Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárny (vestibulový a polkruhový kanálik) a sluchový, ktorý zahŕňa kochleu s Cortiho orgánom.
Kostná dutina vnútorného ucha obsahuje veľké číslo komory a priechody medzi nimi je tzv labyrint . Skladá sa z dvoch častí: kostený labyrint a blanitý labyrint. Kostný labyrint- ide o sériu dutín umiestnených v hustej časti kosti; rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály - jeden zo zdrojov nervových impulzov, ktoré odrážajú polohu tela v priestore; predsieň; a slimák - orgán.
membránový labyrint uzavretý v kostenom labyrinte. Je naplnená tekutinou, endolymfou, a obklopená ďalšou tekutinou, perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint, podobne ako kostený, pozostáva z troch hlavných častí. Prvý zodpovedá konfiguráciou trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostnú predsieň na dve časti: maternicu a vak. Predĺžená tretia časť tvorí stredné (kochleárne) schodisko (špirálový kanál), opakujúce krivky slimáka.
Polkruhové kanály. Je ich len šesť – v každom uchu tri. Majú oblúkovitý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanáliky každého ucha sú navzájom v pravom uhle, jeden horizontálny a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálikov je umiestnených tak, že pre každý existuje opačný kanál v rovnakej rovine, ale v druhom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na vzájomne opačných koncoch.
Slimák a Cortiho orgán. Názov slimáka je určený jeho špirálovito stočeným tvarom. Ide o kostný kanálik, ktorý tvorí dva a pol závitu špirály a je naplnený tekutinou. Kučery obiehajú vodorovne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostná špirálová platnička, preniknutá tenkými tubulmi, kadiaľ prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulocochleárneho nervu - VIII páru hlavových nervov. Vnútri, na jednej stene špirálového kanála, po celej jeho dĺžke, je kostný výčnelok. Od tohto výbežku k protiľahlej stene vybiehajú dve ploché membrány, takže slimák sa po celej dĺžke delí na tri paralelné kanáliky. Dve vonkajšie sa nazývajú scala vestibuli a scala tympani; komunikujú spolu v hornej časti slimáka. Centrálne, tzv. špirála, kochleárny kanál, končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Špirálový kanál je vyplnený endolymfou, scala vestibuli a scala tympani sú vyplnené perilymfou. Perilymfa má vysokú koncentráciu sodíkových iónov, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu draselných iónov. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je kladne nabitá vo vzťahu k perilymfe, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, čo poskytuje energiu na zosilnenie prichádzajúcich zvukových signálov.
Schodisko predsiene začína v guľovej dutine - predsieni, ktorá leží na dne slimáka. Jeden koniec rebríka cez oválne okienko (okno predsiene) prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom vyplnenej dutiny stredného ucha. Scala tympani komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okienko (okno slimáka). Kvapalina
nemôže prejsť cez tieto okienka, pretože oválne okienko je uzavreté základňou strmeňa a okrúhle tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál kochley je oddelený od scala tympani tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá pripomína miniatúrny strunový nástroj. Obsahuje množstvo paralelných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok, natiahnutých cez špirálový kanál, pričom vlákna na základni špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a hrubnú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, chlpatých buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - premieňa vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, ktoré po opustení Cortiho orgánu tvoria sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulokochleárneho nervu).
membránový kochleárny labyrint alebo kanál má vzhľad slepého vestibulárneho výbežku umiestneného v kostnej kochlei a slepo končiaceho na jej vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanálik rozdeľuje kostný špirálový kanál na tri časti, pričom zaberá stred z nich - stredné schodisko (scala media), alebo kochleárny kanál, alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), alebo vestibulárne schodisko, spodná časť je bubienkové alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly kochley spolu obidva rebríky komunikujú cez otvor kochley (helicotrema). Scala tympani siaha až po spodinu slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka uzavretom sekundárnou tympanickou membránou. Vestibul scala komunikuje s perilymfatickým priestorom vestibulu. Je potrebné poznamenať, že zloženie perilymfy sa podobá krvnej plazme a cerebrospinálnej tekutine; obsahuje sodík. Endolymfa sa od perilymfy líši vyššou (100-krát) koncentráciou draselných iónov a nižšou (10-krát) koncentráciou sodíkových iónov; svojim spôsobom chemické zloženie pripomína intracelulárnu tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.
Kochleárny kanálik má trojuholníkový prierez. Horná - vestibulárna stena kochleárneho vývodu, privrátená ku schodisku vestibulu, je tvorená tenkou vestibulárnou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom a zvonku - endotelom. Medzi nimi je tenké fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena sa spája s periostom vonkajšej steny kostnej kochley a je reprezentovaná špirálovitým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých cievkach kochley. Na väzive je cievny pásik (stria vascularis), bohatý na kapiláry a pokrytý kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná, tympanická stena, obrátená k scala tympani, je najzložitejšia. Predstavuje ho bazilárna membrána alebo platnička (lamina basilaris), na ktorej je umiestnená špirála, alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna doska alebo hlavná membrána je na jednom konci pripojená k špirálovej kostnej doske a na opačnom konci k špirálovému väzu. Membrána je tvorená tenkými, mierne natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tis.), ktorých dĺžka sa zväčšuje od základne slimáka po jej vrchol - pri oválnom okienku, šírka bazilárnej membrány je 0,04 mm a potom smerom k vrcholu kochley, postupne sa rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t. j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa kochlea zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých fibríl, ktoré sa navzájom anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.
Vlastný orgán sluchu – Cortiho orgán – sa nachádza v slimákovi. Cortiho orgán je receptor čiastočne umiestnený vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr bočných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa vytvárajú zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.
Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostnom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom kanáliku, vyplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodisko predsiene a nazýva sa Reisnerova membrána; spodná stena hraničiaca s tzv. scala tympani, tvorený hlavnou membránou, pripevnenou k špirálovej kostnej platničke. Cortiho orgán predstavujú podporné alebo podporné bunky a receptorové bunky alebo fonoreceptory. Existujú dva typy podporných a dva typy receptorových buniek – vonkajšie a vnútorné.
Vonkajšie podporné klietky ležia ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a domáci- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa k sebe zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú trojuholníkový kanál - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endolymfou, ktorý špirálovito prebieha pozdĺž celého Cortiho orgánu. Tunel obsahuje nemyelinizované nervové vlákna pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.
Phonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú sekundárne snímajúce (mechanoreceptory), transformujúce mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu ku Cortiho tunelu) sa delia na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (cylindrické), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3500. Vonkajšie vlasové bunky sú usporiadané v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12000-20000. Každá vlasová bunka má predĺžený tvar; jeden z jeho pólov je blízko hlavnej membrány, druhý je v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocília (až 100 na bunku). Vlásky receptorových buniek sú umývané endolymfou a prichádzajú do kontaktu s krycou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vláskovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený ku kostnej špirálovej doštičke a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.
Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na umiestnenie, sú synapticky spojené s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v špirálovom nerve kochley. Toto sú prvé sluchové dráhy, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť VIII páru hlavových nervov; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sa signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášajú do bipolárnych buniek súčasne cez niekoľko vlákien (pravdepodobne to zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95% vlákien sluchového nervu prenáša informácie z vnútorných vláskových buniek (hoci ich počet nepresahuje 3500) a 5% vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000- 20 000. Tieto údaje zdôrazňujú obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri prijímaní zvukov.
na vlasové bunky vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov hornej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vláskových buniek nekončia na týchto bunkách samotných, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čím prispievajú k zostreniu frekvenčného rozlíšenia. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vláskových buniek ich priamo ovplyvňujú a zmenou ich dĺžky menia ich fonosenzitivitu. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.
Holding zvukové vibrácie v slimákovi . Vnímanie zvuku sa uskutočňuje za účasti fonoreceptorov. Pod vplyvom zvukovej vlny vedú k vytvoreniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako je však zakódovaná frekvencia a sila zvuku? Toto je jedna z najťažších otázok vo fyziológii sluchového analyzátora.
Moderná myšlienka kódovania frekvencie a sily zvuku je nasledovná. Zvuková vlna, pôsobiaca na systém sluchových kostičiek stredného ucha, spôsobuje kmitanie membrány oválneho okienka vestibulu, ktorá pri ohýbaní spôsobuje vlnité pohyby perilymfy horných a dolných kanálikov, ktoré postupne blednú. smerom k hornej časti slimáka. Pretože všetky kvapaliny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, keby nebolo membrány okrúhleho okienka, ktorá vyčnieva, keď je základňa sponiek pritlačená k oválnemu okienku a po zastavení tlaku zaujme svoju pôvodnú polohu. Oscilácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, čím uvedú do pohybu endolymfu a bazilárnu membránu (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáli kolíše, ako keby obe kanály sú jeden). Keď je ucho vystavené zvukom s nízkou frekvenciou (do 1000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po hornú časť kochley. Ako sa frekvencia zvyšuje zvukový signál dochádza k pohybu oscilujúceho kvapalinového stĺpca skráteného po dĺžke bližšie k oválnemu okienku, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Deformujúca sa, bazilárna membrána vytláča chĺpky vláskových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto premiestnenia dochádza k elektrickému výboju vláskových buniek. Existuje priama korelácia medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.
|
Mechanizmus vedenia zvukových vibrácií v slimáku Zvukové vlny sú zachytené ušnicou a posielané cez zvukovod do ušného bubienka. výkyvy ušný bubienok, cez systém sluchových kostičiek, sa prenášajú cez strmeň na membránu oválneho okienka a cez ňu sa prenášajú do lymfatickej tekutiny. Vibrácie tekutiny reagujú (rezonujú), v závislosti od frekvencie vibrácií, iba určité vlákna hlavnej membrány. Vláskové bunky Cortiho orgánu sú vzrušené dotykom s vláknami hlavnej membrány a sú prenášané pozdĺž sluchového nervu do impulzov, kde vzniká konečný vnem zvuku. |
Sluch a rovnováha
V uchu dochádza k registrácii dvoch zmyslových modalít – sluchu a rovnováhy (obr. 11-1). Oba orgány (sluch a rovnováha) tvoria vestibul v hrúbke spánkovej kosti ( vestibulum) a slimák ( slimák) - vestibulokochleárny orgán. Receptorové (vlasové) bunky (obr. 11-2) sluchového orgánu sa nachádzajú v membránovom kanáli slimáka (Cortiho orgán) a rovnovážnom orgáne ( vestibulárny aparát) v štruktúrach vestibulu - polkruhové kanáliky, maternica ( utriculus) a tašku ( sacculus).
Ryža . 11-1. Orgány sluchu a rovnováhy . Vonkajšie, stredné a vnútorné ucho, ako aj sluchové a vestibulárne (vestibulárne) vetvy vestibulocochleárneho nervu (VIII pár hlavových nervov) vybiehajúce z receptorových prvkov orgánu sluchu (Cortiho orgán) a rovnováhy (hrúbky). a škvrny).
Ryža . 11-2. vestibulokochleárne orgánových a receptorových oblastí (vpravo hore, tieňované) orgány sluchu a rovnováhy. Pohyb perilymfy z oválneho do okrúhleho okienka je označený šípkami.
Sluch
Organ sluchu(obr. 11-1, 11-2) anatomicky pozostáva z vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha.
· Vonku ucho reprezentovaný ušnicou a vonkajším zvukovodom.
ucho drez- elastická chrupavka zložitý tvar pokrytá kožou, na dne ktorej je vonkajší sluchový otvor. Tvar ušnice pomáha smerovať zvuk do vonkajšieho zvukovodu. Niektorí ľudia môžu pohybovať ušami so slabými svalmi pripojenými k lebke. Vonkajšie sluchové prejsť- slepá trubica dlhá 2,5 cm, končiaca pri bubienku. Vonkajšia tretina priechodu je tvorená chrupavkou a pokrytá jemnými ochrannými vlasmi. Vnútorné časti priechodu sa nachádzajú v spánkovej kosti a obsahujú upravené potné žľazy - ceruminózny žľazy, ktoré produkujú voskové tajomstvo - ušný maz - na ochranu pokožky priechodu a fixáciu prachu a baktérií.
· Priemerná ucho. Jeho dutina komunikuje s nosohltanom pomocou Eustachovej (sluchovej) trubice a je oddelená od vonkajšej zvukovodu tympanická membrána s priemerom 9 mm a z vestibulu a scala tympani slimáka - oválne a okrúhle okná, resp. Bubon membrána prenáša zvukové vibrácie na tri malé vzájomne prepojené sluchové kosti: malleus je pripevnený k bubienkovej membráne a strmeň je pripevnený k oválnemu okienku. Tieto kosti vibrujú unisono a dvadsaťkrát zosilňujú zvuk. Sluchová trubica udržuje tlak vzduchu v dutine stredného ucha na atmosférickej úrovni.
· Interné ucho. Predsieňová dutina, bubienková a vestibulárna šupina slimáka (obr. 11–3) sú vyplnené perilymfou a polkruhové kanáliky, maternica, vak a kochleárny kanálik (membranózny kanál slimáka) umiestnené v perilymfe sú vyplnené endolymfou. Medzi endolymfou a perilymfou je elektrický potenciál - asi + 80 mV (intrakochleárny, resp. endokochleárny potenciál).
à Endolymfa- viskózna kvapalina, ktorá vypĺňa membránový kanál slimáka a spája sa cez špeciálny kanál ( ductus reuniens) s endolymfou vestibulárneho aparátu. koncentrácia K + v endolymfe 100-krát viac ako v mozgovomiechovom moku (likvore) a perilymfe; Koncentrácia Na + v endolymfe 10-krát menej ako v perilymfe.
à Perilymfa chemickým zložením je blízka krvnej plazme a mozgovomiechovému moku a zaujíma medzi nimi medziľahlú polohu z hľadiska obsahu bielkovín.
à Endokochleárne potenciál. Membranózny kanál slimáka je kladne nabitý (+60–+80 mV) vzhľadom na ostatné dva rebríky. Zdrojom tohto (endokochleárneho) potenciálu sú cievne strie. Vlasové bunky sú polarizované endokochleárnym potenciálom na kritickú úroveň, čo zvyšuje ich citlivosť na mechanickú záťaž.
Ryža . 11-3. Membranózny kanál a špirálový (Cortiho) orgán [11]. Kochleárny kanál sa delí na bubienkovú a vestibulárnu scalu a membránový kanál (stredná skala), v ktorom sa nachádza Cortiho orgán. Membranózny kanál je oddelený od scala tympani bazilárnou membránou. Obsahuje periférne procesy neurónov špirálového ganglia, ktoré tvoria synaptické kontakty s vonkajšími a vnútornými vláskovými bunkami.
Slimák a Cortiho orgán
Vedenie zvuku do slimáka
Reťazec prenosu akustického tlaku je nasledovný: membrána bubienka ® kladivo ® incus ® strmeň ® membrána s oválnym okienkom ® perilymfa ® bazilárne a tektoriálne membrány ® membrána okrúhleho okienka (pozri obr. 11–2). Pri posunutí strmeňa sa perilymfa pohybuje pozdĺž vestibulárnej scaly a potom cez helicotremu pozdĺž scala tympani k okrúhlemu okienku. Tekutina uvoľnená posunutím membrány oválneho okienka sa vytvorí pretlak vo vestibulárnom kanáli. Pôsobením tohto tlaku sa bazilárna membrána posunie smerom k scala tympani. Oscilačná reakcia vo forme vlny sa šíri z bazilárnej membrány do helikotrémy. Posunutie tektoriálnej membrány vzhľadom na vláskové bunky pôsobením zvuku spôsobuje ich excitáciu. Výsledná elektrická reakcia ( mikrofón Effect) opakuje tvar zvukového signálu.
· Sluchové kosti. Zvuk rozvibruje tympanickú membránu a prenáša vibračnú energiu cez systém sluchových kostičiek do perilymfy vestibulárnej šupiny. Ak by ušný bubienok a kostičky neexistovali, zvuk by sa mohol dostať do vnútorného ucha, ale veľká časť zvukovej energie by sa odrazila späť v dôsledku rozdielu v akustickej impedancii ( impedancie) vzduch a kvapalné médiá. Preto najdôležitejšie úlohu tympanický membrány a reťaze sluchové kosti je v tvorba súlad medzi impedancie externé vzduchu prostredia a kvapalina prostredia interné ucho. Amplitúda pohybov podrážky strmeňa pri každej zvukovej vibrácii je len tri štvrtiny amplitúdy vibrácií rukoväte kladiva. V dôsledku toho oscilačný pákový systém kostičiek nezväčšuje rozsah pohybu strmeňa. Namiesto toho pákový systém znižuje rozsah kmitov, ale zvyšuje ich silu asi 1,3-krát. K tomu je potrebné dodať, že plocha tympanickej membrány je 55 mm 2 , pričom plocha chodidla strmeňa je 3,2 mm 2 . 17-násobný rozdiel v páke znamená, že tlak na tekutinu v slimáku je 22-krát vyšší ako tlak vzduchu na bubienku. Vyrovnanie impedancií medzi zvukovými vlnami a zvukovými vibráciami kvapaliny zlepšuje jasnosť vnímania zvukových frekvencií v rozsahu od 300 do 3000 Hz.
· svaly stredná ucho. Funkčnou úlohou svalov stredného ucha je znižovať vplyv hlasitých zvukov na sluchový systém. Keď hlasité zvuky pôsobia na vysielací systém a signály vstupujú do centrálneho nervového systému, po 40 – 80 ms nastáva zvuk tlmiaci reflex, ktorý spôsobuje kontrakciu svalov pripojených k palici a kladívke. Kladivkový sval ťahá rúčku dopredu a dole a strmeňový sval ťahá strmeň von a nahor. Tieto dve protichodné sily zvyšujú tuhosť pákového efektu ossicular, čím sa znižuje vodivosť nízkofrekvenčných zvukov, najmä zvukov pod 1000 Hz.
· tlmenie zvuku reflex dokáže znížiť prenos nízkofrekvenčných zvukov o 30-40 dB, pričom zároveň neovplyvňuje vnímanie hlasných hlasov a šepkanej reči. Význam tohto reflexného mechanizmu je dvojaký: ochranu slimáky od škodlivého vibračného pôsobenia nízkej hlučnosti a prestrojiť sa nízka zvuky v prostredí. Svaly sluchových kostičiek navyše znižujú citlivosť sluchu človeka na jeho vlastnú reč v momente, keď mozog aktivuje hlasový mechanizmus.
· Kosť vodivosť. Slimák, uzavretý v kostnej dutine spánkovej kosti, je schopný vnímať vibrácie ručnej ladičky alebo zvuk elektronického vibrátora aplikovaného na výstupok. Horná čeľusť alebo mastoidný proces. Vedenie kostíŽiadny zvuk sa normálne neaktivuje ani pri hlasnom zvuku prenášanom vzduchom.
Pohyb zvukových vĺn v kochlei
Materiál v tejto časti nájdete v knihe.
Aktivácia vlasových buniek
Materiál v tejto časti nájdete v knihe.
Detekcia zvukovej charakteristiky
Materiál v tejto časti nájdete v knihe.
sluchové dráhy a centrá
Na obr. 11-6A znázorňuje zjednodušený diagram hlavných sluchových dráh. Aferentný nervové vlákna z slimáka vstupujú do špirálového ganglia a z neho do dorzálneho (zadného) a ventrálneho (predného) kochleárneho jadra umiestneného v hornej časti medulla oblongata. Vzostupné nervové vlákna tu tvoria synapsie s neurónmi druhého rádu, ktorých axóny čiastočne prechádzajú na opačnú stranu k jadrám olivy vyššej a čiastočne končia na jadrách olivy vyššej tej istej strany. Z jadier hornej olivy stúpajú sluchové dráhy nahor cez laterálnu lemniskálnu dráhu; časť vlákien končí v laterálnych lemniskálnych jadrách a väčšina axónov tieto jadrá obchádza a nasleduje do colliculus inferior, kde všetky alebo takmer všetky sluchové vlákna tvoria synapsie. Odtiaľto prechádza sluchová dráha do mediálnych genikulárnych telies, kde všetky vlákna končia synapsiami. Sluchová dráha napokon končí v sluchovej kôre, ktorá sa nachádza najmä v gyrus superior spánkového laloka (obr. 11-6B). Bazilárna membrána kochley na všetkých úrovniach sluchovej dráhy je prezentovaná vo forme určitých projekčných máp rôznych frekvencií. Už na úrovni stredného mozgu sa objavujú neuróny, ktoré detegujú viaceré znaky zvuku na princípoch laterálnej a rekurentnej inhibície.
Ryža . 11-6. ALE . Hlavné sluchové dráhy (zadný pohľad na mozgový kmeň, mozoček a mozgovú kôru odstránené). B. sluchová kôra.
sluchová kôra
Projekčné plochy sluchovej kôry (obr. 11-6B) sa nachádzajú nielen v hornej časti gyrus temporalis superior, ale siahajú aj na vonkajšiu stranu spánkového laloka, pričom zachytávajú časť ostrovčekovej kôry a parietálneho tegmenta.
Primárny sluchové štekať priamo prijíma signály z vnútorného (mediálneho) genikulárneho tela, pričom sluchové asociatívne regiónu sekundárne excitované impulzmi z primárnej sluchovej kôry a talamických oblastí ohraničujúcich mediálne genikulárne telo.
· Tonotopické karty. V každej zo 6 tonotopických máp vzrušujú vysokofrekvenčné zvuky neuróny v zadnej časti mapy, zatiaľ čo nízkofrekvenčné zvuky vzrušujú neuróny v prednej časti mapy. Predpokladá sa, že každá samostatná oblasť vníma svoje špecifické črty zvuku. Napríklad jedna veľká mapa v primárnej sluchovej kôre takmer úplne diskriminuje zvuky, ktoré sa subjektu zdajú vysoké. Ďalšia mapa sa používa na určenie smeru zvuku. Niektoré oblasti sluchovej kôry vyvolávajú špeciálne kvality zvukových signálov (napr. náhly nástup zvukov alebo modulácie zvukov).
· Rozsah zvuk frekvencie, na ktoré neuróny sluchovej kôry reagujú užšie ako na neuróny špirálového ganglia a mozgového kmeňa. Vysvetľuje sa to na jednej strane vysokým stupňom špecializácie kortikálnych neurónov a na druhej strane fenoménom laterálnej a rekurentnej inhibície, ktorý zvyšuje rozlišovaciu schopnosť neurónov vnímať požadovanú frekvenciu zvuku.
· Mnohé neuróny v sluchovej kôre, najmä v sluchovej asociačnej kôre, reagujú na viac než len špecifické zvukové frekvencie. Tieto neuróny „spájajú“ zvukové frekvencie s inými typmi zmyslových informácií. Naozaj, parietálnej časti Sluchová asociatívna kôra prekrýva somatosenzorickú oblasť II, čím vzniká možnosť asociácie sluchovej informácie so somatosenzorickou informáciou.
Určenie smeru zvuku
· Smer zdroj zvuk. Dve uši pracujúce v súzvuku dokážu zistiť zdroj zvuku podľa rozdielu v hlasitosti a času, ktorý zaberie, kým sa dostane na obe strany hlavy. Osoba určuje zvuk prichádzajúci k nemu dvoma spôsobmi.
à časom meškania medzi vstupné zvuk v jeden ucho a v opak ucho. Zvuk sa najprv dostane do ucha najbližšie k zdroju zvuku. Nízkofrekvenčné zvuky idú okolo hlavy kvôli ich značnej dĺžke. Ak je zdroj zvuku umiestnený na strednej čiare vpredu alebo vzadu, potom človek vníma aj minimálny posun od strednej čiary. Takéto jemné porovnanie minimálneho rozdielu v čase príchodu zvuku vykonáva CNS v bodoch, kde sa zbiehajú sluchové signály. Tieto body konvergencie sú horné olivy, dolný colliculus a primárna sluchová kôra.
à rozdiel medzi intenzita zvuky v dva uši. Pri vysokých zvukových frekvenciách veľkosť hlavy výrazne presahuje vlnovú dĺžku zvukovej vlny a vlna sa odráža od hlavy. To má za následok rozdiel v intenzite zvukov prichádzajúcich do pravého a ľavého ucha.
sluchové vnemy
· Rozsah frekvencie, ktoré človek vníma, zahŕňa asi 10 oktáv hudobnej stupnice (od 16 Hz do 20 kHz). Tento rozsah sa s vekom postupne znižuje v dôsledku zníženia vnímania vysokých frekvencií. rozlíšenie frekvencie zvuk charakterizovaný minimálnym rozdielom vo frekvencii dvoch blízkych zvukov, ktorý ešte človek zachytí.
· Absolútna prah sluchové citlivosť- minimálna intenzita zvuku, ktorú človek počuje v 50% prípadov jeho prezentácie. Prah počutia závisí od frekvencie zvukových vĺn. Maximálne citlivosť sluchu človek nachádza v oblasti od 5 00 predtým 4000 Hz. V rámci týchto limitov je vnímaný zvuk, ktorý má extrémne nízku energiu. V rozsahu týchto frekvencií sa nachádza oblasť vnímania zvuku ľudskej reči.
· Citlivosť do zvuk frekvencie nižšie 500 Hz postupne klesajúci. To bráni osobe v neustály pocit nízkofrekvenčné vibrácie a zvuky produkované vlastným telom.
Priestorový orientácia
Priestorová orientácia tela v pokoji a pohybe je z veľkej časti zabezpečená reflexnou činnosťou pochádzajúcou z vestibulárneho aparátu vnútorného ucha.
vestibulárny aparát
Vestibulárny (preddverný) aparát alebo orgán rovnováhy (obr. 11-2) sa nachádza v kamennej časti spánkovej kosti a skladá sa z kosti a blanitých labyrintov. Kostný labyrint je sústava polkruhových kanálikov ( kanálov polkruhové) a dutina s nimi komunikujúca - predsieň ( vestibulum). Membránový labyrint- sústava tenkostenných rúrok a vakov umiestnených vo vnútri kosteného labyrintu. V kostných ampulkách sa membránové kanály rozširujú. Každá ampulárna dilatácia polkruhového kanálika obsahuje hrebenatky (crista ampullaris). V predvečer membránového labyrintu sa vytvárajú dve vzájomne prepojené dutiny: matochka do ktorých ústia membránové polkruhové kanáliky a vrecko. Citlivé oblasti týchto dutín sú škvrny. Membranózne polkruhové kanáliky, maternica a vak sú vyplnené endolymfou a komunikujú s kochleou, ako aj s endolymfatickým vakom umiestneným v lebečnej dutine. Hrebenatky a škvrny - vnímajúce oblasti vestibulárneho orgánu - obsahujú receptorové vlasové bunky. V polkruhových kanáloch sú registrované rotačné pohyby ( hranatý zrýchlenie), v maternici a vačku - lineárne zrýchlenie.
· citlivý škvrny a hrebenatky(Obr. 11-7). V epiteli škvŕn a hrebenatiek sú citlivé vlasy a podporné bunky. Epitel škvŕn je pokrytý želatínovou otolitovou membránou obsahujúcou otolity - kryštály uhličitanu vápenatého. Epitel hrebenatky je obklopený rôsolovitou priehľadnou kupolou (obr. 11–7A a 11–7B), ktorú možno ľahko premiestniť pohybmi endolymfy.
Ryža . 11-7. Receptorová oblasť orgánu rovnováhy . Vertikálne rezy cez hrebenatku (A) a škvrny (B, C). OM - otolitická membrána, O - otolity, PC - podporná bunka, RC - receptorová bunka.
· vlasy bunky(Obr. 11-7 a 11-7B) sa nachádzajú v hrebenatkách každej ampulky polkruhových kanálikov a v škvrnách vestibulárnych vakov. Bunky vlasových receptorov v apikálnej časti obsahujú 40–110 nepohyblivých vlasov ( stereocília) a jedna pohyblivá mihalnica ( kinocília) umiestnené na okraji zväzku stereocílií. Najdlhšie stereocílie sa nachádzajú v blízkosti kinocília, zatiaľ čo dĺžka zvyšku klesá so vzdialenosťou od kinocília. Vlasové bunky sú citlivé na smer stimulu ( smerový citlivosť, pozri obr. 11-8A). Keď je stimul nasmerovaný zo stereocília do kinocília, vlásková bunka je excitovaná (dochádza k depolarizácii). Pri opačnom smere podnetu je odozva potlačená (hyperpolarizácia).
à Existujú dva typy vlasových buniek. Bunky typu I sú zvyčajne umiestnené v strede hrebenatiek, zatiaľ čo bunky typu II sú umiestnené pozdĺž ich okraja.
Ú Bunky typu ja majú tvar amfory so zaobleným dnom a sú uložené v pohárovitej dutine aferentného nervového zakončenia. Eferentné vlákna tvoria synaptické zakončenia na aferentných vláknach spojených s bunkami typu I.
Ú Bunky typu II majú tvar valcov so zaoblenou základňou. Charakteristickým znakom týchto buniek je ich inervácia: nervové zakončenia tu môžu byť aferentné (väčšina) aj eferentné.
à V epiteli škvŕn sú kinocílie distribuované špeciálnym spôsobom. Tu tvoria vlasové bunky skupiny niekoľkých stoviek jednotiek. V rámci každej skupiny sú kinocílie orientované rovnakým spôsobom, ale orientácia kinocílií medzi nimi rôzne skupiny rôzne.
Stimulácia polkruhových kanálikov
Receptory polkruhových kanálikov vnímajú zrýchlenie rotácie, t.j. uhlové zrýchlenie (obr. 11–8). V pokoji je rovnováha vo frekvencii nervových impulzov z ampuliek oboch strán hlavy. Uhlové zrýchlenie rádovo 0,5° za sekundu je dostatočné na posunutie kupoly a ohnutie riasiniek. Uhlové zrýchlenie je zaznamenané v dôsledku zotrvačnosti endolymfy. Keď je hlava otočená, endolymfa zostáva v rovnakej polohe a voľný koniec kupoly sa odchyľuje v smere opačnom k otočeniu. Pohyb kupoly ohýba kinocílium a sterocilia zapustené do rôsolovitej štruktúry kupoly. Sklon stereocílie smerom ku kinocíliu spôsobuje depolarizáciu a excitáciu; opačný smer náklonu vedie k hyperpolarizácii a inhibícii. Pri excitácii sa vo vláskových bunkách vytvára receptorový potenciál a dochádza k emisii, ktorá aktivuje aferentné zakončenia vestibulárneho nervu.
Ryža . 11-8. Fyziológia registrácie uhlového zrýchlenia. ALE - rozdielna reakcia vláskových buniek v hrebeňoch ampuliek ľavého a pravého horizontálneho polkruhového kanálika pri otáčaní hlavy. B - Postupne zväčšené obrázky vnímavých štruktúr hrebenatiek.
Polkruhové kanáliky zisťujú otáčanie alebo otáčanie hlavy. Keď sa hlava náhle začne otáčať v akomkoľvek smere (toto sa nazýva uhlové zrýchlenie), potom endolymfa v polkruhových kanáloch zostáva kvôli svojej veľkej zotrvačnosti nejaký čas v stacionárnom stave. Polkruhové kanály v tomto čase pokračujú v pohybe, čo spôsobuje tok endolymfy v smere opačnom k rotácii hlavy. To vedie k aktivácii vestibulárnych nervových zakončení a frekvencia nervových impulzov prevyšuje frekvenciu spontánnych impulzov v pokoji. Ak rotácia pokračuje, frekvencia pulzov sa postupne znižuje a v priebehu niekoľkých sekúnd sa vráti na pôvodnú úroveň.
Reakcie organizmu, spôsobil stimulácia polkruhový kanálov. Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje subjektívne pocity vo forme závratov, nevoľnosti a iných reakcií spojených s excitáciou autonómneho nervový systém. K tomu sa pridávajú objektívne prejavy v podobe zmeny tonusu očných svalov (nystagmus) a tonusu antigravitačných svalov (pádová reakcia).
· Závraty je pocit rotácie a môže spôsobiť nerovnováhu a pád. Smer pocitu rotácie závisí od toho, ktorý polkruhový kanál bol stimulovaný. V každom prípade je vertigo orientované v opačnom smere ako je posunutie endolymfy. Počas otáčania je pocit závratu smerovaný do smeru otáčania. Pocit, ktorý zažívate po zastavení rotácie, je nasmerovaný opačným smerom ako skutočná rotácia. V dôsledku závratov sa vyskytujú vegetatívne reakcie - nevoľnosť, zvracať, bledosť, potenie a pri intenzívnej stimulácii polkruhových kanálikov je možný prudký pokles krvného tlaku ( kolaps).
· nystagmus a priestupkov svalnatý tón. Stimulácia polkruhových kanálikov spôsobuje zmeny svalového tonusu, prejavujúce sa nystagmom, zhoršenými koordinačnými testami a pádovou reakciou.
à nystagmus- rytmické zášklby oka, pozostávajúce z pomalých a rýchlych pohybov. Pomaly pohyby smerujú vždy k pohybu endolymfy a sú reflexnou reakciou. Reflex sa vyskytuje v hrebeňoch polkruhových kanálikov, impulzy prichádzajú do vestibulárnych jadier mozgového kmeňa a odtiaľ prechádzajú do svalov oka. Rýchlo pohyby určené smerom nystagmu; vyplývajú z činnosti CNS (ako súčasť vestibulárneho reflexu z retikulárnej formácie do mozgového kmeňa). Rotácia v horizontálnej rovine spôsobuje horizontálny nystagmus, rotácia v sagitálnej rovine spôsobuje vertikálny nystagmus a rotácia vo frontálnej rovine spôsobuje rotačný nystagmus.
à usmerňovač reflex. Porušenie ukazovacieho testu a pádová reakcia sú výsledkom zmien tonusu antigravitačných svalov. Tonus extenzorových svalov sa zvyšuje na strane tela, kam smeruje posun endolymfy, a klesá na opačnej strane. Ak sú teda gravitačné sily nasmerované na pravú nohu, potom sa hlava a telo človeka odchýlia doprava, čím sa endolymfa posunie doľava. Výsledný reflex okamžite spôsobí extenziu pravej nohy a paže a flexiu ľavej ruky a nohy, sprevádzanú vychýlením očí doľava. Tieto pohyby sú ochranným rektifikačným reflexom.
Stimulácia maternice a vaku
Materiál v tejto časti nájdete v knihe.
projekčné dráhy vestibulárneho aparátu
Vestibulárna vetva VIII kraniálneho nervu je tvorená procesmi asi 19 000 bipolárnych neurónov, ktoré tvoria senzorický ganglion. Periférne procesy týchto neurónov sa približujú k vláskovým bunkám každého polkruhového kanálika, maternice a vaku a centrálne procesy smerujú do vestibulárnych jadier predĺženej miechy (obr. 11-9A). Axóny nervových buniek druhého rádu sú spojené s miechou (preddverný miechový trakt, olivovo-miechový trakt) a stúpajú ako súčasť mediálnych pozdĺžnych zväzkov k motorickým jadrám hlavových nervov, ktoré riadia pohyby očí. Existuje aj dráha, ktorá vedie impulzy z vestibulárnych receptorov cez talamus do mozgovej kôry.
à predsieň–chrbtice cesta (traktus vestibulospinalis). Laterálny vestibulárny trakt začína od laterálneho vestibulárneho jadra (Deiters), prechádza cez predný funiculus a dosahuje predné rohy. a - a g - motorické neuróny. Axóny neurónov stredného vestibulárneho jadra (Schwalbe) sa pripájajú k mediálnemu pozdĺžny nosník (fasciculus pozdĺžne medialis) a ísť dole vo forme mediálneho vestibulo-spinálneho traktu do hrudný miecha.
à Olivo–chrbtice cesta (traktus olivospinalis). Nervové vlákna zväzku začínajú od olivového jadra, prechádzajú v anterior funiculus krčnej miechy a končia v predných rohoch.
Ryža . 11-9. Vzostupné dráhy vestibulárneho aparátu (pohľad zozadu, mozoček a mozgová kôra odstránené). B. Multimodálny systém priestorové orientáciu tela.
Vestibulárny prístroja je časť multimodálne systémov(obr. 11-9B), ktorý zahŕňa zrakové a somatické receptory, ktoré vysielajú signály do vestibulárnych jadier buď priamo, alebo cez vestibulárne jadrá mozočka alebo retikulárnej formácie. Vstupné signály sú integrované vo vestibulárnych jadrách a výstupné príkazy pôsobia na okulomotor a chrbtových systémov ovládanie motora. Na obr. 11-9B ukazuje centrálnu a koordinačnú úlohu vestibulárnych jadier spojených priamymi a spätnoväzbovými spojeniami s hlavným receptorom a centrálnymi systémami priestorovej koordinácie.
SLUCHOVÝ orgán
Zahŕňa vonkajšie, stredné a vnútorné ucho.
vonkajšie ucho
Vonkajšie ucho zahŕňa ušnica, vonkajší zvukovod a bubienka.
Ušnica pozostáva z tenkej platničky elastickej chrupavky, pokrytej kožou s niekoľkými jemnými chĺpkami a mazovými žľazami. Vo svojom zložení je málo potných žliaz.
Vonkajší zvukovod tvorené chrupavkou, ktorá je pokračovaním elastickej chrupavky škrupiny, a kostnou časťou. Povrch priechodu je pokrytý tenkou pokožkou obsahujúcou vlasy a súvisiace mazové žľazy. Hlbšie ako mazové žľazy sú tubulárne ceruminózne žľazy, ktoré vylučujú ušný maz. Ich vývody ústia samostatne na povrchu zvukovodu alebo do vylučovacích vývodov mazových žliaz. Ceruminózne žľazy sú umiestnené nerovnomerne pozdĺž sluchovej trubice: vo vnútorných dvoch tretinách sú prítomné iba v koži hornej časti trubice.
Ušný bubienok oválny, mierne konkávny tvar. Jedna zo sluchových kostičiek stredného ucha - malleus - je pomocou rukoväte zrastená s vnútorným povrchom bubienka. Krvné cievy a nervy prebiehajú od malleus k bubienku. Bubienok v strednej časti pozostáva z dvoch vrstiev tvorených zväzkami kolagénových a elastických vlákien a medzi nimi ležiacimi fibroblastmi. Vlákna vonkajšej vrstvy sú umiestnené radiálne a vnútorné - kruhovo. V hornej časti tympanickej membrány klesá počet kolagénových vlákien. Na jej vonkajšom povrchu je veľmi tenká vrstva (E0-60 mikrónov) epidermis, na vnútornom povrchu privrátenom k strednému uchu je sliznica hrubá asi 20-40 mikrónov, pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom.
Stredné ucho
Stredné ucho je tvorené bubienkovej dutiny, sluchových kostičiek a sluchovej trubice.
bubienková dutina- sploštený priestor pokrytý jednovrstvovým dlaždicovým epitelom, miestami prechádzajúci do kubického alebo cylindrického epitelu. Na strednej stene bubienkovej dutiny sú dva otvory alebo "okná". Prvým je oválne okno. Obsahuje základ strmeňa, ktorý je držaný tenkým väzivom po obvode okna. Oválne okienko oddeľuje bubienkovú dutinu od scala vestibularis. Druhé okno je okrúhle, umiestnené trochu za oválnym. Je pokrytá vláknitou membránou. Kruhové okno oddeľuje bubienkovú dutinu od scala tympani.
sluchové ossicles- kladívko, nákovka, strmienok ako sústava pák prenáša vibrácie bubienka vonkajšieho ucha do oválneho okienka, od ktorého začína vestibulárna šupina vnútorného ucha.
sluchová trúbka, spájajúca bubienkovú dutinu s nosovou časťou hltana, má dobre ohraničený lúmen s priemerom 1-2 mm. V oblasti priľahlej k bubienkovej dutine je sluchová trubica obklopená kostnou stenou a bližšie k hltanu obsahuje ostrovčeky hyalínovej chrupavky. Lumen trubice je lemovaný viacradovým prizmatickým ciliovaným epitelom. Obsahuje pohárikovité žľazové bunky. Na povrchu epitelu sa otvárajú kanály slizničných žliaz. Prostredníctvom sluchovej trubice sa reguluje tlak vzduchu v bubienkovej dutine stredného ucha.
vnútorné ucho
Vnútorné ucho je tvorené z kostnatý labyrint a nachádza sa v ňom membránový labyrint, v ktorej sa nachádzajú receptorové bunky – chlpaté zmyslové epitelové bunky orgánu sluchu a rovnováhy. Nachádzajú sa v určitých oblastiach membránového labyrintu: sluchové receptorové bunky - v špirálovom orgáne slimáka a receptorové bunky rovnovážneho orgánu - v eliptických a guľovitých vakoch a ampulárnych hrebeňoch polkruhových kanálikov.
rozvoj. V ľudskom embryu sú orgány sluchu a rovnováhy uložené spolu z ektodermy. Z ektodermy sa tvorí zhrubnutie - sluchový štítok, ktorý sa čoskoro zmení na sluchová jamka a potom dovnútra sluchová vezikula a odtrhne sa od ektodermy a ponorí sa do základného mezenchýmu. Sluchový mechúrik je zvnútra vystlaný viacradovým epitelom a čoskoro sa zúžením rozdelí na 2 časti - z jednej časti sa vytvorí guľovitý vak - sakulus a položí sa kochleárny membránový labyrint (t.j. naslúchadlo), a z druhej časti - elipsovitý vak - utriculus s polkruhovými kanálikmi a ich ampulkami (t. j. orgán rovnováhy). Vo vrstvenom epiteli membranózneho labyrintu sa bunky diferencujú na receptorové senzorické epiteliálne bunky a podporné bunky. Epitel eustachova trubica spájajúce stredné ucho s hltanom a epitel stredného ucha sa vyvíjajú z epitelu 1. žiabrového vrecka. O niečo neskôr nastávajú procesy osifikácie a tvorby kostného labyrintu kochley a polkruhových kanálikov.
Štruktúra orgánu sluchu (vnútorné ucho)
Štruktúra membránového kanála kochley a špirálového orgánu (schéma).
1 - membránový kanál kochley; 2 - vestibulárny rebrík; 3 - bubnové schody; 4 - špirálová kostná doska; 5 - špirálový uzol; 6 - špirálový hrebeň; 7 - dendrity nervových buniek; 8 - vestibulárna membrána; 9 - bazilárna membrána; 10 - špirálové väzivo; 11 - epitelové obloženie 6 a otrok ďalšie schodisko; 12 - cievny pás; 13 - krvné cievy; 14 - krycia doska; 15 - bunky vonkajšieho senzorického epitelu; 16 - vnútorné senzorické epiteliálne bunky; 17 - vnútorná podporná epitelioitída; 18 - vonkajšia podporná epitelioitída; 19 - stĺpové bunky; 20 - tunel.
Štruktúra orgánu sluchu (vnútorné ucho). Vo vnútri sa nachádza receptorová časť sluchového orgánu membránový labyrint, umiestnený postupne v kostnom labyrinte, ktorý má tvar slimáka - kostnej trubice špirálovito stočenej v 2,5 otáčkach. Po celej dĺžke kostnej kochley prebieha membránový labyrint. Na priečnom reze má labyrint kostnej kochley zaoblený tvar a priečny labyrint má trojuholníkový tvar. Steny membránového labyrintu v priereze sú tvorené:
1. supermediálna stena- vzdelaný vestibulárna membrána (8). Je to tenko-fibrilárna doska spojivového tkaniva pokrytá jednovrstvovým dlaždicovým epitelom smerujúcim k endolymfe a endotelom smerom k perilymfe.
2. vonkajšia stena- vzdelaný cievny pásik (12) ležiace na špirálová väzba (10). Cievny pás je viacradový epitel, ktorý má na rozdiel od všetkých epitelov tela vlastné krvné cievy; tento epitel vylučuje endolymfu, ktorá vypĺňa membránový labyrint.
3. Spodná stena, základňa trojuholníka - bazilárna membrána (lamina) (9), pozostáva zo samostatných natiahnutých šnúrok (fibrilárnych vlákien). Dĺžka šnúrok sa zväčšuje v smere od základne slimáka k vrcholu. Každá struna je schopná rezonovať na presne definovanej frekvencii vibrácií - struny bližšie k spodnej časti slimáka (kratšie struny) rezonujú pri vyšších frekvenciách vibrácií (k vyšším zvukom), struny bližšie k hornej časti slimáka - k nižším frekvenciám vibrácií (na zníženie zvukov).
Priestor kostnej kochley nad vestibulárnou membránou je tzv vestibulárny rebrík (2) pod bazilárnou membránou - bubnový rebrík (3). Vestibulárna a tympanická šupina sú vyplnené perilymfou a komunikujú spolu v hornej časti slimáka. Na báze kostného slimáka sa vestibulárna scala končí oválnym otvorom uzavretým strmeňom a scala tympani končí okrúhlym otvorom uzavretým elastickou membránou.
Špirálový orgán alebo Cortiho orgán - receptorová časť ucha , nachádza sa na bazilárnej membráne. Skladá sa z citlivých, podporných buniek a krycej membrány.
1. Senzorické vlasové epitelové bunky - mierne pretiahnuté bunky so zaoblenou základňou, na vrcholovom konci majú mikroklky - stereocilia. Dendrity 1. neurónov sluchovej dráhy, ktorých telá ležia v hrúbke kostnej tyčinky - vretienka kostného slimáka v špirálových gangliách, sa približujú k báze zmyslových vláskových buniek a vytvárajú synapsie. Senzorické vlasové epitelové bunky sa delia na domáci hruškovitý a vonkajšie hranolový. Vonkajšie vlasové bunky tvoria 3-5 radov a vnútorné - iba 1 rad. Vnútorné vláskové bunky prijímajú asi 90 % všetkej inervácie. Cortiho tunel sa tvorí medzi vnútornými a vonkajšími vlasovými bunkami. Previsnuté nad mikroklkami vlasových senzorických buniek krycia (tektoriálna) membrána.
2. PODPORNÉ BUNKY (podporné bunky)
Vonkajšie stĺpové klietky
Vnútorné stĺpové klietky
Vonkajšie falangeálne bunky
Vnútorné falangeálne bunky
Podpora falangeálnych epitelových buniek- sú umiestnené na bazilárnej membráne a sú oporou pre vlasové zmyslové bunky, podporujú ich. Tonofibrily sa nachádzajú v ich cytoplazme.
3. KRYCIA MEMBRÁNA (TECTORIÁLNA MEMBRÁNA) - želatínový útvar, pozostávajúci z kolagénových vlákien a amorfnej látky spojivové tkanivo, vychádza z hornej časti zhrubnutia periostu špirálového výbežku, visí nad Cortiho orgánom, sú v ňom ponorené vrcholy stereocílie vláskových buniek
1, 2 - vonkajšie a vnútorné vláskové bunky, 3, 4 - vonkajšie a vnútorné podporné (podporné) bunky, 5 - nervové vlákna, 6 - bazilárna membrána, 7 - otvory retikulárnej (sieťovej) membrány, 8 - špirálové väzivo, 9 - kostná špirálová platnička, 10 - tektoriálna (integumentárna) membrána
Histofyziológia špirálového orgánu. Zvuk, ako vibrácia vzduchu, rozvibruje ušný bubienok, potom sa vibrácie cez kladivo, nákovu prenesú na strmeň; strmeň cez oválne okienko prenáša vibrácie do perilymfy vestibulárnej šupiny, pozdĺž vestibulárnej šupiny prechádza vibrácia na vrchole kostnej kochley do relymfy scala tympani a klesá špirálovite dole a opiera sa o pružnú membránu č. okrúhly otvor. Kolísanie relymfy scala tympani spôsobuje vibrácie v strunách bazilárnej membrány; keď bazilárna membrána vibruje, vláskové zmyslové bunky kmitajú vo vertikálnom smere a dotýkajú sa tektoriálnej membrány chĺpkami. Ohyb mikroklkov vláskových buniek vedie k excitácii týchto buniek, t.j. mení sa potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom cytolemy, ktorý je zachytený nervovými zakončeniami na bazálnej ploche vláskových buniek. V nervových zakončeniach sa vytvárajú nervové impulzy, ktoré sa prenášajú po sluchovej dráhe do kortikálnych centier.
Ako bolo určené, zvuky sú rozlíšené podľa frekvencie (vysoké a nízke zvuky). Dĺžka strún v bazilárnej membráne sa mení pozdĺž membranózneho labyrintu, čím bližšie k vrcholu slimáka, tým dlhšie sú struny. Každá struna je naladená tak, aby rezonovala pri určitej frekvencii vibrácií. Ak nízke zvuky - dlhé struny rezonujú a vibrujú bližšie k hornej časti slimáka, a preto sú bunky, ktoré na nich sedia, vzrušené. Ak vysoké zvuky rezonujú krátke struny umiestnené bližšie k spodnej časti slimáka, vláskové bunky sediace na týchto strunách sú vzrušené.
VESTIBULÁRNA ČASŤ MEMBÁNOVÉHO LABYRINTU - má 2 rozšírenia:
1. Vrecko je guľovitý nástavec.
2. Matochka - predĺženie elipsovitého tvaru.
Tieto dva nástavce sú navzájom spojené tenkým tubulom. S maternicou sú spojené tri na seba kolmé polkruhové kanáliky s rozšíreniami - ampulky. Väčšina vnútorného povrchu vaku, maternice a polkruhových kanálikov s ampulkami je pokrytá jednou vrstvou skvamózneho epitelu. Súčasne existujú oblasti so zhrubnutým epitelom vo vaku, maternici a ampulkách polkruhových kanálov. Tieto oblasti so zhrubnutým epitelom v miešku a maternici sa nazývajú škvrny alebo makuly, a v ampulky - hrebenatky alebo cristae.
Za bubienkovou dutinou stredného ucha, v pyramíde spánkovej kosti, bližšie k zadná plocha pyramídy sa nachádza vnútorné ucho, ktoré sa nazýva labyrint. Labyrint má svoj vlastný kostná stena, napriek tomu, že sa nachádza v hrúbke najtvrdšej kosti spodiny lebečnej. Labyrint má tri časti: predsieň nachádza sa v centre, polkruhové kanály, ktorý sa nachádza za vestibulom, a slimák, ktorý sa nachádza v prednej časti predsiene, bližšie k vrcholu pyramídy.
Polovica vestibulu a polkruhové kanáliky sú plne vestibulárne. Vestibul a slimák sú súčasťou sluchového systému. Kostná predsieň má oválne okienko siahajúce do stredného ucha a výbežok tvorený hlavným kochleárnym slimákom, ktorý sa vpredu približuje k oválnemu okienku.
Tri kostné polkruhové kanály priliehajú k vestibulu za sebou a sú umiestnené v troch rovinách: v dvoch vertikálnych: sagitálnej, čelnej a horizontálnej. Každý kostný polkruhový kanálik má dva stopky, jeden jednoduchý a druhý na konci zhrubnutý. Jednoduché nohy sagitálneho a frontálneho kanála sú spojené do jedného a vychádzajú do kostnej predsiene cez päť otvorov. Kostné polkruhové kanáliky, kostná predsieň a kostná kochlea sú vzájomne prepojené perilymfou, ktorá obklopuje rovnaké membránové útvary labyrintu. Perilymfa obsahuje viac sodíkových iónov, ktoré chránia membránový labyrint v nej plávajúci. Membránový labyrint je oveľa menší, opakuje tvar kostného labyrintu a obsahuje endolymfu, v ktorej je rovnako ako v bunkách tela viac draselných iónov.
Polkruhové membránové kanáliky, umiestnené v kostných polkruhových kanálikoch, majú na jednom konci tiež zhrubnutia, ktoré obsahujú špecializované receptorové bunky, ktoré sú dráždené kolísaním tekutín počas otáčania a
Obr Všeobecná forma vnútorné ucho (labyrint).
1 Sagitálny polkruhový kanál. 2 Ampulka sagitálneho polkruhového kanála. 3 predsieň vnútorného ucha. 4 zvitky slimáka. 5 Okrúhle okienko slimáka. 6 Oválne okno predsiene. 7 Predný polkruhový kanál. 8 Horizontálny polkruhový kanál.
Obr. 2 Pletivový labyrint.
1 Oválny, blanitý vak predsiene. 2 Okrúhly membránový vak predsiene. 3 Sagitálny membránový polkruhový kanál. 4 Horizontálna membrána polkruhová membrána. 5 Horizontálny membránový polkruhový kanál. 6 Endolymfatický vak. 7 Endolymfatický kanál.
otáčky a rotácie v rôznych rovinách. Súčasne sa v receptorových bunkách vytvárajú nervové impulzy, ktoré sa šíria pozdĺž vestibulárneho nervu a vestibulárnych dráh do kortikálnych centier mozgu.
Membranózna predsieň je reprezentovaná dvoma membránovými vreckami, oválny vak je umiestnený bližšie k polkruhovým kanálom, okrúhly je bližšie ku slimákovi. Oválny membránový vak, rovnako ako polkruhové membránové kanály, obsahuje endolymfu, ktorá ich spája. Membranózne vaky vestibulu obsahujú receptorové bunky, ktoré vnímajú vibrácie perilymfy a endolymfy pri priamočiarom pohybe a pri priamočiarom pohybe dopredu, dozadu a do strán. Podráždené kolísaním tekutín, receptorové bunky transformujú tieto vibrácie na nervové impulzy a posielajú ich do mozgovej kôry pozdĺž vestibulárneho nervu a vestibulárnych dráh.
Čokoľvek priamočiary pohyb, akékoľvek otočenie, rotačný pohyb hlavy v ktorejkoľvek z troch rovín spôsobuje kolísanie tekutín, podráždenie vláskových buniek a tok impulzov do nervových buniek mozgu. Vďaka týmto informáciám sú nervové bunky mozgu neustále informované o polohe človeka.
Hlavný kostný zvitok slimáka je najväčší v slimáku, menší sa nachádza nad hlavnou kučerou stredná kučera, a nad tým , S pekný koniec, neúplné apikálne zvlnenie, ktorého celková výška je 5 mm. Polkruhová, vonkajšia kostná stena slimáka je pripevnená ku kosti, hubovitá tyč slimák, umiestnený v jeho strede, čo umožňuje úplne oddeliť cievky slimáka od seba, pričom tyčinka sa stáva vnútornou stenou cievok slimáka.
Základ tyč obsahuje veľké množstvo otvory, do ktorých vstupujú vlákna sluchového nervu. Prechádzajú pozdĺž pozdĺžnych kanálov tyče a približujú sa k doske špirálovej kosti, čím vytvárajú gangliá.
OD pyral kostnej platne asi 1 mm široký, pripevnený okolo drieku slimáka, začínajúc od základne po vrch slimáka. Špirálovou kostnou doskou prechádza špirálový tubul, cez ktorý prechádzajú vlákna sluchového nervu, začínajúc od ganglia.
V hornej časti slimáka sa kostná špirálová doska stáva podobnou háčik, kvôli ktorému sa vytvorí diera, nazýva sa helikotréma.
Zo špirálovej kostnej platničky kochleárneho drieku vychádzajú dve membrány, jedna z nich membránová špirálová membrána je pokračovaním kostnej platničky a je pripojená k vonku, kostná stena slimačie kučery. Prechádzajú ňou aj vlákna sluchového nervu.
Obr. 4 Prierez hlavným závitom kochley. 1 Deiterove bunky. 2 Zhrubnutie horného okraja kostnej špirálovej platničky. 3 Umiestnenie tyče slimáka. 4 Paratunelle. 5 Vonkajšie vlasové bunky. 6 Krycia membrána. 7 Vestibulárna membrána je Reissnerova membrána. 8 Preddverové schodisko. 9 Bubnový rebrík.
Ten druhý je veľmi tenký. vestibulárny membrána sa pohybuje preč o t okraje špirálovej kostnej platničky pod uhlom 45 o , alebo Reissnerova membrána, je pripevnená k vonkajšej, kostenej stene slimáka špirálovitým väzivom. Skladá sa z dvoch veľmi tenkých membrán kochleárny kanál spolu s kostnou špirálovou laminou pozdĺžne rozdeľuje každú cievku slimáka na dvoch schodoch, ktoré sú vzájomne prepojené cez otvor helikotrémy v hornej časti slimáka.
Jedno schodisko je tzv vstupné schody, keďže začína od oválneho okna predsieň a nachádza sa na adrese horný povrch kostná špirálová lamina a kochleárny kanálik. Vstupné schodisko , špirálovito sa ohýba okolo kochleárneho drieku, stúpa k otvoru v hornej časti slimáka - helicotrema a prechádza do ďalšieho rebríka - bubienka.
O kastingový kurz má trojstenný tvar, dve z jeho plôch sú membránové, to znamená, že môžu kolísať pod vplyvom vibrácií perilymfy a iba tretia stena je vonkajšia kostná stena slimáka. Okrem toho kochleárny priechod, rovnako ako všetky membránové formácie labyrintu, obsahuje kvapalinu iného chemického zloženia - endolymfu.
Jedna z membránových stien kochleárneho vývodu, ktorá sa nachádza na hranici so scala tympani, je tzv. bazilárna alebo bazilárna membrána keďže obsahuje špirálový orgán obsahujúci sluchové, receptorové bunky.
Bazilárna membrána pozostáva zo štyroch vrstiev vlákien, stredná, vláknitá vrstva má asi 24 000 priečne smerujúcich vlákien. V hlavnom stočení slimáka je bazilárna membrána úzka, ale postupne sa jej šírka zväčšuje z 0,04 mm pri oválnom okienku na 0,5 mm na vrchu slimáka. Každé vlákno hlavnej membrány je podľa Helmholtza struna naladená na určitú frekvenciu vibrácií, krátke vlákna umiestnené v blízkosti hlavného zvlnenia reagujú na viac vysoké zvuky, a viac dlhé vlákna v hornej časti slimáka pre viac nízke zvuky. To znamená, že slimák rozkladá zložité zvuky na jednoduché tóny, pričom každé vlákno hlavnej membrány reaguje na zvuky určitej frekvencie. Helmholtz teda najskôr vysvetlil možnosť vnímania frekvencie zvuku pomocou vlákien hlavnej membrány, ktoré sa líšia dĺžkou a umiestnením.
Následný výskum Georga von Bekesyho, laureáta nobelová cena 1962, ukázali, že hlavná membrána, keď je vystavená zvuku, nadobúda vlnovitý tvar, príp putujúci tvar vlny. Celá membrána mení tvar, ale úzka časť hlavnej membrány v hlavnom klíme kochley pri vnímaní vysokofrekvenčných tónov intenzívnejšie osciluje a široká časť membrány v hornej časti kochley vo väčšej miere zosilňuje vibrácie. pri vnímaní nízkofrekvenčných zvukov. To je v súlade s dlhšou vlnovou dĺžkou nízkofrekvenčných zvukov, ktoré dosahujú vrchol kochley. Vysokofrekvenčné zvuky s krátkou vlnovou dĺžkou spôsobujú kmitanie hlavnej membrány vo väčšej miere v oblasti hlavného zakrivenia v blízkosti oválneho okna. To znamená, že hlavná membrána vibruje ako celok, ale vo väčšej miere vibrujú jej jednotlivé časti, ktoré rezonujú určité tóny.
Druhá, najtenšia stena kochleárneho kanálika je známa ako vestibulárna membrána alebo Reisnerova membrána, ako aj bazilárna membránová membrána, vybiehajúca zo zhrubnutia kostnej špirálovej platničky, len pod uhlom 45°, pozostáva z dvoch vrstiev plochých epitelových buniek a oddeľuje kochleárny kanálik obsahujúci endolymfu od vestibulovej šupiny vyplnenej oscilačným perilymfa. Vibrácie vestibulárnej membrány sa prenášajú do kochleárnej endolymfy.
Tretia stena kochleárneho vývodu je vonkajšia kostná stena slimáka, ktorý pozostáva z troch vrstiev: vonkajšej kostnej vrstvy, cievny pásik, a vnútorné, epiteliálne, vystielajúce kochleárnu dutinu. Cievny pás vonkajšej steny slimáka sa spolu so špirálovitým väzivom, ktorý prispieva k jeho pripevneniu na vonkajšiu kostnú stenu slimáka, podieľa na tvorbe endolymfy, ktorá vypĺňa kochleárny vývod. Cévna stria zabezpečuje nasýtenie endolymfy kyslíkom, určuje množstvo iónov draslíka a sodíka v endolymfe, vytvára konštantný pokojový potenciál v slimáku, poškodenie cievnych strií v experimente vedie k smrti vláskových buniek špirálový orgán. To dáva dôvod domnievať sa, že jeho porušenia spôsobujú najviac ťažké formy vrodená hluchota.
Kochleárny priechod je tiež tzv membránový slimák, pretože dve z jeho stien sú membránové a celý kochleárny priechod sa špirálovito točí okolo kochleárneho drieku, čím sa opakuje štruktúra kučier kostnej kochley . Niekedy sa nazýva membránová kochlea alebo kochleárny priechod stredné schody, keďže sa nachádza medzi vestibulárnym rebríkom a tympanickým rebríkom a má s nimi spoločnú vonkajšiu kostenú stenu.
Kochleárny priechod má dva konce, jeden koniec, podobne ako kostený slimák, sa nachádza v oblasti oválneho okienka predsiene, tu je kochleárny priechod spojený s okrúhlym, membránovým vakom predsiene. Spojením dvoch membránových vakov sa vytvorí endolymfatický kanál, ktorá vyúsťuje cez akvadukt vestibulu na zadnej ploche pyramídy do lebečnej dutiny a končí endolymfatický vak, ležiace v stenách dura mater . Druhý koniec slepo končí v oblasti vrcholu kochley. Endolymfa, podobne ako perilymfa, kolíše v dôsledku prítomnosti endolymfatického vaku, ktorý leží v stenách dura mater.