内耳には、前庭（前庭および半規管）とコルチ器官を備えた蝸牛を含む聴覚の2つのアナライザーの受容器が含まれています。
内耳の骨腔には 大きな数それらの間の部屋と通路は呼ばれます ラビリンス . 骨迷路と膜迷路の2つの部分で構成されています。 ボーンラビリンス- これは、骨の密な部分にある一連の空洞です。 その中で3つのコンポーネントが区別されます。半規管 - 空間内の身体の位置を反映する神経インパルスの発生源の1つ。 前庭; そしてカタツムリ - 器官。
膜迷路骨の迷路に囲まれています。 それは内リンパという液体で満たされ、別の液体である外リンパに囲まれ、骨の迷路から隔てられています。 骨迷路と同様に、膜迷路は 3 つの主要な部分で構成されています。 1 つ目は、構成が 3 つの半規管に対応しています。 2つ目は、骨の前庭を子宮と嚢の2つのセクションに分割します。 細長い 3 番目の部分は、中央 (蝸牛) の階段 (スパイラル チャネル) を形成し、蝸牛の曲線を繰り返します。
三半規管. それらは6つしかありません-各耳に3つです。 それらは弓形をしており、子宮で始まり、子宮で終わります。 各耳の 3 つの半規管は互いに直角で、1 つは水平、2 つは垂直です。 各チャネルには、一方の端に拡張機能 (アンプル) があります。 6つの運河は、それぞれが同じ平面に反対側の運河があるように配置されていますが、反対側の耳にありますが、アンプルは互いに反対側の端にあります。
カタツムリとコルチ器官. カタツムリの名前は、らせん状にねじれた形によって決まります。 これは、らせんの 2 回転半を形成し、液体で満たされた骨管です。 カールは、水平に横たわっているロッドの周りを回ります-スピンドルの周りに骨のらせん板がねじのようにねじられ、細い細管が貫通し、前庭蝸牛神経の蝸牛部分の繊維が通過します-VIII対の脳神経が通過します。 内部では、らせん管の1つの壁に、その全長に沿って骨の突起があります。 この突起から反対側の壁まで 2 つの平らな膜が走っているため、蝸牛はその全長に沿って 3 つの平行な管に分かれています。 外側の 2 つは前庭階と鼓室階と呼ばれ、蝸牛の上部で互いに連絡を取り合っています。 いわゆる中央。 らせん、蝸牛管、盲目的に終わり、その始まりは嚢と通信します。 らせん管は内リンパで満たされ、前庭階と鼓室階は外リンパで満たされています。 外リンパには高濃度のナトリウムイオンが含まれ、内リンパには高濃度のカリウムイオンが含まれています。 外リンパとの関係で正に帯電している内リンパの最も重要な機能は、それらを隔てる膜に電位を作り出すことであり、入ってくる音信号を増幅するためのエネルギーを提供します。
前庭の階段は球状の空洞 - 蝸牛の基部にある前庭 - で始まります。 楕円形の窓（前庭の窓）を通るはしごの一端は、中耳の空気で満たされた空洞の内壁と接触します。 鼓室階は、丸い窓 (蝸牛窓) を通して中耳と通信します。 液体
楕円形の窓はあぶみの基部によって閉じられており、丸い窓は中耳から薄い膜によって隔てられているため、これらの窓を通過することはできません。 蝸牛のらせん管は、いわゆる鼓室階から分離されています。 小型の弦楽器に似た主な（基底）膜。 これには、さまざまな長さと太さの多数の平行な繊維が含まれており、らせん状のチャネルを横切って伸びており、らせん状のチャネルの基部にある繊維は短くて細いです。 それらは、ハープの弦のように、蝸牛の端に向かって徐々に長くなり、太くなります。 膜は、いわゆる細胞を構成する敏感で毛むくじゃらの細胞の列で覆われています。 高度に専門化された機能を実行するコルチ器官 - 主膜の振動を神経インパルスに変換します。 有毛細胞は神経線維の終末とつながっており、コルチ器官を出ると聴覚神経（前庭内耳神経の蝸牛枝）を形成します。
膜状の蝸牛迷路または導管 骨性蝸牛に位置し、その頂点で盲目的に終わる盲目の前庭突起の外観をしています。 それは内リンパで満たされ、長さ約 35 mm の結合組織嚢です。 蝸牛管は、骨のらせん管を3つの部分に分割し、それらの中央を占めます-中央の階段（中間階）、または蝸牛管、または蝸牛管。 上部は前庭階段 (scala vestibuli)、または前庭階段で、下部は鼓室または鼓室階段 (scala tympani) です。 それらには外リンパが含まれています。 蝸牛のドームの領域では、両方のはしごが蝸牛の開口部（ヘリコトレマ）を介して互いに通信します。 鼓室階は、蝸牛の基部まで伸び、二次鼓膜によって閉じられた蝸牛の丸い窓で終わります。 前庭階は、前庭の外リンパ腔と連絡しています。 外リンパの組成は、血漿と脳脊髄液に似ていることに注意してください。 ナトリウムが含まれています。 内リンパは、カリウムイオンの濃度が高く（100倍）、ナトリウムイオンの濃度が低い（10倍）という点で外リンパとは異なります。 自分のやり方で 化学組成細胞内液に似ています。 外リンパに関しては、正に帯電しています。
蝸牛管は断面が三角形です。 前庭の階段に面する蝸牛管の前庭壁は、薄い前庭（Reissner）膜（前庭膜）によって形成され、内側から単層の扁平上皮によって覆われ、外側から- 内皮によって。 それらの間には、薄い線維性結合組織があります。 外壁は、骨性蝸牛の外壁の骨膜と融合し、蝸牛のすべてのコイルに存在するらせん靭帯によって表されます。 靭帯には、毛細血管が豊富で、内リンパを生成する立方細胞で覆われた血管ストリップ (血管条) があります。 鼓室階に面する下部の鼓膜壁は、最も複雑です。 それは、音を出すらせん、またはコルチ器官が配置されている基底膜、またはプレート（基底層）によって表されます。 緻密で弾力性のある基底板、または主膜は、一方の端でらせん状の骨板に取り付けられ、反対側の端でらせん靭帯に取り付けられています。 膜は、わずかに伸びた細い放射状コラーゲン繊維（約24,000）によって形成され、その長さは蝸牛の基部からその上部まで増加します-楕円形の窓の近くで、基底膜の幅は0.04 mmです。蝸牛の上部に向かって、徐々に拡大し、端 0.5 mm に達します (つまり、蝸牛が収縮する場所で基底膜が拡大します)。 繊維は、互いに吻合する薄いフィブリルで構成されています。 基底膜の繊維の弱い張力は、振動運動の条件を作り出します。
実際の聴覚器官 - コルチ器官 - は蝸牛にあります。コルチ器官は、膜迷路の内側にある受容体部分です。 進化の過程で、外側器官の構造に基づいて発生します。 内耳の管にある繊維の振動を感知し、それを聴覚皮質に伝達し、そこで音信号が形成されます。 コルチ器官では、音響信号の分析の一次形成が始まります。
位置。コルチ器官は、内耳のらせん状にコイル状に巻かれた骨管 - 内リンパと外リンパで満たされた蝸牛管に位置しています。 通路の上壁は、いわゆるに隣接しています。 前庭の階段であり、Reisner 膜と呼ばれます。 いわゆるに隣接する下の壁。 らせん状の骨板に付着した主要な膜によって形成される鼓室階。 コルチ器官は、支持細胞、または支持細胞、および受容細胞、または音受容体によって表されます。 外部と内部の2種類の支持細胞と2種類の受容体細胞があります。
アウターサポートケージらせん状の骨プレートの端から離れた位置にあり、 国内- 彼に近づく。 両方のタイプの支持細胞は互いに鋭角に収束し、三角管を形成します - コルチ器官全体に沿ってらせん状に走る内リンパで満たされた内部（コルチ）トンネルです。 トンネルには、らせん神経節のニューロンから来る無髄神経線維が含まれています。
音受容体支持細胞の上に横たわる。 それらは二次感知 (機械受容体) であり、機械的振動を電位に変換します。 音受容器 (コルチトンネルとの関係に基づく) は、内部 (フラスコ形) と外部 (円筒形) に分けられ、コルチの弧によって互いに分離されています。 内有毛細胞は一列に並んでいます。 彼らの 総数膜管の全長に沿って3500に達します。外有毛細胞は3〜4列に配置されます。 その総数は 12000 ～ 20000 に達します。 各有毛細胞は細長い形状をしています。 その極の1つは主膜に近く、2番目は蝸牛の膜管の空洞にあります。 この極の端には毛、つまり不動毛があります (細胞あたり最大 100 本)。 受容体細胞の毛髪は、内リンパによって洗浄され、膜管の全経路に沿って有毛細胞の上に位置する外皮または蓋蓋膜 (membrana tectoria) と接触します。 この膜はゼリー状の粘稠度を持ち、その一方の端は骨のらせん板に付着しており、もう一方の端は外部受容体細胞より少し離れた蝸牛管の空洞で自由に終わります。
すべての音受容器は、場所に関係なく、蝸牛のらせん神経にある双極感覚細胞の 32,000 の樹状突起にシナプスで接続されています。 これらは、第VIII脳神経対の蝸牛（蝸牛）部分を形成する最初の聴覚経路です。 それらは信号を蝸牛核に中継します。 この場合、各内有毛細胞からの信号は複数のファイバーを介して同時に双極細胞に送信され（おそらく、これにより情報伝達の信頼性が向上します）、複数の外有毛細胞からの信号は1つのファイバーに収束します。 したがって、聴覚神経の繊維の約95％が内有毛細胞からの情報を運び（その数は3500を超えませんが）、繊維の5％は外有毛細胞からの情報を伝達し、その数は12,000に達します- 20,000。 これらのデータは、音の受容における内有毛細胞の非常に生理学的な重要性を強調しています。
有毛細胞へ遠心性繊維も適しています - 上部オリーブのニューロンの軸索。 内有毛細胞に到達する繊維は、これらの細胞自体ではなく、求心性繊維で終わります。 これらは聴覚信号の伝達を抑制する効果があり、周波数分解能の鮮明化に寄与すると考えられています。 外有毛細胞に到達する繊維は、それらに直接影響を与え、その長さを変えることで、音感度を変化させます。 したがって、遠心性オリーブ蝸牛繊維（ラスムッセン束繊維）の助けを借りて、高次音響中枢は、音受容体の感度と、それらから脳中枢への求心性インパルスの流れを調節します。
ホールディング 音の振動カタツムリで . 音の知覚は、音受容器の参加によって行われます。 音波の影響下で、それらは受容体電位の生成につながり、双極らせん神経節の樹状突起の興奮を引き起こします。 しかし、音の周波数と強さはどのようにエンコードされるのでしょうか? これは、聴覚分析装置の生理学における最も難しい問題の 1 つです。
音の周波数と強さをコーディングする現代の考え方は次のとおりです。 中耳の耳小骨のシステムに作用する音波は、前庭の楕円形の窓の膜を振動させ、それが曲がると、上管と下管の外リンパの波状の動きを引き起こし、徐々に消えていきます蝸牛の上部に向かって。 すべての液体は非圧縮性であるため、円窓の膜がなければ、これらの振動は不可能です。円窓の膜は、アブミ骨の基部が楕円形の窓に押し付けられると突き出て、圧力が止まると元の位置になります。 外リンパの振動は前庭膜と中管の空洞に伝達され、内リンパと基底膜を動かします（前庭膜は非常に薄いため、上管と中管の液体は両方のように変動しますチャネルは 1 つです)。 耳が低周波音 (最大 1000 Hz) にさらされると、基底膜は蝸牛の基部から上部まで全長にわたって変位します。 頻度が高くなるにつれて 音声信号楕円形の窓に近い長さに沿って短縮された振動液体柱の動きがあり、基底膜の最も硬くて弾力性のある部分に達します。 変形すると、基底膜は被蓋膜に対して有毛細胞の毛を移動させます。 この変位の結果として、有毛細胞の放電が発生します。 主膜の変位振幅と興奮過程に関与する聴覚皮質ニューロンの数との間には直接的な相関関係があります。
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蝸牛で音の振動を伝えるメカニズム 音波は耳介で拾われ、耳道を通って鼓膜に送られます。 ゆらぎ 鼓膜、耳小骨のシステムを介して、あぶみを介して楕円形の窓の膜に伝達され、それを介してリンパ液に伝達されます。 流体の振動は、振動の周波数に応じて、主膜の特定の繊維のみが応答 (共鳴) します。 コルチ器官の有毛細胞は、主膜の繊維と接触することで興奮し、聴覚神経に沿ってインパルスとして伝達され、そこで最終的な音の感覚が作り出されます。 |
聴覚とバランス
聴覚とバランスという 2 つの感覚モダリティの登録は、耳で行われます (図 11-1)。 両方の器官 (聴覚とバランス) は、側頭骨の厚さに前庭を形成します ( 前庭) とカタツムリ ( 蝸牛） - 前庭内耳器官。 聴覚器官の受容体（毛髪）細胞（図11-2）は、蝸牛（コルチ器官）の膜管とバランス器官（ 前庭装置) 前庭の構造 - 半規管、子宮 ( 卵形嚢) とバッグ ( 嚢胞).
米 。 11-1. 聴覚とバランスの器官 . 外耳、中耳、内耳、および聴覚器官（コルチ器官）とバランス（ホタテガイとスポット）。
米 。 11-2. 前庭内耳臓器と受容体の領域 (右上、影付き) 聴覚とバランスの器官。 楕円形から丸い窓への外リンパの動きは、矢印で示されています。
聴覚
器官 聴覚(図 11-1、11-2) 解剖学的には、外耳、中耳、内耳で構成されています。
· アウトドア 耳耳介と外耳道に代表されます。
耳 シンク- 弾性軟骨 複雑な形状皮膚で覆われており、その底に外耳道があります。 耳介の形状は、音を外耳道に導くのに役立ちます。 頭蓋骨に付着した弱い筋肉で耳を動かすことができる人もいます。 アウター 聴覚 合格- 鼓膜で終わる長さ 2.5 cm のブラインド チューブ。 通路の外側 3 分の 1 は軟骨でできており、細い保護毛で覆われています。 通路の内部部分は側頭骨にあり、変更された汗腺が含まれています - 耳垢のような 腺、ワックス状の秘密 - 耳垢 - を生成し、通路の皮膚を保護し、ほこりやバクテリアを固定します.
· 平均 耳. その空洞は、耳管（聴覚）の助けを借りて鼻咽頭と連絡し、外側から分離されています 外耳道直径9 mmの鼓膜、および蝸牛の前庭および鼓室階から - それぞれ楕円形および円形の窓。 ドラム 膜相互接続された 3 つの小さなデバイスに音の振動を伝達します。 聴覚 骨格: 槌骨は鼓膜に付着し、あぶみは卵円窓に付着します。 これらの骨は一斉に振動し、音を 20 倍に増幅します。 耳管は、中耳腔内の気圧を大気圧レベルに維持します。
· 内部 耳. 蝸牛の前庭腔、鼓室および前庭階（図11-3）は外リンパで満たされ、外リンパに位置する半規管、子宮、嚢および蝸牛管（蝸牛の膜管）は内リンパで満たされています。 内リンパと外リンパの間には電位があります - 約 + 80 mV (内耳、または内耳電位)。
à 内リンパ- 蝸牛の膜管を満たし、特別なチャネルを介して接続する粘性液体 ( 導管 同窓会) 前庭装置の内リンパと。 K濃度 + 脳脊髄液（酒）および外リンパよりも内リンパに100倍多い。 Na濃度 + 内リンパでは外リンパの 10 分の 1 です。
à 外リンパ化学組成では、血漿と脳脊髄液に近く、タンパク質含有量の点でそれらの中間の位置を占めています。
à 蝸牛内 潜在的. 蝸牛の膜管は、他の 2 つのはしごに比べて正に帯電しています (+60–+80 mV)。 この (蝸牛内) 電位の源は血管線条です。 有毛細胞は蝸牛内電位によって臨界レベルまで分極され、機械的ストレスに対する感受性が高まります。
米 。 11–3。 膜管とらせん (コルチ) 器官 [11]。 蝸牛管は、鼓膜および前庭階と、コルチ器が位置する膜管（中間階）に分かれています。 膜管は、基底膜によって鼓室階から分離されています。 これには、外有毛細胞および内有毛細胞とのシナプス接触を形成するらせん神経節のニューロンの末梢プロセスが含まれています。
カタツムリとコルチ器官
蝸牛に音を伝える
音圧伝達チェーンは次のとおりです: 鼓膜 ® ハンマー ® インカス ® あぶみ ® 楕円窓膜 ® 外リンパ ® 基底膜および蓋膜 ® 円形窓膜 (図 11-2 を参照)。 あぶみが変位すると、外リンパは前庭階に沿って移動し、鼓室階に沿ってヘリコトレマを通って正円窓に移動します。 楕円形のウィンドウ膜の変位によって除去された流体が作成されます 過圧前庭管で。 この圧力の作用下で、基底膜は鼓室階に向かって移動します。 波の形の振動反応は、基底膜からヘリコトレマに伝播します。 音の作用下での有毛細胞に対する蓋膜の変位は、有毛細胞の興奮を引き起こします。 結果として生じる電気反応 ( マイクロフォン 効果) は、オーディオ信号の形状を繰り返します。
· 聴覚 骨格. 音は鼓膜を振動させ、振動エネルギーを耳小骨系を介して前庭階の外リンパに伝達します。 鼓膜と耳小骨が存在しない場合、音は内耳に到達する可能性がありますが、音響インピーダンスの違いにより、音エネルギーの多くが反射されます ( インピーダンス)空気および液体媒体。 それが理由です 最も重要な 役割 鼓膜 膜 と チェーン 聴覚 骨格 は Ⅴ 作成 コンプライアンス 間 インピーダンス 外部の 空気 環境 と 液体 環境 内部 耳. 各音の振動中のあぶみのソールの動きの振幅は、ハンマーハンドルの振動の振幅のわずか 3/4 です。 その結果、小骨の振動てこシステムはあぶみの可動域を増加させません。 代わりに、てこシステムは振動の範囲を狭めますが、強度を約 1.3 倍にします。 これに、鼓膜の面積が55 mmであることを追加する必要があります 2 、あぶみの足の面積は3.2 mmですが、 2 . てこ比の 17 倍の差は、蝸牛内の液体の圧力が鼓膜の空気圧よりも 22 倍高いことを意味します。 液体の音波と音の振動の間のインピーダンスを均等化すると、300 ～ 3000 Hz の範囲の音の周波数の知覚の明瞭さが向上します。
· 筋肉 真ん中 耳. 中耳の筋肉の機能的役割は、聴覚系に対する大きな音の影響を軽減することです。 大きな音が伝達系に作用し、信号が中枢神経系に入ると、40 ～ 80 ミリ秒後に減音反射が起こり、アブミ骨と槌骨に付着した筋肉が収縮します。 槌骨筋は槌骨ハンドルを前後に引っ張り、鐙筋は鐙を外側に引っ張り上げます。 これらの 2 つの相反する力は、小骨てこの力の剛性を高め、低周波音、特に 1000 Hz 未満の音の伝導を減らします。
· 減音 反射低周波音の伝達を30〜40 dB削減できますが、同時に大きな声やささやき声の知覚には影響しません。 この反射メカニズムの重要性は 2 つあります。 保護 カタツムリ低音による有害な振動作用から、 変装 低い 音環境で。 さらに、耳小骨の筋肉は、脳が発声メカニズムを活性化する瞬間に、自分のスピーチに対する人の聴覚の感度を低下させます。
· 骨 導電率. 側頭骨の骨腔に囲まれた蝸牛は、手動音叉の振動や突起に適用された電子振動子の音を知覚することができます 上顎またはマストイドプロセス。 骨伝導大きな空気伝播音でも、通常は音は発生しません。
蝸牛における音波の動き
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有毛細胞活性化
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音の特徴検出
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聴覚経路と中枢
図上。 図１１−６Ａは、主な聴覚経路の簡略図を示す。 求心性 神経線維蝸牛かららせん神経節に入り、そこから上部にある背側（後部）および腹側（前部）の蝸牛神経核に入る 延髄. ここで、上行神経線維は二次ニューロンとシナプスを形成し、その軸索は部分的に上オリーブの核の反対側に通過し、部分的に同じ側の上オリーブの核で終わります。 上オリーブの核から、聴覚経路は側方レムニサル経路を通って上昇します。 線維の一部は側方角膜核で終わり、ほとんどの軸索はこれらの核を迂回して下丘に続き、聴覚線維のすべてまたはほとんどすべてがシナプスを形成します。 ここから、聴覚経路は内側膝状体に進み、そこですべての繊維がシナプスで終わります。 聴覚経路は、主に側頭葉の上回に位置する聴覚皮質で最終的に終了します（図11-6B）。 聴覚経路のすべてのレベルでの蝸牛の基底膜は、さまざまな周波数の特定の投影マップの形で表示されます。 すでに中脳のレベルでは、側方抑制と反復抑制の原理に基づいて音のいくつかの兆候を検出するニューロンが出現します。
米 。 11–6。 A. 主な聴覚経路 (脳幹、小脳、大脳皮質を取り除いた背面図)。 B. 聴覚皮質。
聴覚皮質
聴覚皮質の投影領域 (図 11-6B) は、上側頭回の上部だけでなく、側頭葉の外側にも広がり、島皮質と頭頂被蓋の一部を捉えています。
主要な 聴覚 吠える内部（内側）膝状体から信号を直接受け取りますが、 聴覚 連想 領域内側膝状体に隣接する一次聴覚皮質と視床領域からのインパルスによって二次的に興奮します。
· Tonotopic カード. 6 つの tonotopic マップのそれぞれで、高周波音はマップの奥にあるニューロンを興奮させ、低周波音は手前にあるニューロンを興奮させます。 それぞれの別々の領域は、音の固有の特徴を知覚すると想定されています。 たとえば、一次聴覚皮質の 1 つの大きなマップは、被験者にとって高く見える音をほぼ完全に識別します。 別のマップを使用して、音の方向を決定します。 聴覚皮質の一部の領域は、音信号の特別な性質を引き出します (例えば、音の突然の開始または音の変調)。
· 範囲 音 周波数、聴覚皮質のニューロンは、らせん神経節および脳幹のニューロンよりも狭く反応します。 これは、一方では皮質ニューロンの高度な特殊化によって説明され、他方では、必要な音の周波数を知覚するニューロンの解決能力を高める側方抑制と反復抑制の現象によって説明されます。
· 聴覚皮質、特に聴覚連合皮質の多くのニューロンは、特定の音の周波数以上のものに反応します。 これらのニューロンは、音の周波数を他のタイプの感覚情報と「関連付け」ます。 それはそう、 頭頂部聴覚連合皮質は体性感覚野IIと重なり、聴覚情報と体性感覚情報との関連付けの可能性を生み出します。
音の方向を決める
· 方向 ソース 音. 2 つの耳が同時に機能している場合、音量の違いと、頭の両側に届くまでの時間によって、音源を検出できます。 人は自分に来る音を2つの方法で決定します。
à 時間までに 遅延 間 入場料 音 Ⅴ 一 耳 と Ⅴ 反対 耳. 音は、音源に最も近い耳に最初に到達します。 低周波音はかなりの長さがあるため、頭を一周します。 音源が前または後ろの正中線にある場合、人は正中線からのわずかなずれでも知覚します。 音の到着時間の最小差のこのような微妙な比較は、聴覚信号が収束するポイントで CNS によって実行されます。 これらの収束点は、上オリーブ、下丘、および一次聴覚皮質です。
à 違い 間 強度 音 Ⅴ 二 耳. 高い音の周波数では、頭部のサイズが音波の波長を著しく上回り、音波が頭部によって反射されます。 これにより、左右の耳に聞こえる音の強さに違いが生じます。
聴覚
· 範囲 周波数は、人が知覚する音階の約 10 オクターブ (16 Hz から 20 kHz) を含みます。 この範囲は、高周波の知覚が低下するため、年齢とともに徐々に減少します。 違い 周波数 音 2 つの近接音の周波数の差が最小であることを特徴としますが、これはまだ人によって捉えられています。
· 絶対 しきい値 聴覚 感度- プレゼンテーションの 50% のケースで人が聞く最小の音の強さ。 聴覚の閾値は、音波の周波数に依存します。 最大 感度 聴覚 人間 位置した Ⅴ エリア から 5 00 前 4000 ヘルツ. これらの制限内では、非常に低いエネルギーを持つ音が知覚されます。 これらの周波数の範囲には、人間の音声の音の知覚の領域があります。
· 感度 に 音 周波数 下 500 ヘルツ 次第に 衰退. これにより、その人は 一定の感覚自分の体が発する低周波の振動や騒音。
空間的なオリエンテーション
安静時および運動時の体の空間的な向きは、主に内耳の前庭装置に由来する反射活動によってもたらされます。
前庭装置
前庭（ドア前）装置、または平衡器官（図11-2）は、側頭骨の石の多い部分に位置し、骨と膜の迷路で構成されています。 骨迷路は、半円形のダクトのシステムです ( 運河 半円形) とそれらと通信する空洞 - 前庭 ( 前庭). 膜質 ラビリンス- 骨迷路の内部にある薄壁のチューブと嚢のシステム。 骨膨大部では、膜管が拡張します。 半規管の各膨大部拡張には、 ホタテ (クリスタ 膨大部）。 膜迷路の前夜に、2 つの相互接続された空洞が形成されます。 マトチカそこに膜状の半規管が開いており、 ポーチ. これらの空洞の敏感な領域は スポット. 膜半規管、子宮および嚢は内リンパで満たされ、頭蓋腔に位置する内リンパ嚢と同様に蝸牛と連絡している。 ホタテと斑点 - 前庭器官の知覚領域 - には受容体有毛細胞が含まれています。 三半規管では、回転運動が記録されます（ 角度のある 加速度）、子宮とポーチの中で - 線形 加速度.
· センシティブ スポット と ホタテ(図 11-7)。 斑点やホタテの上皮には、敏感な毛と支持細胞があります。 斑点の上皮は、耳石 - 炭酸カルシウム結晶 - を含むゼラチン状の耳石膜で覆われています。 ホタテ貝の上皮はゼリー状の透明なドームに囲まれており (図 11-7A および 11-7B)、これは内リンパの動きによって容易に移動します。
米 。 11–7。 バランス器官の受容野 . ホタテ (A) と斑点 (B、C) の垂直断面。 OM - 耳石膜、O - 耳石、PC - 支持細胞、RC - 受容体細胞。
· 髪 細胞(図 11-7 および 11-7B) は、半規管の各アンプルのスカラップと前庭嚢の斑点に見られます。 先端部の毛髪受容細胞には、40 ～ 110 本の動かない毛が含まれています ( 不動毛) と 1 つのモバイルまつげ ( キノキリア) 不動毛の束の周辺に位置します。 最も長い不動毛は運動毛の近くにあり、残りの長さは運動毛から離れるにつれて短くなります。 有毛細胞は刺激の方向に敏感です ( 指向性 感度、図を参照してください。 11–8A)。 不動毛から運動毛に刺激が向けられると、有毛細胞が興奮します（脱分極が起こります）。 反対方向の刺激では、反応が抑制されます (過分極)。
à 有毛細胞には2種類あります。 タイプ I 細胞は通常ホタテの中心部に位置し、タイプ II 細胞はホタテの周辺に位置します。
Ú 細胞 タイプ 私底が丸みを帯びたアンフォラの形をしており、求心性神経終末の杯状の空洞に配置されます。 遠心性線維は、I型細胞に関連する求心性線維上にシナプス終末を形成します。
Ú 細胞 タイプ Ⅱ丸みを帯びたベースを持つシリンダーの形をしています。 これらの細胞の特徴は、それらの神経支配です。ここでの神経終末は、求心性（ほとんど）と遠心性の両方になる可能性があります。
à 斑点の上皮では、キノシリアは特別な方法で分布しています。 ここで、有毛細胞は数百単位のグループを形成します。 各グループ内で、キノシリアは同じ方向を向いていますが、キノシリアの方向はグループ間で異なります。 異なるグループ違う。
三半規管の刺激
半規管の受容体は、回転の加速を知覚します。 角加速度 (図 11-8)。 安静時には、頭の両側の膨大部からの神経インパルスの周波数にバランスがあります。 ドームを変位させて繊毛を曲げるには、毎秒 0.5° 程度の角加速度で十分です。 内リンパの慣性により、角加速度が記録されます。 頭を回すと、内リンパは同じ位置に留まり、ドームの自由端は回転とは反対の方向にずれます。 ドームの動きは、ドームのゼリー状の構造に埋め込まれたキノシリウムとステロシリアを曲げます。 不動毛が運動毛に傾くと、脱分極と興奮が起こります。 傾斜の反対方向は、過分極と抑制につながります。 興奮すると、有毛細胞で受容体電位が生成され、放出が発生し、前庭神経の求心性終末が活性化されます。
米 。 11–8。 角加速度の登録の生理学。 あ - 頭を回転させたときの左右の水平半規管の膨大部の頂部における有毛細胞の異なる反応。 B - ホタテ貝の受容構造の連続拡大画像。
半規管は、頭の向きや回転を検出します。 頭が突然任意の方向に回転し始めると (これを角加速度と呼びます)、三半規管内の内リンパは、その大きな慣性のために、しばらくの間静止状態のままになります。 このとき三半規管は動き続けるため、頭の回転とは逆方向に内リンパが流れます。 これは前庭神経終末の活性化につながり、神経インパルスの頻度は安静時の自発インパルスの頻度を超えます。 回転が続くと、パルス周波数は徐々に減少し、数秒以内に元のレベルに戻ります。
反応 生命体, 原因 刺激 半円形 チャンネル. 半規管の刺激は、自律神経の興奮に関連するめまい、吐き気、その他の反応の形で主観的な感覚を引き起こします。 神経系. これに、目の筋肉の緊張（眼振）と反重力筋肉の緊張（転倒反応）の変化という形での客観的な症状が追加されます。
· めまい回転の感覚であり、バランスを崩して転倒する可能性があります。 回転の感覚の方向は、どの半規管が刺激されたかによって異なります。 いずれの場合も、めまいは内リンパの変位とは反対の方向を向いています。 回転中、めまい感は回転方向に向けられます。 回転が止まった後の感覚は、実際の回転とは逆方向を向いています。 めまいの結果、栄養反応が起こります - 吐き気, 吐瀉物, 蒼白, 発汗、そして半規管を集中的に刺激すると、血圧が急激に低下する可能性があります（ 崩壊).
· 眼振 と 違反 筋肉質 調子. 半規管の刺激は、筋緊張の変化を引き起こし、眼振、協調テストの障害、および転倒反応として現れます。
à 眼振- ゆっくりとした動きと速い動きからなる、目のリズミカルなけいれん。 遅い 動き常に内リンパの動きに向けられており、反射反応です。 反射は半規管の頂点で発生し、インパルスは脳幹の前庭核に到達し、そこから眼の筋肉に切り替わります. 速い 動き眼振の方向によって決定されます。 それらは、CNS 活動に起因します (網様体から脳幹への前庭反射の一部として)。 水平面での回転は水平眼振を引き起こし、矢状面での回転は垂直眼振を引き起こし、前額面での回転は回転眼振を引き起こします。
à 整流器 反射. ポインティングテストの違反と落下反応は、反重力筋肉の緊張の変化の結果です。 伸筋の緊張は、内リンパの変位が向けられている体の側で増加し、反対側で減少します。 したがって、重力が右足に向けられると、人の頭と体は右にずれ、内リンパが左に移動します。 結果として生じる反射により、すぐに右脚と腕が伸展し、左腕と脚が屈曲し、眼球が左にずれます。 これらの動きは保護的な整流反射です。
子宮と嚢の刺激
このセクションの資料については、本を参照してください。
前庭装置の投射経路
第 VIII 脳神経の前庭枝は、感覚神経節を形成する約 19,000 個の双極ニューロンのプロセスによって形成されます。 これらのニューロンの末梢突起は、各半規管、子宮、および嚢の有毛細胞に近づき、中枢突起は延髄の前庭核に進みます (図 11-9A)。 二次神経細胞の軸索は、脊髄 (ドア前脊髄路、オリーブ脊髄路) に接続され、眼球運動を制御する脳神経の運動核への内側縦束の一部として上昇します。 また、前庭受容体から視床を通って大脳皮質にインパルスを伝導する経路もあります。
à 前庭–脊椎 道 (トラクタス 前庭脊髄）。 外側前庭路は、外側前庭核 (Deiters) から始まり、前索を通り、前角に達します。 a - と g - 運動ニューロン。 内側前庭核 (シュワルベ) のニューロンの軸索は、内側前庭核に結合します。 縦ビーム (筋膜 縦筋 内側）そして内側前庭脊髄路の形で下ります 胸部 脊髄.
à オリボ–脊椎 道 (トラクタス オリーブ脊髄）。 束の神経線維は、オリーブ核から始まり、頸髄の前索を通り、前角で終わります。
米 。 11–9。 前庭装置の上行経路 (後面図、小脳と大脳皮質を除去)。 B. マルチモーダルシステム 空間的な体の向き。
前庭 装置 は 部 マルチモーダル システム(図 11-9B)、これには、信号を前庭核に直接、または小脳または網状体の前庭核を介して送る視覚および体細胞受容体が含まれます。 入力信号は前庭核に統合され、出力コマンドは眼球運動神経に作用し、 脊椎システムモーター制御。 図上。 図１１−９Ｂは、主受容体および空間協調の中央システムとの直接およびフィードバック接続によって接続された前庭核の中心的および協調的役割を示す。
聴覚器官
含む 外耳、中耳、内耳.
外耳
外耳には以下が含まれます 耳介、外耳道、鼓膜。
耳介 弾性軟骨の薄い板で構成され、数本の細い毛と皮脂腺のある皮膚で覆われています。 その組成には汗腺がほとんどありません。
外耳道甲羅の弾性軟骨と骨部分の続きである軟骨によって形成されます。 通路の表面は毛髪を含む薄い皮膚で覆われており、 皮脂腺. 皮脂腺よりも深いところに、耳あかを分泌する管状の耳垢腺があります。 それらの管は、耳道の表面または皮脂腺の排泄管に独立して開いています。 耳管に沿って耳垢腺が不均一に配置されています。内側の 3 分の 2 では、耳管の上部の皮膚にのみ存在します。
鼓膜楕円形でやや凹んだ形。 中耳の耳小骨の 1 つである槌骨は、ハンドルの助けを借りて鼓膜の内面に融合しています。 血管と神経はツチ骨から鼓膜まで走っています。 中部の鼓膜は、コラーゲンと弾性繊維が束になってできた2つの層と、その間にある線維芽細胞からなっています。 外層の繊維は放射状に、内側は円形に配置されています。 鼓膜の上部では、コラーゲン線維の数が減少します。 その外面には表皮の非常に薄い層 (E0-60 ミクロン) があり、中耳に面する内面には、単層の扁平上皮で覆われた厚さ約 20-40 ミクロンの粘膜があります。
中耳
中耳は以下で構成されています。 鼓室、耳小骨および耳管.
鼓室-単層の扁平上皮で覆われた平らな空間で、場所によっては立方体または円筒状の上皮に変わります。 鼓室の内側壁には、2 つの開口部、つまり「窓」があります。 まずは楕円窓です。 それは、窓の周囲の薄い靭帯で保持されているあぶみの基部を含んでいます。 楕円形の窓は、鼓室と前庭階を隔てています。 2 番目のウィンドウは円形で、楕円形のウィンドウのやや後ろにあります。 繊維状の膜で覆われています。 丸い窓が鼓室と鼓室階を隔てています。
耳小骨-レバーのシステムとしてのハンマー、アンビル、あぶみは、外耳の鼓膜の振動を楕円形の窓に伝達し、そこから内耳の前庭階が始まります。
聴覚トランペット、鼓室を咽頭の鼻の部分と接続し、直径 1 ～ 2 mm の明確に定義された内腔があります。 鼓室に隣接する領域では、聴覚管は骨壁に囲まれ、咽頭に近づくと硝子軟骨の島が含まれます。 チューブの内腔には、多列の角柱状繊毛上皮が並んでいます。 杯腺細胞が含まれています。 上皮の表面では、粘液腺の管が開きます。 聴覚管を通じて、中耳の鼓室腔内の空気圧が調整されます。
内耳
内耳は 骨迷路そしてその中にあります 膜迷路、そこには受容体細胞 - 聴覚とバランスの器官の毛むくじゃらの感覚上皮細胞があります。 それらは、膜迷路の特定の領域に位置しています：聴覚受容細胞 - 蝸牛のらせん器官、およびバランス器官の受容細胞 - 楕円形および球形の嚢および半規管の膨大部の頂上。
発達。ヒト胚では、外胚葉から聴覚と平衡器官が一緒に置かれます。 外胚葉から肥厚が形成されます - 聴覚プラコード、すぐに 耳窩そして、 聴覚小胞そして外胚葉から離れて、下にある間充織に飛び込みます。 聴覚小胞は内側から複数列の上皮で裏打ちされており、すぐにくびれによって2つの部分に分割されます-球状の嚢が1つの部分から形成されます-球状嚢と蝸牛膜迷路が敷かれます（つまり. 補聴器）、および他の部分から - 楕円形の嚢 - 半規管とそのアンプル（すなわち、バランスの器官）を備えた卵形嚢。 膜迷路の重層上皮では、細胞は受容体感覚上皮細胞と支持細胞に分化します。 上皮 エウスタキー管中耳を咽頭に接続し、中耳の上皮は第 1 鰓嚢の上皮から発達します。 やや後に、骨化のプロセスと、蝸牛と三半規管の骨迷路の形成が起こります。
聴覚器官（内耳）の構造
蝸牛の膜管とらせん器官の構造（スキーム）。
1 - 蝸牛の膜管。 2 - 前庭はしご。 3 - ドラム階段。 4 - らせん状の骨板。 5 - スパイラルノット; 6 - スパイラルコーム。 7 - 神経細胞の樹状突起。 8 - 前庭膜。 9 - 基底膜。 10 - らせん靭帯。 11 - 上皮ライニング6とスレーブ別のはしご。 12 - 血管ストリップ。 13 - 血管。 14 - カバープレート。 15 - 外感覚上皮細胞。 16 - 内部感覚上皮細胞。 17 - 内部支持上皮炎; 18 - 外部支持上皮炎; 19 - ピラーセル。 20 - トンネル。
聴覚器官 (内耳) の構造。聴覚器官の受容体部分は内側にあります 膜迷路、骨の迷路に順番に配置され、蝸牛の形をしています-2.5回転でらせん状にねじれた骨チューブ。 膜状の迷路が骨性蝸牛の全長に沿って走っています。 横断面では、骨性蝸牛の迷路は丸い形をしており、横迷路は三角形の形をしています。 断面の膜迷路の壁が形成されます。
1. 上内側壁- 教育を受けた 前庭膜 (8). これは、内リンパに面する単層の扁平上皮と外リンパに面する内皮で覆われた、薄い線維性結合組織プレートです。
2. 外壁- 教育を受けた 血管ストリップ (12)横たわっている スパイラルボンド (10). 血管ストリップは多列上皮であり、体のすべての上皮とは異なり、独自の血管があります。 この上皮は、膜迷路を満たす内リンパを分泌します。
3. 底壁、三角形の底 - 基底膜（ラミナ） (9)、別々の伸ばされたひも（フィブリル繊維）で構成されています。 弦の長さは、蝸牛の付け根から上に向かって増加します。 各弦は厳密に定義された振動周波数で共鳴することができます - 蝸牛の基部に近い弦 (短い弦) はより高い振動周波数で共鳴し (より高い音)、蝸牛の上部に近い弦はより低い振動周波数で共鳴します(音を下げる) .
前庭膜の上の骨性蝸牛の空間は呼ばれます 前庭はしご (2)、基底膜の下 - ドラムラダー (3). 前庭階と鼓室階は外リンパで満たされ、蝸牛の上部で互いに連絡を取り合っています。 骨性蝸牛の基部で、前庭階はあぶみによって閉じられた楕円形の穴で終わり、鼓室階は弾性膜によって閉じられた丸い穴で終わります。
らせん器官またはコルチ器官 -耳の受容部分 , 基底膜にあります。 それは、敏感で支持的な細胞と外皮膜で構成されています。
1. 感覚毛上皮細胞 - 基部が丸みを帯びたわずかに細長い細胞で、先端に微絨毛 - 不動毛があります。 聴覚経路の第1ニューロンの樹状突起は、その体が骨棒の厚さ - らせん神経節の骨蝸牛の紡錘体 - にあり、感覚有毛細胞の基部に近づき、シナプスを形成します。 感覚毛上皮細胞は、 国内梨型と アウトドアプリズム。 外有毛細胞は3〜5列を形成し、内部は1列のみです。 内有毛細胞は、すべての神経支配の約 90% を受け取ります。 コルチのトンネルは、内有毛細胞と外有毛細胞の間に形成されます。 有毛感覚細胞の微絨毛にぶら下がっている 外皮（蓋）膜.
2. サポートセル (サポートセル)
屋外ピラーケージ
内部ピラーケージ
外指節細胞
内部指節細胞
指節上皮細胞のサポート- 基底膜にあり、有毛感覚細胞のサポートであり、それらをサポートします。 Tonofibril は細胞質に見られます。
3. 被覆膜（被蓋膜） - コラーゲン繊維と非晶質物質からなるゼラチン状の形成 結合組織、らせん状突起の骨膜の肥厚の上部から出発し、コルチ器官にぶら下がっており、有毛細胞の不動毛の上部がそれに浸っています
1, 2 - 外部および内部の有毛細胞、3, 4 - 外部および内部の支持 (支持) 細胞、5 - 神経線維、6 - 基底膜、7 - 網状 (メッシュ) 膜の開口部、8 - らせん靭帯、9 - 骨螺旋板、10 - 蓋膜 (外皮) 膜
らせん器官の組織生理学。空気の振動のような音が鼓膜を振動させ、その振動がハンマー、アンビル、あぶみに伝わります。 楕円形の窓を通るあぶみは振動を前庭階の外リンパに伝達し、前庭階に沿って骨性蝸牛の上部の振動が鼓室階のリンパ管に入り、らせん状に下降し、の弾性膜に寄りかかる丸い穴。 鼓室階のリンパ節の変動は、基底膜の弦に振動を引き起こします。 基底膜が振動すると、有毛感覚細胞が垂直方向に振動し、毛で蓋膜に触れます。 有毛細胞の微絨毛の屈曲は、これらの細胞の興奮につながります。 有毛細胞の基底面にある神経終末によって捕捉される、細胞膜の変化の外面と内面の間の電位差。 神経終末では、神経インパルスが生成され、聴覚経路に沿って皮質中枢に伝達されます。
決定されたように、音は周波数によって区別されます (高い音と低い音)。 基底膜の弦の長さは膜迷路に沿って変化し、蝸牛の上部に近づくほど弦が長くなります。 各弦は、特定の振動周波数で共鳴するように調整されています。 低い音の場合 - 長い弦が共鳴して蝸牛の上部に近づくと、それらの上にある細胞が興奮します。 高い音が蝸牛の根元近くにある短い弦に共鳴すると、これらの弦の上にある有毛細胞が興奮します。
膜迷路の前庭部分 - 2 つの拡張子があります:
1.パウチは球状の延長です。
2. Matochka - 楕円形の延長。
これらの 2 つの拡張は、細い細管によって互いに接続されています。 拡張機能を備えた3つの相互に垂直な半規管が子宮に接続されています - アンプル. 嚢、子宮、およびアンプルを含む三半規管の内面のほとんどは、単層の扁平上皮で覆われています。 同時に、半規管の嚢、子宮、膨大部に上皮が肥厚している領域があります。 上皮が肥厚したこれらの領域 嚢および子宮内の斑点または斑点と呼ばれる、および アンプル - ホタテまたはクリステ.
中耳の鼓室の後ろ、側頭骨の錐体に近い 裏面ピラミッド、迷路と呼ばれる内耳があります。 迷宮には独自の 骨壁、それが頭蓋骨の基部の最も硬い骨の厚さにあるという事実にもかかわらず。 迷路には 3 つの部分があります。 前庭中央に位置し、 三半規管、前庭の後方に位置し、 カタツムリ、前庭の前、ピラミッドの頂上に近い場所にあります。
前庭の半分と三半規管は完全に前庭です。 前庭と蝸牛は聴覚系の一部です。 骨の前庭には、中耳に伸びる楕円形の窓と、前方の楕円形の窓に接近する主要な蝸牛渦巻きによって形成される突起があります。
3 つの骨の半規管が前庭の後ろに隣接し、3 つの平面に配置されています。 それぞれの骨の半規管には 2 つの茎があり、一方は単純で、もう一方は端が肥厚しています。 矢状管と前頭管の単純な脚は 1 つに結合され、5 つの穴を通って骨の前庭に出ます。 骨の半規管、骨の前庭、および骨の蝸牛は、迷路の同じ膜形成を取り囲む外リンパによって相互接続されています。 外リンパにはより多くのナトリウムイオンが含まれており、その中に浮遊する膜迷路を保護しています。 膜迷路はサイズがはるかに小さく、骨迷路の形を繰り返し、体の細胞と同様にカリウムイオンが多い内リンパを含んでいます。
骨の半規管に位置する半規膜管も、一方の端に肥厚があり、特殊な受容細胞が含まれています。後者は、ターン中の流体の変動によって刺激され、
図1 一般形内耳（迷路）。
1 矢状半規管。 2 矢状半規管のアンプル。 3 内耳の前庭。 カタツムリの巻物4枚。 5 丸いかたつむり窓。 6 前庭の楕円形の窓。 7 前頭半規管。 8 水平半規管。
図2 水かき迷路。
1 前庭の楕円形の膜状の嚢。 2 前庭の丸い膜状の嚢。 3 矢状膜半規管。 4 水平膜状の半円形の膜状。 5 水平膜半規管。 6 内リンパ嚢。 7 内リンパ管。
異なる平面での回転と回転。 同時に、神経インパルスが受容体細胞で形成され、前庭神経および前庭経路に沿って脳の皮質中心に伝播します。
膜性前庭は2つの膜性嚢で表され、楕円形の嚢は三半規管の近くにあり、丸い嚢は蝸牛に近い. 卵形の膜嚢は、半円形の膜管と同様に、それらを結合する内リンパを含んでいます。 前庭の膜嚢には受容体細胞が含まれており、直線的に動こうとするときや、前後左右への直線的な動きの際に、外リンパと内リンパの振動を感知します。 体液の変動に刺激された受容体細胞は、これらの振動を神経インパルスに変換し、前庭神経と前庭経路に沿って大脳皮質に送ります。
なんでも 直線運動、任意のターン、3つの平面のいずれかでの頭の回転運動は、体液の変動、有毛細胞の刺激、および脳の神経細胞へのインパルスの流れを引き起こします。 この情報のおかげで、脳の神経細胞は常に人の位置について知らされています。
蝸牛の主な骨スクロールは蝸牛で最大で、小さい方はメインカールの上にあります ミディアムカール、そしてその上 、 と素敵な結末、 不完全な根尖カール、その全高は 5 mm です。 蝸牛の半円形の外側の骨壁は骨に付着しており、海綿状になっています ロッド蝸牛、その中心にあり、蝸牛のコイルを互いに完全に分離することができますが、ロッドは蝸牛のコイルの内壁になります。
ロッドの根元には たくさんの聴神経の線維が入る開口部。 それらはロッドの縦方向のチャネルに沿って通過し、らせん状の骨板に近づき、神経節を形成します。
と 幽門骨プレート幅約 1 mm で、蝸牛の基部から上部まで、蝸牛軸の周りに固定されています。 らせん状の細管は、神経節から始まる聴神経の繊維が通過するらせん状の骨板を通過します。
蝸牛の上部では、骨のらせん板が次のようになります。 針、穴が形成されるため、ヘリコトレマと呼ばれます。
蝸牛軸のらせん状の骨板から 2 つの膜が伸びており、そのうちの 1 つは 膜状らせん膜骨プレートの続きで、に取り付けられています アウトドア、 骨壁カタツムリのカール。聴神経の繊維もそれを通過します。
図4 蝸牛の主要な渦巻きの断面。 1 Deiters 細胞。 2 骨スパイラルプレートの上端の肥厚。 3 カタツムリ棒の位置。 4 パラチュネル。 5 外有毛細胞。 6 外皮膜。 7 前庭膜はライスナー膜です。 8 玄関前の階段。 9 ドラムラダー。
もう一つはとても薄いです。 前庭膜が離れていく 〇 45 o の角度でらせん骨プレートの t エッジ , またはライスナー膜で、らせん靭帯によって蝸牛の外側の骨壁に取り付けられています。 2つの非常に薄い膜で構成されています 蝸牛管、骨のらせん板とともに蝸牛の各コイルを縦に分割する 二段で、蝸牛の上部にあるヘリコトレマの開口部を介して相互接続されています。
1つの階段が呼び出されます 入口階段、楕円形の窓から始まるので 前庭、およびに位置しています 上面骨のらせん板と蝸牛管。 入口階段 , 蝸牛軸の周りをらせん状に曲がり、蝸牛の上部にある穴 - ヘリコトレマ - に上昇し、別のはしご - 鼓膜 - に入ります。
で キャスティングコース三面体の形をしており、その2つの面は膜状です。つまり、外リンパの振動の影響を受けて変動する可能性があり、3番目の壁だけが蝸牛の外側の骨壁です。 さらに、迷路のすべての膜形成と同様に、蝸牛の通路には、異なる化学組成の液体、つまり内リンパが含まれています。
鼓室階との境界に位置する蝸牛管の膜状壁の1つは呼ばれます 基底膜または基底膜らせん状の器官が入っているので 聴覚、受容体細胞.
基底膜は 4 層の繊維で構成され、中間の繊維層には約 24,000 本の横方向の繊維があります。 蝸牛の主なカールでは、基底膜は狭いですが、その幅は楕円形の窓で 0.04 mm から蝸牛の上部で 0.5 mm まで徐々に増加します。 ヘルムホルツによれば、主膜の各繊維は、特定の周波数の振動に合わせて調整された弦です。 短繊維メインカールの近くに位置し、より多くの反応を示します 高音、 もっと 長繊維蝸牛の上部に 低音. つまり、蝸牛は複雑な音を単純な音に分解し、主膜の各繊維は特定の周波数の音に反応します。 そこでヘルムホルツは、長さと位置が異なる主膜の繊維の助けを借りて、音の周波数を知覚する可能性を最初に説明しました。
桂冠ゲオルク・フォン・ベケシーによるその後の研究 ノーベル賞 1962年、主な膜が音にさらされると、波のような形状を獲得することが示されました。 進行波形。膜全体の形状が変化しますが、蝸牛の主な渦巻きにある主膜の狭い部分は、高周波音を知覚するとより激しく振動し、蝸牛の上部にある膜の広い部分は振動をより大きく増幅します。低周波音を知覚したとき。 これは、蝸牛の頂点に到達する低周波音の波長が長いことと一致しています。 短波長の高周波音は、楕円形の窓の近くのメインカールの領域で、メイン膜の振動を大きく引き起こします。 つまり、主要な膜は全体として振動しますが、その個々の部分はより大きく振動し、特定の音を共鳴させます。
蝸牛管の 2 番目の最も薄い壁は、として知られています。 前庭膜、またはライスナー膜、骨のらせん板の肥厚から45°の角度でのみ伸びる基底の膜状膜と同様に、平らな上皮細胞の2つの層で構成され、振動で満たされた前庭階から内リンパを含む蝸牛管を分離します外リンパ。 前庭膜の振動は、蝸牛内リンパに伝達されます。
蝸牛管の第三の壁は、 蝸牛の外側の骨壁、外側の骨層、 血管ストリップ,そして、蝸牛腔を裏打ちする内部、上皮。 蝸牛の外壁の血管ストリップは、蝸牛の外壁への付着に寄与するらせん靭帯とともに、蝸牛管を満たす内リンパの形成に関与します。 血管条は、酸素による内リンパの飽和を提供し、内リンパ中のカリウムおよびナトリウムイオンの量を決定し、蝸牛に一定の静止電位を作り出し、実験における血管条への損傷は、有毛細胞の死につながりますスパイラルオルガン。 これは、その違反が最も大きな原因であると信じる理由を与えます 重症型先天性難聴。
蝸牛路とも呼ばれます 膜状のカタツムリ、その壁の2つは膜状であり、蝸牛の通路全体が蝸牛軸の周りに螺旋状になっており、骨の蝸牛のカールの構造を繰り返しているためです . 膜性蝸牛、または蝸牛通路と呼ばれることもあります。 中階段、それは前庭梯子と鼓室梯子の間に位置し、それらと共通の外側の骨壁を持っているからです。
蝸牛通路には 2 つの端があり、一方の端は骨性蝸牛のように、前庭の楕円形の窓の領域にあり、ここで蝸牛通路は前庭の丸い膜嚢に接続されています。 2つの膜嚢が結合して形成されます 内リンパ管、ピラミッドの背面にある前庭の水道を通って頭蓋腔に出て、終わります 内リンパ嚢、硬膜の壁に横たわっている . もう一方の端は、蝸牛の頂点の領域で盲目的に終了します。 内リンパは、外リンパと同様に、硬膜の壁にある内リンパ嚢の存在により変動します。