I pesci sono vertebrati. Tali organismi hanno un cranio, una colonna vertebrale e arti accoppiati, in questo caso pinne. La superclasse Pesci è divisa in due classi:
- Pesce osseo.
- Pesce cartilagineo.
La classe dei pesci ossei, a sua volta, è divisa in diversi superordini:
- Ganoidi cartilaginei.
- Pesce polmone.
- Pesce con pinne incrociate.
- Pesce ossuto.
La principale differenza tra tutti i pesci è la presenza di un circolo circolatorio, così come un cuore a due camere, che è pieno di sangue venoso, ad eccezione solo delle pinne lobate e del polmone. La struttura del sistema circolatorio dei pesci (ossa e cartilagine) è simile, ma presenta ancora alcune differenze. Entrambi gli schemi saranno discussi di seguito.
Il sistema circolatorio dei pesci cartilaginei
Cuore pesce cartilagineo consiste di due parti: camere. Queste camere sono chiamate ventricolo e atrio. Vicino all'atrio c'è un ampio seno venoso a pareti sottili, in cui sfocia sangue deossigenato. Alla fine (se visto dal lato del flusso sanguigno) parte del ventricolo è un cono arterioso, che fa parte del ventricolo, ma sembra l'inizio dell'aorta addominale. In tutte le parti del cuore ci sono muscoli striati.
L'aorta addominale origina dal cono arterioso. Le cinque paia di arterie branchiali originano dall'aorta addominale e si diramano verso le branchie. Le arterie in cui il sangue scorre verso i filamenti branchiali sono chiamate arterie branchiali afferenti e in cui il sangue ossidato scorre dai filamenti branchiali, le arterie branchiali efferenti.
Le arterie efferenti scorrono nelle radici dell'aorta e, a loro volta, si uniscono e formano l'aorta dorsale, il tronco arterioso principale. Si trova sotto la colonna vertebrale e fornisce sangue a tutti organi interni pescare. Le arterie carotidi corrono dalle radici dell'aorta alla testa.
Dalla testa, il sangue venoso scorre attraverso le vene cardinali accoppiate, chiamate anche vene giugulari. Il sangue dal tronco scorre attraverso le vene cardinali posteriori accoppiate. Si fondono con le vene giugulari vicino al cuore e formano i dotti di Cuvier del lato corrispondente, quindi sfociano nel seno venoso.
Nei reni, le vene cardinali formano il cosiddetto sistema circolatorio portale. Nella vena ascellare, il sangue entra dall'intestino. Il sistema circolatorio portale si forma nel fegato: la vena intestinale porta il sangue e la vena epatica lo trasporta nel seno venoso.
Il sistema circolatorio dei pesci ossei
In quasi tutte le specie di pesci ossei, l'aorta addominale presenta un rigonfiamento, chiamato bulbo arterioso. Consiste di muscoli lisci, ma esternamente simili al cono arterioso del sistema circolatorio dei pesci cartilaginei. Vale la pena notare che il bulbo arterioso non può pulsare da solo.
Ci sono solo quattro paia di archi arteriosi (arterie afferenti ed efferenti). Nella maggior parte delle specie di pesci ossei, il sistema venoso è disposto in modo tale che la vena cardinale destra sia continua e la sinistra formi il sistema circolatorio portale nel rene sinistro.
Il sistema circolatorio dei pesci è più semplice di quello degli anfibi e dei rettili, ma presenta alcuni rudimenti di vasi, come quello delle rane e dei serpenti.
Pesce polmone di superordine
Considerando come è organizzato il sistema circolatorio dei pesci, vale la pena prestare particolare attenzione ai polmoni, perché hanno alcune caratteristiche.
Più caratteristica importante di questo superordine è la presenza, oltre alla respirazione branchiale, della respirazione polmonare. come organi per respirazione polmonare sporgono una o due bolle, che si aprono vicino all'esofago sul lato ventrale. Ma queste formazioni non sono simili nella struttura alla vescica natatoria dei pesci ossei.
Il sangue scorre verso i polmoni attraverso i vasi che si diramano dal quarto paio di arterie branchiali. Sono simili nella struttura alle arterie polmonari. I vasi provengono dai cosiddetti polmoni. Portano il sangue al cuore. Questi vasi speciali hanno una struttura omologa alle vene polmonari degli animali terrestri.
L'atrio è parzialmente diviso da un piccolo setto nelle parti destra e sinistra. Dalle vene polmonari, il sangue entra nella metà sinistra dell'atrio e tutto il sangue dalla vena cava posteriore e dai dotti di Cuvier entra nella metà destra. La vena cava è assente nei pesci, è caratteristica solo delle specie animali terrestri.
Il sistema circolatorio dei pesci del superordine Dipnoo è evoluto ed è foriero dello sviluppo di questo sistema di vertebrati terrestri.
Composizione del sangue
- Liquido incolore - plasma.
- Gli eritrociti sono globuli rossi. Contengono emoglobina, che diventa rosso sangue. Questi stessi elementi trasportano l'ossigeno attraverso il sangue.
- I leucociti sono globuli bianchi. Prendono parte alla distruzione di microrganismi estranei che sono entrati nel corpo dell'animale.
- Le piastrine influenzano la coagulazione del sangue.
- Altri elementi del sangue.
La massa relativa di sangue rispetto al peso corporeo nei pesci è di circa il 2-7%. Questa è la percentuale più piccola tra tutti i vertebrati.
Il valore del sistema circolatorio è multifunzionale. Grazie ad esso, i tessuti, gli organi e le cellule di un organismo vivente ricevono ossigeno, minerali, liquidi. Il sangue svolge alcuni prodotti metabolici: anidride carbonica, scorie, ecc.
Va notato che l'intermediario tra sangue e tessuti è sistema linfatico. Il sistema linfatico è un sistema vascolare che contiene un fluido incolore chiamato linfa.
Conclusioni generali
Il sangue si riferisce al tessuto connettivo. Penetra nel flusso sanguigno dallo spazio intercellulare. Il sistema circolatorio dei pesci non è molto diverso dagli altri vertebrati.
Nel sistema circolatorio del pesce, rispetto alle lancette, appare un vero cuore. Consiste di due camere, ad es. cuore di pesce a doppia camera. La prima camera è l'atrio, la seconda camera è il ventricolo del cuore. Il sangue prima entra nell'atrio, poi viene spinto nel ventricolo dalla contrazione muscolare. Inoltre, a causa della sua contrazione, si riversa in un grande vaso sanguigno.
Il cuore del pesce si trova nel sacco pericardico situato dietro l'ultimo paio di archi branchiali nella cavità corporea.
Come tutti gli accordi, sistema circolatorio chiuso dei pesci. Ciò significa che da nessuna parte lungo il percorso del suo passaggio, il sangue non lascia i vasi e non si riversa nella cavità del corpo. Per garantire lo scambio di sostanze tra il sangue e le cellule dell'intero organismo, le grandi arterie (vasi che portano il sangue saturo di ossigeno) si ramificano gradualmente in quelle più piccole. I vasi più piccoli sono i capillari. Dopo aver ceduto l'ossigeno e assorbito l'anidride carbonica, i capillari si uniscono nuovamente in vasi più grandi (ma già venosi).
Solo pesce un circolo della circolazione sanguigna. Con un cuore a due camere, non può essere altrimenti. Nei vertebrati più altamente organizzati (a partire dagli anfibi), appare un secondo circolo (polmonare) di circolazione sanguigna. Ma questi animali hanno anche un cuore a tre o addirittura quattro camere.
Il sangue venoso scorre attraverso il cuore che dà ossigeno alle cellule del corpo. Inoltre, il cuore spinge questo sangue nell'aorta addominale, che va alle branchie e si dirama nelle arterie branchiali afferenti (ma nonostante il nome "arterie" contengono sangue venoso). Nelle branchie (in particolare, nei filamenti branchiali), l'anidride carbonica viene rilasciata dal sangue nell'acqua e l'ossigeno filtra dall'acqua nel sangue. Ciò accade a causa della differenza nella loro concentrazione (i gas disciolti vanno dove sono meno). Arricchito di ossigeno, il sangue diventa arterioso. Le arterie branchiali efferenti (già con sangue arterioso) confluiscono in una grande nave- aorta dorsale. Corre sotto la spina dorsale lungo il corpo del pesce e da esso si originano vasi più piccoli. Anche le arterie carotidi partono dall'aorta dorsale, andando alla testa e fornendo sangue, compreso il cervello.
Prima di entrare nel cuore, il sangue venoso passa attraverso il fegato, dove viene ripulito dalle sostanze nocive.
Ci sono lievi differenze nel sistema circolatorio dei pesci ossei e cartilaginei. Principalmente riguarda il cuore. Nei pesci cartilaginei (e in alcuni pesci ossei), la porzione dilatata dell'aorta addominale si contrae insieme al cuore, mentre nella maggior parte dei pesci ossei non è così.
Il sangue del pesce è rosso, contiene globuli rossi con emoglobina, che lega l'ossigeno. Tuttavia, gli eritrociti di pesce sono di forma ovale, non a forma di disco (come, ad esempio, nell'uomo). La quantità di sangue che scorre attraverso il sistema circolatorio è inferiore nei pesci rispetto ai vertebrati terrestri.
Il cuore del pesce non batte spesso (circa 20-30 battiti al minuto) e il numero di contrazioni dipende dalla temperatura ambiente (più caldo, più spesso). Pertanto, il loro sangue non scorre così velocemente e quindi il loro metabolismo è relativamente lento. Ciò, ad esempio, influisce sul fatto che i pesci sono animali a sangue freddo.
Nei pesci, gli organi ematopoietici sono la milza e tessuto connettivo reni.
Nonostante il fatto che il sistema circolatorio descritto dei pesci sia caratteristico della stragrande maggioranza di essi, differisce in qualche modo nei polmoni e nei pesci con pinne lobate. Nel polmone, nel cuore appare un setto incompleto e appare una parvenza di circolazione polmonare (seconda). Ma questo cerchio non passa attraverso le branchie, ma attraverso la vescica natatoria, trasformata in polmone.
Evoluzione sistema arterioso nei vertebrati può essere rintracciato osservando il cambiamento nei vasi sanguigni durante lo sviluppo degli embrioni. SU fasi iniziali sviluppo davanti al cuore, viene deposto un grande vaso - il tronco aortico (aorta addominale), vasi accoppiati - archi arteriosi che coprono la faringe - si diramano metamericamente da esso. Di solito, 6-7 coppie compaiono nei pesci e 6 coppie nei vertebrati terrestri. Sul lato dorsale, scorrono in due radici dell'aorta dorsale, passando nell'aorta dorsale.
Man mano che l'embrione di diversi vertebrati si sviluppa, gli archi aortici si trasformano.
Figura 1. Trasformazione degli archi arteriosi branchiali nei vertebrati. IO. Posizione di partenza nell'embrione: 1-6 archi arteriosi, 7- aorta addominale, 8- aorta dorsale. II-VII. Sistema arterioso: II. Pesce polmone(3 - 6 - arterie branchiali afferenti ed efferenti, 9 - arteria polmonare); III. anfibi dalla coda: 4 - arco aortico, 6 - dotto arterioso, 7 - aorta addominale, 10 - arterie carotidi; IV. Anuri anfibi; v. Rettile: 41 - arco aortico destro, 4 - arco aortico sinistro. VI. uccelli;VII. Mammiferi
Nei pesci, le prime due paia di archi arteriosi sono ridotte e quattro paia (3, 4, 5, 6) funzionano come arterie branchiali afferenti ed efferenti. Nei vertebrati terrestri, la prima, la seconda e la quinta coppia di archi sono ridotte. La terza coppia di archi branchiali si trasforma nella parte iniziale delle arterie carotidi.
A causa della quarta coppia, si sviluppano le navi principali grande cerchio- archi aortici. Negli anfibi e nei rettili si sviluppano due archi aortici, negli uccelli - solo il destro, nei mammiferi - solo l'arco sinistro. Negli anfibi caudati e in alcuni rettili, viene mantenuta una connessione tra le arterie carotidi e gli archi aortici sotto forma di dotto carotideo.
A causa della sesta coppia di archi arteriosi, il vaso principale del piccolo cerchio, le arterie polmonari, si sviluppa nei vertebrati terrestri. Fino alla fine della vita embrionale, rimangono collegati all'aorta dal dotto botalico. Negli anfibi caudati e in alcuni rettili dei botalli il dotto si conserva anche allo stato adulto. Nell'uomo, i dotti carotidei e botalliani sono ridotti e possono verificarsi solo come anomalie dello sviluppo.
Sistema circolatorio della lancetta
Il sistema circolatorio della lancetta è chiuso, il circolo della circolazione sanguigna è uno, il sangue è incolore, il cuore è assente (Fig. 2). La sua funzione è svolta da un vaso pulsante: l'aorta addominale, situata sotto la faringe. Come risultato della sua pulsazione, il sangue venoso dall'aorta addominale entra in numerose (100-150 paia) di arterie branchiali afferenti.
Lo scambio di gas avviene attraverso le pareti di queste arterie, situate nei setti tra le fessure branchiali, e il sangue arterioso risultante alle estremità distali delle arterie branchiali viene raccolto in radici aortiche accoppiate, che, fondendosi, passano in un vaso spaiato - il aorta dorsale, che si estende sotto la corda. Dalle radici dell'aorta all'estremità anteriore del corpo, il sangue scorre attraverso le arterie carotidi.
Dopo lo scambio di gas, si forma il sangue venoso, che viene raccolto dai capillari dei tessuti nelle vene. Le vene delle parti anteriore e posteriore del corpo si fondono in vene cardinali anteriori e posteriori accoppiate, che, una volta combinate, formano i dotti di Cuvier destro e sinistro.
La vena caudale azygos passa nella vena ascellare, che si avvicina alla crescita epatica e forma in essa un sistema portale, che all'uscita forma la vena epatica. Dalla vena epatica e dai dotti di Cuvier, il sangue entra nell'aorta addominale.
Figura 2. La struttura del sistema circolatorio della lancetta. 1. Aorta addominale 2. Arterie afferenti branchiali 3. Arterie efferenti branchiali 4. Radici dell'aorta dorsale 5. Arterie carotidi 6. Aorta spinale 7. Arteria intestinale 8. Vena subintestinale 9. Vena porta del fegato. 10. vena epatica 11. Vena cardinale posteriore destra 12. Vena cardinale anteriore destra 13. Vena cardinale comune
SISTEMA CIRCOLARE DI PESCI
Il sistema circolatorio del pesce è chiuso, il circolo della circolazione sanguigna è uno. Il cuore è a due camere (Fig. 3), è costituito da un ventricolo e un atrio. Il seno venoso confina con quest'ultimo, in cui viene raccolto il sangue venoso dagli organi.
Figura 3. La struttura del sistema circolatorio e del cuore del pesce. 1. Seno venoso 2. Atrio 3. Ventricolo 4. Bulbo aortico 5. Aorta addominale 6. Vasi branchiali 7. Arteria carotide sinistra 8. Radici della parte posteriore dell'aorta 9. Arteria succlavia sinistra 10. Aorta dorsale 11. Arteria intestinale 12 Reni 13. Arteria iliaca sinistra 14. Arteria caudale 15. Vena caudale 16. Vena porta renale destra 17. Vena cardinale posteriore destra 18. Vena porta epatica 19. Vena epatica 20 Vena succlavia destra 21. Vena cardinale anteriore destra 22. Vena cardinale comune vena
Davanti al ventricolo si trova il bulbo aortico, dal quale si diparte l'aorta addominale corta. Il sangue venoso scorre nel cuore del pesce. Quando il ventricolo si contrae, passa attraverso il bulbo nell'aorta addominale. Quattro paia di arterie branchiali afferenti partono dall'aorta verso le branchie, formando una rete capillare nei filamenti branchiali. Il sangue ossigenato viene raccolto attraverso le arterie branchiali efferenti fino alle radici dell'aorta dorsale. Da quest'ultimo, le arterie carotidi si diramano verso la testa. Nella sua parte posteriore, le radici aortiche si uniscono per formare l'aorta dorsale. Numerose arterie partono dall'aorta dorsale, portando il sangue arterioso agli organi del corpo, dove, sempre più ramificate, formano una rete capillare. Nei capillari il sangue cede ossigeno ai tessuti e si arricchisce di anidride carbonica. Le vene che portano il sangue dagli organi si uniscono in vene cardinali anteriori e posteriori accoppiate, che si fondono per formare i dotti di Cuvier destro e sinistro, che sfociano nel seno venoso. Sangue venoso dagli organi cavità addominale passa attraverso il sistema portale del fegato, quindi si raccoglie nella vena epatica, che, insieme ai dotti di Cuvier, sfocia nel seno venoso.
Sistema circolatorio degli anfibi
Il sistema circolatorio degli anfibi ha alcune caratteristiche di un'organizzazione progressiva, che è associata a uno stile di vita terrestre e alla comparsa della respirazione polmonare.
Figura 4. La struttura del sistema circolatorio e del cuore di un anfibio 1. Seno venoso 2. Atrio destro 3. Atrio sinistro 4. Ventricolo 5. Cono arterioso 6. Arteria polmonare sinistra 7. Arco aortico sinistro 8. Arterie carotidi 9. Sinistra arteria succlavia 10. arteria cutanea sinistra 11. arteria intestinale 12. reni 13. arteria iliaca sinistra 14. arteria iliaca destra 15. vena porta renale 16. vena addominale 17. vena porta epatica 18. vena epatica 19. vena cava posteriore 20. cutanea vena 21. Vena succlavia destra 22. Vena giugulare destra 23. Vena cava anteriore 24. Vene polmonari 25. Aorta dorsale.
Il cuore è a tre camere (Fig. 4), è costituito da due atri, un ventricolo, un seno venoso e un cono arterioso. Ci sono due circoli di circolazione sanguigna, tuttavia, il sangue arterioso e venoso sono parzialmente mescolati. Il sangue lascia il ventricolo in un flusso attraverso il cono arterioso, da cui ha origine l'aorta addominale, dividendosi in tre paia di grandi vasi:
1) arterie polmonari cutanee,
2) archi aortici,
3) arterie carotidi.
Ma la composizione del sangue in questi vasi è diversa, a causa delle seguenti caratteristiche del cuore:
a) la presenza nel ventricolo sulla parete posteriore di corde muscolari (trabecole), che formano numerose sacche;
b) scarico del cono arterioso dalla metà destra del ventricolo dietro;
c) la presenza di una valvola a lama elicoidale nel cono arterioso, che si muove per la contrazione delle pareti del cono arterioso.
Durante la sistole atriale, il sangue arterioso entra nel ventricolo dall'atrio sinistro e il sangue venoso da quello destro. Nelle tasche muscolari, parte del sangue viene trattenuta e viene miscelata solo nel mezzo del ventricolo. Pertanto, durante la diastole (rilassamento) del ventricolo, contiene sangue di diversa composizione: arterioso, misto e venoso.
Durante la contrazione (sistole) del ventricolo, il sangue venoso si riversa nel cono arterioso principalmente dalle tasche destre del ventricolo. Entra nelle arterie polmonari della pelle. Con un'ulteriore contrazione del ventricolo, la successiva porzione più grande di sangue dalla parte centrale del ventricolo entra nel cono arterioso - misto. A causa dell'aumento della pressione nel cono arterioso, la valvola a spirale devia verso sinistra e chiude l'apertura delle arterie polmonari. Pertanto, il sangue misto entra nella prossima coppia di vasi: l'arco aortico. Infine, al culmine della sistole ventricolare, il sangue arterioso entra nel cono arterioso dal sito più distante da esso - dalle tasche sinistre del ventricolo. Questo sangue arterioso viene inviato all'ultimo paio di vasi ancora vuoti, alle arterie carotidi.
L'arteria pelle-polmonare vicino ai polmoni si dirama in due rami: il polmonare e il cutaneo. Dopo lo scambio di gas nei capillari dei polmoni e nella pelle, il sangue arterioso entra nelle vene che vanno al cuore. Questo è un piccolo cerchio di circolazione sanguigna. Le vene polmonari drenano nell'atrio sinistro, le vene cutanee portano il sangue arterioso nella vena cava anteriore, che sfocia nel seno venoso. Di conseguenza, il sangue venoso mescolato con il sangue arterioso entra nell'atrio destro.
Gli archi aortici, avendo dato i vasi agli organi della metà anteriore del corpo, collegano e formano l'aorta dorsale, che dà i vasi alla metà posteriore del corpo. Tutti gli organi interni sono riforniti di sangue misto, ad eccezione della testa, che riceve sangue arterioso dalle arterie carotidi. Dopo essere passato nei capillari attraverso gli organi del corpo, il sangue diventa venoso ed entra nel cuore. Le vene principali del grande circolo sono: la vena cava anteriore pari e la vena cava posteriore non pari, che sfociano nel seno venoso.
sistema circolatorio dei rettili
Il sistema circolatorio dei rettili (Fig. 5) ha un'organizzazione superiore:
1. Il cuore è a tre camere, ma c'è un setto incompleto nel ventricolo, quindi il sangue arterioso e venoso si mescolano in misura molto minore rispetto agli anfibi.
2. Il cono arterioso è assente e le arterie partono dal cuore non come un tronco comune, come negli anfibi, ma indipendentemente in tre vasi.
L'arteria polmonare parte dalla metà destra del ventricolo, dividendosi all'uscita dal cuore in destra e sinistra, portando sangue venoso. Dalla metà sinistra del ventricolo si diparte l'arco aortico destro contenente sangue arterioso, da cui si diramano due arterie carotidi, che portano il sangue alla testa, e due arterie succlavie.
Al confine tra la metà destra e sinistra del ventricolo, ha origine l'arco aortico sinistro, che porta sangue misto.
Ogni arco dell'aorta gira intorno al cuore: uno a destra, l'altro a sinistra, e sono collegati a un'aorta dorsale spaiata, che si estende all'indietro, inviando un numero di grandi arterie agli organi interni.
Il sangue venoso dalla parte anteriore del corpo viene raccolto attraverso le due vena cava anteriore e dalla parte posteriore del corpo attraverso la vena cava posteriore spaiata. La vena cava drena nel seno venoso, che si fonde con l'atrio destro.
Le vene polmonari, che trasportano il sangue arterioso, confluiscono nell'atrio sinistro.
Figura 5. La struttura del sistema circolatorio e il cuore di un rettile. 1. Atrio destro. 2. Atrio sinistro 3. Metà sinistra ventricolo 4. Metà destra del ventricolo 5. Arteria polmonare destra 6. Arco aortico destro 7. Arco aortico sinistro 8. Dotto arterioso sinistro 9. Arteria succlavia sinistra 10. Sinistro arteria carotidea 11. Arteria intestinale 12. Reni 13. Arteria iliaca sinistra 14. Arteria caudale 15. Vena caudale 16. Vena femorale destra 17. Vena porta destra dei reni 18. Vena addominale 19. Vena porta del fegato 20. Vena epatica 21. Vena cava posteriore 22 Vena cava anteriore destra 23 Vena succlavia destra 24 Vena giugulare destra 25 Vena polmonare destra 26 Aorta dorsale
SISTEMA DI CIRCOLAZIONE DEGLI UCCELLI
Il sistema circolatorio degli uccelli, rispetto ai rettili, rivela le caratteristiche di un'organizzazione progressiva.
Il cuore è a quattro camere, la circolazione polmonare è completamente separata dal grande. Due vasi partono dai ventricoli del cuore. Dal ventricolo destro attraverso l'arteria polmonare, il sangue venoso entra nei polmoni, da dove il sangue ossidato entra nell'atrio sinistro attraverso la vena polmonare.
I vasi del grande circolo partono dal ventricolo sinistro con un arco aortico destro. Vicino al cuore, le arterie innominate destra e sinistra partono dall'arco aortico. Ciascuno di essi è diviso nelle arterie carotide, succlavia e toracica del lato corrispondente. L'aorta, arrotondando il cuore, passa sotto la spina dorsale. Le arterie partono da esso verso gli organi interni, gli arti posteriori e la coda.
Il sangue venoso dalla parte anteriore del corpo viene raccolto nella vena cava anteriore accoppiata e dalla parte posteriore - nella vena cava posteriore non accoppiata, queste vene fluiscono nell'atrio destro.
Figura 6. La struttura del sistema circolatorio e il cuore di un uccello. 1. Atrio destro 2. Atrio sinistro 3. Ventricolo sinistro 4. Ventricolo destro 5. Arteria polmonare destra 6. Arco aortico 7. Arteria anonima 8. Arteria carotide sinistra 9. Arteria succlavia sinistra 10. Arteria toracica sinistra 11. Aorta dorsale 12. Reni 13. Arteria iliaca sinistra 14. Arteria caudale 15. Vena caudale 16. Vena femorale destra 17. Vena porta destra dei reni 18. Vena mesenterica clavicolare 19. Vena porta del fegato 20. Vena epatica 21. Vena cava posteriore 22. Vena cava anteriore destra vena 23. Vena giugulare destra 24. Vena polmonare destra
sistema circolatorio dei mammiferi
Il cuore, come quello degli uccelli, è a quattro camere. La metà destra del cuore, contenente sangue venoso, è completamente separata dall'arteria sinistra.
La circolazione polmonare inizia dal ventricolo destro con l'arteria polmonare, che porta il sangue venoso ai polmoni. Dai polmoni, il sangue arterioso viene raccolto nelle vene polmonari, che sfociano nell'atrio sinistro.
La circolazione sistemica inizia con l'aorta che emerge dal ventricolo sinistro (Fig.).
Figura 7. La struttura del sistema circolatorio e il cuore dei mammiferi. 1. Atrio destro 2. Atrio sinistro 3. Ventricolo destro 4. Ventricolo sinistro 5. Arteria polmonare sinistra 6. Arco aortico 7. Arteria anonima 8. Arteria succlavia destra 9. Arteria carotide destra 10. Arteria carotide sinistra 11. Arteria succlavia sinistra 12 13. Arteria renale 14. Arteria iliaca sinistra 15. Vena iliaca destra 16. Vena porta del fegato 17. Vena epatica 18. Vena cava posteriore 19. Vena cava anteriore 20. Vena succlavia destra 21. Vena giugulare destra 22. Vena giugulare sinistra 23. Vena succlavia sinistra 24. Vena intercostale superiore 25. Vena anonima 26. Vena semispaiata 27. Vena spaiata 28. Vene polmonari
A differenza degli uccelli, l'aorta dei mammiferi curva intorno al cuore a sinistra. Dall'arco aortico sinistro partono tre vasi: l'arteria innominata corta, l'arteria carotide sinistra e la succlavia. Dopo aver arrotondato il cuore, l'aorta si estende lungo la colonna vertebrale, da essa partono vasi verso gli organi interni.
Il sangue venoso viene raccolto nella vena cava posteriore e anteriore, che sfocia nell'atrio destro.
SVILUPPO DEL CUORE
Nell'embriogenesi umana si osservano numerose trasformazioni filogenetiche del cuore (Fig. 8), che è importante per comprendere i meccanismi di sviluppo difetti di nascita cuori.
Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), il cuore è posto sotto la faringe sotto forma di un tubo cavo. Nei vertebrati superiori e nell'uomo, il cuore è posto sotto forma di due tubi molto distanti l'uno dall'altro. Successivamente, si avvicinano l'un l'altro, muovendosi sotto l'intestino, e poi si chiudono, formando un unico tubo situato nel mezzo.
In tutti i vertebrati, le parti anteriore e posteriore del tubo danno origine a grossi vasi. La parte centrale inizia a crescere rapidamente e in modo irregolare, formando una forma a S. Successivamente, la parte posteriore del tubo si sposta sul lato dorsale e in avanti, formando l'atrio. La parte anteriore del tubo non si muove, le sue pareti si ispessiscono e si trasforma in un ventricolo.
I pesci hanno un atrio, mentre negli anfibi è diviso in due da un setto crescente. Il ventricolo nei pesci e negli anfibi è uno, ma nel ventricolo di questi ultimi ci sono escrescenze muscolari (trabecole) che formano piccole camere parietali. Nei rettili si forma un setto incompleto, che cresce dal basso verso l'alto, ogni atrio ha già il proprio sbocco al ventricolo.
Negli uccelli e nei mammiferi, il ventricolo è diviso in due metà: destra e sinistra.
Nel processo di embriogenesi, i mammiferi e gli esseri umani hanno inizialmente un atrio e un ventricolo, separati l'uno dall'altro dall'intercettazione con il canale atrioventricolare, che mette in comunicazione l'atrio con il ventricolo. Quindi un setto inizia a crescere nell'atrio dalla parte anteriore a quella posteriore, dividendo l'atrio in due. Allo stesso tempo, gli ispessimenti (cuscinetti atrioventricolari) iniziano a crescere dai lati dorsale e ventrale. Collegandosi, dividono l'apertura atrioventricolare comune in due aperture: destra e sinistra. Successivamente, le valvole si formano in queste aperture.
Figura 8. Sviluppo del cuore. A - anlage accoppiati del cuore, B - la loro convergenza, C - la loro fusione in un anlage spaiato: 1 - ectoderma; 2 - endoderma; 3 - foglio parietale del mesoderma; 4 - foglio viscerale del mesoderma; 5 - accordo; 6 - placca neurale; 7 - somitico; 8 - cavità secondaria del corpo; 9 - anlage endoteliale del cuore; 10 - tubo neurale; 11 - pieghe neurali gangliari; 12 - l'intestino della testa risultante; 14 - budello della testa; 15 - mesentere dorsale del cuore; 16 - la cavità del cuore; 17 - epicardio; 18 - miocardio; 19 - endocardio; 20 - pericardio; 21 - cavità verticale; 22 - riducendo il mesentere verticale.
Il setto interventricolare è formato da diverse fonti: la sua parte superiore nasce dalle cellule dei cuscinetti atrioventricolari, la parte inferiore - a causa della sporgenza a cresta del fondo del ventricolo, la parte centrale - a causa del setto del comune tronco arterioso, che è diviso in vasi: l'aorta e il tronco polmonare. All'incrocio delle tre pieghe del setto si forma una parte membranosa, nel cui sito si forma il setto interventricolare. Le deviazioni nello sviluppo del setto interventricolare sono la causa di tale patologia congenita come la sua assenza o sottosviluppo. Inoltre, una violazione dell'embriogenesi del cuore può essere espressa nella non chiusura del setto interatriale, più spesso nella regione della fossa ovale (negli embrioni - un buco) o sotto, se non si è fusa con l'atrioventricolare squillo.
Delle anomalie nello sviluppo dei vasi sanguigni, la più comune non chiusura del dotto botulinico (dal 6 al 22%), che funziona durante la vita fetale, dirigendo il sangue dai polmoni (collassato) nell'aorta. Dopo la nascita, normalmente cresce entro 10 settimane. Se il dotto persiste nell'età adulta, la pressione del paziente aumenta nel piccolo cerchio, si sviluppa il ristagno di sangue nei polmoni, che porta all'insufficienza cardiaca. Meno comune è una patologia più grave: l'occlusione del dotto carotideo. Inoltre, invece di un arco aortico, possono svilupparsi due: sinistro e destro, che formano un anello aortico attorno alla trachea e all'esofago. Con l'età, questo anello può restringersi e la deglutizione è disturbata.
Ad un certo stadio dello sviluppo embrionale, un tronco arterioso comune parte dai ventricoli, che è ulteriormente diviso da un setto a spirale nell'aorta e nel tronco polmonare. Se una tale partizione non si forma, si forma un tronco arterioso comune, in cui si mescolano sangue arterioso e venoso. Questo porta alla morte.
A volte c'è una trasposizione dell'aorta, quando inizia non dal ventricolo sinistro, ma da quello destro, e l'arteria polmonare - dal ventricolo sinistro, se il setto del tronco arterioso comune non acquisisce una spirale, ma un forma diretta.
Una grave anomalia è lo sviluppo come vaso principale dell'arteria destra del quarto arco branchiale e della radice destra dell'aorta dorsale al posto di quelle sinistre. In questo caso l'arco aortico origina dal ventricolo sinistro, ma gira a destra. In questo caso è possibile la violazione della funzione degli organi vicini.
Il sangue, insieme alla linfa e al fluido intercellulare, costituisce l'ambiente interno del corpo, cioè l'ambiente in cui funzionano le cellule, i tessuti e gli organi. Il più stabile ambiente tanto più efficacemente operano le strutture interne del corpo, poiché il loro funzionamento si basa su processi biochimici controllati da sistemi enzimatici, che, a loro volta, hanno una temperatura ottimale e sono molto sensibili alle variazioni di pH e alla composizione chimica delle soluzioni. Controllo e mantenimento della costanza dell'ambiente interno - funzione essenziale sistema nervoso e umorale.
L'omeostasi è fornita da molti (se non tutti) i sistemi fisiologici del corpo.
pesce - organi di escrezione, respirazione, digestione, circolazione sanguigna, ecc. Il meccanismo per mantenere l'omeostasi nei pesci non è così perfetto (a causa della loro posizione evolutiva) come negli animali a sangue caldo. Pertanto, i limiti di variazione delle costanti dell'ambiente interno del corpo nei pesci sono più ampi che negli animali a sangue caldo. Va sottolineato che il sangue del pesce presenta notevoli differenze fisiche e chimiche. La quantità totale di sangue nel corpo del pesce è inferiore a quella degli animali a sangue caldo. Varia a seconda delle condizioni di vita, dello stato fisiologico, della specie, dell'età. La quantità di sangue nei pesci ossei è in media del 2-3% del loro peso corporeo. Nelle specie ittiche sedentarie, il sangue non supera il 2%, nelle specie attive - fino al 5%.
Nel volume totale dei fluidi corporei dei pesci, il sangue occupa una quota insignificante, come si può vedere nell'esempio della lampreda e della carpa (Tabella 6.1).
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6.1. Distribuzione del fluido nel corpo del pesce, %
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Come altri animali, il sangue nei pesci è diviso in circolante e depositato. Il ruolo del deposito di sangue in essi è svolto da reni, fegato, milza, branchie e muscoli. La distribuzione del sangue nei singoli organi non è la stessa. Quindi, ad esempio, nei reni, il sangue costituisce il 60% della massa dell'organo, nelle branchie - 57%, nel tessuto cardiaco - 30%, nei muscoli rossi - 18%, nel fegato - 14% . La proporzione di sangue come percentuale del volume sanguigno totale nel corpo del pesce è elevata nelle poste e nei vasi (fino al 60%), nei muscoli bianchi (16%), nelle branchie (8%), nei muscoli rossi (6%) .
Caratteristiche fisico-chimiche del sangue di pesce
Il sangue di pesce ha un colore rosso brillante, una consistenza oleosa al tatto, un sapore salato e un odore specifico di olio di pesce.
La pressione osmotica del sangue dei pesci ossei d'acqua dolce è di 6 - 7 atm, il punto di congelamento è meno 0,5 "C. Il pH del sangue dei pesci varia da 7,5 a 7,7 (Tabella 6.2).
I metaboliti acidi sono i più pericolosi. Per caratterizzare le proprietà protettive del sangue in relazione ai metaboliti acidi, viene utilizzato un serbatoio alcalino (riserva di bicarbonati plasmatici).
La riserva alcalina del sangue di pesce è stimata da diversi autori in 5-25 cm/100 ml. Per stabilizzare il pH del sangue nei pesci, esistono gli stessi meccanismi tampone dei vertebrati superiori. Il sistema tampone più efficace è il sistema dell'emoglobina, che rappresenta il 70-75% della capacità tampone del sangue. Il prossimo in termini di funzionalità è il sistema dei carbonati (20-25%). Il sistema carbonatico è attivato non solo (e forse non tanto) dall'anidrasi carbonica degli eritrociti, ma anche dall'anidrasi carbonica della mucosa dell'apparato branchiale e di altri specifici organi respiratori. Il ruolo dei sistemi fosfato e tampone delle proteine plasmatiche è meno significativo, in quanto la concentrazione degli emocomponenti di cui sono composti può variare ampiamente nello stesso individuo (3-5 volte).
Anche la pressione osmotica del sangue ha una vasta gamma di fluttuazioni, quindi la composizione delle soluzioni isotoniche per diversi tipi di pesce non è la stessa (Tabella 6.3).
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6.3. Soluzioni isotoniche per pesci (NaCI, %)
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Le differenze nella composizione ionica del plasma sanguigno dettano un approccio speciale alla preparazione di soluzioni fisiologiche per manipolazioni con sangue e altri tessuti e organi in vitro. La preparazione di una soluzione salina prevede l'utilizzo di una piccola quantità di sali. La sua composizione, così come le proprietà fisico-chimiche, sono vicine a quelle dell'acqua di mare (Tabella 6.4).
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6.4. Composizione di soluzioni fisiologiche, %
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La tolleranza del pesce ai cambiamenti nella composizione salina dell'ambiente dipende in gran parte dalle capacità delle membrane cellulari. L'elasticità e la permeabilità selettiva delle membrane caratterizzano l'indicatore della resistenza osmotica degli eritrociti.
La resistenza osmotica degli eritrociti di pesce ha una grande variabilità all'interno della classe. Dipende anche dall'età, dalla stagione dell'anno, dallo stato fisiologico del pesce. Nel gruppo dei teleostei, è stimato in media allo 0,3-0,4% di NaCl. Anche un indicatore così rigido negli animali a sangue caldo come il contenuto di proteine nel plasma sanguigno è soggetto a cambiamenti significativi. Per i pesci è consentito un cambiamento di cinque volte nella concentrazione delle proteine plasmatiche (albumine e globuline), che è assolutamente incompatibile con la vita negli uccelli e nei mammiferi.
Durante i periodi favorevoli della vita, il contenuto di proteine plasmatiche nel sangue dei pesci è più alto che dopo la fame, lo svernamento, la deposizione delle uova e anche le malattie. Quindi, ad esempio, nella trota è in media del 6-7%, nelle carpe di un anno - 2-3%, nei pesci più anziani - 5-6%. In generale, c'è un aumento della concentrazione di proteine plasmatiche con l'età del pesce, così come durante la stagione di crescita. Ad esempio, in una carpa all'età di due mesi è ] 5%, all'età di un anno - 3%, all'età di 30 mesi - 4% -. e per i produttori alla fine del periodo di alimentazione - 5-6%. Sono possibili anche differenze di genere (0,5-1,0%).
Lo spettro delle proteine plasmatiche è rappresentato da gruppi tipici, ad es. albumine e globuline, tuttavia, come norma fisiologica, nel plasma del pesce si trovano altre proteine: emoglobina, eptoglobina. Ad esempio, un gruppo di glicoproteine è stato isolato dal plasma sanguigno di specie ittiche artiche. svolgendo il ruolo di antigelo, ovvero sostanze che impediscono la cristallizzazione dell'acqua cellulare e tissutale e la distruzione delle membrane.
Naturalmente, con tale dinamica della composizione proteica del plasma, ci si può anche aspettare una variabilità nel rapporto tra albumine e globuline nel sangue, ad esempio durante la crescita del pesce (Tabella 6.5).
6.5. Cambiamenti ontogenetici nello spettro proteico del siero del sangue di carpa, %
* frazioni: alfa/beta/gamma.
Anche la composizione frazionaria delle proteine plasmatiche cambia notevolmente durante la stagione di crescita. Così, ad esempio, nei giovani di carpa le differenze di contenuto proteico entro l'autunno raggiungono il 100% in relazione al momento della messa a dimora nei vivai (Tabella 6.6). Il contenuto di albumine e beta-globuline nel sangue della carpa giovanile dipende direttamente dalla temperatura dell'acqua. Inoltre, l'ipossia, la scarsa disponibilità di cibo nei corpi idrici portano anche a una diminuzione dell'approvvigionamento di pesci con alfa e beta globuline.
In buone condizioni, con alimentazione abbondante, si nota un aumento della concentrazione di proteine del siero dovuto alla frazione albuminica.In definitiva, l'apporto di pesce con albumine (g/kg di peso vivo) caratterizza qualitativamente e quantitativamente la nutrizione del pesce, a almeno durante i periodi della sua crescita intensiva. In base alla fornitura dell'organismo ittico con albumine, è possibile fare una previsione per il rilascio di underyearling dal prossimo svernamento.
6.6. Composizione proteica siero di sangue di avannotti di carpa a seconda della stagione, %
Ad esempio, nei bacini idrici della regione di Mosca buoni risultati l'allevamento di giovani di un anno e la resa massima di giovani dopo lo svernamento (80-90%) sono stati rilevati in pesci con una quantità totale di proteine nel plasma sanguigno di circa il 5% e un contenuto di albumina di circa 6 g/kg di peso vivo. Individui con un contenuto proteico nel siero del sangue fino al 3,5% e un contenuto di albumina di 0,4 g/kg di peso vivo e più spesso morivano durante il processo di crescita (resa dei piccoli inferiori al 70%) e più difficili da sopportare lo svernamento (rendimento di un anno inferiore al 50%)
Ovviamente, le albumine plasmatiche del sangue di pesce funzionano come una riserva di materiali plastici ed energetici, che viene utilizzata dall'organismo in condizioni di inedia forzata. L'elevata disponibilità di albumina e gamma globuline per l'organismo crea le condizioni favorevoli per l'ottimizzazione dei processi metabolici e garantisce un'elevata resistenza aspecifica,
Cellule del sangue di pesce
Il quadro morfologico del sangue di pesce ha una brillante classe e specificità di specie. Gli eritrociti maturi nei pesci sono più grandi degli animali a sangue caldo, hanno una forma ovale e contengono un nucleo (Fig. 6.1 e 6.3). Gli esperti spiegano la lunga durata di vita dei globuli rossi (fino a un anno) con la presenza di un nucleo, poiché la presenza di un nucleo suggerisce una maggiore capacità di ripristino della membrana cellulare e delle strutture citosoliche.
Allo stesso tempo, la presenza di un nucleo limita la capacità di un eritrocita di legare l'ossigeno e adsorbire varie sostanze sulla sua superficie. Tuttavia, l'assenza di eritrociti nel sangue delle larve di anguilla, molti pesci artici e antartici indica che le funzioni degli eritrociti nei pesci sono duplicate da altre strutture.
L'emoglobina del pesce differisce nelle sue proprietà fisico-chimiche dall'emoglobina di altri vertebrati. Durante la cristallizzazione, fornisce un'immagine specifica (figura 6.2).
Il numero di eritrociti nel sangue del pesce è 5-10 volte inferiore rispetto al sangue dei mammiferi. Nei pesci ossei d'acqua dolce, sono 2 volte inferiori rispetto al sangue dei pesci marini. Tuttavia, anche all'interno di una stessa specie, sono possibili molteplici cambiamenti, che possono essere causati da fattori ambientali e dallo stato fisiologico del pesce.
Analisi della tabella. 6.7 mostra che lo svernamento dei pesci ha un effetto significativo sulle caratteristiche del sangue rosso. La quantità totale di emoglobina durante l'inverno può diminuire del 20%. Tuttavia, quando i cuccioli di un anno vengono trapiantati in vasche di alimentazione, l'eritropoiesi è così attivata che gli indicatori del sangue rosso vengono ripristinati al livello autunnale in 10-15 giorni di alimentazione. In questo momento, nel sangue dei pesci si può osservare un aumento del contenuto di forme immature di tutte le cellule.
Riso. 6.1. Globuli di storione:
1-emocitoblasto; 2- mieloblasto; 3- eritroblasto; 4- eritrociti; 5- linfociti; 6- monociti; 7 - mielocita neutrofilo; eosinofilo a 8 segmenti; 9 - monoblasto; 10 - promielocita; 11 - normoblasto basofilo; 12 - normoblasto policromatofilo; 13- linfoblasto; 14 - metamielocita eosinofilo; eosinofilo a 15 pugnalate; 16 - profilo metamielopit; 17 - pugnalata ketrofil; neutrofilo a 18 segmenti; 19 - piastrine; 20- mielocita eosinofilo; 21 - cellule con citoplasma vacuolato
La caratteristica del sangue rosso dipende da fattori ambientali. La disponibilità di emoglobina nei pesci è determinata dalla temperatura dell'acqua. La crescita del pesce in condizioni di basso contenuto di ossigeno è accompagnata da un aumento del volume totale di sangue, plasma, che aumenta l'efficienza dello scambio di gas.
Una caratteristica del pesce è il polimorfismo dei rossi - la presenza simultanea nel flusso sanguigno di cellule eritrocitarie di vari gradi di maturità (Tabella 6.8).
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6.8. Serie di eritrociti di trota (%)
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Un aumento del numero di forme immature di eritrociti è associato ad un aumento stagionale del metabolismo, della perdita di sangue, nonché delle caratteristiche dell'età e del sesso dei pesci. Pertanto, nei riproduttori, si osserva un aumento di 2-3 volte degli eritrociti immaturi man mano che le gonadi maturano, raggiungendo il 15% nei maschi prima della deposizione delle uova. Nell'evoluzione dei globuli rossi dei pesci si distinguono tre fasi, ognuna delle quali è caratterizzata dalla formazione di cellule morfologicamente abbastanza indipendenti: eritroblasti, normoblasti e l'eritrocita stesso.
L'eritroblasto è la cellula più immatura della serie eritroide. Gli eritroblasti di pesce possono essere attribuiti a cellule del sangue medie e grandi, poiché la loro dimensione varia da 9 a 14 micron. Il nucleo di queste cellule ha un colore rosso-violetto (in uno striscio). La cromatina è distribuita uniformemente in tutto il nucleo, formando una struttura a rete. Ad alto ingrandimento, nel nucleo si possono trovare da 2 a 4 nucleoli. Il citoplasma di queste cellule è fortemente basofilo. Forma un anello relativamente regolare attorno al nucleo.
Il normoblasto basofilo è formato dall'eritroblasto. Questa cellula ha un nucleo più denso e più piccolo che occupa la parte centrale della cellula. Il citoplasma è caratterizzato da lievi proprietà basofile. Il normoblasto policromatofilo si distingue per un nucleo ancora più piccolo con bordi nettamente definiti, che è leggermente spostato dal centro della cellula. Un'altra caratteristica è che la cromatina nucleare si trova radialmente, formando settori abbastanza regolari all'interno del nucleo. Il citoplasma delle cellule nello striscio non è basofilo, ma è di colore rosa sporco (lilla chiaro).
Riso. 6.2. Cristalli di emoglobina di pesce
Il normoblasto ossifilo ha una forma arrotondata con un nucleo arrotondato e denso situato centralmente. Il citoplasma si trova in un ampio anello attorno al nucleo e ha un colore rosa ben definito.
Gli eritrociti di pesce completano la serie eritroide. Hanno una forma ovale con un nucleo denso che ripete la loro forma. colore rosso-violetto. La cromatina forma grappoli sotto forma di grumi specifici. In generale, un eritrocita maturo è simile a un normoblasto ossifilo sia nella natura della colorazione del nucleo e del citoplasma nello striscio, sia nella microstruttura del protoplasma. Si distingue solo per una forma allungata. La velocità di eritrosedimentazione (ESR) nei pesci è normalmente di 2-10 mm/h. Globuli bianchi (leucociti). I leucociti del sangue di pesce sono presenti in numero maggiore rispetto a quelli dei mammiferi. I pesci sono caratterizzati da un profilo linfocitario, cioè più del 90% dei globuli bianchi sono linfociti (Tabelle 6.9, 6.10).
6.9. Il numero di leucociti in 1 mm
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6.10. Formula dei leucociti, %
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Le forme fagocitiche sono monociti e cellule polimorfonucleate. Durante tutto il ciclo di vita, la formula dei leucociti cambia sotto l'influenza di fattori ambientali. Durante la deposizione delle uova, il numero di linfociti diminuisce a favore di monociti e cellule polimorfonucleate.
Il sangue del pesce contiene cellule polimorfonucleate (granulociti) a diversi stadi di maturità. L'antenato di tutti i granulociti dovrebbe essere considerato mieloblasto (Fig. 6.3).
Riso. 6.3. Globuli della carpa:
1 - emocitoblasto; 2- mieloblasto; 3 - eritroblasto; 4-eritrociti; 5 - linfociti; 6- monociti; 7 - mielocita neutrofilo; 8- mielocita pseudoeosinofilo; 9 - monoblasto; 10 - promielociti; 11 - normoblasto basofilo; 12 - normoblasto policromatofilo; 13 - linfoblasto; 14 - metamieloiite neutrofila; 15 - metamielocita pseudoeosinofilo; 16 - neutrofilo pugnalato; 17 - neutrofilo segmentato; 18- pseudobasofilo; 19- piastrine Questa cellula si distingue per le sue grandi dimensioni e per un grande nucleo rosso-violetto, che ne occupa la maggior parte. La dimensione dei mieloblasti varia da 12 a 20 micron. La microstruttura delle cellule è caratterizzata da un'abbondanza di ribosomi, mitocondri e dallo sviluppo intensivo del complesso di Golgi. Alla maturazione, il mieloblasto diventa un promielocita.
Il promielocita mantiene le dimensioni del suo predecessore, cioè è una grande cella. Rispetto al mieloblasto, il promielocita ha un nucleo rosso-violetto più denso con 2-4 nucleoli e un citoplasma granulare debolmente basofilo. Inoltre, ci sono meno ribosomi in questa cellula. Il mielocita è più piccolo delle cellule precedenti (10-15 micron). Il denso nucleo rotondo perde i suoi nucleoli. Il citoplasma occupa un volume maggiore, ha una granularità pronunciata, che viene rilevata da coloranti acidi, neutri e basici.
Il metamielocita si distingue per un nucleo allungato con cromatina maculata. Il citoplasma delle cellule ha una struttura granulare eterogenea. Il granulocita stab rappresenta un'ulteriore tappa nell'evoluzione dei granuloidi. La sua caratteristica distintiva è la forma di un nucleo denso. È allungato, con un'intercettazione obbligatoria. Inoltre, il nucleo occupa una parte minore del volume cellulare.
Il granulocita segmentato rappresenta lo stadio finale della maturazione del mieloblasto, cioè è la cellula più matura della serie granulare del sangue di pesce. La sua caratteristica distintiva è il nucleo segmentato. dipendente
a seconda del colore dei granuli citoplasmatici, le cellule segmentate sono inoltre classificate in neutrofili, eosinofili, basofili, nonché pseudoeosinofili e pseudobasofili. Alcuni ricercatori negano la presenza di forme basofile di granulociti negli storioni.
Il polimorfismo cellulare si nota anche nei linfociti del sangue di pesce. La cellula meno matura della serie linfoide è il linfoblasto, che è formato dall'emocitoblasto.
Il linfoblasto è caratterizzato da un grande nucleo arrotondato di colore rosso-violetto con struttura cromatinica reticolata. Il citoplasma rappresenta una stretta striscia colorata con coloranti basici. Quando si studia una cellula ad alto ingrandimento, si trovano molti ribosomi e mitocondri sullo sfondo di un debole sviluppo del complesso del Golgi e del reticolo endoplasmatico. Un prolinfocita è uno stadio intermedio nello sviluppo delle cellule linfoidi. Il prolinfocita differisce dal suo predecessore nella struttura della cromatina nel nucleo: perde la sua struttura a maglie.
Il linfocita ha un nucleo rosso-violetto varie forme(rotondo, ovale, a forma di bastoncino, lobato), che si trova asimmetricamente nella cella. La cromatina è distribuita in modo non uniforme all'interno del nucleo. Pertanto, sulle preparazioni colorate all'interno del nucleo sono visibili strutture simili a nuvole. Il citoplasma si trova asimmetricamente rispetto al nucleo e spesso forma pseudopodi, che conferiscono alla cellula una forma ameboide.
Il linfocita di pesce è una piccola cellula (5-10 micron). I linfociti possono essere confusi con altre piccole cellule sugli strisci di sangue sangue - piastrine. Nel riconoscerli, si dovrebbe tener conto delle differenze nella forma delle cellule, del nucleo e dei confini della distribuzione del citoplasma attorno al nucleo. Inoltre, il colore del citoplasma in queste cellule non è lo stesso: nei linfociti è blu, nelle piastrine è rosa. A loro volta, i linfociti del sangue sono un gruppo eterogeneo di cellule che differiscono per caratteristiche morfofunzionali. Qui è sufficiente menzionare che vengono secreti i linfociti T e B, che hanno un'origine diversa e le loro funzioni uniche nelle reazioni dell'immunità cellulare e umorale.
La serie monocitoide del sangue bianco dei pesci è rappresentata da almeno tre tipi di cellule piuttosto grandi (11 - 17 micron).
Il monoblasto è la cellula meno matura di questa serie. Si distingue per un grosso nucleo rosso-violetto di forma irregolare: a fagiolo, a ferro di cavallo, a falce. Le cellule hanno un ampio strato di citoplasma con proprietà debolmente basofile.
Un promonocita differisce da un monoblasto per una struttura nucleare più sciolta e per la cromatina fumosa (dopo la colorazione). Anche il citoplasma di queste cellule è colorato in modo non uniforme, il che lo rende nebuloso.
Il monocita è la cellula più matura della serie. Ha un grande nucleo rosso-violetto con una quantità relativamente piccola di sostanza cromatinica. La forma del nucleo è spesso irregolare. Sulle preparazioni colorate, il citoplasma conserva la foschia. Il deterioramento delle condizioni di conservazione dei pesci (ipossia, inquinamento batterico e chimico del serbatoio, fame) porta ad un aumento delle forme fagocitiche. Durante lo svernamento della carpa si nota un aumento di 2-16 volte del numero di monociti e cellule polimorfonucleate, con una contemporanea diminuzione del 10-30% del numero di linfociti. Così, per norma fisiologica dovrebbe prendere gli indicatori di pesci cresciuti in buone condizioni. Piastrine del sangue di pesce. Non ci sono informazioni più contrastanti sulla morfologia e l'origine delle cellule del sangue rispetto alle informazioni sulle piastrine dei pesci. Alcuni autori negano del tutto l'esistenza di queste cellule. Tuttavia, il punto di vista sulla grande diversità morfologica e l'elevata variabilità delle piastrine nel corpo del pesce sembra più convincente. Non l'ultimo posto in questa disputa è occupato dalle caratteristiche delle tecniche metodologiche nello studio delle piastrine.
Negli strisci di sangue realizzati senza l'uso di anticoagulanti, molti ricercatori trovano almeno quattro forme morfologiche di piastrine: stiloidi, a forma di fuso, ovali e rotonde. Le piastrine ovali sono esternamente quasi indistinguibili dai piccoli linfociti. Pertanto, quando si contano le piastrine in uno striscio di sangue, la loro caratteristica quantitativa del 4% è probabilmente sottostimata quando si utilizza questa tecnica.
Metodi più avanzati, come l'immunofluorescenza con stabilizzazione del sangue con eparina, hanno permesso di determinare il rapporto linfociti: piastrine come 1: 3. La concentrazione di piastrine in 1 mm3 era di 360.000 cellule. La questione dell'origine delle piastrine nel pesce rimane aperta. Il punto di vista diffuso sull'origine comune con i linfociti da piccoli emoblasti linfoidi è stato recentemente messo in discussione. Il tessuto produttore di piastrine non è stato descritto nei pesci. Tuttavia, è interessante notare che nelle impronte delle sezioni della milza si trova quasi sempre un gran numero di cellule ovali, che somigliano molto alle forme ovali delle piastrine. Pertanto, c'è motivo di credere che le piastrine di pesce si formino nella milza.
Pertanto, si può sicuramente parlare dell'esistenza di fatto delle piastrine nella classe dei pesci, pur rilevando la loro grande diversità morfologica e funzionale.
La caratteristica quantitativa di questo gruppo di cellule non differisce da quella di altre classi di animali.
C'è un punto di vista comune tra i ricercatori del sangue di pesce per quanto riguarda il significato funzionale delle piastrine. Come le piastrine di altre classi di animali nei pesci, svolgono il processo di coagulazione del sangue. Nei pesci il tempo di coagulazione del sangue è un indicatore piuttosto instabile, che dipende non solo dal metodo di prelievo del sangue, ma anche da fattori ambientali, dallo stato fisiologico del pesce (Tabella 6.11).
I fattori di stress aumentano il tasso di coagulazione del sangue nei pesci, il che indica un'influenza significativa del sistema nervoso centrale su questo processo (Tabella 6.12).
6.12. Effetto dello stress sul tempo di coagulazione del sangue nella trota, s
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Prima dello stress |
Dopo 30 minuti |
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Dopo 1 min |
Dopo 60 min |
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In 20 minuti |
Dopo 180 min |
Dati della tabella. 6.12 indicano che la reazione di adattamento nei pesci include un meccanismo per proteggere il corpo dalla perdita di sangue. Il primo stadio della coagulazione del sangue, cioè la formazione di tromboplastina, è controllato dal sistema ipotalamo-ipofisario e dall'adrenalina. Il cortisolo probabilmente non influisce su questo processo. La letteratura descrive anche le differenze interspecie nella coagulazione del sangue nei pesci (Tabella 6.13). Tuttavia, questi dati dovrebbero essere trattati con un certo scetticismo, tenendo presente che i pesci catturati sono pesci che sono stati gravemente stressati. Pertanto, le differenze interspecie descritte nella letteratura specializzata potrebbero essere il risultato di una diversa resistenza allo stress nei pesci.
Pertanto, il corpo del pesce è protetto in modo affidabile da una grande perdita di sangue. La dipendenza del tempo di coagulazione del sangue del pesce dallo stato del sistema nervoso è un ulteriore fattore protettivo, poiché è più probabile che si verifichi una grande perdita di sangue in situazioni stressanti (attacchi di predatori, combattimenti).
Il sistema cardiovascolare del pesce è costituito dai seguenti elementi:
Sistema circolatorio, sistema linfatico e organi ematopoietici.
Il sistema circolatorio del pesce differisce dagli altri vertebrati in un circolo di circolazione sanguigna e un cuore a due camere pieno di sangue venoso (ad eccezione di polmone e crossotteri). Gli elementi principali sono: Cuore, vasi sanguigni, sangue (Fig. 1b
Figura 1. Il sistema circolatorio dei pesci.
Cuore nei pesci si trova vicino alle branchie; ed è racchiuso in una piccola cavità pericardica, e nelle lamprede - in una capsula cartilaginea. Il cuore del pesce è a due camere ed è costituito da un atrio a parete sottile e da un ventricolo muscolare a parete spessa. Inoltre, le sezioni annessiali sono anche caratteristiche del pesce: il seno venoso, o seno venoso, e il cono arterioso.
Il seno venoso è una piccola sacca a parete sottile in cui si accumula il sangue venoso. Dal seno venoso entra nell'atrio e poi nel ventricolo. Tutte le aperture tra le sezioni del cuore sono dotate di valvole, che impediscono il riflusso del sangue.
In molti pesci, ad eccezione dei teleostei, un cono arterioso confina con il ventricolo, che fa parte del cuore. La sua parete è formata anche da muscoli cardiaci e sulla superficie interna è presente un sistema di valvole.
Nel pesce osseo, invece di un cono arterioso, c'è un bulbo aortico, una piccola formazione Colore bianco, che è una parte allargata dell'aorta addominale. A differenza del cono arterioso, il bulbo aortico è costituito da muscoli lisci e non ha valvole (Fig. 2).
Fig.2. Schema del sistema circolatorio di uno squalo e struttura del cuore di uno squalo (I) e pesce osseo (II).
1 - atrio; 2 - ventricolo; 3 - cono arterioso; 4 - aorta addominale;
5 - arteria branchiale afferente; 6 - arteria branchiale efferente; 7- arteria carotide; 8 - aorta dorsale; 9 - arteria renale; 10 - arteria succlavia; I - arteria della coda; 12 - seno venoso; 13 - Condotto Cuvier; 14 - vena cardinale anteriore; 15 - vena della coda; 16 - il sistema portale dei reni; 17 - vena cardinale posteriore; 18 - vena laterale; 19 - vena subintestinale; vena porta 20 del fegato; 21 - vena epatica; 22 - vena succlavia; 23 - bulbo aortico.
Nel polmone, a causa dello sviluppo della respirazione polmonare, la struttura del cuore è diventata più complicata. L'atrio è quasi completamente diviso in due parti da un setto pendente dall'alto, che continua sotto forma di piega nel ventricolo e nel cono arterioso. IN lato sinistro Il sangue arterioso dai polmoni entra, il sangue venoso dal seno venoso entra nel lato destro, quindi più sangue arterioso scorre nel lato sinistro del cuore e più sangue venoso scorre nel lato destro.
I pesci hanno un cuore piccolo. La sua massa in diverse specie di pesci non è la stessa e varia dallo 0,1 (carpa) al 2,5% (pesce volante) del peso corporeo.
Il cuore dei ciclostomi e dei pesci (ad eccezione del polmone) contiene solo sangue venoso. La frequenza cardiaca è specifica per ogni specie e dipende anche dall'età, dallo stato fisiologico del pesce, dalla temperatura dell'acqua ed è approssimativamente uguale alla frequenza dei movimenti respiratori. Nei pesci adulti, il cuore si contrae piuttosto lentamente - 20-35 volte al minuto, e nei giovani molto più spesso (ad esempio, negli avannotti di storione - fino a 142 volte al minuto). Quando la temperatura aumenta, la frequenza cardiaca aumenta e quando diminuisce, diminuisce. In molti pesci durante il periodo di svernamento (orata, carpa), il cuore si contrae solo 1-2 volte al minuto.
Il sistema circolatorio del pesce è chiuso. Vengono chiamati i vasi che portano via il sangue dal cuore arterie, sebbene il sangue venoso scorra in alcuni di essi (aorta addominale, che porta le arterie branchiali) e i vasi che portano il sangue al cuore - vene. I pesci (eccetto i polmoni) hanno un solo circolo circolatorio.
Nei pesci ossei, il sangue venoso dal cuore attraverso il bulbo aortico entra nell'aorta addominale e da esso attraverso le arterie branchiali afferenti alle branchie. I teleostei sono caratterizzati da quattro paia di arterie branchiali afferenti ed altrettante efferenti. Il sangue arterioso attraverso le arterie branchiali efferenti entra nei vasi sopra branchiali accoppiati, o radici dell'aorta dorsale, passando lungo la parte inferiore del cranio e chiudendosi davanti, formando un cerchio della testa, da cui partono i vasi verso diverse parti della testa. A livello dell'ultimo arco branchiale, le radici dell'aorta dorsale, fondendosi insieme, formano l'aorta dorsale, che decorre nella regione del tronco sotto la spina dorsale, e nella regione caudale nel canale emale della spina dorsale e viene chiamata arteria caudale. Le arterie che forniscono sangue arterioso a organi, muscoli e pelle sono separate dall'aorta dorsale. Tutte le arterie si scompongono in una rete di capillari, attraverso le cui pareti avviene uno scambio di sostanze tra sangue e tessuti. Il sangue viene raccolto dai capillari nelle vene (Fig. 3).
I principali vasi venosi sono le vene cardinali anteriore e posteriore, che, unendosi a livello del cuore, formano vasi che scorrono trasversalmente: i dotti di Cuvier, che sfociano nel seno venoso del cuore. Le vene cardinali anteriori portano il sangue dalla parte superiore della testa. Dalla parte inferiore della testa, principalmente dall'apparato viscerale, il sangue viene raccolto nella vena giugulare (giugulare) spaiata, che si estende sotto l'aorta addominale e vicino al cuore è divisa in due vasi che scorrono indipendentemente nei dotti di Cuvier.
Dalla regione caudale, il sangue venoso viene raccolto nella vena caudale, che passa nel canale emale della colonna vertebrale sotto l'arteria caudale. A livello del bordo posteriore dei reni, la vena della coda si divide in due vene portali dei reni, che si estendono lungo il lato dorsale dei reni per una certa distanza, e poi si ramificano in una rete di capillari nei reni, formando il sistema portale dei reni. I vasi venosi che lasciano i reni sono chiamati vene cardinali posteriori, che corrono lungo la parte inferiore dei reni fino al cuore.
Sulla loro strada ricevono vene dagli organi riproduttivi, le pareti del corpo. A livello dell'estremità posteriore del cuore, le vene cardinali posteriori si fondono con quelle anteriori, formando dotti di Cuvier accoppiati, che portano il sangue nel seno venoso.
Da tratto digerente, ghiandole digestive, milza, vescica natatoria, il sangue viene raccolto nella vena porta del fegato, che, entrata nel fegato, si dirama in una rete di capillari, formando il sistema portale del fegato. Da qui, il sangue scorre attraverso le vene epatiche accoppiate nel seno venoso. Pertanto, i pesci hanno due sistemi portali: i reni e il fegato. Tuttavia, la struttura del sistema portale dei reni e delle vene cardinali posteriori nei pesci ossei non è la stessa. Quindi, in alcuni ciprinidi, lucci, persici, merluzzi, il sistema portale destro dei reni è sottosviluppato e solo una piccola parte del sangue passa attraverso il sistema portale.
A causa della grande varietà di strutture e habitat vari gruppi pesce, sono caratterizzati da deviazioni significative dallo schema delineato.
I ciclostomi hanno sette arterie branchiali afferenti e altrettante efferenti. Il vaso sopragillare è spaiato, non ci sono radici aortiche. Il sistema portale dei reni e i dotti di Cuvier sono assenti. Una vena epatica. Inferiore vena giugulare NO.
I pesci cartilaginei hanno cinque arterie branchiali afferenti e dieci efferenti. Disponibile arterie succlavia e vene che forniscono l'afflusso di sangue alle pinne pettorali e al cingolo scapolare, così come le vene laterali a partire dalle pinne pelviche. Passano lungo le pareti laterali della cavità addominale e si fondono con le vene succlavia nella regione del cingolo scapolare.
Le vene cardinali posteriori a livello delle pinne pettorali formano estensioni: i seni cardinali.
Nei polmoni, più sangue arterioso, concentrato nella parte sinistra del cuore, entra nelle due arterie branchiali anteriori, dalle quali viene inviato alla testa e all'aorta dorsale. Più sangue venoso dal lato destro del cuore passa nelle due arterie branchiali posteriori e quindi nei polmoni. A respirazione dell'aria il sangue nei polmoni si arricchisce di ossigeno ed entra nella parte sinistra del cuore attraverso le vene polmonari (Fig. 4).
Oltre alle vene polmonari, i polmoni hanno vene addominali e grandi vene cutanee e invece della vena cardinale destra si forma la vena cava posteriore.
Sistema linfatico. Strettamente correlato al sistema circolatorio è il sistema linfatico. Grande importanza nel metabolismo. A differenza del sistema circolatorio, è aperto. La linfa è simile nella composizione al plasma sanguigno. Durante la circolazione del sangue attraverso i capillari sanguigni, parte del plasma contenente ossigeno e nutrienti, lascia i capillari, formando fluido tissutale, che lava le cellule. Parte del fluido tissutale contenente prodotti metabolici rientra nei capillari sanguigni e l'altra parte entra nei capillari linfatici e si chiama linfa. È incolore e contiene solo linfociti delle cellule del sangue.
Il sistema linfatico è costituito da capillari linfatici, che poi passano nei vasi linfatici e nei tronchi più grandi, attraverso i quali la linfa si muove lentamente in una direzione: verso il cuore. Di conseguenza, il sistema linfatico effettua il deflusso del fluido tissutale, integrando la funzione del sistema venoso.
I tronchi linfatici più grandi nei pesci sono subvertebrali accoppiati, che si estendono lungo i lati dell'aorta dorsale dalla coda alla testa, e laterali, che passano sotto la pelle lungo la linea laterale. Attraverso questi e i tronchi della testa, la linfa scorre nelle vene cardinali posteriori dei dotti di Cuvier.
Inoltre, i pesci ne hanno diversi spaiati vasi linfatici: dorsale, ventrale, spinale. Non ci sono linfonodi nei pesci, tuttavia, in alcune specie di pesci, sotto le ultime vertebre, ci sono cuori linfatici accoppiati pulsanti sotto forma di piccoli corpi ovali. Colore rosa che spingono la linfa verso il cuore. Il movimento della linfa è facilitato anche dal lavoro dei muscoli del tronco e dai movimenti respiratori. I pesci cartilaginei non hanno cuori linfatici e tronchi linfatici laterali. Nei ciclostomi, il sistema linfatico è separato dal sistema circolatorio.
Sangue. Le funzioni del sangue sono diverse. Trasporta sostanze nutritive e ossigeno in tutto il corpo, lo libera dai prodotti metabolici, collega le ghiandole endocrine con gli organi interessati e protegge anche il corpo da sostanze nocive e microrganismi. La quantità di sangue nei pesci varia dall'1,5 (pastinaca) al 7,3% (scad) della massa totale dei pesci, mentre nei mammiferi è di circa il 7,7%.
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Riso. 5. Cellule del sangue di pesce.
Il sangue di pesce è costituito da fluido sanguigno, o plasma, elementi formati - rosso - eritrociti e bianco - leucociti, nonché piastrine - piastrine (Fig. 5). Rispetto ai mammiferi, i pesci hanno una struttura morfologica del sangue più complessa, poiché oltre agli organi specializzati, anche le pareti dei vasi sanguigni partecipano all'ematopoiesi. Pertanto, ci sono elementi sagomati nel flusso sanguigno in tutte le fasi del loro sviluppo. Gli eritrociti sono ellissoidali e contengono un nucleo. Il loro numero in diverse specie di pesci varia da 90 mila / mm 3 (squalo) a 4 milioni / mm 3 (bonito) e varia nella stessa specie B: a seconda del sesso, dell'età del pesce e delle condizioni ambientali.
La maggior parte dei pesci ha il sangue rosso, dovuto alla presenza di emoglobina nei globuli rossi, che trasporta l'ossigeno dal sistema respiratorio a tutte le cellule del corpo.
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Riso. 6. Coregone antartico
Tuttavia, in alcuni coregoni antartici, che includono il pesce ghiaccio, il sangue non contiene quasi globuli rossi, e quindi emoglobina o qualsiasi altro pigmento respiratorio. Il sangue e le branchie di questi pesci sono incolori (Fig. 6). In condizioni di bassa temperatura dell'acqua e alto contenuto di ossigeno in essa, la respirazione in questo caso viene effettuata mediante diffusione di ossigeno nel plasma sanguigno attraverso i capillari della pelle e delle branchie. Questi pesci sono inattivi e la loro mancanza di emoglobina è compensata dall'aumento del lavoro di un grande cuore e dell'intero sistema circolatorio.
La funzione principale dei leucociti è proteggere il corpo da sostanze nocive e microrganismi. Il numero di leucociti nel pesce è elevato, ma variabile
in e dipende dalla specie, dal genere, dallo stato fisiologico del pesce, nonché dalla presenza di una malattia in esso, ecc.
Un toro sculpin, ad esempio, ha circa 30 mila / mm 3, un gorgiera ha da 75 a 325 mila / mm 3 leucociti, mentre nell'uomo ce ne sono solo 6-8 mila / mm 3. Un gran numero di i leucociti nei pesci indica una maggiore funzione protettiva del loro sangue.
I leucociti sono divisi in granulari (granulociti) e non granulari (agranulociti). Nei mammiferi, i leucociti granulari sono rappresentati da neutrofili, eosinofili e basofili, mentre i leucociti non granulari sono rappresentati da linfociti e monociti. Non esiste una classificazione generalmente accettata dei leucociti nei pesci. Il sangue di storioni e teleostei differisce principalmente nella composizione dei leucociti granulari. Nello storione sono rappresentati da neutrofili ed eosinofili, mentre nei teleostei sono rappresentati da neutrofili, pseudoeosinofili e pseudobasofili.
I leucociti di pesce non granulari sono rappresentati da linfociti e monociti.
Una delle caratteristiche del sangue dei pesci è che la formula dei leucociti in essi, a seconda dello stato fisiologico del pesce, varia notevolmente, quindi non tutti i granulociti caratteristici di questa specie si trovano sempre nel sangue.
Le piastrine nei pesci sono numerose e più grandi che nei mammiferi, con un nucleo. Sono importanti nella coagulazione del sangue, che è facilitata dal muco della pelle.
Pertanto, il sangue del pesce è caratterizzato da segni di primitività: la presenza di un nucleo negli eritrociti e nelle piastrine, un numero relativamente piccolo di eritrociti e un basso contenuto di emoglobina, che causano un basso metabolismo. Allo stesso tempo, è anche caratterizzato da caratteristiche di alta specializzazione: un numero enorme di leucociti e piastrine.
Organi ematopoietici. Se nei mammiferi adulti l'ematopoiesi si verifica nel midollo osseo rosso, nei linfonodi, nella milza e nel timo, allora nei pesci che non ne hanno midollo osseo, né linfonodi, vari organi e fuochi specializzati sono coinvolti nell'emopoiesi. Quindi, negli storioni, l'ematopoiesi si verifica principalmente nel cosiddetto organo linfoide situato nelle cartilagini della testa sopra il midollo allungato e il cervelletto. Qui si formano tutti i tipi di elementi sagomati. Nel pesce osseo, il principale organo emopoietico situato negli incavi della parte esterna regione occipitale teschi.
Inoltre, l'emopoiesi nei pesci si verifica in vari focolai: il rene della testa, la milza, il timo, l'apparato branchiale, la mucosa intestinale, le pareti dei vasi sanguigni, nonché nel pericardio dei teleostei e nell'endocardio degli storioni.
rene della testa nei pesci non è separato dal tronco ed è costituito da tessuto linfoide, in cui si formano eritrociti e linfociti.
Milza i pesci hanno una varietà di forme e posizioni. Le lamprede non hanno una milza formata e il suo tessuto si trova nella guaina della valvola a spirale. Nella maggior parte dei pesci, la milza è un organo rosso scuro separato situato dietro lo stomaco nelle pieghe del mesentere. Nella milza si formano globuli rossi, globuli bianchi e piastrine e si verifica la distruzione dei globuli rossi morti. Inoltre, la milza svolge una funzione protettiva (fagocitosi dei leucociti) ed è un deposito di sangue.
timo(gozzo, o timo, ghiandola) si trova nella cavità branchiale. Distingue lo strato superficiale, corticale e cerebrale. Qui si formano i linfociti. Inoltre, il timo stimola la loro formazione in altri organi. I linfociti del timo sono in grado di produrre anticorpi coinvolti nello sviluppo dell'immunità. Reagisce in modo molto sensibile ai cambiamenti dell'ambiente esterno e interno, rispondendo aumentando o diminuendo il proprio volume. Il timo è una sorta di guardiano del corpo che, in condizioni avverse, mobilita le sue difese. Raggiunge il suo massimo sviluppo nei pesci delle fasce di età più giovani e, dopo aver raggiunto la maturità sessuale, il suo volume diminuisce notevolmente.