické, štipľavé a hnilobné. Zmiešanie týchto vôní v určitých pomeroch vám umožní získať akúkoľvek inú chuť. Ukazuje sa, že molekuly látok, ktoré spôsobujú určité pachy, majú podobný tvar. Éterický zápach teda spôsobujú látky s molekulami vo forme tyčinky a gáforový zápach - vo forme guľôčky. S tým sú však spojené štipľavé a hnilobné pachy nabíjačka molekuly.
Čuchový epitel(obr. 25) obsahuje podporné bunky, receptorové bunky a bazálne bunky. Tie sa v priebehu delenia a rastu môžu zmeniť na nové receptorové bunky. Bazálne bunky teda kompenzujú trvalú stratu čuchových receptorov v dôsledku ich smrti (životnosť čuchového receptora je približne 60 dní).
Čuchové receptory- primárne zmyslové a sú súčasťou nervovej bunky. Sú to bipolárne neuróny, ktorých krátky nerozvetvený dendrit siaha až po povrch nosovej sliznice a nesie zväzok 10-12 pohyblivých riasiniek. Axóny receptorových buniek sa posielajú do CNS a nesú čuchové informácie. V sliznici nosnej dutiny sú špeciálne žľazy, ktoré vylučujú hlien, ktorý zvlhčuje povrch receptorových buniek. Sliz má ešte jednu funkciu. V hliene sa molekuly pachových látok na krátky čas viažu sa na špecifické proteíny. Vďaka tomu sa v tejto vodou nasýtenej vrstve koncentrujú hydrofóbne pachové látky, čo uľahčuje ich vnímanie. Pri nádche bráni opuch slizníc prenikaniu pachových molekúl k receptorovým bunkám, takže prah podráždenia prudko stúpa a čuch dočasne zmizne.
Voňať, t.j. excitujú čuchové receptory, molekuly látok musia byť prchavé a aspoň mierne rozpustné vo vode. Citlivosť receptorov je veľmi vysoká – je možné vzbudiť čuchovú bunku aj jednou molekulou. Odoranty privádzané vdychovaným vzduchom interagujú s proteínovými receptormi na membráne mihalníc, čo spôsobuje depolarizáciu (receptorový potenciál). Šíri sa pozdĺž membrány receptorovej bunky a vedie k vzniku akčného potenciálu, ktorý „utečie“ pozdĺž axónu do mozgu.
Frekvencia akčných potenciálov závisí od druhu a intenzity vône, no vo všeobecnosti môže jedna zmyslová bunka reagovať na celý rad pachov. Zvyčajne sú niektoré z nich výhodnejšie, t.j. prah reakcie pre takéto pachy je nižší. Každá pachová látka teda vzrušuje veľa buniek, no každá iným spôsobom. Je najpravdepodobnejšie, že každý čuchový receptor je naladený na svoj vlastný čistý pach a prenáša informácie o svojej modalite zakódované „číslom kanála“ (ukázalo sa, že receptor pre každú špecifickú pachovú látku je lokalizovaný v určitej oblasti čuchový epitel). Intenzita vône je zakódovaná frekvenciou akčných potenciálov v čuchových vláknach. Vytvorenie holistického čuchového vnemu je funkciou centrálneho nervového systému.
Axóny čuchových buniek sú zostavené do približne 20-40 čuchových vlákien. V skutočnosti sú čuchové nervy. Zvláštnosťou vodivého úseku čuchového systému je to, že jeho aferentné vlákna sa nekrížia a nemajú prepínanie v talame. Čuchové nervy vstupujú do lebečnej dutiny cez otvory v etmoidnej kosti a končia v neurónoch čuchových bulbov. Čuchové žiarovky nachádza sa na spodnom povrchu predných lalokov telencefalu. Sú súčasťou paleokortexu (starobylého kortexu) a ako všetky kortikálne štruktúry majú vrstvenú štruktúru. Tie. v priebehu evolúcie vzniká telencephalon (vrátane mozgových hemisfér) predovšetkým preto, aby zabezpečoval čuchové funkcie . A až v budúcnosti sa zväčší a začne sa podieľať na procesoch zapamätania (stará kôra; plazy) a potom na poskytovaní motorických a rôznych zmyslových funkcií (nová kôra; vtáky a cicavce). Čuchové žiarovky sú jedinou časťou mozgu, ktorej obojstranné odstránenie vedie vždy k úplnej strate čuchu.
Najvýraznejšou vrstvou v cibuľke čuchu sú mitrálne bunky. Dostávajú informácie z receptorov a axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt, ktorý smeruje do iných čuchových centier. Čuchový trakt obsahuje aj eferentné (odstredivé) vlákna z iných čuchových centier. Končia na neurónoch čuchového bulbu. Rozvetvené konce vlákien čuchových nervov a rozvetvené dendrity mitrálnych buniek, ktoré sa navzájom prepletajú a vytvárajú synapsie, tvoria charakteristické útvary - glomerulov(glomeruly). Zahŕňajú procesy a iné bunky čuchovej žiarovky. Predpokladá sa, že k sumácii vzruchov dochádza v glomerulách, ktoré sú riadené eferentnými impulzmi. Výskum ukazuje, že rôzne neuróny čuchových bulbov reagujú na odoranty odlišne iný druh, čo odráža ich špecializáciu na procesy indikácie pachových látok.
Čuchový analyzátor sa vyznačuje rýchlym prispôsobením sa pachom - zvyčajne po 1-2 minútach od začiatku účinku akejkoľvek látky. Vývoj tejto adaptácie (závislosti) je funkciou čuchového bulbu, alebo skôr inhibičných interneurónov, ktoré sa v ňom nachádzajú.
Takže axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt. Jeho vlákna idú do rôznych útvarov predného mozgu (predné čuchové jadro, amygdala, septálne jadrá, hypotalamické jadrá, hipokampus, prepiriformná kôra atď.). Pravá a ľavá čuchová oblasť sú v kontakte s prednou komisurou.
Väčšina oblastí, ktoré prijímajú informácie z čuchového traktu, sa považuje za asociatívne centrá. Zabezpečujú prepojenie čuchového ústrojenstva s inými analyzátormi a organizáciu na tomto základe mnohých zložitých foriem správania – potravinového, obranného, sexuálneho atď. V tomto zmysle sú obzvlášť dôležité spojenia s hypotalamom a amygdalou, cez ktoré sa čuchové signály dostávajú do centier, ktoré spúšťajú rôzne druhy nepodmienených (pudových) reakcií.
Je dobre známe, že čuchové podnety sú schopné vyvolať emócie a vyvolať spomienky. Je to spôsobené tým, že takmer všetky čuchové centrá sú súčasťou limbického systému, ktorý úzko súvisí s formovaním a tokom emócií a pamäti.
Pretože aktivita čuchového bulbu môže byť modifikovaná signálmi, ktoré k nemu prichádzajú z iných kortikálnych štruktúr, stav bulbu (a teda aj reakcia na pachy) sa mení v závislosti od celkovej úrovne aktivácie mozgu, motivácií, potrieb. To je veľmi dôležité pri realizácii programov správania spojených napríklad s hľadaním potravy, rozmnožovaním, územným správaním. .
Po dlhú dobu sa pripisovali ďalšie čuchové orgány vomeronazálny alebo Jacobsonov orgán (VNO). Verilo sa, že u primátov, vrátane ľudí, je VNO u dospelých znížená . Nedávne štúdie však ukázali, že VNO je nezávislý zmyslový systém, ktorý sa líši od čuchového v mnohých smeroch.
VNO receptory sa nachádzajú v inferomediálnej stene nazálnej oblasti a líšia sa štruktúrou od čuchových receptorov. Adekvátne stimuly pre tieto receptory sú feromóny- biologicky aktívne prchavé látky vylučované živočíchmi v životné prostredie a špecificky ovplyvňujúce správanie jedincov ich druhu. Základným rozdielom tohto zmyslového systému je, že jeho podnety nie sú vedomé. Našli sa iba subkortikálne centrá, najmä hypotalamus, kde sa premietajú signály z VNO, zatiaľ čo kortikálne centrá sa nenašli. U mnohých zvierat boli opísané feromóny strachu, agresie, sexuálne feromóny atď.
U ľudí sú feromóny vylučované špeciálnymi potnými žľazami. Pre človeka boli doteraz opísané len pohlavné feromóny (mužské a ženské). A teraz je jasné, že sexuálne preferencie človeka sa formujú nielen na základe sociokultúrnych faktorov, ale aj v dôsledku nevedomých vplyvov.