Zložitá štruktúra ľudského mozgu odhaľuje tajomstvá nášho správania, vysvetľuje zákonitosti duševnej činnosti, prúdenie emócií a pocitov. Každá hemisféra mozgu je zodpovedná za svoje špecifické funkcie a úlohy (napríklad je známe, že pravá je zodpovedná za logiku a ľavá za predstavivosť a fantáziu), ale existujú aj štruktúry, ktoré zabezpečujú jednotnú a koordinovanú prácu celého centrálneho nervového systému. Jednou z týchto štruktúr je retikulárna formácia.
Všeobecné informácie
Retikulárna formácia je časť mozgového kmeňa, ktorú predstavuje rozsiahla sieť nervových buniek a jadier, ktoré spájajú rôzne časti mozgu. Na rozdiel od iných štruktúr - napríklad talamus, hypotalamus, cerebellum - ktoré majú určitý celistvý tvar (jadrá, žľazy), retikulárna formácia nie je reprezentovaná jedným morfologickým útvarom, ale je "sieťou" (z latinského retikulum - sieť) dendritov a axónov , ktoré s rôznej miere hustoty prenikajú medzi oddelenia a štruktúry mozgu, spájajú ich navzájom a zabezpečujú ich spoločnú činnosť.
Metaforicky povedané: ak je náš mozog prezentovaný vo forme určitého produktu, povedzme košele, potom retikulárny útvar sú vlákna, ktorými je košeľa šitá. Retikulárna formácia prestupuje štruktúrami predĺženej miechy, stredného mozgu a mosta, má priame spojenie s mozočkom, miechou, talamom a nepriamo s nadložnými úsekmi: hypotalamom, zrakovými jadrami a kôrou.
Ako to funguje
Zloženie retikulárnej formácie zahŕňa obrovské množstvo neurónov s rozvetvenými dendritmi a dlhými axónmi, vďaka ktorým je možné prenášať nervové impulzy do rôznych častí mozgu a miecha. V tomto prípade možno rozlíšiť dve najväčšie skupiny neurónových zhlukov:
- Retikulothegmentálne jadro, ktorého neuróny prijímajú signály z nadložných častí GM (quadremium, thalamus) a prenášajú ich ďalej do štruktúr mozočka, čím regulujú niektoré životne dôležité motorické funkcie: koordináciu pohľadu, pohyby očí.
- Na regulácii dýchania a cievnej inervácie sa podieľa laterálne jadro, ktorého neuróny vystupujú zo štruktúr miechy a vestibulárnych jadier a poskytujú GM kortexu informácie o polohe tela v priestore.
- Okrem toho retikulárna formácia zahŕňa neuróny, ktoré sú dôležité v práci centier termoregulácie, sýtosti a hladu.
Hlavné funkcie
Hlavným účelom retikulárnej formácie je senzorická analýza mnohých signálov pochádzajúcich z rôzne oddelenia GM.
Splatné úzke väzby s miechou sa tiež aktívne podieľa na motorickej regulácii, od prehĺtacieho reflexu až po zložité motorické operácie. Retikulárna formácia má navyše aktivačný účinok na celý GM ako celok, podieľa sa na regulácii cyklov spánku a bdenia.
AT všeobecný pohľad funkcie retikulárnej formácie sú nasledovné:
- Regulácia kostrových svalov (podieľa sa na kontrole pohybov tela) a autonómnych funkcií (dýchanie, kýchanie, krvný obeh atď.).
- Kontrola procesov spánku a bdenia (poskytnutím aktivačného a inhibičného účinku na mozgovú kôru).
- Aktivačná funkcia (prejavuje sa tým, že retikulárna formácia poskytuje konštantnú tonickú excitáciu mozgovej kôry, vďaka čomu je možné udržať pozornosť, vedomie a tok myšlienkových procesov.)
- Spracovanie signálov prichádzajúcich z vonkajšieho a vnútorného prostredia.
Charakteristické črty práce retikulárnej formácie sú spojené predovšetkým s jej určitými vlastnosťami:
Nervové bunky, ktoré tvoria retikulárnu formáciu, majú zvýšenú schopnosť tonickej excitácie. To znamená, že väčšina neurónov je v neustálej excitácii a generuje nervové impulzy, ktoré sa prenášajú do nadložných častí GM. Táto tonická aktivita je spôsobená niekoľkými faktormi:
- Priepustnosť veľkého počtu signálov cez štruktúry retikulárnej formácie. Na jednoduché prirovnanie si predstavte klavír alebo iný strunový nástroj. Je jasné, že keď sa struny priamo dotkneme, začnú vibrovať a vydávať zvuk. To isté sa deje s nervovými bunkami, keď k nim prichádzajú signály z iných neurónov. Predstavte si však ďalej, že sa nedotýkame priamo strún nástroja, ale povedzme skáčeme vedľa neho a silno búchame nohami o podlahu. Zvuk nástroja síce nepočujeme, no aj tak bude prebiehať sotva badateľné chvenie strún. To isté sa deje s neurónmi retikulárnej formácie. Pretože cez ňu neustále prechádzajú niektoré signály (aferentné aj eferentné) z rôznych štruktúr centrálneho nervového systému, vytvára to konštantnú tonickú excitáciu neurónov retikulárnej formácie, pretože je v epicentre konštantného nervu. - výmena impulzov.
- Zvýšená citlivosť neurónov na chemikálie(hormóny, lieky, psychotropné látky). Šálka kávy vypitá ráno „zapína“ presne štruktúry retikulárnej formácie a vďaka dlhodobému zachovaniu vzruchu v jej neurónoch nás udržiava v aktívnom stave.
Vplyv Ruskej federácie nadol a nahor
Ako už bolo uvedené, retikulárna formácia má excitačný a inhibičný účinok na rôzne časti GM. V tomto prípade možno rozlíšiť dve oddelenia, ktoré sa špecializujú na prenos vzruchu do určitých štruktúr mozgu.
Zostupné oddelenie: reprezentované vegetatívnymi a motorickými centrami a má vplyv na miechu smerom nadol. Zodpovedajúce nervové akumulácie regulujú činnosť respiračných, vazomotorických, slinných centier, ako aj centier zodpovedných za budovanie jednoduchých a zložitých motorických reakcií. To naznačuje rozhodujúcu úlohu centrálneho nervového systému pri regulácii aj elementárnych nepodmienených reflexov. Stimulácia zostupného úseku vedie k inhibícii centier chrbtice a spôsobuje stav hlbokého spánku v prirodzenom prostredí (spánok „bez zadné nohy"). Rovnaký efekt je možné vyvolať aj umelo, napríklad uvedením človeka do stavu tranzu alebo narkózy.
Vzostupné oddelenie: reprezentované nervovými vláknami spájajúcimi štruktúry retikulárnej formácie s nadložnými oddeleniami: talamus, hypotalamus, cerebellum a kôra. Vplyv nahor pôsobí stimulačne na kortikálne štruktúry a zabezpečuje aktívny stav vedomia. Vzostupný vplyv neustáva ani keď spíme. Ak by sa náš mozog mohol úplne „vypnúť“, potom by každé prebudenie bolo podobné pôrodu: kto som? Kde som? Ako som sa sem dostal? Vďaka práci retikulárnych štruktúr si však zachovávame možnosť vždy sa vrátiť do počiatočného stavu vedomia, v ktorom sme boli pred chvíľou spánku. Navyše počas nočného pokoja máme ešte schopnosť reagovať na určité životne dôležité podnety, t.j. spravidla nespíme v „mŕtvom spánku“ a môžeme sa zobudiť, ak sa dieťa pohybuje a plače v blízkosti, niečo nahlas spadne atď.
Prejav štrukturálneho poškodenia
Retikulárna formácia hrá významnú úlohu v integračnej aktivite celého mozgu. Vďaka funkcii vedúceho vodiča všetkých druhov nervových vzruchov do všetkých častí centrálneho nervového systému je retikulárna formácia v nepretržitej prevádzke. Nadmerné duševné a emocionálne preťaženie je škodlivé pre mozog vo všeobecnosti a najmä pre retikulárnu formáciu. Našťastie včasný príjem sedatív môže (vzhľadom na zvýšenú náchylnosť neurónov na chemické účinky) rýchlo napraviť situáciu a normalizovať stav.
Možné sú však aj menej priaznivé výsledky. Poškodenie môže byť spôsobené traumatickým poranením mozgu, onkologické ochorenia mozog, infekčné lézie.
Hlavným prejavom problémov je strata vedomia.
Porušenie vzostupných spojení sa prejavuje v stave apatie, slabosti, zvýšená ospalosť, motorická dezinhibícia, poruchy nočného spánku. Sprievodné vegetatívne poruchy nie sú nezvyčajné.
Retikulárna formácia (RF, mesh formation) – jadro mozgu, je komplex mozgových štruktúr, má veľký rozsah. Začína to rôsolovitou substanciou miechy a končí nešpecifickými jadrami talamu. Termín navrhol Deiters. RF bunky, rôznych tvarov a veľkosti, majú veľké množstvo procesy, ktoré sa navzájom prelínajú a vytvárajú veľké množstvo kontaktov (axón tvorí až 27 000 synapsií do 2 cm). Pod mikroskopom RF pripomína mriežku a stala sa základom pre názov (lat. Reticularis- sieťovina). Neuróny sú zoskupené v 48 samostatných jadrách, ako aj umiestnené v mnohých štruktúrach kmeňa a diencefala.
RF nemá priame spojenie s aferentnými systémami, ale všetky citlivé informácie k nemu prichádzajú kolaterálnymi cestami a sú odosielané do talamu.
Charakteristickým znakom neurónov retikulárnej formácie je ich neustála aktivita na pozadí, ktorá sa vyvíja v dôsledku:
1 vysoká citlivosť RF buniek na pôsobenie prítomných alebo zavedených humorálnych činidiel, neustále nedepolarizujúce neurónové membrány, vzrušujú ich;
2 obrovské množstvo konvergentných kontaktov RF buniek s kolaterálami citlivých nervových vlákien smerujúcich do talamu a neustále dráždia retikulárne neuróny.
Výsledkom je, že RF bunky sú v stave neustálej aktivity, ktorá sa rozširuje na vyššie a nižšie umiestnené mozgové štruktúry. Šírenie informácií o mozgových štruktúr hore a dole umožnilo funkčne rozdeliť RF na ascendentný a zostupný retikulárny systém (obr. 4.25).
Funkcie zostupného retikulárneho systému
Vplyvy RF smerom nadol sú reprezentované systémom eferentných neurónov, ktorých axóny končia synapsiami na neurónoch nižšie umiestnených mozgových štruktúr. Obsahuje jadrá, ktoré poskytujú regulácia pohybu a svalového tonusu .
Prvýkrát vplyv RF na realizáciu miechových reflexov dokázal IM Sechenov (1863) v experimente na „talamickej“ žabe – objav centrálnej inhibície.
V polovici 20. storočia výskum G. Meguna zistil, že retikulárne jadrá medulla oblongata(obrovská bunka) inhibujú motorické centrá chrbtice. Konkrétne bolo zistené potlačenie decerebrácie rigidity počas stimulácie retikulárnych jadier mozgového kmeňa. Len o 100 rokov neskôr bol odhalený mechanizmus prierezovej inhibície: excitácia retikulárnej formácie intervenujúcimi inhibičnými neurónmi (Renshawove bunky) spôsobuje inhibíciu alfa motorických neurónov miechy, čo vedie k rozvoju nešpecifickej inhibície flexia a extenzorové miechové reflexy. Povaha inhibície alfa motorických neurónov je spojená s hyperpolarizáciou ich membrán a zodpovedajúcim znížením ich excitácie. Retikulárna formácia okrem inhibície spôsobuje aj mierny vplyv na miechu, ktorej stred sa nachádza v moste a medzimozgu (pozri obr. 4.25).
Retikulárna formácia okrem regulácie pohybov ovplyvňuje množstvo ďalších funkcií. Je známe, že v zložení bulbárnych respiračných a kardiovaskulárnych centier, slinných jadier, jadier blúdivý nerv a ďalšie tam sú neuróny retikulárnej formácie, ktoré sa aktívne podieľajú na realizácii vit dôležité funkcie organizmu - dýchanie, krvný obeh, trávenie, prenos tepla, metabolizmus.
Funkcie vzostupného retikulárneho systému
Vplyv retikulárnej formácie smerom nahor na funkciu mozgovej kôry prvýkrát zistil G. Meguna
RYŽA. 4.25.
RYŽA. 4.26. Aktivizujúce vplyvy retikulárnej formácie a hypotalamu na mozgovú kôru
a D. Moruzzi (1949). Elektrická stimulácia retikulárnych jadier mozgového kmeňa pomocou elektród do nich chronicky implantovaných reprodukovala u spiacej mačky generalizované zmeny v elektrickej aktivite mozgovej kôry, charakteristické pre aktiváciu spojenú s bdelosťou. Pomalé vlny v zložení elektroencefalogramu (EEG) sa zmenili na rýchle, asynchrónne. Tieto zmeny v elektrickej aktivite mozgu sa zhodovali s prebúdzajúcou sa reakciou zvieraťa, jeho aktívnym správaním (obr. 4.26). To bol dôvod na volanie vzostupného vplyvu retikulárnej formácie " vzostupný aktivačný systém Medzi aktivačné systémy patria aj retikulárne jadrá stredného mozgu - modrá škvrna, ktorý sa aktívne podieľa na štruktúre komplexných behaviorálnych reakcií, pozornosti, pamäti, učenia, emocionálnych a motivačných reakcií. Keď sú však podráždené iné častice retikulárnej formácie (pons varolii), môžu sa vyvinúť inhibičné účinky.
Vysoká citlivosť štruktúr retikulárnej formácie na rôzne humorálne faktory naznačuje jej vysokú spoľahlivosť v regulačných procesoch tela, jej adaptačné reakcie zamerané na udržanie homeostázy.
Spolu s prvým aktivačným systémom rýchlo reagujúcim na podnety, ktorý zahŕňa dráhy, existuje aj nešpecifický systém pomalej reakcie na vonkajšie impulzy, ktorý je fylogeneticky starší ako ostatné mozgové štruktúry a pripomína difúzny typ nervového systému. Táto štruktúra sa nazýva retikulárna formácia (RF) a pozostáva z viac ako 100 vzájomne prepojených jadier. RF siaha od jadier talamu a subtalamu po strednú zónu miechy horných krčných segmentov.
Prvé popisy RF urobili nemeckí morfológovia: v roku 1861 K. Reichert a v roku 1863 O. Deiters, ktorý zaviedol pojem RF; veľkým prínosom pre jeho štúdium bol V.M. Bechterev.
Neuróny, ktoré tvoria RF, sú rôzne vo veľkosti, štruktúre a funkcii; majú značne rozvetvený dendritický strom a dlhé axóny; ich procesy sú husto prepletené a pripomínajú sieť (lat. retikulum- sieťovina, formácia- vzdelávanie).
Vlastnosti retikulárnych neurónov:
1. Animácia(násobenie hybnosti) a zosilnenie(získanie konečného skvelého výsledku) - sa vykonáva v dôsledku zložitého prelínania procesov neurónov. Prichádzajúci impulz sa mnohonásobne znásobuje, čo vo vzostupnom smere dáva pocit aj malých podnetov a v zostupnom smere (retikulospinálne dráhy) umožňuje zapojenie mnohých NS štruktúr do odpovede.
2. Generovanie impulzov. D. Moruzzi dokázal, že väčšina RF neurónov neustále generuje nervové výboje s frekvenciou asi 5-10 za sekundu. S touto aktivitou na pozadí retikulárnych neurónov sú zhrnuté rôzne aferentné stimuly, ktoré spôsobujú jej zrýchlenie v niektorých z nich a inhibíciu v iných.
3. Polysenzorický. Takmer všetky RF neuróny sú schopné reagovať na podnety z rôznych receptorov. Napriek tomu niektoré z nich reagujú na kožné podnety a na svetlo, iné na zvukové a kožné podnety atď. K úplnému zmiešaniu aferentných signálov v retikulárnych neurónoch teda nedochádza; v ich súvislostiach je čiastočná vnútorná diferenciácia.
4. Citlivosť na humorálne faktory a najmä na liečivá. Zvlášť aktívne sú zlúčeniny kyseliny barbiturovej, ktoré už v malých koncentráciách úplne zastavujú činnosť retikulárnych neurónov, pričom neovplyvňujú neuróny miechy ani neuróny mozgovej kôry.
Vo všeobecnosti je RF charakterizovaná difúznymi receptívnymi poľami, dlhým latentným obdobím odpovede na periférnu stimuláciu a zlou reprodukovateľnosťou reakcie.
Klasifikácia:
Existuje topografická a funkčná klasifikácia Ruskej federácie.
ja Topograficky celá retikulárna formácia môže byť rozdelená na kaudálne a rostrálne časti.
1. Rostrálne jadrá (jadrá stredného mozgu a hornej časti mosta, spojené s diencefalom) - sú zodpovedné za stav excitácie, bdelosti, bdelosti. Rostrálne jadrá majú lokálny účinok na určité oblasti mozgovej kôry. Porážka tohto oddelenia spôsobuje ospalosť.
2. Kaudálne jadrá (ponus a diencephalon, spojené s jadrami hlavových nervov a miechy) - vykonávajú motorické, reflexné a autonómne funkcie. Niektoré jadrá v procese evolúcie dostali špecializáciu - vazomotorické centrum (depresorové a presorické zóny), dýchacie centrum (výdychové a inspiračné) a zvracacie centrum. Kaudálna časť RF má difúznejší, zovšeobecnený účinok na rozsiahle oblasti mozgu. Porážka tohto oddelenia spôsobuje nespavosť.
Ak vezmeme do úvahy jadrá RF každej časti mozgu, potom RF talamu tvorí kapsulu laterálne okolo vizuálnych tuberkul. Dostávajú impulzy z kôry a dorzálnych jadier talamu. Funkciou retikulárnych jadier talamu je filtrovať signály prechádzajúce cez talamus do mozgovej kôry; ich premietanie na iné jadrá talamu. Vo všeobecnosti ovplyvňujú všetky prichádzajúce zmyslové a kognitívne informácie.
Medzi RF jadrá stredného mozgu patria tegmentálne jadrá: nuclei tegmentalis dorsalis a ventralis, nucleus cuneiformis. Prostredníctvom nich prijímajú impulzy fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), ktorá je súčasťou mamilotalamickej dráhy.
RF mosta, tvoreného blízkostrednými (paramediálnymi) jadrami, nemá jasné hranice. Tieto jadrá sa podieľajú na koordinovanom pohybe očí, fixovanom pohľade a sakadickom pohybe očí (rýchle synchrónne pohyby očí). RF most leží vpredu a laterálne od stredného pozdĺžneho zväzku, prijíma impulzy pozdĺž nervových vlákien z horných tuberkulov kvadrigeminy cez preddorzálny nervové vlákna a z predných zorných polí cez spojenia frontálneho mostíka.
Laterálna RF je tvorená najmä jadrami RF medulla oblongata. Táto štruktúra má veľa ganglií, interneurónov okolo hlavových nervov, ktoré slúžia na moduláciu ich súvisiacich reflexov a funkcií.
II. funkčné RF jadrá sú rozdelené do vertikálnych formácií:
1. Stredný stĺpec (raphe nuclei) - úzky párový stĺpec buniek pozdĺž strednej línie mozgového kmeňa. Rozširujú sa od medulla oblongata do stredného mozgu. Dorzálne jadrá raphe syntetizujú serotonín.
2. Mediálny stĺpec (modrá škvrna) - odkazuje na Ruskú federáciu. Bunky modrastej škvrny syntetizujú norepinefrín, axóny idú do oblastí kôry zodpovedných za excitáciu (bdelosť).
3. Bočný stĺpec (sivá hmota okolo akvaduktu Sylvius) - (časť limbického systému) - bunky majú opioidné receptory, čo prispieva k účinku úľavy od bolesti.
RF funkcia:
1. Regulácia vedomia zmenou aktivity kortikálnych neurónov, účasť na cykle spánok / bdenie, vzrušenie, pozornosť, učenie - kognitívne funkcie
2. Poskytovanie emocionálneho zafarbenia zmyslovým stimulom (retikulolimbické spojenia)
3. Účasť na životne dôležitých autonómnych reakciách (vazomotorické, respiračné, kašeľ, centrá na zvracanie)
4. Reakcia na bolesť - RF vedie bolestivé impulzy do kôry a vytvára zostupné analgetické dráhy (ovplyvňuje miechu, čiastočne blokuje prenos impulzov bolesti z miechy do kôry)
5. Habituácia je proces, pri ktorom sa mozog učí ignorovať menšie opakujúce sa podnety zvonku v prospech nových podnetov. Príkladom je možnosť spať v preplnenom, hlučnom vozidle a zároveň sa zobudiť na signál auta alebo detský plač.
6. Somatomotorická kontrola – zabezpečovaná retikulospinálnymi dráhami. Tieto dráhy sú zodpovedné za svalový tonus, rovnováhu, polohu tela v priestore, najmä keď sa pohybuje.
7. Tvorba integrovaných reakcií tela na podnety, napríklad kombinovaná práca rečového motorického aparátu, všeobecná motorická aktivita.
RF komunikácie
RF axóny navzájom spájajú takmer všetky mozgové štruktúry. RF morfologicky a funkčne súvisí s miechou, mozočkom, limbickým systémom a mozgovou kôrou.
Časť RF axónov má smer dole a tvorí retikulospinálne dráhy a druhá časť má vzostupný smer (spinoretikulárne dráhy). Je tiež možná cirkulácia impulzov cez uzavreté nervové okruhy. Existuje teda konštantná úroveň excitácie RF neurónov, v dôsledku čoho sa poskytuje tón a určitý stupeň pripravenosti na činnosť rôznych častí centrálneho nervového systému. Stupeň RF excitácie je regulovaný mozgovou kôrou.
1. Spinoretikulárne (spinoreticulokortikálne) dráhy(vzostupný aktivačný retikulárny systém) - prijímajú impulzy z axónov vzostupných (zmyslových) dráh všeobecnej a špeciálnej citlivosti. Somatoviscerálne vlákna prebiehajú ako súčasť spinoretikulárneho traktu (anterolaterálny funiculus), ako aj v propriospinálnych dráhach a zodpovedajúcich dráhach z jadra miechového trigeminálneho traktu. Do retikulárnej formácie prichádzajú aj cesty zo všetkých ostatných aferentných hlavových nervov, t.j. takmer zo všetkých zmyslov. Ďalšia aferentácia pochádza z mnohých iných častí mozgu – z motorických oblastí kôry a senzorických oblastí kôry, mozočka, bazálnych ganglií, červeného jadra, z talamu a hypotalamu. Táto časť RF je zodpovedná za procesy vzrušenia, pozornosti, bdenia, poskytuje emocionálne reakcie, ktoré sú dôležité v kognitívnom procese. Lézie, nádory tejto časti Ruskej federácie spôsobujú zníženie úrovne vedomia, aktivity duševnej činnosti, najmä kognitívnych funkcií, motorickej aktivity, syndrómu chronická únava. Možná ospalosť, prejavy strnulosti, celková a rečová hypokinéza, akinetický mutizmus, strnulosť, v závažných prípadoch - kóma.
2. Retikulospinálne dráhy(zostupné retikulárne spojenia) – môže mať stimulačný účinok (zodpovedný za svalový tonus, autonómne funkcie, aktivuje vzostupné RF) a depresívne (prispievajú k plynulosti a presnosti vôľových pohybov, regulujú svalový tonus, polohu tela v priestore, autonómne funkcie, reflexy). Sú vybavené mnohými eferentnými spojeniami – zostupne do miechy a vzostupne cez nešpecifické jadrá talamu do mozgovej kôry, hypotalamu a limbického systému. Väčšina neurónov tvorí synapsie s dvomi alebo tromi dendritmi rôzneho pôvodu, takáto polysenzorická konvergencia je typická pre neuróny retikulárnej formácie.
3. Retikulo-retikulárne spojenia.
Termín retikulárna formácia navrhol v roku 1865 nemecký vedec O. Deiters. Pod týmto pojmom Deiters myslel bunky roztrúsené v mozgovom kmeni, obklopené mnohými vláknami prebiehajúcimi rôznymi smermi. Práve sieťovité usporiadanie vlákien, ktoré navzájom spájajú nervové bunky, slúžilo ako základ pre navrhovaný názov.
V súčasnosti morfológovia a fyziológovia nazhromaždili bohatý materiál o štruktúre a funkciách retikulárnej formácie. Zistilo sa, že štrukturálne prvky retikulárnej formácie sú lokalizované v mnohých mozgových formáciách, počnúc strednou zónou cervikálnych segmentov miechy (lamina VII) a končiac niektorými štruktúrami diencefala (intralaminárne jadrá, talamické retikulárne jadro). Retikulárny útvar pozostáva z významného počtu nervových buniek (obsahuje takmer 9/10 buniek celého mozgového kmeňa). Spoločné znakyštruktúry retikulárnych štruktúr - prítomnosť špeciálnych retikulárnych neurónov a charakteristický charakter spojení.
Ryža. 1. Neurón retikulárnej formácie. Sagitálna časť mozgového kmeňa potkanieho mláďaťa.
Obrázok A ukazuje iba jeden neurón retikulárnej formácie. Je vidieť, že axón je rozdelený na kaudálny a rostrálny segment, veľkej dĺžky, s mnohými kolaterálmi. B. Zábezpeky. Sagitálny rez spodným mozgovým kmeňom potkanieho mláďaťa, zobrazujúci spojenie kolaterál veľkého zostupného traktu (pyramídový trakt) s retikulárnymi neurónmi. Podobným spôsobom (podľa Sheibel M. E. a Sheibel A. B.) sú k retikulárnym neurónom pripojené kolaterály vzostupných dráh (senzorické dráhy), ktoré na obrázku nie sú znázornené.
Spolu s mnohými oddelene ležiacimi neurónmi, ktoré sa líšia tvarom a veľkosťou, sú v retikulárnej formácii mozgu jadrá. Hrajú predovšetkým rozptýlené neuróny retikulárnej formácie dôležitá úloha pri poskytovaní segmentových reflexov, uzatvárajúcich sa na úrovni mozgového kmeňa. Pôsobia ako interkalárne neuróny pri realizácii takých reflexných činov, ako je žmurkanie, rohovkový reflex atď.
Význam mnohých jadier retikulárnej formácie bol objasnený. Takže jadrá nachádzajúce sa v medulla oblongata majú spojenie s autonómnymi jadrami vagusových a glossofaryngeálnych nervov, sympatické jadrá miechy, podieľajú sa na regulácii srdcovej činnosti, dýchania, cievneho tonusu, sekrécie žliaz atď.
Bola stanovená úloha locus coeruleus a raphe nuclei pri regulácii spánku a bdenia. modrá škvrna, sa nachádza v hornej laterálnej časti kosoštvorcovej jamky. Neuróny tohto jadra produkujú biologicky účinná látka - noradrenalínu, ktorý má aktivačný účinok na neuróny nadložných častí mozgu. Aktivita neurónov locus coeruleus je obzvlášť vysoká počas bdelosti, počas hlbokého spánku takmer úplne vybledne. Jadrá švíkov nachádza sa v strednej línii medulla oblongata. Neuróny týchto jadier produkujú serotonín, čo spôsobuje procesy difúznej inhibície a stav spánku.
Jadrá Cajalu a Darkševič súvisiace s retikulárnou formáciou stredného mozgu, majú spojenia s jadrami III, IV, VI, VIII a XI párov hlavových nervov. Koordinujú prácu týchto nervových centier, čo je veľmi dôležité pre poskytnutie kombinovaného otočenia hlavy a očí. Retikulárna formácia mozgového kmeňa je dôležitá pre udržanie tonusu kostrových svalov, vysielanie tonických impulzov do motorických neurónov motorických jadier hlavových nervov a motorických jadier predných rohov miechy. V procese evolúcie sa z retikulárnej formácie vynorili také nezávislé útvary ako červené jadro, čierna látka.
Podľa štrukturálnych a funkčných kritérií je retikulárna formácia rozdelená do 3 zón:
1. Medián, umiestnený pozdĺž stredovej čiary;
2. Mediálne, zaberajúce mediálne úseky trupu;
3. Bočné, ktorých neuróny ležia v blízkosti zmyslových útvarov.
stredná zóna reprezentované prvkami raphe, pozostávajúcimi z jadier, ktorých neuróny syntetizujú mediátor - serotonín. Systém raphe nuclei sa podieľa na organizácii agresívneho a sexuálneho správania, na regulácii spánku.
Mediálna (axiálna) zóna pozostáva z malých neurónov, ktoré sa nerozvetvujú. Zóna obsahuje veľké množstvo jadier. Existujú aj veľké multipolárne neuróny s Vysoké číslo husto rozvetvené dendrity. Tvoria vzostupné nervové vlákna do mozgovej kôry a zostupné nervové vlákna do miechy. Vzostupné dráhy mediálnej zóny majú aktivačný účinok (priamo alebo nepriamo cez talamus) na neokortex. Zostupné cesty majú inhibičný účinok.
Bočná zóna- zahŕňa retikulárne útvary umiestnené v blízkosti mozgového kmeňa zmyslové systémy, ako aj retikulárne neuróny ležiace vo vnútri zmyslových útvarov. Hlavnou zložkou tejto zóny je skupina jadier, ktoré susedia s jadrom trojklanného nervu. Všetky jadrá laterálnej zóny (s výnimkou retikulárneho laterálneho jadra medulla oblongata) pozostávajú z neurónov malej a strednej veľkosti a sú bez veľkých prvkov. V tejto zóne sú umiestnené vzostupné a zostupné cesty, ktoré poskytujú spojenie medzi senzorickými formáciami so strednou zónou retikulárnej formácie a motorickými jadrami trupu. Táto časť retikulárnej formácie je mladšia a možno aj progresívnejšia, s jej vývojom súvisí fakt zmenšovania objemu axiálnej retikulárnej formácie v priebehu evolučného vývoja. Bočná zóna je teda súborom elementárnych integračných jednotiek vytvorených v blízkosti a v rámci špecifických zmyslových systémov.
Ryža. 2. Jadrá retikulárnej formácie (RF)(po: Niuwenhuys a kol., 1978).
1-6 - stredná zóna RF: 1-4 - raphe nuclei (1 - bledé, 2 - tmavé, 3 - veľké, 4 - mostík), 5 - horné centrálne, 6 - dorzálne raphe nucleus, 7-13 - mediálne zóna RF : 7 - retikulárny paramedián, 8 - obrovská bunka, 9 - retikulárne jadro pontinného tegmenta, 10, 11 - kaudálne (10) a orálne (11) jadrá mostíka, 12 - dorzálne tegmentálne jadro (Gudden) , 13 - sfénoidné jadro, 14 - I5 - laterálna zóna Ruskej federácie: 14 - centrálne retikulárne jadro medulla oblongata, 15 - laterálne retikulárne jadro, 16, 17 - mediálne (16) a laterálne (17) parabrachiálne jadrá, 18 , 19 - kompaktné (18) a rozptýlené (19) časti pedunculo -pontine nucleus.
Vplyvom smerom nadol má retikulárna formácia tonizujúci účinok aj na motorické neuróny miechy, čo následne zvyšuje tonus kostrových svalov a zlepšuje aferentný spätnoväzbový systém. Výsledkom je, že akýkoľvek motorický akt sa vykonáva oveľa efektívnejšie, poskytuje presnejšiu kontrolu nad pohybom, ale nadmerná excitácia buniek retikulárnej formácie môže viesť k svalovému chveniu.
V jadrách retikulárnej formácie sú centrá spánku a bdenia a stimulácia určitých centier vedie buď k nástupu spánku, alebo k prebudeniu. To je základ pre užívanie liekov na spanie. Retikulárna formácia obsahuje neuróny, ktoré reagujú na bolestivé podnety prichádzajúce zo svalov resp vnútorné orgány. Obsahuje tiež špeciálne neuróny, ktoré poskytujú rýchlu reakciu na náhle, nejasné signály.
Retikulárna formácia je úzko spojená s mozgovou kôrou, vďaka čomu vzniká funkčné spojenie medzi vonkajšími časťami centrálneho nervového systému a mozgovým kmeňom. Retikulárna formácia hrá dôležitú úlohu tak pri integrácii senzorických informácií, ako aj pri kontrole aktivity všetkých efektorových neurónov (motorických a autonómnych). Má tiež prvoradý význam pre aktiváciu mozgovej kôry, pre udržanie vedomia.
Treba poznamenať, že mozgová kôra zase posiela kortikálno-retikulárne dráhy impulzov do retikulárnej formácie. Tieto impulzy vznikajú hlavne v kôre predného laloka a prechádzajú pyramídovými dráhami. Kortikálno-retikulárne spojenia majú buď inhibičné alebo excitačné účinky na retikulárnu tvorbu mozgového kmeňa, korigujú prechod impulzov po eferentných dráhach (výber eferentnej informácie).
Medzi retikulárnou formáciou a mozgovou kôrou teda existuje obojstranné spojenie, ktoré zabezpečuje samoreguláciu v činnosti nervovej sústavy. Funkčný stav retikulárnej formácie určuje svalový tonus, fungovanie vnútorných orgánov, náladu, koncentráciu pozornosti, pamäť atď. Vo všeobecnosti retikulárna formácia vytvára a udržiava podmienky pre realizáciu komplexných reflexná aktivita zahŕňajúce mozgovú kôru.
Zhrnutie: biologickým základom pozornosti je orientačný reflex.
I.P.Pavlov opísal orientačný reflex ako nepodmienený reflex, ktorý je základom mimovoľnej pozornosti. Samotné procesy pozornosti v jeho systéme sú vysvetlené predovšetkým interakciou excitácie a inhibície vyskytujúcej sa v kôre mozgových hemisfér. Keď je človek na niečo pozorný, znamená to, že v jeho mozgovej kôre sa objaví ohnisko vzrušenia. Zároveň sú všetky ostatné časti mozgu v stave inhibície. Preto človek, ktorý je zameraný na jednu vec, nemusí v tej chvíli vnímať nič iné. Ale tieto myšlienky o mozgových vzťahoch sú príliš abstraktné. Aby sme sa o tom presvedčili, stojí za to porovnať tento prístup s prístupom A.R. Luriu.
Učenie A.R. Luriu. V učení A.R.Luriu o cerebrálnej lokalizácii vyšších mentálnych funkcií človeka je uvedený štrukturálno-funkčný model mozgu, v ktorom sa každá vyššia mentálna funkcia vykonáva vďaka spoločnej práci troch mozgových blokov (Luria A.R. Fundamentals neuropsychológie, M., 1973). Prvý blok (blok regulujúci úroveň celkovej a selektívnej aktivácie mozgu) tvoria nešpecifické štruktúry retikulárnej formácie mozgového kmeňa, štruktúry stredného mozgu, diencefalické časti mozgového kmeňa, limbický systém, mediobazálne časti mozgového kmeňa. kôra predného a temporálneho laloku mozgu. Druhý blok (blok na príjem, spracovanie a ukladanie modálne špecifických informácií) tvoria hlavné analyzačné systémy (vizuálne, sluchové, kožné kinestetické), ktorých kortikálne zóny sa nachádzajú v zadných častiach mozgových hemisfér. Tretí blok (blok programovania, regulácie a riadenia prietoku mentálnej funkcie, ktorý zabezpečuje formovanie akčných motívov a kontrolu nad výsledkami činnosti prostredníctvom veľkého množstva bilaterálnych spojení s kortikálnymi a subkortikálnymi štruktúrami) tvorí motorický, premotorický a prefrontálny úsek mozgovej kôry. Zároveň je dôležitá postupnosť práce týchto štruktúr: v prvej fáze existuje stimul k aktivite, ktorej základom je okrem iného aktivácia retikulárnej formácie.
Úloha retikulárnej formácie. Schopnosť byť ostražitý, niekedy reagovať na veľmi malú zmenu životné prostredie, je poskytovaná sieťami nervových dráh umiestnených v mozgových hemisférach spájajúcich retikulárnu formáciu (súbor mozgových štruktúr, ktoré regulujú úroveň excitability) s rôznymi časťami mozgovej kôry. Nervové impulzy prechádzajúce touto sieťou vznikajú spolu so signálmi zo zmyslových orgánov a vzrušujú kôru, čím ju privádzajú do stavu pripravenosti reagovať na budúce podráždenia očakávané v budúcnosti. Retikulárna formácia so svojimi vzostupnými a zostupnými vláknami spolu so zmyslovými orgánmi teda spôsobuje výskyt orientačného (alebo orientačno-exploračného) reflexu, ktorý je primárnym fyziologickým základom pozornosti.
F. Bremer ešte v roku 1935 porovnával elektroencefalogramy s dvoma typmi transekcie mozgového kmeňa: a) na úrovni krčných stavcov (liek nazývaný „izola mozgu“ – nižšie divízie kmeň) a b) na úrovni mosta (liek "cerveau isole" - horné divízie kmeň). V prvom prípade sa záznamy bioelektrickej aktivity nelíšili od EEG normálnych zvierat, zatiaľ čo v druhom prípade boli v EEG neustále prítomné pomalé vlny s veľkou amplitúdou, charakteristické pre stav spánku. V prípravkoch nazývaných "cerveau isole" sa do kôry dostávajú iba vizuálne a čuchové aferentné podnety, pretože signály prenášané inými hlavovými nervami (najmä sluchovými a trojklannými) sú prerušené. Z toho F. Bremer usúdil, že keď centrál nervový systém stráca väčšinu stimulácie vychádzajúcej z vonkajšieho sveta, dochádza k spánku; podľa toho je udržiavanie stavu bdelosti výsledkom aktivačného účinku vyvolaného vnemami. Ako neskôr ukázal D. Lindsley, v týchto prípadoch sa signály vyvolané zmyslovými podnetmi naďalej dostávajú do kôry, ale elektrické reakcie kôry na tieto signály sú len krátkodobé a nespôsobujú trvalé zmeny. To ukázalo, že pre vznik pretrvávajúcich excitačných procesov, ktoré charakterizujú stav bdelosti, nestačí jeden prílev zmyslových impulzov, je potrebný podporný vplyv aktivačného retikulárneho systému.
Získali sa tieto predstavy o procesoch všeobecnej aktivácie ďalší vývoj v prácach G. Moruzziho a G. Maguna (Moruzzi G., Magoun H.W. Retikulárna tvorba mozgového kmeňa a aktivácia EEG // EEG a klinická neurofyziológia. 1949, 1 - „Retikulárna tvorba mozgového kmeňa a aktivačná reakcia v EEG“). Uskutočnili experimenty založené na elektrickej stimulácii mozgu, ktoré odhalili funkcie nešpecifického systému mozgu – retikulárnu formáciu mozgového kmeňa, ktorá sa spolu s limbickým systémom označuje ako „modulačné“ systémy mozog. Hlavnou funkciou týchto systémov je regulácia funkčných stavov organizmu. Výskumníci nevypínali, ale dráždili vzostupnú retikulárnu formáciu elektródami v nej implantovanými, ukázali, že takáto stimulácia retikulárnej formácie vedie k prebudeniu zvieraťa a ďalšie zintenzívnenie týchto stimulov vedie k objaveniu sa výrazných účinných reakcií zviera. Ukázalo sa, že keď bola podráždená elektrický šok dôjde k aktivačnej reakcii a po odstránení tejto štruktúry nastáva kóma. Tieto štruktúry sú vlastne zodpovedné za udržiavanie stavu bdelosti a samotný stupeň ich aktivity závisí čiastočne od zmyslových vplyvov. Avšak na rozdiel od toho, čo navrhol Bremer, aktivačný vplyv zmyslov nie je vo forme priamej aktivácie mozgovej kôry špecifickými signálmi; pôsobí predovšetkým na retikulárnu formáciu, ktorej činnosť zasa reguluje funkčný stav kôry, motoriky a vegetatívne centrá. Zistilo sa, že kortikálny spánok Bremerových preparátov "cerveau isole" nebol spôsobený prerezaním špecifických senzorických dráh do kortexu, ale elimináciou vplyvu, ktorý naň pôsobí retikulárna formácia.
Aj pri pokusoch D. Lindsleyho sa zistilo, že podráždenie kmeňových jadier vzostupnej aktivačnej retikulárnej formácie výrazne znižuje prahy citlivosti (inými slovami, zhoršuje citlivosť) zvieraťa a umožňuje jemné diferenciácie (napríklad diferenciáciu obraz kužeľa z obrazu trojuholníka), ktoré boli predtým pre zviera neprístupné .
Neuroanatómia retikulárnej formácie. Spočiatku sa verilo, že nešpecifický mozgový systém, ktorý plní úlohu difúznej a generalizovanej aktivácie mozgovej kôry, zahŕňa iba retikulárne formácie mozgového kmeňa. Teraz sa akceptuje, že vzostupný nešpecifický aktivačný systém prebieha od medulla oblongata k zrakovému tuberkulu (talamu).
Retikulárny (z latinského slova reticulum - sieťovina) útvar pozostáva z početných skupín neurónov, ktoré nemajú jasné hranice. Takáto akumulácia nervových buniek sa podľa princípu organizácie podobá nervovým sieťam črevných dutín. Ich dlhé a vysoko vetviace procesy tvoria siete okolo sivej hmoty miechy a v dorzálnej časti mozgového kmeňa. Prvýkrát bol opísaný v polovici 19. storočia a O. Deiters dal názov tejto stavbe. Pri retikulárnej formácii mozgového kmeňa sa izoluje viac ako 100 jadier, ktoré sa od miechy po diencefalón kombinujú do troch hlavných skupín. 1) Stredná skupina jadier je sústredená okolo strednej čiary, hlavne v oblasti stehu mostíka a medulla oblongata (jadro stehu), ktoré sú tvorené vláknami senzorických dráh vychádzajúcich z miechy, jadrá trojklaného nervu a tvoriace dekusáciu pozdĺž stredovej čiary. 2) Mediálna skupina jadier sa nachádza po stranách predchádzajúcej: zahŕňa mediálne veľkobunkové jadro, modrasté miesto, neuróny centrálnej šedej hmoty stredného mozgu atď. 3) Bočná skupina jadier sa nachádza laterálne od mediálneho a zahŕňa laterálne retikulárne jadro, parabrachiálne jadrá atď.
Neuróny retikulárnej formácie majú rôznu veľkosť: v stredových a mediálnych jadrách sú veľké nervové bunky, ktoré tvoria dlhé aferentné a eferentné dráhy, a v laterálnych jadrách sú stredné a malé neuróny, ktoré sú prevažne asociatívne neuróny.
Väčšina neurónov retikulárnej formácie využíva ako prenášače nervového vzruchu peptidy (enkefalíny, neurotenzín atď.), ale široko zastúpené sú aj monoamíny. Jadrá raphe obsahujú serotonergné neuróny a modrastý lokus obsahuje noradrenergné neuróny.
Spojenia retikulárnej formácie sú rozdelené na aferentné a eferentné. Na jeho neurónoch končia aferentné vlákna: z miechy, pozdĺž vetiev všetkých zmyslových dráh, ako aj pozdĺž spinoretikulárneho traktu, z jadier hlavových nervov ako súčasť kolaterál nukleárno-kortikálneho, sluchového a zrakového cesty, z mozočku ako súčasť cerebelárno-retikulárnej dráhy, z jadier talamu, subtalamu a hypotalamu, striata, štruktúr limbického systému, rôznych častí mozgovej kôry vrátane pozdĺž vetiev kortikálno-miechového a kortikálno-nukleárne trakty. Neuróny retikulárnej formácie majú dlhé tenké eferentné procesy, rozdelené na vzostupné a zostupné vetvy, ktoré smerujú do rôznych častí mozgu a miechy: motorické neuróny predných rohov miechy a motorické jadrá hlavových nervov mozgový kmeň ako súčasť retikulonukleárnych a retikulo-cerebelárnych dráh, mozoček, červené jadro, substantia nigra a jadrá strešnej platničky miechy, retikulárne jadrá talamu, jadrá hypotalamu, nepriamo, cez jadrá diencefalónu striatum, limbický systém a neokortex.
Pomocou retikulárnej formácie sa motorické a autonómne jadrá mozgového kmeňa spájajú do funkčných centier, ktoré regulujú mnohé zložité formy správania: obehové, dýchacie, kašeľ, prehĺtanie, zvracanie atď. Retikulárna formácia zabezpečuje: 1) Udržiavanie stav bdelosti. Zvyšovaním alebo znižovaním toku zmyslových informácií do mozgovej kôry a podkôrových štruktúr hrá retikulárna formácia úlohu regulátora úrovne vedomia (cyklus spánok/bdenie). Reguláciou mediátorovej výmeny neurónov retikulárnej formácie alebo moduláciou aktivity ich receptorov pomocou určitých lieky, môžete aktivovať činnosť mozgovej kôry, alebo naopak – dosiahnuť spánok. Napríklad kofeín obsiahnutý v káve alebo čaji stimuluje nervové bunky retikulárnej formácie. Naopak, medzi psychofarmaká(z gréckeho psyché - duša + tropos - smer) existujú tzv. neuroleptiká, ktoré blokovaním retikulárnej formácie mozgu a znížením rýchlosti vzruchu pôsobia upokojujúco (tlmia delírium, halucinácie, strach, agresivitu). psychomotorická agitácia). 2) Kontrola reflexnej aktivity stimuláciou alebo inhibíciou motorických neurónov predných rohov sivej hmoty miechy a motorických jadier hlavových nervov mozgového kmeňa. 3) Spojenie skupiny neurónov z rôznych častí mozgu a miechy, čo umožňuje vykonávať komplexné reflexné úkony: prehĺtanie, žuvanie, kašeľ, vracanie atď. 4) Zabezpečenie autonómnej regulácie koordináciou eferentných a aferentných signálov v zodpovedajúcich centrách mozgového kmeňa. Vasomotorické a dýchacie centrá teda spájajú skupiny neurónov zodpovedných za reguláciu dýchania a krvného obehu. 5) Účasť na emocionálnom vnímaní citlivých signálov zvýšením alebo znížením toku aferentných impulzov do limbického systému.
Selektívna povaha priebehu mentálnych procesov, ktorá je charakteristická pre pozornosť, je zabezpečená iba bdelým stavom kôry s optimálnou úrovňou excitability. Táto úroveň bdelosti je dosiahnutá vďaka práci mechanizmov spojenia hornej časti trupu s mozgovou kôrou a predovšetkým prácou vzostupnej aktivačnej retikulárnej formácie. Je to táto vzostupná aktivačná retikulárna formácia, ktorá prenáša do kôry, ktorá ju udržiava v bdelom stave, impulzy spojené s metabolické procesy organizmu, pohony, s exteroreceptormi, ktoré prinášajú informácie z vonkajšieho sveta. Najprv tento tok ide do horných častí trupu a jadra talamu a potom do mozgovej kôry.
Zabezpečenie optimálneho tonusu a bdelého stavu mozgovej kôry však prebieha nielen prostredníctvom vzostupnej aktivačnej retikulárnej formácie. S ním je úzko spojený aj aparát zostupného systému, ktorého vlákna začínajú v mozgovej kôre (predovšetkým v mediálnom a mediobazálnom úseku frontálneho a temporálneho laloka) a smerujú tak do jadier mozgového kmeňa, ako aj do motoriky. jadrá miechy. Práca zostupnej retikulárnej formácie je veľmi dôležitá, pretože s jej pomocou sa do jadier mozgového kmeňa privádzajú tie formy vzruchu, ktoré spočiatku vznikajú v mozgovej kôre a sú produktom vyšších foriem ľudskej vedomej činnosti s jej komplexom. kognitívnych procesov a komplexné programy životom formovaných akcií.
Interakcia oboch základné časti aktivuje retikulárny systém a poskytuje najzložitejšie formy samoregulácia aktívnych stavov mozgu, ich zmena pod vplyvom elementárnych (biologických) a komplexných (sociálneho pôvodu) foriem stimulácie.