Regulácia činnosti srdca. Charakteristika a mechanizmy vplyvu sympatických a parasympatických nervov na činnosť srdca. Vekové znaky tónu jadier vagusových nervov. Prečo je sympatikus srdca zvláštny Vplyv sympatiku a párov

Pod regulácia srdca pochopiť jeho prispôsobenie sa potrebám tela na kyslík a živiny, realizované prostredníctvom zmeny prietoku krvi.

Pretože je odvodená od frekvencie a sily kontrakcií srdca, regulácia sa môže uskutočniť prostredníctvom zmeny frekvencie a (alebo) sily jeho kontrakcií.

Obzvlášť silný vplyv na prácu srdca majú mechanizmy jeho regulácie počas fyzickej aktivity, keď sa srdcová frekvencia a objem úderov môžu zvýšiť 3-krát, IOC - 4-5-krát a u špičkových športovcov - 6-krát. krát. Súčasne so zmenou výkonnosti srdca so zmenou fyzická aktivita, mení sa emocionálny a psychický stav človeka, mení sa jeho metabolizmus a koronárne prekrvenie. To všetko je spôsobené fungovaním zložité mechanizmy regulácia srdcovej činnosti. Medzi nimi sa rozlišujú intrakardiálne (intrakardiálne) a extrakardiálne (extrakardiálne) mechanizmy.

Intrakardiálne mechanizmy regulácie srdca

Intrakardiálne mechanizmy, ktoré zabezpečujú samoreguláciu srdcovej činnosti, sa delia na myogénne (intracelulárne) a nervové (uskutočňuje sa vnútrosrdcovým nervovým systémom).

Intracelulárne mechanizmy sa realizujú vďaka vlastnostiam myokardiálnych vlákien a objavujú sa aj na izolovanom a denervovanom srdci. Jeden z týchto mechanizmov sa odráža vo Frankovom-Starlingovom zákone, ktorý sa nazýva aj zákon heterometrickej samoregulácie alebo zákon srdca.

Frank-Starlingov zákon uvádza, že s nárastom natiahnutia myokardu počas diastoly sa zvyšuje sila jeho kontrakcie v systole. Tento vzor sa odhalí, keď sa vlákna myokardu natiahnu nie viac ako o 45 % ich pôvodnej dĺžky. Ďalšie naťahovanie vlákien myokardu vedie k zníženiu účinnosti kontrakcie. Silné naťahovanie vytvára riziko vzniku závažnej patológie srdca.

V prirodzených podmienkach závisí stupeň roztiahnutia komôr od veľkosti koncového diastolického objemu, ktorý je určený naplnením komôr krvou prichádzajúcou z žíl počas diastoly, veľkosťou koncového systolického objemu a silou. predsieňovej kontrakcie. Čím väčší je venózny návrat krvi do srdca a hodnota koncového diastolického objemu komôr, tým väčšia je sila ich kontrakcie.

Zvýšenie prietoku krvi do komôr sa nazýva objemové zaťaženie alebo predpätie. Zvýšenie kontraktilnej aktivity srdca a zvýšenie objemu srdcového výdaja so zvýšením predpätia si nevyžadujú veľké zvýšenie nákladov na energiu.

Jeden zo vzorcov samoregulácie srdca objavil Anrep (fenomén Anrep). Vyjadruje sa v skutočnosti, že so zvýšením odporu proti vypudeniu krvi z komôr sa sila ich kontrakcie zvyšuje. Toto zvýšenie odolnosti proti vypudeniu krvi sa nazýva tlakové zaťaženia alebo dodatočné zaťaženie. Zvyšuje sa s nárastom krvi. Za týchto podmienok sa prudko zvyšuje potreba práce a energie komôr. Zvýšenie odolnosti voči vypudeniu krvi ľavou komorou sa môže vyvinúť aj pri stenóze aortálnej chlopne a zúžení aorty.

Bowditchov fenomén

Iný vzor samoregulácie srdca sa odráža v Bowditchovom fenoméne, nazývanom aj jav rebríka alebo zákon homeometrickej samoregulácie.

Bowditchov rebrík (rytmoionotropná závislosť 1878)- postupné zvyšovanie sily srdcových kontrakcií na maximálnu amplitúdu, pozorované pri dôslednom uplatňovaní stimulov konštantnej sily.

Zákon homeometrickej samoregulácie (fenomén Bowditch) sa prejavuje v tom, že so zvýšením srdcovej frekvencie sa zvyšuje sila kontrakcií. Jedným z mechanizmov zosilnenia kontrakcie myokardu je zvýšenie obsahu iónov Ca 2+ v sarkoplazme vlákien myokardu. Pri častých excitáciách sa Ca 2+ ióny nestihnú zo sarkoplazmy odstrániť, čo vytvára podmienky pre intenzívnejšiu interakciu medzi aktínovými a myozínovými vláknami. Fenomén Bowditch bol identifikovaný na izolovanom srdci.

V prirodzených podmienkach možno pozorovať prejav homeometrickej samoregulácie s prudkým zvýšením tónu sympatického nervového systému a zvýšením hladiny adrenalínu v krvi. AT klinické prostredie niektoré prejavy tohto javu možno pozorovať u pacientov s tachykardiou, keď sa srdcová frekvencia rýchlo zvyšuje.

Neurogénny intrakardiálny mechanizmus zabezpečuje samoreguláciu srdca vďaka reflexom, ktorých oblúk sa uzatvára v srdci. Telá neurónov, ktoré tvoria tento reflexný oblúk, sa nachádzajú v intrakardiálnych nervových plexusoch a gangliách. Intrakardiálne reflexy sú spúšťané napínacími receptormi prítomnými v myokarde a koronárne cievy. G.I. Kositsky v experimente na zvieratách zistil, že keď sa pravá predsieň natiahne, kontrakcia ľavej komory sa reflexne zvýši. Takýto účinok z predsiení do komôr sa zistí iba pri nízkom krvnom tlaku v aorte. Ak je tlak v aorte vysoký, potom aktivácia predsieňových napínacích receptorov reflexne inhibuje silu kontrakcie komôr.

Extrakardiálne mechanizmy regulácie srdca

Extrakardiálne mechanizmy regulácie srdcovej aktivity sa delia na nervové a humorálne. Tieto regulačné mechanizmy sa vyskytujú za účasti štruktúr umiestnených mimo srdca (CNS, extrakardiálne autonómne gangliá, endokrinné žľazy).

Intrakardiálne mechanizmy regulácie srdca

Intrakardiálne (intrakardiálne) mechanizmy regulácie - regulačné procesy, ktoré vznikajú vo vnútri srdca a naďalej fungujú v izolovanom srdci.

Intrakardiálne mechanizmy sa delia na: intracelulárne a myogénne mechanizmy. Príklad intracelulárny mechanizmus regulácia je hypertrofia buniek myokardu v dôsledku zvýšenej syntézy kontraktilných proteínov u športových zvierat alebo zvierat zapojených do ťažkej fyzickej práce.

Myogénne mechanizmy regulácie činnosti srdca zahŕňajú heterometrické a homeometrické typy regulácie. Príklad heterometrická regulácia môže slúžiť Frankov-Starlingov zákon, ktorý hovorí, že čím väčší je prietok krvi do pravej predsiene, a teda zväčšenie dĺžky svalových vlákien srdca počas diastoly, tým silnejšie sa srdce sťahuje počas systoly. homeometrický typ regulácia závisí od tlaku v aorte – čím väčší je tlak v aorte, tým silnejšie sa srdce sťahuje. Inými slovami, sila srdcovej kontrakcie sa zvyšuje so zvyšujúcim sa odporom vo veľkých cievach. V tomto prípade sa dĺžka srdcového svalu nemení a preto sa tento mechanizmus nazýva homeometrický.

Samoregulácia srdca- schopnosť kardiomyocytov nezávisle meniť povahu kontrakcie pri zmene stupňa natiahnutia a deformácie membrány. Tento typ regulácie predstavujú heterometrické a homeometrické mechanizmy.

Heterometrický mechanizmus - zvýšenie sily kontrakcie kardiomyocytov so zvýšením ich počiatočnej dĺžky. Je sprostredkovaná intracelulárnymi interakciami a je spojená so zmenou relatívnej polohy aktínových a myozínových myofilamentov v myofibrilách kardiomyocytov, keď je myokard natiahnutý krvou vstupujúcou do srdcovej dutiny (zvýšenie počtu myozínových mostíkov, ktoré môžu spájať myozín a aktínové vlákna počas kontrakcie). Tento typ nariadenia bol založený na kardiopulmonálnom prípravku a formulovaný vo forme Frankovho-Starlingovho zákona (1912).

homeometrický mechanizmus- zvýšenie sily srdcových kontrakcií so zvýšením odporu v hlavných cievach. Mechanizmus je určený stavom kardiomyocytov a medzibunkovými vzťahmi a nezávisí od naťahovania myokardu pritekajúcou krvou. S homeometrickou reguláciou sa zvyšuje účinnosť výmeny energie v kardiomyocytoch a aktivuje sa práca interkalárnych diskov. Tento typ regulácie prvýkrát objavil G.V. Anrep v roku 1912 a označuje sa ako Anrep efekt.

Kardiokardiálne reflexy- reflexné reakcie, ktoré sa vyskytujú v mechanoreceptoroch srdca ako odpoveď na natiahnutie jeho dutín. Pri naťahovaní predsiení tlkot srdca môže buď zrýchliť alebo spomaliť. Pri naťahovaní komôr spravidla dochádza k zníženiu srdcovej frekvencie. Bolo dokázané, že tieto reakcie sa uskutočňujú pomocou intrakardiálnych periférnych reflexov (G.I. Kositsky).

Extrakardiálne mechanizmy regulácie srdca

Extrakardiálne (extrakardiálne) mechanizmy regulácie - regulačné vplyvy, ktoré vznikajú mimo srdca a nefungujú v ňom izolovane. Medzi extrakardiálne mechanizmy patrí neuroreflexná a humorálna regulácia činnosti srdca.

Nervová regulácia Prácu srdca vykonávajú sympatické a parasympatické oddelenia autonómneho nervového systému. Sympatické oddelenie stimuluje činnosť srdca a parasympatikus utlmuje.

Sympatická inervácia vzniká v laterálnych rohoch horných hrudných segmentov so zadnou časťou mozgu, kde sa nachádzajú telá pregangliových sympatických neurónov. Po dosiahnutí srdca prenikajú vlákna sympatických nervov do myokardu. Excitačné impulzy prichádzajúce cez postgangliové sympatické vlákna spôsobujú uvoľnenie mediátora norepinefrínu v bunkách kontraktilného myokardu a v bunkách prevodového systému. Aktivácia sympatiku a súčasné uvoľňovanie norepinefrínu má určité účinky na srdce:

  • chronotropný účinok - zvýšenie frekvencie a sily srdcových kontrakcií;
  • inotropný účinok - zvýšenie sily kontrakcií myokardu komôr a predsiení;
  • dromotropný účinok - zrýchlenie vedenia vzruchu v atrioventrikulárnom (atrioventrikulárnom) uzle;
  • bathmotropný efekt – skrátenie refraktérnej periódy komorového myokardu a zvýšenie ich excitability.

Parasympatická inervácia srdce je vykonávané blúdivým nervom. Telá prvých neurónov, ktorých axóny tvoria nervy vagus, sa nachádzajú v predĺženej mieche. Axóny tvoriace pregangliové vlákna prenikajú do srdcových intramurálnych ganglií, kde sa nachádzajú druhé neuróny, ktorých axóny tvoria postgangliové vlákna, ktoré inervujú sinoatriálny (sinoatriálny) uzol, atrioventrikulárny uzol a komorový prevodový systém. Nervové zakončenia parasympatických vlákien uvoľňujú neurotransmiter acetylcholín. Aktivácia parasympatického systému má negatívne chrono-, ino-, dromo-, bathmotropné účinky na srdcovú činnosť.

Reflexná regulácia práca srdca sa vyskytuje aj za účasti autonómneho nervového systému. Reflexné reakcie môžu inhibovať a stimulovať srdcové kontrakcie. Tieto zmeny v práci srdca sa vyskytujú pri podráždení rôznych receptorov. Napríklad v pravej predsieni a v ústí dutej žily sú mechanoreceptory, ktorých excitácia spôsobuje reflexné zvýšenie srdcovej frekvencie. V niektorých oblastiach cievny systém existujú receptory, ktoré sa aktivujú pri zmene krvného tlaku v cievach – cievne reflexogénne zóny, ktoré zabezpečujú reflexy aorty a karotického sínusu. Reflexný efekt z mechanoreceptorov karotického sínusu a oblúka aorty je obzvlášť dôležitý, keď krvný tlak. V tomto prípade dochádza k excitácii týchto receptorov a zvyšuje sa tonus vagusového nervu, v dôsledku čoho dochádza k inhibícii srdcovej aktivity a znižuje sa tlak vo veľkých cievach.

Humorálna regulácia - zmena činnosti srdca pod vplyvom rôznych, vrátane fyziologicky aktívnych látok cirkulujúcich v krvi.

Humorálna regulácia práce srdca sa uskutočňuje pomocou rôznych zlúčenín. Nadbytok iónov draslíka v krvi teda vedie k zníženiu sily srdcových kontrakcií a zníženiu excitability srdcového svalu. Nadbytok iónov vápnika naopak zvyšuje silu a frekvenciu srdcových kontrakcií, zvyšuje rýchlosť šírenia vzruchu prevodovým systémom srdca. Adrenalín zvyšuje frekvenciu a silu srdcových kontrakcií a tiež zlepšuje koronárny prietok krvi v dôsledku stimulácie myokardiálnych p-adrenergných receptorov. Hormón tyroxín, kortikosteroidy a serotonín majú podobný stimulačný účinok na srdce. Acetylcholín znižuje excitabilitu srdcového svalu a silu jeho kontrakcií a norepinefrín stimuluje srdcovú činnosť.

Nedostatok kyslíka v krvi a nadbytok oxidu uhličitého inhibujú kontraktilnú aktivitu myokardu.

Ľudské srdce, nepretržite pracujúce, dokonca aj pri pokojnom životnom štýle, pumpuje do arteriálneho systému asi 10 ton krvi denne, 4000 ton ročne a asi 300 000 ton za život. Zároveň srdce vždy presne reaguje na potreby tela a neustále udržiava potrebnú úroveň prietoku krvi.

K prispôsobovaniu činnosti srdca meniacim sa potrebám organizmu dochádza pomocou množstva regulačných mechanizmov. Niektoré z nich sa nachádzajú v samom srdci - to je intrakardiálne regulačné mechanizmy. Patria sem intracelulárne mechanizmy regulácie, regulácia medzibunkových interakcií a nervové mechanizmy – intrakardiálne reflexy. Komu extrakardiálne regulačné mechanizmy zahŕňajú extrakardiálne nervové a humorálne mechanizmy regulácie srdcovej aktivity.

Intrakardiálne regulačné mechanizmy

Intracelulárne mechanizmy regulácie poskytujú zmenu intenzity činnosti myokardu v súlade s množstvom krvi prúdiacej do srdca. Tento mechanizmus sa nazýva „zákon srdca“ (Frank-Sterlingov zákon): sila kontrakcie srdca (myokardu) je úmerná stupňu jeho natiahnutia v diastole, t. j. počiatočnej dĺžke jeho svalových vlákien. Silnejšie natiahnutie myokardu v čase diastoly zodpovedá zvýšenému prietoku krvi do srdca. Zároveň vo vnútri každej myofibrily sú aktínové filamenty viac vysunuté z medzier medzi myozínovými filamentmi, čo znamená, že sa zvyšuje počet rezervných mostíkov, t.j. tie aktínové body, ktoré spájajú aktínové a myozínové vlákna v čase kontrakcie. Preto čím viac bude každá bunka natiahnutá, tým viac sa bude môcť skrátiť počas systoly. Z tohto dôvodu srdce pumpuje do arteriálneho systému množstvo krvi, ktoré k nemu prúdi zo žíl.

Regulácia medzibunkových interakcií. Zistilo sa, že interkalované disky spájajúce bunky myokardu majú odlišnú štruktúru. Niektoré časti interkalovaných diskov vykonávajú čisto mechanickú funkciu, iné zabezpečujú transport látok, ktoré potrebuje, cez membránu kardiomyocytu a iné - spojitosť, alebo úzke kontakty vedú excitáciu z bunky do bunky. Porušenie medzibunkových interakcií vedie k asynchrónnej excitácii buniek myokardu a vzniku srdcovej arytmie.

Intrakardiálne periférne reflexy. V srdci sa našli takzvané periférne reflexy, ktorých oblúk nie je uzavretý v centrálnom nervovom systéme, ale v intramurálnych gangliách myokardu. Tento systém zahŕňa aferentné neuróny, ktorých dendrity tvoria napínacie receptory na vláknach myokardu a koronárnych cievach, interkalárne a eferentné neuróny. Jeho axóny inervujú myokard a hladké svaly koronárnych ciev. Tieto neuróny sú navzájom prepojené synoptickými spojeniami, tvoria sa intrakardiálne reflexné oblúky.

Experiment ukázal, že zvýšenie natiahnutia myokardu pravej predsiene (za prirodzených podmienok sa vyskytuje so zvýšením prietoku krvi do srdca) vedie k zvýšeniu kontrakcií ľavej komory. Kontrakcie sa teda zintenzívňujú nielen v tej časti srdca, ktorej myokard je priamo natiahnutý pritekajúcou krvou, ale aj na iných oddeleniach, aby sa „uvoľnilo miesto“ prichádzajúcej krvi a urýchlilo sa jej uvoľnenie do arteriálneho systému. . Bolo dokázané, že tieto reakcie sa uskutočňujú pomocou intrakardiálnych periférnych reflexov.

Podobné reakcie sa pozorujú iba na pozadí nízkej počiatočnej krvnej náplne srdca a s malým množstvom krvného tlaku v aortálnom otvore a koronárnych cievach. Ak sú komory srdca plné krvi a tlak v ústí aorty a koronárnych ciev je vysoký, potom natiahnutie žilových prijímačov v srdci inhibuje kontraktilnú aktivitu myokardu. V tomto prípade sa srdce vysunie do aorty v čase systoly menej ako normálne, množstvo krvi obsiahnuté v komorách. Zvyšuje sa zadržiavanie aj malého dodatočného objemu krvi v komorách srdca diastolický tlak v jeho dutinách, čo spôsobuje pokles prítoku žilovej krvi k srdcu. Nadmerný objem krvi, ktorý by pri náhlom uvoľnení do tepien mohol spôsobiť škodlivé účinky, sa zadržiava v žilovom systéme. Podobné reakcie hrajú dôležitá úloha pri regulácii krvného obehu, zabezpečenie stability krvného zásobovania arteriálny systém.

Zníženie srdcového výdaja by tiež predstavovalo nebezpečenstvo pre telo - mohlo by spôsobiť kritický pokles krvný tlak. Takémuto nebezpečenstvu bránia aj regulačné reakcie vnútrosrdcového systému.

Nedostatočné naplnenie komôr srdca a koronárneho lôžka krvou spôsobuje zvýšenie kontrakcií myokardu prostredníctvom intrakardiálnych reflexov. Súčasne v čase systoly je do aorty vyvrhnuté väčšie množstvo krvi, ktoré je v nich obsiahnuté. Predchádza sa tak nebezpečenstvu nedostatočného naplnenia arteriálneho systému krvou. V čase relaxácie obsahujú komory menej krvi ako normálne, čo prispieva k zvýšenému prekrveniu srdca.

Za prirodzených podmienok intrakardiálne nervový systém nie je autonómny. Zapálite si najnižší článok v zložitej hierarchii nervových mechanizmov, ktoré regulujú činnosť srdca. Vyšším článkom v hierarchii sú signály prichádzajúce cez sympatické a vagusové nervy, extrakardiálny nervový systém regulácie srdca.

Extrakardiálne regulačné mechanizmy

Prácu srdca zabezpečujú nervové a humorálne mechanizmy regulácie. Nervová regulácia srdca nemá spúšťací účinok, pretože má automatizmus. Nervový systém zabezpečuje prispôsobenie práce srdca v každom okamihu prispôsobovania tela vonkajším podmienkam a zmenám jeho činnosti.

Eferentná inervácia srdca. Prácu srdca regulujú dva nervy: vagus (alebo vagus), ktorý patrí do parasympatického nervového systému, a sympatický. Tieto nervy sú tvorené dvoma neurónmi. Telá prvých neurónov, ktorých procesy tvoria blúdivý nerv, sa nachádzajú v medulla oblongata. Procesy týchto neurónov končia v ingramurálnych gangliách srdca. Tu sú druhé neuróny, ktorých procesy idú do vodivého systému, myokardu a koronárnych ciev.

Prvé neuróny sympatického nervového systému, ktorý reguluje prácu srdca, ležia v bočných rohoch I-V hrudných segmentov. miecha. Procesy týchto neurónov končia v cervikálnych a horných hrudných sympatických uzlinách. V týchto uzloch sú druhé neuróny, ktorých procesy idú do srdca. Väčšina sympatických nervových vlákien je odoslaná do srdca z hviezdicového ganglia. Nervy vychádzajúce z pravého sympatického kmeňa sa približujú hlavne k sínusovému uzlu a svalom predsiení a nervy ľavej strany smerujú k atrioventrikulárnemu uzlu a svalom komôr (obr. 1).

Nervový systém spôsobuje nasledujúce účinky:

  • chronotropný - zmena srdcovej frekvencie;
  • inotropný - zmena sily kontrakcií;
  • bathmotropný - zmena excitability srdca;
  • dromotropný - zmena vedenia v myokarde;
  • tonotropný - zmena tonusu srdcového svalu.

Nervová extrakardiálna regulácia. Vplyv vagusu a sympatických nervov na srdce

V roku 1845 bratia Weberovci spozorovali, keď boli podráždení medulla oblongata v jadre blúdivého nervu zástava srdca. Po prerušení vagusových nervov tento účinok chýbal. Z toho sa usúdilo, že blúdivý nerv inhibuje činnosť srdca. Ďalší výskum mnohých vedcov rozšíril predstavy o inhibičnom účinku blúdivého nervu. Ukázalo sa, že pri jeho podráždení klesá frekvencia a sila srdcových kontrakcií, excitabilita a vodivosť srdcového svalu. Po transekcii vagusových nervov sa v dôsledku odstránenia ich inhibičného účinku pozorovalo zvýšenie amplitúdy a frekvencie srdcových kontrakcií.

Ryža. 1. Schéma inervácie srdca:

C - srdce; M - medulla oblongata; CI - jadro, ktoré inhibuje činnosť srdca; SA - jadro, ktoré stimuluje činnosť srdca; LH - laterálny roh miechy; 75 - sympatický kmeň; V-eferentné vlákna vagusového nervu; D - nervový depresor (aferentné vlákna); S - sympatické vlákna; A - spinálne aferentné vlákna; CS, karotický sínus; B - aferentné vlákna z pravej predsiene a dutej žily

Vplyv blúdivého nervu závisí od intenzity stimulácie. Pri slabej stimulácii sa pozorujú negatívne chronotropné, inotropné, bathmotropné, dromotropné a tonotropné účinky. Pri silnom podráždení dochádza k zástave srdca.

Prvé podrobné štúdie sympatického nervového systému o činnosti srdca patria bratom Sionovým (1867) a potom I.P. Pavlov (1887).

Bratia Sionovci pozorovali zvýšenie srdcovej frekvencie, keď bola miecha stimulovaná v oblasti umiestnenia neurónov, ktoré regulujú činnosť srdca. Po pretrhnutí sympatikových nervov rovnaké podráždenie miechy nespôsobilo zmeny v činnosti srdca. Zistilo sa, že sympatické nervy inervujúce srdce majú pozitívny vplyv na všetky aspekty činnosti srdca. Spôsobujú pozitívne chronotropné, inotropné, butmotropné, dromotropné a tonotropné účinky.

Ďalší výskum I.P. Pavlova sa ukázalo, že nervové vlákna, ktoré tvoria sympatické a vagusové nervy, ovplyvňujú rôzne aspekty činnosti srdca: niektoré menia frekvenciu, zatiaľ čo iné menia silu srdcových kontrakcií. Boli pomenované vetvy sympatického nervu, pri podráždení sa zvyšuje sila srdcových kontrakcií Pavlovov zosilňovací nerv. Zistilo sa, že posilňujúci účinok sympatických nervov je spojený so zvýšením rýchlosti metabolizmu.

Ako súčasť blúdivého nervu sa našli aj vlákna, ktoré ovplyvňujú len frekvenciu a iba silu srdcových kontrakcií.

Frekvencia a sila kontrakcií je ovplyvnená vláknami blúdivého a sympatického nervu, vhodnými pre sínusový uzol a sila kontrakcií sa mení vplyvom vlákien vhodných pre atrioventrikulárny uzol a myokard komôr.

Blúdivý nerv sa ľahko prispôsobí podráždeniu, takže jeho účinok môže zmiznúť aj napriek pretrvávajúcemu podráždeniu. Tento jav bol pomenovaný „únik srdca pred vplyvom vagusu“. Nervus vagus má vyššiu excitabilitu, v dôsledku čoho reaguje na nižší podnet ako sympatikus, a krátku latentnú periódu.

Preto za rovnakých podmienok podráždenia sa účinok blúdivého nervu objaví skôr ako sympatický.

Mechanizmus vplyvu vagusových a sympatických nervov na srdce

V roku 1921 štúdie O. Levyho ukázali, že vplyv blúdivého nervu na srdce sa prenáša humorálnou cestou. V experimentoch Levi aplikoval silné podráždenie blúdivého nervu, čo viedlo k zástave srdca. Potom bola zo srdca odobratá krv a pôsobila na srdce iného zvieraťa; zároveň vznikol rovnaký efekt – inhibícia činnosti srdca. Rovnakým spôsobom sa môže preniesť účinok sympatikového nervu na srdce iného zvieraťa. Tieto experimenty naznačujú, že pri podráždení nervov sa v ich zakončeniach uvoľňujú účinné látky, ktoré buď brzdia alebo stimulujú činnosť srdca: v zakončeniach blúdivého nervu sa uvoľňuje acetylcholín a v zakončeniach sympatiku sa uvoľňuje norepinefrín.

Pri podráždení srdcových nervov sa vplyvom mediátora mení membránový potenciál svalových vlákien srdcového svalu. Pri podráždení blúdivého nervu dochádza k hyperpolarizácii membrány, t.j. membránový potenciál sa zvyšuje. Základom hyperpolarizácie srdcového svalu je zvýšenie priepustnosti membrány pre ióny draslíka.

Vplyv sympatiku prenáša neurotransmiter norepinefrín, ktorý spôsobuje depolarizáciu postsynaptickej membrány. Depolarizácia je spojená so zvýšením permeability membrány pre sodík.

Keď vieme, že blúdivý nerv hyperpolarizuje a sympatický nerv depolarizuje membránu, je možné vysvetliť všetky účinky týchto nervov na srdce. Pretože membránový potenciál sa zvyšuje, keď je stimulovaný blúdivý nerv, je potrebná väčšia sila stimulácie na dosiahnutie kritickej úrovne depolarizácie a získanie odpovede, čo naznačuje zníženie excitability (negatívny bathmotropný efekt).

Negatívny chronotropný efekt je spôsobený tým, že pri veľkej sile stimulácie vagusu je hyperpolarizácia membrány taká veľká, že výsledná spontánna depolarizácia nemôže dosiahnuť kritickú úroveň a nedochádza k žiadnej reakcii – dochádza k zástave srdca.

Pri nízkej frekvencii alebo sile stimulácie blúdivého nervu je stupeň hyperpolarizácie membrány nižší a spontánna depolarizácia postupne dosahuje kritickú úroveň, v dôsledku čoho dochádza k zriedkavým kontrakciám srdca (negatívny dromotropný efekt).

Pri podráždení sympatiku aj pri malej sile dochádza k depolarizácii membrány, ktorá je charakterizovaná znížením veľkosti membrány a prahových potenciálov, čo poukazuje na zvýšenie excitability (pozitívny bathmotropný efekt).

Pretože pod vplyvom sympatického nervu sa membrána svalových vlákien srdca depolarizuje, čas spontánnej depolarizácie potrebný na dosiahnutie kritickej úrovne a vytvorenie akčného potenciálu sa znižuje, čo vedie k zvýšeniu srdcovej frekvencie.

Tón centier srdcových nervov

Neuróny CNS, ktoré regulujú činnosť srdca, sú v dobrom stave, t.j. určitý stupeň aktivity. Preto impulzy z nich neustále prichádzajú do srdca. Zvlášť výrazný je tón stredu vagusových nervov. Tón sympatických nervov je slabo vyjadrený a niekedy chýba.

Experimentálne možno pozorovať prítomnosť tonických vplyvov vychádzajúcich z centier. Ak sú oba vagusové nervy prerušené, dôjde k výraznému zvýšeniu srdcovej frekvencie. U ľudí môže byť vplyv vagusového nervu vypnutý pôsobením atropínu, po ktorom sa tiež pozoruje zvýšenie srdcovej frekvencie. Prítomnosť konštantného tonusu centier vagusových nervov dokazujú aj experimenty s registráciou nervových potenciálov v momente podráždenia. V dôsledku toho vagusové nervy z centrálneho nervového systému dostávajú impulzy, ktoré inhibujú činnosť srdca.

Po transekcii sympatických nervov sa pozoruje mierny pokles počtu srdcových kontrakcií, čo naznačuje neustále stimulujúci účinok na srdce centier sympatických nervov.

Tonus centier srdcových nervov je udržiavaný rôznymi reflexnými a humorálnymi vplyvmi. Zvlášť dôležité sú impulzy pochádzajúce z cievne reflexné zóny nachádza sa v oblasti oblúka aorty a karotického sínusu (miesto, kde sa krčná tepna rozvetvuje na vonkajšiu a vnútornú). Po transekcii depresorového nervu a Heringovho nervu, ktoré prichádzajú z týchto zón do centrálneho nervového systému, sa znižuje tonus centier vagusových nervov, čo má za následok zvýšenie srdcovej frekvencie.

Stav srdcových centier ovplyvňujú impulzy prichádzajúce z akýchkoľvek iných intero- a exteroreceptorov kože a niektorých vnútorné orgány(napríklad črevá a pod.).

Zistilo sa množstvo humorálnych faktorov ovplyvňujúcich tonus srdcových centier. Napríklad hormón nadobličiek adrenalín zvyšuje tonus sympatiku a rovnaký účinok majú ióny vápnika.

Nadložné oddelenia, vrátane mozgovej kôry, tiež ovplyvňujú stav tónu srdcových centier.

Reflexná regulácia srdcovej činnosti

V prirodzených podmienkach činnosti organizmu sa frekvencia a sila srdcových kontrakcií neustále mení v závislosti od vplyvu faktorov prostredia: fyzická aktivita, pohyb tela v priestore, teplotné vplyvy, zmeny stavu vnútorných orgánov atď.

Základom adaptačných zmien srdcovej činnosti v reakcii na rôzne vonkajšie vplyvy sú reflexné mechanizmy. Vzruch, ktorý vznikol v receptoroch pozdĺž aferentných dráh, prichádza k rôzne oddelenia CNS, ovplyvňuje regulačné mechanizmy srdcovej činnosti. Zistilo sa, že neuróny, ktoré regulujú činnosť srdca, sa nachádzajú nielen v predĺženej mieche, ale aj v mozgovej kôre, diencefale (hypotalame) a mozočku. Z nich idú impulzy do predĺženej miechy a miechy a menia stav centier parasympatickej a sympatickej regulácie. Odtiaľto prichádzajú impulzy po blúdivých a sympatických nervoch k srdcu a spôsobujú spomalenie a oslabenie alebo zvýšenie a zvýšenie jeho aktivity. Preto hovoria o vagových (inhibičných) a sympatických (stimulačných) reflexných účinkoch na srdce.

Neustále úpravy práce srdca sa vykonávajú vplyvom cievnych reflexogénnych zón - aortálneho oblúka a karotického sínusu (obr. 2). Pri zvýšení krvného tlaku v aorte alebo krčných tepnách dochádza k podráždeniu baroreceptorov. Vzrušenie, ktoré v nich vzniklo, prechádza do centrálneho nervového systému a zvyšuje excitabilitu centra vagusových nervov, v dôsledku čoho sa zvyšuje počet inhibičných impulzov, ktoré nimi prechádzajú, čo vedie k spomaleniu a oslabeniu srdcových kontrakcií. ; následne sa množstvo krvi vytlačenej srdcom do ciev znižuje a tlak klesá.

Ryža. 2. Sinokarotidné a aortálne reflexogénne zóny: 1 - aorta; 2 - spoločné krčné tepny; 3 - karotický sínus; 4 - sínusový nerv (Goering); 5 - aortálny nerv; 6 - karotické telo; 7 - blúdivý nerv; 8 - glossofaryngeálny nerv; 9 - vnútorná krčná tepna

Vagusové reflexy zahŕňajú Ashnerov očný-srdcový reflex, Goltzov reflex atď. Reflex Litera Vyjadruje sa v reflexnom znížení počtu srdcových kontrakcií (o 10-20 za minútu), ku ktorému dochádza pri tlaku na očné buľvy. Char reflex spočíva v tom, že pri mechanickom dráždení na črevá žaby (stlačenie pinzetou, poklepanie) sa srdce zastaví alebo spomalí. Zastavenie srdca možno pozorovať aj u človeka pri údere do solar plexu alebo pri ponorení do studenej vody (vagový reflex z kožných receptorov).

Sympatické srdcové reflexy sa vyskytujú pri rôznych emocionálnych vplyvoch, bolestivých podnetoch a fyzickej aktivite. V tomto prípade môže dôjsť k zvýšeniu srdcovej aktivity nielen v dôsledku zvýšenia vplyvu sympatických nervov, ale aj v dôsledku zníženia tonusu centier vagusových nervov. Pôvodcom chemoreceptorov cievnych reflexogénnych zón môže byť zvýšený obsah v krvi rôznych kyselín (oxid uhličitý, kyselina mliečna atď.) a kolísanie aktívnej reakcie krvi. Súčasne dochádza k reflexnému zvýšeniu činnosti srdca, čo zabezpečuje najrýchlejšie odstránenie týchto látok z tela a obnovenie normálneho zloženia krvi.

Humorálna regulácia činnosti srdca

Chemické látky, ktoré ovplyvňujú činnosť srdca, sa bežne delia do dvoch skupín: parasympatikotropné (alebo vagotropné), pôsobiace ako vagus, a sympatikotropné – ako sympatické nervy.

Komu parasympatikotropné látky zahŕňajú acetylcholín a draselné ióny. So zvýšením ich obsahu v krvi dochádza k inhibícii činnosti srdca.

Komu sympatikotropné látky zahŕňajú epinefrín, norepinefrín a ióny vápnika. So zvýšením ich obsahu v krvi dochádza k zvýšeniu a zvýšeniu srdcovej frekvencie. Glukagón, angiotenzín a serotonín majú pozitívny inotropný účinok, tyroxín má pozitívny chronotropný účinok. Hypoxémia, hyperkainia a acidóza inhibujú kontraktilnú aktivitu myokardu.

Homeometrická regulácia srdca.

Ukázalo sa, že zmena sily srdcovej kontrakcie závisí nielen od počiatočnej dĺžky kardiomyocytov na konci diastoly. Množstvo štúdií preukázalo zvýšenie kontrakčnej sily so zvýšením srdcovej frekvencie na pozadí izometrického stavu vlákien. Je to spôsobené tým, že zvýšenie frekvencie kontrakcie kardiomyocytov vedie k zvýšeniu obsahu Ca2 v sarkoplazme svalových vlákien. To všetko zlepšuje elektromechanické rozhranie a vedie k zvýšeniu kontrakčnej sily.

Inervácia srdca a jeho regulácia.

Moduláciu inotropných, chronotropných a dromotropných účinkov spôsobujú sympatické a parasympatické oddelenia autonómneho nervového systému. Srdcové nervy ANS pozostávajú z dvoch typov neurónov. Telá prvých neurónov sa nachádzajú v CNS a telá druhých neurónov tvoria gangliá mimo CNS. Pregangliové vlákna sympatických neurónov sú kratšie ako postgangliové, pri parasympatikových je to naopak.

Vplyv parasympatického nervového systému.

Parasympatická regulácia srdca sa uskutočňuje srdcovými vetvami pravého a ľavého blúdivého nervu (pár X kraniálnych nervov). Telá prvých neurónov sú lokalizované v dorzálnom jadre blúdivého nervu medulla oblongata. Axóny týchto neurónov ako súčasť blúdivého nervu opúšťajú lebečnú dutinu a smerujú do intramurálnych ganglií srdca, kde sa nachádzajú telá druhých neurónov. Postgangliové vlákna blúdivého nervu vo väčšine prípadov končia na kardiomyocytoch CA a AV uzlov, predsiení a intraatriálneho prevodového systému. Pravý a ľavý blúdivý nerv majú rôzne funkčné účinky na srdce. Oblasť distribúcie pravého a ľavého vagusového nervu nie je symetrická a navzájom sa prekrýva. Pravý blúdivý nerv primárne ovplyvňuje SA uzol. Jeho stimulácia spôsobuje zníženie frekvencie excitácie SA uzla. Zatiaľ čo ľavý vagusový nerv má prevládajúci účinok na AV uzol. Excitácia tohto nervu vedie k atrioventrikulárnym blokom rôzneho stupňa. Pôsobenie blúdivého nervu na srdce sa vyznačuje veľmi rýchlou reakciou ako aj jeho ukončením. Je to spôsobené tým, že mediátor blúdivého nervu acetylcholín je rýchlo zničený acetylcholinecterázou, ktorá je hojne zastúpená v CA a AV uzloch. Okrem toho acetylcholín pôsobí prostredníctvom špecifických K kanálov regulujúcich acetylcholín, ktoré majú veľmi krátku dobu latencie (50-100 ms).

Obsah k téme "Excitabilita srdcového svalu. Srdcový cyklus a jeho fázová štruktúra. Srdcové zvuky. Inervácia srdca.":
1. Vzrušivosť srdcového svalu. Akčný potenciál myokardu. Kontrakcia myokardu.
2. Excitácia myokardu. Kontrakcia myokardu. Konjugácia excitácie a kontrakcie myokardu.
3. Srdcový cyklus a jeho fázová štruktúra. Systola. Diastola. Asynchrónna fáza redukcie. Fáza izometrickej kontrakcie.
4. Diastolické obdobie komôr srdca. Relaxačné obdobie. Obdobie plnenia. Predpätie srdca. Frankov-Starlingov zákon.
5. Činnosť srdca. Kardiogram. Mechanokardiogram. Elektrokardiogram (EKG). Elektródy EKG.
6. Ozvy srdca. Prvý (systolický) srdcový zvuk. Druhý (diastolický) srdcový zvuk. Fonokardiogram.
7. Sfygmografia. Flebografia. Anacrota. Catacrot. Flebogram.
8. Srdcový výdaj. regulácia srdcového cyklu. Myogénne mechanizmy regulácie činnosti srdca. Frank-Starlingov efekt.
9. Inervácia srdca. chronotropný efekt. dromotropný účinok. inotropný účinok. kúpeľmotropný účinok.

Výsledkom stimulácie týchto nervov je negatívny chronotropný účinok srdca(obr. 9.17), na pozadí ktorých sú aj negatívne a dromotropné inotropné účinky. Existujú neustále tonické účinky na srdce z bulbárnych jadier vagusového nervu: s jeho obojstrannou transekciou sa srdcová frekvencia zvyšuje 1,5-2,5 krát. Pri dlhotrvajúcom silnom podráždení sa vplyv blúdivých nervov na srdce postupne oslabuje alebo zastavuje, čo sa nazýva „únikový efekt“ srdca pod vplyvom blúdivého nervu.

Rôzne časti srdca reagujú rôzne excitácia parasympatických nervov. Cholinergné vplyvy na predsiene teda spôsobujú výraznú inhibíciu automatizácie buniek sínusového uzla a spontánne excitovateľného predsieňového tkaniva. Kontraktilita pracovného predsieňového myokardu v reakcii na stimuláciu vagusového nervu klesá. Znižuje sa aj refraktérna perióda predsiení v dôsledku výrazného skrátenia trvania akčného potenciálu predsieňových kardiomyocytov. Na druhej strane, refraktérnosť komorových kardiomyocytov pod vplyvom blúdivého nervu sa naopak výrazne zvyšuje a negatívny parasympatický inotropný účinok na komory je menej výrazný ako na predsiene.

Ryža. 9.17. Elektrická stimulácia eferentných nervov srdca. Vyššie - zníženie frekvencie kontrakcií počas podráždenia vagusového nervu; nižšie, zvýšenie frekvencie a sily kontrakcií počas stimulácie sympatického nervu. Šípky označujú začiatok a koniec stimulácie.

Elektrické stimulácia blúdivého nervu spôsobuje zníženie alebo zastavenie srdcovej aktivity v dôsledku inhibície automatickej funkcie kardiostimulátorov sinoatriálneho uzla. Závažnosť tohto účinku závisí od sily a frekvencie. So zvyšujúcou sa silou stimulácie je zaznamenaný prechod od mierneho spomalenia sínusového rytmu k úplnej zástave srdca.

Negatívny chronotropný účinok podráždenie blúdivého nervu spojené s inhibíciou (spomalením) generovania impulzov v kardiostimulátore sínusového uzla. Pretože pri podráždení blúdivého nervu sa v jeho zakončeniach uvoľňuje mediátor - acetylcholín pri interakcii s muskarínovými citlivými receptormi srdca sa zvyšuje priepustnosť povrchovej membrány kardiostimulátorových buniek pre ióny draslíka. V dôsledku toho dochádza k hyperpolarizácii membrány, ktorá spomaľuje (potláča) rozvoj pomalej spontánnej diastolickej depolarizácie, a preto membránový potenciál neskôr dosiahne kritickú úroveň. To vedie k zníženiu srdcovej frekvencie.

So silným podráždenie blúdivého nervu je potlačená diastolická depolarizácia, dochádza k hyperpolarizácii kardiostimulátora a úplnej zástave srdca. Rozvoj hyperpolarizácie v bunkách kardiostimulátorov znižuje ich excitabilitu, sťažuje vznik ďalšieho automatického akčného potenciálu, a tým vedie k spomaleniu až zástave srdca. Stimulácia vagusového nervu, zvýšenie uvoľňovania draslíka z bunky, zvyšuje membránový potenciál, urýchľuje proces repolarizácie a pri dostatočnej sile dráždivého prúdu skracuje trvanie akčného potenciálu buniek kardiostimulátora.

Pri vagových vplyvoch dochádza k zníženiu amplitúdy a trvania akčného potenciálu predsieňových kardiomyocytov. Negatívny inotropný účinok v dôsledku toho, že znížená amplitúda a skrátený akčný potenciál nie je schopný excitovať dostatočný počet kardiomyocytov. Okrem toho spôsobené acetylcholín zvýšenie vodivosti draslíka pôsobí proti potenciálne závislému prichádzajúcemu prúdu vápnika a penetrácii jeho iónov do kardiomyocytu. Cholinergný mediátor acetylcholín môže tiež inhibovať ATP-ázovú aktivitu myozínu, a tak znížiť množstvo kontraktility kardiomyocytov. Excitácia blúdivého nervu vedie k zvýšeniu prahu podráždenia predsiení, potlačeniu automatizácie a spomaleniu vedenia atrioventrikulárneho uzla. Uvedené oneskorenie vedenia s cholinergnými vplyvmi môže spôsobiť čiastočnú alebo úplnú atrioventrikulárnu blokádu.

Tréningové video inervácie srdca (nervy srdca)

V prípade problémov so sledovaním si stiahnite video zo stránky
Organ Činnosť sympatického systému Činnosť parasympatického systému
Oko – zrenica Rozšírenie zúženie
- ciliárne svaly Relaxácia, fixácia vzdialených predmetov Redukcia, fixácia tesne umiestnených predmetov
- sval, ktorý rozširuje zrenicu Zníženie
Slzné žľazy Excitácia sekrécie
tepny zúženie
Srdce Zvýšenie sily a zrýchlenie kontrakcií Znížená sila a pomalé kontrakcie
Priedušky Rozšírenie zúženie
tráviaci trakt Znížená motorika Zvýšené motorické zručnosti
– zvierače Zníženie Relaxácia
Slinné žľazy Izolácia viskózneho tajomstva Izolácia vodnej sekrécie
Pankreas Zvýšená sekrécia
Pečeň Uvoľňovanie glukózy
žlčových ciest Relaxácia Zníženie
močového mechúra Relaxácia Zníženie
- zvierač Zníženie Relaxácia

AT sympatické oddelenie centrálny (interkalárny) neurón leží v bočných rohoch miechy medzi VIII hrudným a II–III bedrovým segmentom (pozri Atl.). Neurity týchto neurónov (pregangliové vlákna) opúšťajú mozog ako súčasť predného koreňa a vstupujú do zmiešaného miechového nervu, z ktorého sa čoskoro oddelia vo forme spojovacia (biela) vetva, smerujúci k sympatický kmeň. Efektorový neurón leží buď v paravertebrálne gangliá sympatického kmeňa, alebo v gangliách autonómnych nervových plexusov - srdce, celiakia, horná a dolné mezenterické, hypogastrické atď Tieto gangliá sa nazývajú prevertebrálne, vzhľadom na to, že sú umiestnené pred chrbticou. Väčšina axónov končí na efektorových neurónoch sympatického kmeňa (reťazca). Menšia časť axónov prechádza pri tranzite cez gangliu sympatického reťazca a dostáva sa do neurónu prevertebrálneho ganglia.



Schéma všeobecný plán autonómny (autonómny) nervový systém.

Sympatický kmeň (truncus sympaticus) pozostáva z ganglií umiestnených segmentálne po stranách chrbtice. Tieto gangliá sú navzájom spojené horizontálnymi a vertikálnymi internodálnymi vetvami. V hrudnom, bedrovom a sakrálnom kmeni počet ganglií takmer zodpovedá počtu segmentov miechy. V cervikálnej oblasti sú v dôsledku zlúčenia iba tri uzly. V tomto prípade sa spodný z nich často spája s I hrudným uzlom v hviezdicový uzol (ganglion stellatum). Sympatické kmene sa nižšie spájajú do spoločného nepárového kostrčového ganglia. Postgangliové vlákna zo sympatického kmeňa vo forme šedé spojovacie vetvy sú súčasťou blízkych miechových nervov. Spolu s poslednými sa dostávajú do hladkých a priečne pruhovaných svalov stien tela. Spolu s vetvami hlavových nervov (vagus a glossofaryngeálny) sa sympatické vlákna približujú k hrtanu, hltanu a pažeráku a sú súčasťou plexusov ich stien. Okrem toho nezávislé sympatické nervy začínajú aj od sympatického kmeňa. Odchádza z krčných uzlín jeden po druhom srdcový nerv, ktoré sú súčasťou srdcového plexu; z hornej časti hrudníka - postgangliové vlákna do priedušiek a pľúc, aorty, srdca atď. Orgány hlavy dostávajú sympatickú inerváciu z horná krčná uzlina - interný karotický nerv, ktorý tvorí plexus okolo vnútornej krčnej tepny a od dolná krčná uzlina, tvoriaci plexus okolo vertebrálna artéria. Sympatické vlákna, ktoré sa šíria vetvami týchto tepien, inervujú cievy a membránu mozgu, žľazy hlavy a vo vnútri oka - sval, ktorý rozširuje zrenicu.

Niektoré pregangliové vlákna nekončia na sympatických gangliových bunkách. Niektoré z nich, obchádzajúc tieto uzly, sa tvoria veľký a malé celiakálne nervy, ktoré prechádzajú cez bránicu do brušnej dutiny, kde končia na bunkách prevertebrálnych uzlín celiakálneho plexu. Ďalšie pregangliové vlákna klesajú do malej panvy a končia na gangliových neurónoch hypogastrického plexu.

Celiakálny plexus (plexus coeliacus)- najväčší v autonómnom nervovom systéme, nachádza sa medzi nadobličkami a obklopuje začiatok kmeňa celiakie a hornej mezenterickej tepny. Plexus zahŕňa veľké párové celiakálne gangliá a nespárované - horné mezenterické. Postgangliové sympatické vlákna vybiehajúce z buniek týchto ganglií tvoria sekundárny plexus okolo vetiev aorty a rozchádzajú sa cez cievy do orgánov. brušná dutina. Vlákna inervujú nadobličky, gonády a pankreas, obličky, žalúdok, pečeň, slezinu, tenké a hrubé črevo do zostupného hrubého čreva.

Inferomesenterický plexus (plexus mesentericus inferior) leží na aorte a šíri sa pozdĺž vetiev dolnej mezenterickej tepny inervuje zostupný tračník, sigmoid a horné časti rekta.

Hypogastrický plexus (plexus hypogastricus) obklopuje koniec brušnej aorty. Postgangliové vlákna plexu, šíriace sa pozdĺž vetiev vnútornej bedrovej tepny, inervujú spodnú časť rekta, močového mechúra, vas deferens, prostatu, maternicu a vagínu.

AT parasympatické oddelenie centrálny neurón leží v predĺženej mieche, moste alebo strednom mozgu ako súčasť autonómnych jadier hlavových nervov, ako aj v sakrálnej mieche. Neurity buniek nachádzajúcich sa v mozgu ho opúšťajú ako súčasť okulomotorické, tvárové, glosofaryngeálne a blúdivý nerv. Efektorové parasympatické neuróny tvoria resp periorgánové (extramurálne) gangliá, lokalizované v blízkosti orgánov (ciliárne, pterygopalatínové, ušné, sublingválne a pod.), príp intraorgánové (intramurálne) gangliá, ležiace v stenách dutín (gastrointestinálny trakt) alebo v hrúbke parenchýmových orgánov.

V mieche sú parasympatické nervové bunky umiestnené v sakrálnom segmente II–IV ako súčasť parasympatického sakrálneho jadra. Pregangliové vlákna prebiehajú vo ventrálnych koreňoch sakrálnych nervov a somatického sakrálneho plexu; oddeľujúci sa od nej, forma panvové splanchnické nervy (nn. splanchnici pelvini). Väčšina ich vetiev je súčasťou hypogastrického plexu a končí na bunkách intramurálnych ganglií v stenách panvových orgánov. Postgangliové parasympatické vlákna inervujú hladké svaly a žľazy dolného črevného traktu, močové, vnútorné a vonkajšie pohlavné orgány.

V stenách týchto orgánov ležia intramurálne nervové plexy.

Ryža. Intramurálny nervový plexus (podľa Kolosova)

Zahŕňajú gangliá alebo jednotlivé neuróny a početné vlákna (obr.), vrátane vlákien sympatického nervového systému. Neuróny intramurálnych plexusov sa líšia vo funkcii. Môžu byť eferentné, receptorové a asociatívne a vytvárajú lokálne reflexné oblúky. Vďaka tomu je možné implementovať prvky regulácie funkcie tohto orgánu bez účasti centrálnych štruktúr. Na lokálnej úrovni sú regulované také procesy, ako je činnosť hladkého svalstva, absorpčného a sekrečného epitelu, lokálny prietok krvi atď. To viedlo k vzniku A.D. Nozdrachev na pridelenie intramurálnych nervových plexusov do tretej divízie autonómneho nervového systému - metasympatický nervový systém.

Hlavná masa parasympatických vlákien opúšťajúcich medulla oblongata ju opúšťa v kompozícii blúdivý nerv. Vlákna vychádzajú z jeho buniek dorzálne jadro, nachádza sa v vagusový trojuholník na dne kosoštvorcovej jamky. pregangliové vlákna rozložené na krku, v hrudníku a brušných dutinách tela (pozri Atl.). Skončia naviac a intramurálne gangliáštítnej žľazy, prištítnych teliesok a týmusu, v srdci, prieduškách, pľúcach, pažeráku, žalúdku, črevnom trakte až po ohyb sleziny, v pankrease, pečeni, obličkách. Z neurónov týchto ganglií odchádzajú postgangliové vlákna, ktoré inervujú tieto orgány. Intraorganické parasympatické gangliá srdca vydávajú vlákna do sinoatriálnych a atrioventrikulárnych uzlín srdcového svalu, ktoré sú nimi predovšetkým excitované. V stenách tráviaceho traktu ležia dva plexy, ktorých uzly sú tvorené efektorovými parasympatickými bunkami: intermuskulárne - medzi pozdĺžnou a kruhové svalyčrevá a submukózne - v jeho submukóznej vrstve.

V medulla oblongata sa tvorí zhluk parasympatických neurónov dolné slinné jadro. Jeho pregangliové vlákna sú súčasťou glossofaryngeálny nerv a skončiť v ušný uzol, nachádza sa pod oválnym otvorom sfénoidnej kosti. Postgangliové sekrečné vlákna tohto uzla sa približujú k parotíde slinná žľaza a zabezpečujú jej sekrečnú funkciu. Inervujú aj sliznicu líc, pier, hltana a koreňa jazyka.

V moste leží vyššie slinné jadro, ktorých pregangliové vlákna idú najskôr ako súčasť intermediárneho nervu, potom sa časť z nich oddelí a pozdĺž bubienka prechádza do lingválneho nervu (vetva mandibulárneho nervu páru V), v ktorom zasahuje sublingválne a submandibulárny uzol. Ten leží medzi lingválnym nervom a submandibulárnou slinnou žľazou. Postgangliové sekrečné vlákna submandibulárneho uzla inervujú submandibulárne a sublingválne slinné žľazy. Ďalšia časť parasympatických vlákien stredného nervu, ktorá sa od neho oddeľuje, dosahuje pterygopalatínový uzol, nachádza sa v jame s rovnakým názvom. Postgangliové vlákna uzla inervujú slznú žľazu, hlienové žľazy ústnej a nosnej dutiny a horný hltan.

Ďalšie parasympatické jadro (doplnkové jadro okulomotorický nerv) sa nachádza na dne akvaduktu stredného mozgu. Pregangliové vlákna jeho neurónov idú ako súčasť okulomotorického nervu do ciliárny uzol v zadnej časti očnice, laterálne od zrakového nervu. Postgangliové efektorové vlákna inervujú sval, ktorý zužuje zrenicu a ciliárny sval oka.

Autonómny nervový systém (systema nervosum autonomicum; synonymum: autonómny nervový systém, mimovoľný nervový systém, viscerálny nervový systém) je časť nervového systému, ktorá zabezpečuje činnosť vnútorných orgánov, reguláciu cievny tonus, inervácia žliaz, trofická inervácia kostrových svalov, receptorov a samotného nervového systému. Interakcia so somatickým (živočíšnym) nervovým systémom a endokrinný systém zabezpečuje udržanie stálosti homeostázy a adaptáciu na meniace sa podmienky prostredia. Autonómny nervový systém má centrálne a periférne oddelenie. V centrálnom úseku sa rozlišujú suprasegmentálne (vyššie) a segmentové (nižšie) vegetatívne centrá.

Suprasegmentálne autonómne centrá sú sústredené v mozgu – v mozgovej kôre (hlavne vo frontálnom resp. parietálnych lalokov), hypotalamus, čuchový mozog, subkortikálne štruktúry (priečne pruhované telo), v mozgovom kmeni (retikulárna formácia), mozoček atď. Segmentálne autonómne centrá sa nachádzajú v mozgu aj mieche. Autonómne centrá mozgu sú podmienene rozdelené na stredný mozog a bulbárne (vegetatívne jadrá okulomotorických, tvárových, glosofaryngeálnych a vagusových nervov) a miechu - na lumbosternálne a sakrálne (jadrá bočných rohov segmentov CVIII-LIII a SII -SIV). Motorické centrá inervácie nepriečne pruhovaných (hladkých) svalov vnútorných orgánov a ciev sa nachádzajú v precentrálnej a frontálnej oblasti. Tu sú centrá príjmu z vnútorných orgánov a ciev, centrá potenia, nervový trofizmus, metabolizmus.

V striate sú sústredené centrá termoregulácie, slinenia a sekrécie sĺz. Bola stanovená účasť cerebellum na regulácii takých vegetatívnych funkcií, ako je pupilárny reflex, kožný trofizmus. Nuclei retikulárna formácia tvoria suprasegmentálne centrá vitálnych funkcií - dýchacie, vazomotorické, srdcová činnosť, prehĺtanie a pod. Periférne oddelenie V. n. s. reprezentované nervami a uzlami umiestnenými v blízkosti vnútorných orgánov (extramurálne) alebo v ich hrúbke (intramurálne). Vegetatívne uzliny sú vzájomne prepojené nervami, ktoré tvoria plexusy, ako je pľúcny, srdcový, brušný aortálny plexus. Na základe funkčných rozdielov vo V. n. s. Sú dve oddelenia – sympatikus a parasympatikus.

Sympatický nervový systém zahŕňa segmentové autonómne centrá, ktorých neuróny sú umiestnené v bočných rohoch 16 segmentov miechy (od CVIII po LIII), ich axóny (biele, pregangliové, spojovacie vetvy) vychádzajú z predných koreňov miechy. zodpovedajúcich 16 miechových nervov z miechového kanála a prístupových uzlov (ganglií) sympatického kmeňa; sympatický kmeň - reťazec 17-22 párov vzájomne prepojených vegetatívnych uzlín na oboch stranách chrbtice po celej jej dĺžke. Uzly sympatického kmeňa sú spojené šedými (postgangliovými) spojovacími vetvami so všetkými miechové nervy, viscerálne (orgánové) vetvy s prevertebrálnymi (prevertebrálnymi) a (alebo) orgánovými autonómnymi nervovými plexusmi (alebo uzlami). Prevertebrálne plexusy sa nachádzajú okolo aorty a jej veľkých vetiev (hrudná aorta, celiakálny plexus atď.), Orgánové plexy - na povrchu vnútorných orgánov (srdce, gastrointestinálny trakt), ako aj v ich hrúbke (obr.).

Parasympatický nervový systém zahŕňa autonómne centrá vložené do mozgového kmeňa a reprezentované parasympatickými jadrami III, VII, IX, X párov hlavových nervov, ako aj autonómne centrá v bočných rohoch segmentov SII-IV miechy. Pregangliové vlákna z týchto centier idú ako súčasť III, VII (veľká kamenitá, bubienková struna), IX (malé kamenisté) a X párov hlavových nervov do parasympatických uzlín v hlave - ciliárne, pterygopalatínové, ušné, submandibulárne a parasympatické uzliny blúdivý nerv ležiaci v stenách orgánov (napríklad uzly submukózneho plexu črevnej steny). Postgangliové parasympatické vlákna odchádzajú z týchto uzlín do inervovaných orgánov. Z parasympatických centier v sakrálnej mieche idú panvové splanchnické nervy do autonómnych plexusov panvových orgánov a konečných úsekov hrubého čreva (zostupné a sigmoidálne hrubé črevo, rectus), v ktorých sú sympatické aj parasympatické neuróny.

Fyziológia. Morfologickým základom vegetatívnych reflexov sú reflexné oblúky, z ktorých najjednoduchší pozostáva z troch neurónov. Prvý neurón - aferentný (senzitívny) - sa nachádza v miechových uzlinách a v uzlinách hlavových nervov, druhý neurón - interkalárny - v segmentálnych autonómnych centrách a tretí - eferentný - v autonómnych uzlinách. Okrem citlivých neurónov miechových uzlín a uzlín hlavových nervov. V. n. s. má svoje citlivé neuróny umiestnené vo vegetatívnych uzlinách. S ich účasťou sa uzatvárajú dvojneurónové reflexné oblúky, ktoré majú veľký význam v autonómnej (bez účasti centrálneho nervového systému) regulácii funkcií vnútorných orgánov.

Hlavnou funkciou V. n. s. Spočíva v udržiavaní stálosti vnútorného prostredia, čiže homeostázy, pri rôznych vplyvoch na organizmus. Táto funkcia sa vykonáva v dôsledku procesu vzniku, vedenia, vnímania a spracovania informácií v dôsledku excitácie receptorov vnútorných orgánov (interocepcia). Zároveň V. n. s. reguluje činnosť orgánov a systémov, ktoré sa priamo nezúčastňujú na udržiavaní homeostázy (napríklad pohlavné orgány, vnútroočné svaly atď.), a tiež prispieva k poskytovaniu subjektívnych vnemov, rôznych duševných funkcií. Mnohé vnútorné orgány dostávajú ako sympatické, tak aj parasympatická inervácia. Vplyv týchto dvoch oddelení je často antagonistický, ale existuje veľa príkladov, keď obe oddelenia V. n. s. pôsobiť synergicky (tzv. funkčná synergia). V mnohých orgánoch, ktoré majú sympatickú aj parasympatickú inerváciu, za fyziologických podmienok prevládajú regulačné vplyvy parasympatických nervov. Medzi tieto orgány patrí močový mechúr a niektoré exokrinné žľazy (slzné, tráviace atď.). Existujú aj orgány zásobované len sympatikom alebo len parasympatikom; patria k nim takmer všetky cievy, slezina, hladké svaly očí, niektoré exokrinné žľazy (potné žľazy) a hladké svaly vlasových folikulov.

So zvýšením tonusu sympatického nervového systému sa srdcové kontrakcie zvyšujú a ich rytmus sa stáva častejším, zvyšuje sa rýchlosť excitácie srdcovým svalom, stúpa krvný tlak, zvyšuje sa hladina glukózy v krvi a rozširujú sa priedušky. zreníc sa zvyšuje sekrečná aktivita drene nadobličiek, znižuje sa tonus gastrointestinálny trakt. Zvýšenie tonusu parasympatického nervového systému je sprevádzané znížením sily a frekvencie srdcových kontrakcií, spomalením rýchlosti vedenia vzruchu cez myokard. Zníženie krvného tlaku, zvýšenie sekrécie inzulínu a zníženie koncentrácie glukózy v krvi, zvýšenie sekrečnej a motorickej aktivity gastrointestinálneho traktu. Pôsobením nervového impulzu sa na zakončeniach všetkých pregangliových vlákien a väčšiny postgangliových parasympatických neurónov uvoľňuje acetylcholín a na zakončeniach sympatických postgangliových neurónov sa uvoľňuje adrenalín a noradrenalín patriaci ku katecholamínom, preto sa tieto neuróny nazývajú adrenergný.

Reakcie rôznych orgánov na noradrenalín a adrenalín sú sprostredkované interakciou katecholamínov so špeciálnymi formáciami bunkové membrány- adrenoreceptory. Norepinefrín a acetylcholín zrejme nie sú jedinými mediátormi periférneho oddelenia V. n. s. K látkam, ktorým sa pripisuje funkcia mediátorov pre- a postgangliových sympatických neurónov, alebo ktoré modulujú účinok na synaptický prenos u V. n. N strany nesú aj histamín, substanciu P a iné polypeptidy, prostaglandín E a serotonín. Väčšina vnútorných orgánov spolu s existenciou extragangliových (sympatikových a parasympatických), miechových a vyšších cerebrálnych mechanizmov regulácie má svoj vlastný lokálny nervový mechanizmus na reguláciu funkcií. Prítomnosť spoločných znakov v štrukturálnych a funkčná organizácia, ako aj údaje o ontogenéze a fylogenéze umožňujú mnohým výskumníkom rozlíšiť n. s. (v periférnej časti) okrem sympatického a parasympatického systému existuje aj tretí - metasympatikus. Metasympatický systém kombinuje komplex mikrogangliových útvarov umiestnených v stenách vnútorných orgánov s motorickou aktivitou (srdce, močovody, gastrointestinálny trakt atď.). Axónové zakončenia neurónov nachádzajúcich sa v gangliách metasympatického systému obsahujú ATP ako mediátory.

Mnoho pre- a postgangliových autonómnych neurónov inervujúcich najmä krvné cievy a srdce má spontánnu aktivitu alebo pokojový tón. Tento tón je nevyhnutný pre reguláciu funkcií vnútorných orgánov. Existujú viscero-viscerálne, viscerosomatické a viscerosenzorické reflexy. Pri viscero-viscerálnom reflexe vzniká a končí vzruch vo vnútorných orgánoch a efektor je schopný reagovať zvýšením alebo inhibíciou funkcie. napríklad podráždenie krčnej alebo aortálnej zóny má za následok určité zmeny v intenzite dýchania, krvnom tlaku, srdcovej frekvencii.

Vo viscerosomatickom reflexe vyvoláva excitácia okrem viscerálneho reflexu aj somatické reakcie vo forme napr. ochranného svalového napätia brušnej steny s niektorými patologickými procesmi v brušných orgánoch. S viscerosenzorickým reflexom v reakcii na podráždenie vegetatívnych aferentných vlákien dochádza k reakciám vo vnútorných orgánoch, somatickým svalový systém, ako aj zmeny v somatickej citlivosti. Viscerosomatické a viscerosenzorické reflexy majú diagnostickú hodnotu pri určitých ochoreniach vnútorných orgánov, pri ktorých sa zvyšuje hmatová a bolestivá citlivosť a objavujú sa bolesti v určitých ohraničených oblastiach kože (pozri zóny Zakharyin - Geda). Existujú aj somatoviscerálne reflexy, ktoré sa vyskytujú pri aktivácii exteroreceptorov a somatických aferentných vlákien. Patria sem napríklad galvanický kožný reflex, vazokonstrikcia alebo vazodilatácia pri tepelných účinkoch na kožné receptory, Danielopoulov klinostatický reflex, Ashnerov-Dagniniho okulokardiálny reflex a Prevelov ortostatický reflex.

Pri podráždení V. vlákien n. s. môžete pozorovať aj takzvaný axónový reflex, čiže pseudoreflex. napríklad antidromická excitácia jemných vlákien z receptorov bolesti kože v dôsledku podráždenia periférneho segmentu prerezaného dorzálneho koreňa vedie k vazodilatácii a začervenaniu oblasti kože inervovanej týmito vláknami. Podobne ako somatické, aj autonómne nervy sa premietajú do niekoľkých oblastí mozgovej kôry, ktoré sa nachádzajú vedľa somatických výbežkov a sú na nich vrstvené. Ten je potrebný na zabezpečenie komplexných kardiovaskulárnych, respiračných a iných reflexov. Vplyv V. n. s. na autonómne funkcie organizmu sa realizuje tromi hlavnými spôsobmi: retonárnymi zmenami cievneho tonusu, adaptačno-trofickým pôsobením a riadením funkcií srdca, tráviaceho traktu, nadobličiek atď. V. centrá n. N strany poskytujúce tón krvných ciev sa nachádza v retikulárnej formácii predĺženej miechy a mostíka. Vazokonstriktor a centrá urýchľujúce srdcovú frekvenciu, ovplyvňujúce sympatický nervový systém, udržiavajú hlavný tonus ciev, v menšej miere - tonus srdca.

Vazodilatačné a inhibičné centrá srdcového rytmu pôsobia nepriamo jednak cez vazokonstrikčné centrum, ktoré je inhibované, jednak stimuláciou zadného motorického jadra blúdivého nervu (v prípade inhibičného účinku na srdce). Tonus vazomotorických (vazomotorických) centier ovplyvňujú baro- a chemoreceptorové podnety vychádzajúce jednak zo špecifických reflexogénnych zón (karotídny sínus, endokardiálno-aortálna zóna a pod.), ako aj z iných útvarov. Tento tón je pod kontrolou nadložných centier v retikulárnej formácii, v hypotalame, čuchovom mozgu a mozgovej kôre. Široko známa vazokonstrikcia s podráždením sympatického kmeňa. Niektoré parasympatické vlákna (bubienok, pudendálny nerv), vlákna zo zadných koreňov miechy a sympatických nervov ciev srdca a kostrového svalstva pôsobia vazodilatačne (ich pôsobenie je blokované atropínom).

Vplyv sympatického nervového systému na centrálny nervový systém sa prejavuje zmenou jeho bioelektrickej aktivity, ako aj podmienenej a nepodmienenej reflexnej aktivity. V súlade s teóriou adaptačno-trofického vplyvu sympatického nervového systému L.A. Orbeli identifikuje dva vzájomne súvisiace aspekty: prvý je adaptívny, ktorý určuje funkčné parametre pracovného orgánu, a druhý, ktorý zabezpečuje udržanie týchto parametrov prostredníctvom fyzikálno-chemických zmien na úrovni tkanivového metabolizmu. Základom spôsobov prenosu adaptačno-trofických vplyvov sú priame a nepriame typy sympatickej inervácie. Existujú tkanivá vybavené priamou sympatickou inerváciou (srdcový sval, maternica a iné formácie hladkého svalstva), ale väčšina tkanív (kostrové svaly, žľazy) má nepriamu adrenergnú inerváciu. V tomto prípade dochádza k prenosu adaptačno-trofického vplyvu humorálne: mediátor sa prenesie do efektorových buniek prietokom krvi alebo sa k nim dostane difúziou.

Pri realizácii adaptačno-trofických funkcií sympatického nervového systému majú katecholamíny osobitný význam. Sú schopní rýchlo a intenzívne ovplyvňovať metabolické procesy, meniť hladinu glukózy v krvi a stimulovať rozklad glykogénu, tukov, zvyšovať výkonnosť srdca, zabezpečiť prerozdelenie krvi v rôznych oblastiach, zvýšiť excitáciu nervového systému. systému a prispievajú k vzniku emocionálnych reakcií. Metódy výskumu zahŕňajú stanovenie autonómnych reflexov (pozri Reflexy), štúdium dermografizmu, potenia, Zakharyin-Ged zón, kapilaroskopiu, pletyzmografiu, reografiu atď., Ako aj štúdium respiračných funkcií a srdcovej aktivity (pozri. Kardiovaskulárny systém, Srdce). Údaje z týchto štúdií nám umožňujú určiť lokalizáciu a povahu lézie autonómneho nervového systému.

Patológia. Prejavy porážky V. n. s. sú rôznorodé a do značnej miery determinované tým, ktoré z jeho oddelení sa prevažne podieľa na patologickom procese. Charakteristické sú lézie autonómnych plexov, ako je celiakálny alebo solárny plexus (pozri Solarite), gangliá (pozri Ganglionitída). bolestivé pocity rôznej lokalizácie a intenzity, poruchy funkcií vnútorných orgánov s nimi spojených, ktoré môžu napodobňovať akútne ochorenie srdce, brušné orgány, malá panva. Rozpoznanie choroby V. n. s. možno v týchto prípadoch len vylúčením pri podrobnom vyšetrení pacienta. Porážka centrálnych oddelení V. z n. N strany sa spravidla prejavuje všeobecnými porušeniami regulačnej činnosti V. z N. s., porucha adaptácie organizmu na meniace sa podmienky životné prostredie(napríklad kolísanie atmosférického tlaku, vlhkosti a teploty vzduchu a pod.), pokles pracovnej schopnosti, odolnosť voči fyzickej a psychickej záťaži.

Autonómne poruchy sú súčasťou komplexu funkčných (napríklad hystéria, neurasténia) alebo organických lézií nervového systému ako celku, a nielen jeho autonómneho oddelenia (napríklad s traumatickým poranením mozgu atď.). Porážka hypotalamu je charakterizovaná výskytom hypotalamických syndrómov. Dysfunkcia vyšších autonómnych centier (hypotalamu a limbického systému) môže byť sprevádzaná pomerne selektívnymi poruchami spojenými s dysfunkciou autonómnej inervácie ciev, najmä tepien – tzv. angiotrofoneuróza. K dysfunkciám vyšších autonómnych centier patria poruchy spánku vo forme neustálej alebo záchvatovej ospalosti, ktorá je často sprevádzaná emočnými poruchami (zla, agresivita), ako aj patologickým zvýšením chuti do jedla, rôznymi endokrinopatiami, obezitou atď. prejavom takejto autonómnej dysfunkcie môže byť nočné pomočovanie moču.

Liečba poráža V. n. s. určené príčinami, ktoré ich spôsobili, ako aj lokalizáciou lézie, povahou hlavných klinických prejavov. Vzhľadom na to, že voj autonómne poruchy prispievajú k zneužívaniu alkoholu a fajčeniu, porušovaniu režimu práce a odpočinku, utrpeli infekčné choroby, najdôležitejší prostriedok prevencie chorôb V. n. s. sú správna organizácia práce a odpočinku, otužovanie, šport. Nádory autonómneho nervového systému sú pomerne zriedkavé a vznikajú z elementov ako periférne oddelenie V. n. s., a jej centrálne oddelenie. Nádory V. n. s. sú benígne a malígne. Novotvary z prvkov periférneho oddelenia V. n. s. sú nádory sympatických ganglií alebo neuronálne nádory. Benígny nádor V. n. s. sú ganglioneuróm (ganglioglióm, gangliový neuróm, gangliový neurofibróm, sympatický-cytóm). Častejšie je lokalizovaný v zadnom mediastíne, retroperitoneálnom priestore, v panvovej dutine, v nadobličkách, na krku.

Oveľa menej často sa nádor nachádza v stene žalúdka, čriev, močového mechúra. Makroskopicky je ganglioneuróm častejšie reprezentovaný uzlom alebo lobulárnym konglomerátom uzlín rôzneho stupňa hustoty z belavého fibrózneho tkaniva na reze s oblasťami myxomatózy. Viac ako polovica pacientov s ganglioneurómom je mladších ako 20 rokov. Pomalý rast týchto nádorov určuje postupný vzhľad a v závislosti od lokalizácie funkcií klinické príznaky. Nádory zvyčajne dosahujú veľké veľkosti a masy, majú expanzívny rast, pri ktorom dochádza k stláčaniu príslušných orgánov, čo výrazne ovplyvňuje klinické prejavy. Pri ganglioneuróme sa niekedy zistia malformácie, ako je štiepenie horná pera a tvrdého podnebia, čo potvrdzuje ich spoločný dysontogenetický pôvod. Liečba je len chirurgická.

Medzi zhubné nádory sympatické gangliá vylučujú neuroblastóm (sympatoblastóm, sympatogonióm), ktorý sa vyskytuje najmä u detí. Nádor je zvyčajne spojený s bunkami drene nadobličiek alebo prvkami paravertebrálneho sympatického reťazca. Vyznačuje sa rýchlym rastom so skorými metastázami do pečene, kostí lebky, Lymfatické uzliny, pľúca. Kombinovaná liečba. Prognóza je nepriaznivá. Ganglioneuroblastómy sú nádory s rôznym stupňom malignity. Často sa vyskytuje v detstve. Vo väčšine prípadov dochádza k zvýšenej produkcii katecholamínov, preto môžu byť v klinickom obraze ochorenia pozorované súvisiace poruchy (napr. hnačka). Paragangliové útvary (glomus tumory) chemoreceptorového aparátu cievneho riečiska (aortálny, karotický, jugulárny a iný glomus) môžu slúžiť ako zdroj nádorového bujnenia a viesť k vzniku takzvaných chemodektómií. alebo glomus tumory. Tieto nádory sú prevažne benígne. Makroskopicky sú dobre ohraničené a zvyčajne sú úzko spojené so stenou zodpovedajúceho veľké plavidlo. Rast je pomalý.

Klinicky sa okrem prítomnosti nádoru (napríklad na krku) zaznamenávajú bolesti hlavy a závraty. Pri tlaku na nádor sa niekedy vyskytuje lokálna bolestivosť, krátkodobá mdloby. V niektorých prípadoch je priebeh asymptomatický. Vedenie diagnostická metóda s týmito nádormi, najmä zónou krčných tepien, je angiografia. Chirurgická liečba glomus tumorov. Pozri tiež Nervové systémy.

Bibliografia: Wayne A.M., Solovieva A.D. a Kolosova O.A. Vegetavaskulárna dystónia M., 1981; Gusev E.I., Grechko V.E. a Burd G.S. Nervové choroby, S. 199, 547, M., 1988; Lobko P.I. atď. Autonómny nervový systém. Atlas, Minsk, 1988; Nozdrachev A.D. Fyziológia autonómneho nervového systému, L., 1983, bibliogr.; Patologická a anatomická diagnostika ľudských nádorov, vyd. NA. Kraevsky a ďalší, s. 86, M., 1982; Paches A.I. Nádory hlavy a krku, s. 90, M., 1983; Human Physiology, ed. R. Schmidt a G. Thevs, prekl. z angličtiny, zväzok 1, s. 167, M., 1985; Haulike I. Autonómny nervový systém (Anatómia a fyziológia), trans. z rum., Bukurešť, 1978, bibliogr.