İç kulak, iki analizörün reseptör aparatını içerir: vestibüler (vestibül ve yarım daire kanalları) ve Corti organı ile kokleayı içeren işitsel.
İç kulağın kemik boşluğu şunları içerir: Büyük sayı odacıklara ve aralarındaki geçitlere denir labirent . İki bölümden oluşur: kemikli labirent ve zarlı labirent. kemik labirenti- bu, kemiğin yoğun kısmında bulunan bir dizi boşluktur; içinde üç bileşen ayırt edilir: yarım daire biçimli kanallar - vücudun uzaydaki konumunu yansıtan sinir uyarılarının kaynaklarından biri; antre; ve bir salyangoz - bir organ.
zarlı labirent kemikli bir labirent içinde. Bir sıvı, endolenf ile doldurulur ve onu kemikli labirentten ayıran başka bir sıvı, perilenf ile çevrilidir. Kemikli labirent gibi membranöz labirent de üç ana bölümden oluşur. Birincisi, konfigürasyonda üç yarım daire kanalına karşılık gelir. İkincisi, kemik vestibülünü iki bölüme ayırır: rahim ve kese. Uzatılmış üçüncü kısım, kokleanın kıvrımlarını tekrarlayan orta (koklear) merdiveni (spiral kanal) oluşturur.
Yarım dairesel kanallar. Sadece altı tane var - her kulakta üç tane. Kavisli bir şekle sahiptirler ve rahimde başlar ve biterler. Her kulağın üç yarım daire şeklindeki kanalı, biri yatay ve ikisi dikey olmak üzere birbirine dik açıdadır. Her kanalın bir ucunda bir uzantı vardır - bir ampul. Altı kanal, her biri için aynı düzlemde, ancak diğer kulakta zıt bir kanal olacak şekilde yerleştirilir, ancak ampulleri karşılıklı olarak zıt uçlarda bulunur.
Salyangoz ve Corti organı. Salyangozun adı, spiral olarak bükülmüş şekli ile belirlenir. Bu, bir spiralin iki buçuk dönüşünü oluşturan ve sıvı ile dolu olan kemikli bir kanaldır. Bukleler, yatay olarak uzanan bir çubuğun etrafında döner - etrafında bir vida gibi bükülmüş bir kemik spiral plakasının, vestibulokoklear sinirin koklear kısmının liflerinin geçtiği ince tübüllerin nüfuz ettiği bir iğ - VIII çift kraniyal sinir. İçeride, spiral kanalın bir duvarında, tüm uzunluğu boyunca bir kemik çıkıntısı vardır. İki düz zar bu çıkıntıdan karşı duvara uzanır, böylece koklea tüm uzunluğu boyunca üç paralel kanala bölünür. Dıştaki ikisine skala vestibuli ve skala timpani denir; kokleanın tepesinde birbirleriyle iletişim kurarlar. Merkez, sözde. spiral, koklear kanal, kör olarak biter ve başlangıcı kese ile iletişim kurar. Spiral kanal endolenf ile doldurulur, skala vestibuli ve skala timpani perilenf ile doldurulur. Perilenf yüksek konsantrasyonda sodyum iyonlarına sahipken, endolenf yüksek konsantrasyonda potasyum iyonlarına sahiptir. Perilenf ile ilişkili olarak pozitif yüklü olan endolenfin en önemli işlevi, onları ayıran zar üzerinde gelen ses sinyallerinin amplifikasyonu için enerji sağlayan bir elektrik potansiyeli yaratmaktır.
Girişin merdiveni küresel bir boşlukta başlar - kokleanın tabanında yer alan giriş. Oval pencereden (antrenin penceresi) geçen merdivenin bir ucu, orta kulağın hava dolu boşluğunun iç duvarı ile temas eder. Skala timpani, orta kulak ile yuvarlak bir pencere (koklea penceresi) aracılığıyla iletişim kurar. Sıvı
oval pencere etriyenin tabanıyla, yuvarlak pencere ise orta kulaktan ayıran ince bir zarla kapatıldığı için bu pencerelerden geçemez. Kokleanın spiral kanalı, sözde skala timpaniden ayrılır. minyatür telli bir enstrümana benzeyen ana (baziler) zar. Spiral kanal boyunca gerilmiş çeşitli uzunluk ve kalınlıklarda bir dizi paralel lif içerir ve spiral kanalın tabanındaki lifler kısa ve incedir. Bir arp telleri gibi, kokleanın sonuna doğru yavaş yavaş uzar ve kalınlaşırlar. Zar, sözde oluşturan hassas, tüylü hücre sıralarıyla kaplıdır. son derece özel bir işlevi yerine getiren Corti organı - ana zarın titreşimlerini sinir uyarılarına dönüştürür. Saç hücreleri, Corti organından ayrıldıktan sonra işitsel siniri (vestibulokoklear sinirin koklear dalı) oluşturan sinir liflerinin uçlarıyla bağlantılıdır.
membranöz koklear labirent veya kanal kemik kokleada bulunan ve apeksinde kör bir şekilde biten kör bir vestibüler çıkıntı görünümündedir. Endolenf ile doludur ve yaklaşık 35 mm uzunluğunda bir bağ dokusu kesesidir. Koklear kanal, kemik spiral kanalını ortalarını kaplayan üç parçaya böler - orta merdiven (skala media) veya koklear kanal veya koklear kanal. Üst kısım vestibüler merdiven (scala vestibuli) veya vestibüler merdiven, alt kısım timpanik veya timpanik merdivendir (scala timpani). Peri-lenf içerirler. Koklea kubbesi alanında, her iki merdiven de kokleanın (helikotrema) açılması yoluyla birbirleriyle iletişim kurar. Skala timpani, kokleanın sekonder timpanik membran tarafından kapatılan yuvarlak penceresinde sona erdiği yerde kokleanın tabanına kadar uzanır. Skala vestibül, vestibülün perilenfatik alanı ile iletişim kurar. Perilymph bileşiminin kan plazmasına ve beyin omurilik sıvısına benzediğine dikkat edilmelidir; sodyum içerir. Endolenf, daha yüksek (100 kat) potasyum iyonu konsantrasyonu ve daha düşük (10 kat) sodyum iyonu konsantrasyonuyla perilenften farklıdır; kendi yolumda kimyasal bileşim hücre içi sıvıya benzer. Peri-lenf ile ilgili olarak, pozitif yüklüdür.
Koklear kanal enine kesitte üçgendir. Koklear kanalın vestibülün merdivenine bakan üst vestibüler duvarı, içeriden tek katmanlı bir skuamöz epitel ile kaplanmış ince bir vestibüler (Reissner) zardan (membrana vestibularis) ve dışarıdan oluşur. - endotel tarafından. Aralarında ince fibriller bir bağ dokusu bulunur. Dış duvar, kemikli kokleanın dış duvarının periosteumu ile birleşir ve kokleanın tüm bobinlerinde bulunan bir spiral bağ ile temsil edilir. Bağ üzerinde, kılcal damarlardan zengin ve endolenf üreten kübik hücrelerle kaplı bir damar şeridi (stria vaskülaris) bulunur. Alttaki timpanik duvar, skala timpaniye bakan en karmaşık olanıdır. Üzerinde bir spiral bulunan baziler bir zar veya plaka (lamina basileris) veya ses çıkaran Corti organı ile temsil edilir. Yoğun ve elastik baziler plak veya ana zar, bir uçta spiral kemik plakasına ve diğer uçta spiral bağa bağlanır. Membran, uzunluğu kokleanın tabanından tepesine doğru artan ince, hafifçe gerilmiş radyal kollajen liflerinden (yaklaşık 24 bin) oluşur - oval pencerenin yakınında, baziler zarın genişliği 0.04 mm'dir ve daha sonra kokleanın tepesine doğru giderek genişler, 0,5 mm uca ulaşır (yani kokleanın daraldığı yerde baziler membran genişler). Lifler, birbirleriyle anastomoz yapan ince fibrillerden oluşur. Baziler membran liflerinin zayıf gerilimi, salınım hareketleri için koşulları yaratır.
Gerçek işitme organı - Corti organı - kokleada bulunur. Corti organı, reseptör parçasıdırmembranöz labirentin içinde bulunur. Evrim sürecinde, yan organların yapıları temelinde ortaya çıkar. İç kulak kanalında bulunan liflerin titreşimlerini algılar ve ses sinyallerinin oluştuğu işitsel kortekse iletir. Corti organında, ses sinyallerinin analizinin birincil oluşumu başlar.
Konum. Corti organı, iç kulağın spiral olarak kıvrılmış bir kemik kanalında bulunur - endolenf ve perilenf ile dolu koklear kanal. Geçidin üst duvarı sözde bitişiktir. girişin merdiveni ve Reisner zarı olarak adlandırılır; sözde sınırlayan alt duvar. ana zar tarafından oluşturulan, spiral kemik plakasına bağlı skala timpani. Corti organı, destekleyici veya destekleyici hücreler ve reseptör hücreleri veya fonoreseptörler ile temsil edilir. İki tip destekleyici ve iki tip reseptör hücresi vardır - dış ve iç.
Dış destek kafesleri spiral kemik plakasının kenarından daha uzağa uzanın ve yerel- ona daha yakın. Her iki destek hücresi türü de birbirine dar bir açıyla birleşir ve üçgen bir kanal oluşturur - tüm Corti organı boyunca spiral olarak uzanan endo-lenf ile dolu bir iç (Corti) tünel. Tünel, spiral ganglionun nöronlarından gelen miyelinsiz sinir liflerini içerir.
fonoreseptörler destek hücrelerinin üzerine yatın. Mekanik titreşimleri elektriksel potansiyellere dönüştüren ikincil algılayıcılardır (mekanoreseptörler). Fonoreseptörler (Corti tüneli ile ilişkilerine göre), Corti yaylarıyla birbirinden ayrılan iç (şişe şeklinde) ve dış (silindirik) olarak ayrılır. İç saç hücreleri bir sıra halinde düzenlenmiştir; onlara toplam sayısı membranöz kanalın tüm uzunluğu boyunca 3500'e ulaşır. Dış saç hücreleri 3-4 sıra halinde düzenlenir; toplam sayıları 12000-20000'e ulaşır. Her saç hücresi uzun bir şekle sahiptir; kutuplarından biri ana zara yakındır, ikincisi kokleanın membranöz kanalının boşluğundadır. Bu direğin sonunda tüyler veya stereocilia vardır (hücre başına 100'e kadar). Alıcı hücrelerin tüyleri endolenf tarafından yıkanır ve membranöz kanalın tüm seyri boyunca tüy hücrelerinin üzerinde yer alan integumenter veya tektoryal membran (membrana tectoria) ile temas eder. Bu zar, bir kenarı kemik spiral plakasına bağlı olan ve diğer ucu, dış reseptör hücrelerinden biraz daha uzakta, koklear kanalın boşluğunda serbestçe biten jöle benzeri bir kıvama sahiptir.
Konumlarından bağımsız olarak tüm fonoreseptörler, kokleanın spiral sinirinde bulunan 32.000 dendrit bipolar duyu hücresine sinaptik olarak bağlıdır. Bunlar, VIII çift kraniyal sinirin koklear (koklear) bölümünü oluşturan ilk işitsel yollardır; sinyalleri koklear çekirdeklere iletirler. Bu durumda, her bir iç tüy hücresinden gelen sinyaller aynı anda birkaç lif aracılığıyla bipolar hücrelere iletilir (muhtemelen bu bilgi iletiminin güvenilirliğini arttırır), birkaç dış tüy hücresinden gelen sinyaller bir lif üzerinde birleşir. Bu nedenle, işitsel sinir liflerinin yaklaşık %95'i iç tüy hücrelerinden (sayıları 3500'ü geçmese de) bilgi taşır ve liflerin %5'i, sayısı 12.000'e ulaşan dış tüy hücrelerinden bilgi iletir. 20.000. Bu veriler, seslerin alınmasında iç tüy hücrelerinin muazzam fizyolojik önemini vurgulamaktadır.
saç hücrelerine efferent lifler de uygundur - üst zeytinin nöronlarının aksonları. İç tüylü hücrelere gelen lifler bu hücrelerin kendilerinde değil, afferent liflerde biter. Frekans çözünürlüğünün keskinleşmesine katkıda bulunan işitsel sinyalin iletimi üzerinde engelleyici bir etkiye sahip oldukları varsayılmaktadır. Dış tüy hücrelerine gelen lifler onları doğrudan etkiler ve uzunluklarını değiştirerek fonosensitivitelerini değiştirir. Böylece, efferent olivo-koklear liflerin (Rasmussen demet lifleri) yardımıyla, daha yüksek akustik merkezler, fonoreseptörlerin duyarlılığını ve onlardan beyin merkezlerine afferent impulsların akışını düzenler.
Tutma ses titreşimleri salyangozda . Ses algısı, fonoreseptörlerin katılımıyla gerçekleştirilir. Bir ses dalgasının etkisi altında, bipolar spiral ganglionun dendritlerinin uyarılmasına neden olan bir reseptör potansiyelinin oluşumuna yol açarlar. Fakat sesin frekansı ve gücü nasıl kodlanır? Bu, işitsel analizörün fizyolojisindeki en zor sorulardan biridir.
Sesin frekansını ve gücünü kodlamanın modern fikri aşağıdaki gibidir. Orta kulağın işitsel kemikçiklerinin sistemine etki eden ses dalgası, vestibülün oval penceresinin zarının salınmasına neden olur, bu da bükülerek üst ve alt kanalların perilenfinin dalgalı hareketlerine neden olur, bu da yavaş yavaş kaybolur. kokleanın tepesine doğru. Tüm sıvılar sıkıştırılamaz olduğundan, bu salınımlar, üzengilerin tabanı oval pencereye bastırıldığında çıkıntı yapan ve basınç durduğunda orijinal konumunu alan yuvarlak pencerenin zarı olmasaydı imkansız olurdu. Perilenf salınımları vestibüler membrana ve ayrıca orta kanalın boşluğuna iletilir, endolenfi ve baziler zarı harekete geçirir (vestibüler zar çok incedir, bu nedenle üst ve orta kanallardaki sıvı her ikisi de sanki dalgalanır. kanallar birdir). Kulak düşük frekanslı seslere (1000 Hz'e kadar) maruz kaldığında, baziler membran, kokleanın tabanından tepesine kadar tüm uzunluğu boyunca yer değiştirir. Frekans arttıkça ses sinyali oval pencereye daha yakın uzunluk boyunca kısaltılmış salınımlı bir sıvı kolonunun, baziler membranın en sert ve elastik bölümüne hareketi vardır. Deforme olan baziler membran, tektoryal membrana göre tüy hücrelerinin tüylerini yer değiştirir. Bu yer değiştirmenin bir sonucu olarak, saç hücrelerinin elektriksel boşalması meydana gelir. Ana zarın yer değiştirme genliği ile uyarma sürecinde yer alan işitsel korteks nöronlarının sayısı arasında doğrudan bir ilişki vardır.
|
Kokleada ses titreşimleri iletme mekanizması Ses dalgaları kulak kepçesi tarafından alınır ve işitsel kanaldan kulak zarına gönderilir. dalgalanmalar kulak zarı, işitsel kemikçikler sistemi aracılığıyla, üzengi yoluyla oval pencerenin zarına iletilir ve bunun içinden lenf sıvısına iletilir. Akışkan titreşimleri, titreşimlerin frekansına bağlı olarak yalnızca ana zarın belirli liflerine yanıt verir (rezonans verir). Corti organının tüy hücreleri, ana zarın lifleri ile dokunarak uyarılır ve işitsel sinir boyunca, sesin son hissinin yaratıldığı impulslara iletilir. |
İşitme ve denge
İki duyusal modalitenin kaydı - işitme ve denge - kulakta gerçekleşir (Şekil 11-1). Her iki organ (işitme ve denge) temporal kemiğin kalınlığında bir giriş oluşturur ( vestibulum) ve salyangoz ( koklea) - vestibulokoklear organ. İşitme organının reseptör (saç) hücreleri (Şekil 11-2) kokleanın (Corti organı) ve denge organının membranöz kanalında bulunur ( vestibüler aparat) vestibül yapılarında - yarım daire biçimli kanallar, rahim ( utrikulus) ve bir çanta ( sakkulus).
Pirinç . 11 - 1. İşitme ve denge organları . Dış, orta ve iç kulak, ayrıca işitme organının (Corti organı) ve dengenin (tarak) reseptör elemanlarından uzanan vestibulokoklear sinirin (VIII çift kraniyal sinir) işitsel ve vestibüler (vestibüler) dalları ve noktalar).
Pirinç . 11-2. vestibulokoklear organ ve reseptör alanları (sağ üst, gölgeli) işitme ve denge organları. Perilenfin oval pencereden yuvarlak pencereye hareketi oklarla gösterilmiştir.
İşitme
Organ işitme(Şekil 11-1, 11-2) anatomik olarak dış, orta ve iç kulaktan oluşur.
· dış mekan kulak kulak kepçesi ve dış işitsel kanal ile temsil edilir.
kulak lavabo- elastik kıkırdak karmaşık şekil altta dış işitsel açıklık olan deri ile kaplıdır. Kulak kepçesinin şekli, sesi dış işitsel kanala yönlendirmeye yardımcı olur. Bazı insanlar, kafatasına bağlı zayıf kaslarla kulaklarını hareket ettirebilir. Dış işitsel geçmek- kulak zarında biten 2,5 cm uzunluğunda kör bir tüp. Geçidin dış üçte birlik kısmı kıkırdaktan yapılmıştır ve ince koruyucu kıllarla kaplıdır. Geçidin iç kısımları temporal kemikte bulunur ve modifiye ter bezleri içerir - serum bezler, pasajın derisini korumak ve toz ve bakterileri sabitlemek için mumsu bir sır - kulak kiri - üretir.
· Ortalama kulak. Boşluğu, östaki (işitsel) tüp yardımıyla nazofarenks ile iletişim kurar ve dıştan ayrılır. kulak kanalı 9 mm çapında timpanik membran ve kokleanın vestibül ve skala timpanisinden sırasıyla oval ve yuvarlak pencereler. davul zar ses titreşimlerini birbirine bağlı üç küçük işitsel kemikler: malleus kulak zarına, üzengi kemiği ise oval pencereye bağlıdır. Bu kemikler uyum içinde titreşir ve sesi yirmi kez yükseltir. İşitme tüpü, orta kulak boşluğundaki hava basıncını atmosferik seviyede tutar.
· dahili kulak. Kokleanın vestibül boşluğu, timpanik ve vestibüler skalası (Şekil 11–3) perilenf ile doldurulur ve perilenfte bulunan yarım daire kanalları, uterus, kese ve koklear kanal (kokleanın membranöz kanalı) endolenf ile doldurulur. Endolenf ve perilenf arasında bir elektrik potansiyeli vardır - yaklaşık + 80 mV (intrakoklear veya endokoklear potansiyel).
à endolenf- kokleanın membranöz kanalını dolduran ve özel bir kanal aracılığıyla bağlanan viskoz bir sıvı ( kanal reuniens) vestibüler aparatın endolenfi ile. K konsantrasyonu + endolenfte beyin omurilik sıvısı (likör) ve perilenften 100 kat daha fazla; Na konsantrasyonu + endolenfte perilenften 10 kat daha az.
à perilymph kimyasal bileşimde kan plazması ve beyin omurilik sıvısına yakındır ve protein içeriği açısından aralarında ara konumdadır.
à endokoklear potansiyel. Kokleanın membranöz kanalı, diğer iki merdivene göre pozitif yüklüdür (+60–+80 mV). Bu (endokoklear) potansiyelin kaynağı vasküler striadır. Tüy hücreleri, endokoklear potansiyel tarafından kritik bir düzeye kadar polarize edilir, bu da mekanik strese karşı duyarlılıklarını artırır.
Pirinç . 11–3. Membranöz kanal ve spiral (Corti) organ [11]. Koklear kanal, timpanik ve vestibüler skala ve Corti organının bulunduğu membranöz kanala (orta skala) ayrılır. Membranöz kanal, baziler membran ile skala timpaniden ayrılır. Dış ve iç saç hücreleri ile sinaptik temaslar oluşturan spiral ganglionun nöronlarının periferik işlemlerini içerir.
Salyangoz ve Corti organı
Sesin kokleaya iletilmesi
Ses basıncı iletim zinciri aşağıdaki gibidir: kulak zarı ® çekiç ® incus ® üzengi ® oval pencere zarı ® perilymph ® baziler ve tektoryal zarlar ® yuvarlak pencere zarı (bkz. Şekil 11–2). Üzengi yer değiştirdiğinde, perilenf vestibüler skala boyunca ve daha sonra skala timpani boyunca helikotrema boyunca yuvarlak pencereye doğru hareket eder. Oval pencere zarının yer değiştirmesiyle yerinden çıkan sıvı, aşırı basınç vestibüler kanalda. Bu basıncın etkisi altında baziler membran skala timpaniye doğru yer değiştirir. Baziler membrandan helikotremaya doğru dalga şeklinde bir salınım reaksiyonu yayılır. Sesin etkisi altında tektoryal zarın tüy hücrelerine göre yer değiştirmesi, uyarılmalarına neden olur. Ortaya çıkan elektriksel reaksiyon ( mikrofon Etki) ses sinyalinin şeklini tekrarlar.
· İşitsel kemikler. Ses kulak zarını titreştirir ve titreşim enerjisini işitsel kemikçikler sistemi yoluyla vestibüler skalanın perilenfine iletir. Kulak zarı ve kemikçikler olmasaydı, ses iç kulağa ulaşabilir, ancak akustik empedans farkı nedeniyle ses enerjisinin çoğu geri yansıtılırdı. empedanslar) hava ve sıvı ortam. Bu yüzden en önemli rol timpanik zarlar ve zincirler işitsel kemikler dır-dir içinde yaratılış uyma arasında empedanslar harici hava ortamlar ve sıvı ortamlar dahili kulak. Her ses titreşimi sırasında üzengi tabanının hareketlerinin genliği, çekiç sapının titreşimlerinin genliğinin sadece dörtte üçü kadardır. Sonuç olarak, kemikçiklerin salınımlı kaldıraç sistemi, etriyenin hareket aralığını artırmaz. Bunun yerine, kaldıraç sistemi salınım aralığını azaltır, ancak güçlerini yaklaşık 1,3 kat artırır. Buna kulak zarının alanının 55 mm olduğu da eklenmelidir. 2 , etriye ayak alanı 3,2 mm iken 2 . Kaldıraçtaki 17 kat fark, kokleadaki sıvının üzerindeki basıncın, kulak zarındaki hava basıncından 22 kat daha fazla olduğu anlamına gelir. Ses dalgaları ve bir sıvının ses titreşimleri arasındaki empedansların eşitlenmesi, 300 ila 3000 Hz aralığındaki ses frekanslarının algılanmasının netliğini artırır.
· kaslar orta kulak. Orta kulak kaslarının fonksiyonel rolü, yüksek seslerin işitsel sistem üzerindeki etkisini azaltmaktır. Yüksek sesler verici sisteme etki ettiğinde ve sinyaller merkezi sinir sistemine girdiğinde, 40-80 ms sonra sesi azaltan bir refleks meydana gelir ve bu da stapes ve malleusa bağlı kasların kasılmasına neden olur. Malleus kası, malleus kolunu ileri ve aşağı çeker ve üzengi kası, üzengi kemiğini dışarı ve yukarı çeker. Bu iki karşıt kuvvet, kemikçik kaldıracının sertliğini artırarak düşük frekanslı seslerin, özellikle 1000 Hz'nin altındaki seslerin iletimini azaltır.
· ses azaltıcı refleks düşük frekanslı seslerin iletimini 30-40 dB azaltabilirken aynı zamanda yüksek seslerin ve fısıltıların algılanmasını etkilemez. Bu refleks mekanizmasının önemi iki yönlüdür: koruma Salyangozlar düşük sesin zararlı titreşim etkisinden ve kılık değiştirmek düşük seslerçevrede. Ek olarak, işitsel kemikçiklerin kasları, beynin ses mekanizmasını harekete geçirdiği anda, bir kişinin işitmesinin kendi konuşmasına duyarlılığını azaltır.
· Kemik iletkenlik. Temporal kemiğin kemik boşluğunda bulunan koklea, manuel ayar çatalının titreşimlerini veya çıkıntıya uygulanan bir elektronik vibratörün sesini algılayabilir. üst çene veya mastoid süreç. Kemik iletimi Havadan yayılan yüksek sesle bile normalde hiçbir ses etkinleştirilmez.
Kokleadaki ses dalgalarının hareketi
Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.
Saç hücresi aktivasyonu
Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.
Ses özellikleri algılama
Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.
işitsel yollar ve merkezler
Şek. 11-6A, ana işitsel yolların basitleştirilmiş bir diyagramını göstermektedir. afferent sinir lifleri kokleadan spiral gangliona girin ve ondan üst kısımda bulunan dorsal (arka) ve ventral (ön) koklear çekirdeklere girin medulla oblongata. Burada yükselen sinir lifleri, aksonları kısmen üstün zeytin çekirdeğinin karşı tarafına geçen ve kısmen aynı taraftaki üstün zeytin çekirdeğinde biten ikinci sıra nöronlarla sinapslar oluşturur. Üstün zeytinin çekirdeklerinden, işitsel yollar lateral lemniskal yoldan yükselir; liflerin bir kısmı lateral lemniskal çekirdeklerde sona erer ve aksonların çoğu bu çekirdekleri atlar ve işitsel liflerin tamamının veya neredeyse tamamının sinaps oluşturduğu alt kollikulusu takip eder. Buradan işitsel yol, tüm liflerin sinapslarda bittiği medial genikulat cisimlere geçer. İşitme yolu sonunda, esas olarak temporal lobun üst girusunda bulunan işitsel kortekste sona erer (Şekil 11-6B). İşitme yolunun tüm seviyelerindeki kokleanın baziler membranı, çeşitli frekanslarda belirli projeksiyon haritaları şeklinde sunulur. Zaten orta beyin seviyesinde, yanal ve tekrarlayan inhibisyon ilkelerine göre çeşitli ses belirtilerini algılayan nöronlar ortaya çıkar.
Pirinç . 11–6. ANCAK . Ana işitsel yollar (beyin sapı, beyincik ve serebral korteksin arkadan görünümü kaldırıldı). B . Işitsel korteks.
Işitsel korteks
İşitsel korteksin projeksiyon alanları (Şekil 11-6B) sadece üst temporal girusun üst kısmında yer almaz, aynı zamanda insular korteksin ve parietal tegmentumun bir kısmını yakalayarak temporal lobun dış tarafına uzanır.
Öncelik işitsel bağırmak doğrudan iç (medial) genikulat vücuttan sinyaller alırken, işitsel ilişkisel bölge Primer işitsel korteks ve medial genikulat cismi çevreleyen talamik bölgelerden gelen uyarılarla ikincil olarak uyarılır.
· tonotopik kartlar. 6 tonotopik haritanın her birinde, yüksek frekanslı sesler haritanın arkasındaki nöronları, düşük frekanslı sesler ise önündeki nöronları heyecanlandırır. Her ayrı alanın kendine özgü ses özelliklerini algıladığı varsayılmaktadır. Örneğin, birincil işitsel korteksteki büyük bir harita, özneye yüksek görünen sesleri neredeyse tamamen ayırt eder. Sesin yönünü belirlemek için başka bir harita kullanılır. İşitsel korteksin bazı alanları, ses sinyallerinin özel niteliklerini ortaya çıkarır (örneğin, ani ses başlangıcı veya ses modülasyonları).
· Menzil ses frekanslar işitsel korteksin nöronlarının, spiral ganglionun ve beyin sapının nöronlarından daha dar tepki verdiği . Bu, bir yandan kortikal nöronların yüksek derecede uzmanlaşması ve diğer yandan nöronların gerekli ses frekansını algılamak için çözümleme yeteneğini artıran yanal ve tekrarlayan inhibisyon fenomeni ile açıklanmaktadır.
· İşitme korteksindeki, özellikle işitsel ilişkilendirme korteksindeki birçok nöron, yalnızca belirli ses frekanslarından daha fazlasına yanıt verir. Bu nöronlar, ses frekanslarını diğer duyusal bilgi türleri ile "ilişkilendirir". Aslında, parietal kısımİşitsel çağrışımsal korteks, somatosensoriyel bilgi ile işitsel bilginin ilişkilendirme olasılığını yaratan somatosensoriyel alan II ile örtüşür.
Sesin yönünü belirleme
· Yön kaynak ses. Uyum içinde çalışan iki kulak, sesin kaynağını, sesin kafanın her iki tarafına ulaşması için geçen süre ve ses seviyesindeki farktan algılayabilir. Kişi kendisine gelen sesi iki şekilde belirler.
à zamanla gecikmeler arasında kabul ses içinde bir kulak ve içinde karşısında kulak. Ses önce ses kaynağına en yakın kulağa ulaşır. Düşük frekanslı sesler, hatırı sayılır uzunlukları nedeniyle başın etrafında döner. Ses kaynağı orta hatta önde veya arkada bulunuyorsa, orta hattan minimum bir kayma bile kişi tarafından algılanır. Ses varış zamanındaki minimum farkın böylesine ince bir karşılaştırması, işitsel sinyallerin birleştiği noktalarda CNS tarafından gerçekleştirilir. Bu yakınsama noktaları, üstün zeytinler, alt kollikulus ve birincil işitsel kortekstir.
à fark arasında yoğunluk sesler içinde iki kulaklar. Yüksek ses frekanslarında, kafanın boyutu, ses dalgasının dalga boyunu belirgin şekilde aşar ve dalga, kafa tarafından yansıtılır. Bu, sağ ve sol kulağa gelen seslerin yoğunluğunda bir farkla sonuçlanır.
işitsel duyumlar
· Menzil frekanslar Bir kişinin algıladığı, müzik ölçeğinin yaklaşık 10 oktavını (16 Hz'den 20 kHz'e kadar) içerir. Bu aralık, yüksek frekansların algılanmasındaki azalma nedeniyle yaşla birlikte giderek azalır. ayrım frekanslar ses hala bir kişi tarafından yakalanan iki yakın sesin frekansındaki minimum fark ile karakterize edilir.
· mutlak eşik işitsel duyarlılık- sunum vakalarının% 50'sinde bir kişinin duyduğu minimum ses yoğunluğu. İşitme eşiği, ses dalgalarının frekansına bağlıdır. Maksimum duyarlılık işitme insan yer alan içinde alanlar itibaren 5 00 önceki 4000 Hz.. Bu sınırlar içinde, son derece düşük bir enerjiye sahip bir ses algılanır. Bu frekansların aralığında, insan konuşmasının ses algısı alanı bulunur.
· Duyarlılık ile ses frekanslar aşağıda 500 Hz. giderek azalan. Bu kişiyi engeller sürekli duygu düşük frekanslı titreşimler ve kişinin kendi vücudu tarafından üretilen sesler.
mekansal oryantasyon
Dinlenme ve hareket halindeki vücudun uzaysal oryantasyonu büyük ölçüde iç kulağın vestibüler aparatından kaynaklanan refleks aktivitesi ile sağlanır.
vestibüler aparat
Vestibüler (kapı öncesi) aparat veya denge organı (Şekil 11-2), temporal kemiğin taşlı kısmında bulunur ve kemik ve membranöz labirentlerden oluşur. Kemik labirent, yarım daire biçimli bir kanal sistemidir ( kanallar yarım daire) ve onlarla iletişim kuran bir boşluk - antre ( vestibulum). zarlı labirent- kemikli labirentin içinde yer alan ince duvarlı tüpler ve keselerden oluşan bir sistem. Kemik ampullalarında membranöz kanallar genişler. Semisirküler kanalın her bir ampullar dilatasyonu şunları içerir: Deniz tarağı (kristal ampullaris). Membran labirentin arifesinde, birbirine bağlı iki boşluk oluşur: matochka membranöz yarım daire kanallarının açıldığı ve kese. Bu boşlukların hassas bölgeleri noktalar. Membranlı yarım daire kanalları, uterus ve kese endolenf ile doldurulur ve koklea ile ve ayrıca kraniyal boşlukta bulunan endolenfatik kese ile iletişim kurar. Taraklar ve noktalar - vestibüler organın algılayıcı alanları - alıcı saç hücreleri içerir. Yarım daire kanallarında dönme hareketleri kaydedilir ( açısal hızlanma), rahim ve kese içinde - doğrusal hızlanma.
· duyarlı noktalar ve Deniz tarağı(Şek. 11-7). Lekelerin ve tarakların epitelinde hassas tüyler ve destekleyici hücreler bulunur. Lekelerin epiteli, otolitler - kalsiyum karbonat kristalleri içeren jelatinli bir otolitik zar ile kaplıdır. Tarak epiteli, endolenf hareketleriyle kolayca yer değiştiren jöle benzeri şeffaf bir kubbe ile çevrilidir (Şekil 11–7A ve 11–7B).
Pirinç . 11–7. Denge organının reseptör alanı . Fisto (A) ve noktalar (B, C) boyunca dikey bölümler. OM - otolitik membran, O - otolitler, PC - destekleyici hücre, RC - reseptör hücresi.
· saç hücreler(Şekil 11-7 ve 11-7B) semisirküler kanalların her bir ampullasının taraklarında ve vestibüler keselerin noktalarında bulunur. Apikal kısımdaki saç reseptör hücreleri 40-110 hareketsiz saç içerir ( stereosilya) ve bir hareketli kirpik ( kinosilya) stereocilia demetinin çevresinde bulunur. En uzun stereocilia, kinocilium'un yakınında bulunurken, geri kalanının uzunluğu kinocilium'dan uzaklaştıkça azalır. Saç hücreleri uyaran yönüne duyarlıdır ( yönlü duyarlılık, bkz. 11-8A). Uyaran stereosilyadan kinosiliuma yönlendirildiği zaman tüylü hücre uyarılır (depolarizasyon meydana gelir). Uyarının ters yönü ile tepki baskılanır (hiperpolarizasyon).
à İki tip saç hücresi vardır. Tip I hücreler genellikle deniz tarağının merkezinde bulunurken, tip II hücreler periferi boyunca yer alır.
Ú hücreler tip ben yuvarlak tabanlı bir amfora şeklindedir ve afferent sinir ucunun kadeh şeklindeki boşluğuna yerleştirilir. Efferent lifler, tip I hücrelerle ilişkili afferent lifler üzerinde sinaptik sonlanmalar oluşturur.
Ú hücreler tip II yuvarlak tabanlı silindir şeklindedir. Bu hücrelerin karakteristik bir özelliği innervasyonlarıdır: buradaki sinir uçları hem afferent (çoğu) hem de efferent olabilir.
à Lekelerin epitelinde kinocilia özel bir şekilde dağıtılır. Burada saç hücreleri birkaç yüz birimlik gruplar oluşturur. Her grup içinde kinosilyalar aynı şekilde yönlendirilir, ancak kinosilyanın oryantasyonu farklı gruplar farklı.
Yarım daire kanallarının uyarılması
Yarım daire kanallarının reseptörleri, dönme hızlanmasını algılar, yani. açısal ivme (Şekil 11–8). Dinlenme halinde, başın her iki tarafındaki ampullalardan gelen sinir uyarılarının frekansında bir denge vardır. Saniyede 0,5°'lik bir açısal ivme kubbeyi yerinden oynatmak ve kirpikleri bükmek için yeterlidir. Endolenfin ataleti nedeniyle açısal hızlanma kaydedilir. Baş çevrildiğinde, endolenf aynı pozisyonda kalır ve kubbenin serbest ucu dönüşün tersi yönde sapar. Kubbenin hareketi, kubbenin jöle benzeri yapısına gömülü kinosilyumu ve sterosilileri büker. Stereosilyanın kinosiliuma doğru eğimi depolarizasyona ve eksitasyona neden olur; eğimin ters yönü hiperpolarizasyona ve inhibisyona yol açar. Uyarıldığında, tüy hücrelerinde bir reseptör potansiyeli üretilir ve vestibüler sinirin afferent uçlarını aktive eden bir emisyon meydana gelir.
Pirinç . 11-8. Açısal İvmenin Kayıt Fizyolojisi. ANCAK - Baş döndürüldüğünde sol ve sağ yatay yarım daire kanallarının ampulla tepelerindeki tüy hücrelerinin farklı reaksiyonları. B - Tarak alıcı yapıların sıralı olarak büyütülmüş görüntüleri.
Yarım daire kanalları, başın dönüşünü veya dönüşünü algılar. Baş aniden herhangi bir yöne dönmeye başladığında (buna açısal hızlanma denir), daha sonra büyük ataleti nedeniyle yarım daire biçimli kanallardaki endolenf, bir süre sabit durumda kalır. Bu sırada yarım daire kanalları hareket etmeye devam eder, bu da endolenf akışının başın dönüşünün tersi yönde olmasına neden olur. Bu, vestibüler sinir uçlarının aktivasyonuna yol açar ve sinir uyarılarının frekansı, istirahat halindeki spontan uyarıların sıklığını aşar. Dönme devam ederse, darbe frekansı kademeli olarak azalır ve birkaç saniye içinde orijinal seviyesine döner.
Reaksiyonlar organizma, neden oldu uyarım yarım daire biçimli kanallar. Yarım daire kanallarının uyarılması, baş dönmesi, mide bulantısı ve otonomik uyarılma ile ilişkili diğer reaksiyonlar şeklinde öznel duyumlara neden olur. gergin sistem. Buna, göz kaslarının tonunda (nistagmus) ve yerçekimi önleyici kasların tonunda (düşme reaksiyonu) bir değişiklik şeklinde nesnel belirtiler eklenir.
· Baş dönmesi dönme hissidir ve dengesizliğe ve düşmeye neden olabilir. Dönme duyusunun yönü, hangi yarım daire kanalının uyarıldığına bağlıdır. Her durumda, vertigo endolenfin yer değiştirmesine ters yönde yönlendirilir. Dönme sırasında baş dönmesi hissi dönme yönüne doğru yönlendirilir. Dönme durduktan sonra yaşanan duyum, gerçek dönüşün ters yönüne yönlendirilir. Baş dönmesi sonucunda vejetatif reaksiyonlar meydana gelir - mide bulantısı, kusmak, solgunluk, terlemek ve yarım daire kanallarının yoğun bir şekilde uyarılmasıyla kan basıncında keskin bir düşüş mümkündür ( çöküş).
· nistagmus ve ihlaller kas ton. Yarım daire kanallarının uyarılması, kas tonusunda, nistagmusta, bozulmuş koordinasyon testlerinde ve düşme reaksiyonunda kendini gösteren değişikliklere neden olur.
à nistagmus- yavaş ve hızlı hareketlerden oluşan gözün ritmik seğirmesi. Yavaş hareketler her zaman endolenfin hareketine yöneliktir ve bir refleks reaksiyonudur. Refleks yarım daire kanallarının tepelerinde meydana gelir, uyarılar beyin sapının vestibüler çekirdeklerine ulaşır ve oradan göz kaslarına geçer. Hızlı hareketler nistagmus yönü ile belirlenir; CNS aktivitesinden kaynaklanırlar (retiküler oluşumdan beyin sapına vestibüler refleksin bir parçası olarak). Yatay düzlemdeki rotasyon yatay nistagmusa, sagital düzlemdeki rotasyon dikey nistagmusa ve frontal düzlemdeki rotasyon rotasyonel nistagmusa neden olur.
à doğrultucu refleks. İşaretleme testinin ihlali ve düşme reaksiyonu, yerçekimi önleyici kasların tonundaki değişikliklerin sonucudur. Ekstansör kasların tonu, vücudun endolenfin yer değiştirmesinin yönlendirildiği tarafta artar ve karşı tarafta azalır. Yani, yerçekimi kuvvetleri sağ ayağa yönlendirilirse, bir kişinin başı ve gövdesi sağa sapar ve endolenfi sola kaydırır. Ortaya çıkan refleks, sağ bacak ve kolun hemen uzamasına ve sol kol ve bacağın bükülmesine, buna eşlik eden gözlerin sola doğru kaymasına neden olur. Bu hareketler koruyucu bir düzeltici reflekstir.
Rahim ve kesenin uyarılması
Bu bölümdeki materyal için kitaba bakın.
vestibüler aparatın projeksiyon yolları
VIII kraniyal sinirin vestibüler dalı, duyusal bir gangliyon oluşturan yaklaşık 19 bin bipolar nöronun süreçlerinden oluşur. Bu nöronların periferik süreçleri, her yarım daire şeklindeki kanal, uterus ve kesenin tüy hücrelerine yaklaşır ve merkezi süreçler medulla oblongata'nın vestibüler çekirdeklerine gider (Şekil 11-9A). İkinci sıradaki sinir hücrelerinin aksonları omuriliğe (kapı öncesi omurilik yolu, olivo-omurilik yolu) bağlanır ve medial uzunlamasına demetlerin bir parçası olarak göz hareketlerini kontrol eden kraniyal sinirlerin motor çekirdeklerine yükselir. Ayrıca vestibüler reseptörlerden gelen uyarıları talamus yoluyla serebral kortekse ileten bir yol vardır.
à antre–omurga yol (traktus vestibulospinalis). Lateral vestibüler yol, lateral vestibüler çekirdekten (Deiters) başlar, ön fünikülden geçer ve ön boynuzlara ulaşır. a - ve g - motor nöronlar. Medial vestibüler çekirdeğin (Schwalbe) nöronlarının aksonları mediale katılır. uzunlamasına kiriş (fasikül uzunlamasına medialis) ve medial vestibulo-spinal yol şeklinde aşağı inin torasik omurilik.
à olivo–omurga yol (traktus olivospinalis). Demetin sinir lifleri zeytin çekirdeğinden başlar, servikal omuriliğin ön fünikülünden geçer ve ön boynuzlarda son bulur.
Pirinç . 11-9. Vestibüler aparatın artan yolları (arkadan görünüm, beyincik ve serebral korteks çıkarıldı). B . çok modlu sistem uzaysal vücut yönelimi.
vestibüler aparat dır-dir Bölüm çok modlu sistemler(Şekil 11-9B), vestibüler çekirdeklere doğrudan veya serebellumun vestibüler çekirdekleri veya retiküler formasyon yoluyla sinyaller gönderen görsel ve somatik reseptörleri içerir. Giriş sinyalleri vestibüler çekirdeklere entegre edilmiştir ve çıkış komutları okülomotor üzerinde hareket eder ve omurga sistemleri motor kontrolü. Şek. 11-9B, ana reseptör ve merkezi uzamsal koordinasyon sistemleri ile doğrudan ve geri besleme bağlantıları ile bağlanan vestibüler çekirdeklerin merkezi ve koordine edici rolünü gösterir.
İŞİTME organı
içerir dış, orta ve iç kulak.
dış kulak
Dış kulak içerir kulak kepçesi, dış kulak yolu ve kulak zarı.
kulak kepçesi birkaç ince kıl ve yağ bezleri ile deri ile kaplanmış ince bir elastik kıkırdak plakasından oluşur. Bileşiminde az sayıda ter bezi vardır.
Dış işitsel kanal kabuğun elastik kıkırdağının devamı olan kıkırdak ve kemik kısmından oluşur. Geçidin yüzeyi, kıl içeren ince bir deri ile kaplıdır ve buna bağlı yağ bezleri. Sebasöz bezlerden daha derinde, kulak kiri salgılayan tübüler serum bezleri bulunur. Kanalları, işitsel kanalın yüzeyinde veya yağ bezlerinin boşaltım kanallarına bağımsız olarak açılır. Serum bezleri, işitme tüpü boyunca düzensiz bir şekilde yerleştirilmiştir: iç üçte ikisinde, sadece tüpün üst kısmının derisinde bulunurlar.
kulak zarı oval, hafif içbükey şekil. Orta kulağın işitsel kemikçiklerinden biri olan malleus, kulp yardımıyla kulak zarının iç yüzeyine kaynaşır. Kan damarları ve sinirler, malleustan kulak zarına kadar uzanır. Orta kısımdaki kulak zarı, aralarında uzanan kollajen ve elastik lifler ve fibroblastların demetlerinden oluşan iki tabakadan oluşur. Dış tabakanın lifleri radyal olarak ve iç - dairesel olarak bulunur. Kulak zarının üst kısmında kolajen liflerinin sayısı azalır. Dış yüzeyinde çok ince bir epidermis tabakası (E0-60 mikron), orta kulağa bakan iç yüzeyinde tek katmanlı yassı epitel ile kaplı yaklaşık 20-40 mikron kalınlığında bir mukoza vardır.
Orta kulak
Orta kulak oluşur kulak boşluğu, işitsel kemikçikler ve işitsel tüp.
kulak boşluğu- bazı yerlerde kübik veya silindirik bir epitele dönüşen tek katmanlı yassı epitel ile kaplı düzleştirilmiş bir alan. Timpanik boşluğun medial duvarında iki açıklık veya "pencere" vardır. Birincisi oval penceredir. Pencerenin çevresinde ince bir bağ ile tutulan üzengi kemiğinin tabanını içerir. Oval pencere timpanik boşluğu skala vestibularis'ten ayırır. İkinci pencere, oval olanın biraz arkasında bulunan yuvarlaktır. Fibröz bir zarla kaplıdır. Yuvarlak bir pencere timpanik boşluğu skala timpaniden ayırır.
işitsel kemikçikler- bir kaldıraç sistemi olarak çekiç, örs, üzengi, dış kulağın timpanik zarının titreşimlerini iç kulağın vestibüler skalasının başladığı oval pencereye iletir.
işitsel trompet timpanik boşluğu farenksin burun kısmı ile birleştiren, 1-2 mm çapında iyi tanımlanmış bir lümene sahiptir. Kulak boşluğuna bitişik alanda, işitsel tüp bir kemik duvarı ile çevrilidir ve farinkse daha yakın, hiyalin kıkırdak adaları içerir. Tüpün lümeni çok sıralı prizmatik kirpikli epitel ile kaplıdır. Goblet glandüler hücreler içerir. Epitel yüzeyinde mukoza bezlerinin kanalları açılır. İşitme tüpü aracılığıyla orta kulağın timpanik boşluğundaki hava basıncı düzenlenir.
İç kulak
İç kulak oluşur kemikli labirent ve içinde yer alan zarlı labirent reseptör hücrelerinin bulunduğu - işitme ve denge organının tüylü duyu epitel hücreleri. Membran labirentin belirli bölgelerinde bulunurlar: işitsel reseptör hücreleri - kokleanın spiral organında ve denge organının reseptör hücreleri - yarım daire kanallarının eliptik ve küresel keselerinde ve ampullar tepelerinde.
Gelişim.İnsan embriyosunda, işitme ve denge organı ektodermden birlikte yer alır. Ektodermden bir kalınlaşma oluşur - işitsel plaket, bu yakında dönüşür işitsel fossa ve sonra işitsel vezikül ektodermden ayrılır ve alttaki mezenşime dalar. İşitsel vezikül içeriden çok sıralı bir epitel ile kaplanır ve kısa süre sonra bir daralma ile 2 parçaya bölünür - bir parçadan küresel bir kese oluşur - sakkulus ve koklear membranöz labirent döşenir (yani. işitme cihazı) ve diğer kısımdan - eliptik bir kese - yarım daire biçimli kanallara ve bunların ampullerine (yani bir denge organı) sahip utrikulus. Membranöz labirentin tabakalı epitelinde hücreler, reseptör duyu epitel hücrelerine ve destekleyici hücrelere farklılaşır. epitel östaki borusu orta kulağı farenks ile bağlayan ve orta kulak epiteli 1. solungaç cebinin epitelinden gelişir. Biraz sonra, kemikleşme süreçleri ve koklea ve yarım daire biçimli kanalların kemik labirentinin oluşumu meydana gelir.
İşitme organının yapısı (iç kulak)
Kokleanın membranöz kanalının yapısı ve spiral organ (şema).
1 - kokleanın membranöz kanalı; 2 - vestibüler merdiven; 3 - davul merdivenleri; 4 - spiral kemik plakası; 5 - spiral düğüm; 6 - spiral tarak; 7 - sinir hücrelerinin dendritleri; 8 - vestibüler membran; 9 - baziler membran; 10 - spiral bağ; 11 - epitel astar 6 ve bir köle başka bir merdiven; 12 - vasküler şerit; 13 - kan damarları; 14 - kapak plakası; 15 - dış duyusal epitel hücreleri; 16 - iç duyusal epitel hücreleri; 17 - dahili destekleyici epiteliyoit; 18 - dış destekleyici epiteliyoit; 19 - sütun hücreleri; 20 - tünel.
İşitme organının yapısı (iç kulak).İşitme organının alıcı kısmı içeride bulunur. zarlı labirent, sırayla kemik labirentinde bulunur, koklea şeklindedir - 2,5 turda spiral olarak bükülmüş bir kemik tüpü. Kemikli kokleanın tüm uzunluğu boyunca membranöz bir labirent uzanır. Enine kesitte, kemikli koklea labirenti yuvarlak bir şekle sahiptir ve enine labirent üçgen bir şekle sahiptir. Enine kesitte membranöz labirentin duvarları oluşur:
1. süperomedial duvar- eğitimli vestibüler membran (8). Endolenfe bakan tek katmanlı skuamöz epitel ve perilenfa bakan endotel ile kaplı ince fibriler bir bağ dokusu plakasıdır.
2. dış duvar- eğitimli damar şeridi (12)üstünde yatmak spiral bağ (10). Vasküler şerit, vücudun tüm epitellerinden farklı olarak kendi kan damarlarına sahip olan çok sıralı bir epiteldir; bu epitel, membranöz labirenti dolduran endolenfi salgılar.
3. Alt duvar, üçgenin tabanı - baziler membran (lamina) (9), ayrı gerilmiş iplerden (fibriler lifler) oluşur. Tellerin uzunluğu kokleanın tabanından yukarıya doğru artar. Her tel, kesin olarak tanımlanmış bir titreşim frekansında rezonansa girebilir - kokleanın tabanına daha yakın teller (daha kısa teller) daha yüksek titreşim frekanslarında (daha yüksek seslere), kokleanın tepesine daha yakın teller - daha düşük titreşim frekanslarında rezonansa girer (sesleri azaltmak için) .
Vestibüler zarın üzerindeki kemikli koklea boşluğuna denir. vestibüler merdiven (2), baziler zarın altında - davul merdiveni (3). Vestibüler ve timpanik skala, perilenf ile doldurulur ve kokleanın tepesinde birbirleriyle iletişim kurar. Kemik kokleanın tabanında, vestibüler skala, üzengi kemiği ile kapatılan oval bir delik ile biter ve skala timpani, elastik bir zar ile kapatılmış yuvarlak bir delik ile biter.
Corti'nin spiral organı veya organı - kulağın alıcı kısmı , baziler membran üzerinde bulunur. Hassas, destekleyici hücreler ve bir örtü zarından oluşur.
1. Duyusal saç epitel hücreleri - yuvarlak tabanlı hafif uzun hücreler, apikal uçlarında mikrovilli - stereocilia vardır. Gövdeleri kemik çubuğunun kalınlığında bulunan işitsel yolun 1. nöronlarının dendritleri - spiral ganglionlardaki kemik koklea mili, duyusal saç hücrelerinin tabanına yaklaşır ve sinapslar oluşturur. Duyusal saç epitel hücreleri ikiye ayrılır. yerel armut biçimli ve dış mekan prizmatik. Dış saç hücreleri 3-5 sıra ve iç - sadece 1 sıra oluşturur. İç tüy hücreleri tüm innervasyonun yaklaşık %90'ını alır. Corti tüneli, iç ve dış tüy hücreleri arasında oluşur. Saç duyu hücrelerinin mikrovilli üzerinde asılı integumentary (tektoryal) zar.
2. DESTEK HÜCRELERİ (DESTEK HÜCRELERİ)
Açık sütun kafesleri
İç direk kafesleri
Dış falanks hücreleri
İç falanks hücreleri
Falanks epitel hücrelerinin desteklenmesi- Baziler membran üzerinde bulunur ve saç duyu hücrelerini destekler, destekler. Tonofibriller sitoplazmalarında bulunur.
3. KAPLAMA MEMBRANI (TEKTORYAL MEMBRAN) - kollajen lifleri ve amorf maddeden oluşan jelatinli oluşum bağ dokusu, spiral işlemin periostunun kalınlaşmasının üst kısmından ayrılır, Corti organının üzerine asılır, saç hücrelerinin stereocilialarının üstleri içine daldırılır
1, 2 - dış ve iç saç hücreleri, 3, 4 - dış ve iç destekleyici (destekleyici) hücreler, 5 - sinir lifleri, 6 - baziler membran, 7 - retiküler (ağ) zarın açıklıkları, 8 - spiral bağ, 9 - kemik spiral plakası, 10 - tektorial (integumenter) zar
Spiral organın histofizyolojisi. Ses, havanın titreşimi gibi, kulak zarını titretir, ardından çekiç aracılığıyla titreşim, örs üzengi kemiğine iletilir; Oval pencereden üzengi kemiği, titreşimleri vestibüler skalanın perilenfine iletir, vestibüler skala boyunca, kemikli kokleanın tepesindeki titreşim skala timpaninin güvenine geçer ve spiral şeklinde aşağı iner ve elastik membrana dayanır. yuvarlak delik. Skala timpaninin güvenindeki dalgalanmalar, baziler membranın dizilerinde titreşimlere neden olur; baziler membran titreştiğinde, saç duyu hücreleri dikey yönde salınır ve kıllarla tektoryal membrana dokunur. Saç hücrelerinin mikrovillisinin bükülmesi, bu hücrelerin uyarılmasına, yani. saç hücrelerinin bazal yüzeyindeki sinir uçları tarafından yakalanan sitolemmanın dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel fark değişir. Sinir uçlarında sinir uyarıları üretilir ve işitsel yol boyunca kortikal merkezlere iletilir.
Belirlendiği gibi, sesler frekansa göre (yüksek ve alçak sesler) ayrılır. Baziler zardaki tellerin uzunluğu membranöz labirent boyunca değişir, kokleanın tepesine ne kadar yakınsa, teller o kadar uzun olur. Her tel, belirli bir titreşim frekansında rezonansa girecek şekilde ayarlanmıştır. Düşük sesler varsa - uzun teller salyangozun tepesine daha yakın rezonansa girer ve titreşir ve buna göre üzerlerinde oturan hücreler heyecanlanır. Yüksek sesler koklea tabanına daha yakın olan kısa tellerde yankılanırsa, bu tellerin üzerinde bulunan saç hücreleri uyarılır.
MEMBAN LABİRİNTİNİN VESTİBÜLER BÖLÜMÜ - 2 uzantıya sahiptir:
1. Kese küresel bir uzantıdır.
2. Matochka - eliptik şeklin bir uzantısı.
Bu iki uzantı birbirine ince bir tübül ile bağlanmıştır. Uzantıları olan karşılıklı olarak dik üç yarım daire biçimli kanal uterusa bağlanır - ampuller. Ampullü kese, uterus ve yarım daire kanallarının iç yüzeyinin çoğu, tek bir skuamöz epitel tabakası ile kaplıdır. Aynı zamanda semisirküler kanalların kesesi, uterus ve ampullalarında epitel kalınlaşmış alanlar bulunur. Kalınlaşmış epitel içeren bu alanlar kese ve rahimde leke veya makül denir, ve ampuller - tarak veya cristae.
Orta kulağın timpanik boşluğunun arkasında, temporal kemiğin piramidinde, daha yakın arka yüzey piramitler, labirent olarak adlandırılan iç kulakta bulunur. Labirentin kendi kemik duvarı, kafatasının tabanının en sert kemiğinin kalınlığında yer almasına rağmen. Labirentin üç bölümü vardır: antre merkezde bulunan, yarım dairesel kanallar vestibülün arkasında yer alır ve salyangoz, vestibülün önünde, piramidin tepesine daha yakın.
Girişin yarısı ve yarım daire kanalları tamamen vestibüler. Giriş holü ve koklea işitsel sistemin bir parçasıdır. Kemik vestibül orta kulağa uzanan oval bir pencereye ve öndeki oval pencereye yaklaşan ana koklear kıvrımın oluşturduğu bir çıkıntıya sahiptir.
Üç kemikli yarım daire biçimli kanal arkadaki girişe bitişiktir ve üç düzlemde bulunur: iki dikey kanalda: sagital, ön ve yatay. Her kemikli yarım daire kanalının, biri basit, diğeri sonunda kalınlaşmış iki sapı vardır. Sagital ve ön kanalların basit bacakları birleştirilir ve beş delikten kemik vestibüle çıkar. Kemikli yarım daire kanalları, kemikli vestibül ve kemikli koklea, labirentin aynı membranöz oluşumlarını çevreleyen perilenf ile birbirine bağlıdır. Perilenf, içinde yüzen zarlı labirenti koruyan daha fazla sodyum iyonu içerir. Membran labirent boyut olarak çok daha küçüktür, kemik labirentinin şeklini tekrarlar ve vücudun hücrelerinde olduğu gibi daha fazla potasyum iyonunun bulunduğu endolenf içerir.
Kemikli yarım daire kanallarında yer alan yarım daire biçimli membranöz kanalların da bir ucunda özelleşmiş reseptör hücreleri içeren kalınlaşmalar vardır, ikincisi dönüşler sırasında sıvı dalgalanmaları ile tahriş olur ve
Şekil 1 Genel form iç kulak (labirent).
1 Sagital yarım daire kanalı. 2 Sagital yarım daire kanalının ampulü. 3 iç kulak vestibülü. 4 Bir salyangoz parşömeni. 5 Yuvarlak salyangoz penceresi. 6 Oval antre penceresi. 7 Frontal yarım daire kanalı. 8 Yatay yarım daire kanalı.
Şekil 2 Perdeli labirent.
1 Oval, membranöz antre kesesi. 2 Yuvarlak membranöz vestibül kesesi. 3 Sagital membranöz yarım daire kanalı. 4 Yatay membranöz yarım daire membranöz. 5 Yatay membranöz yarım daire kanalı. 6 Endolenfatik kese. 7 Endolenfatik kanal.
farklı düzlemlerde dönüşler ve dönüşler. Aynı zamanda, vestibüler sinir ve vestibüler yollar boyunca beynin kortikal merkezlerine yayılan reseptör hücrelerinde sinir uyarıları oluşur.
Membran vestibül iki membranöz kese ile temsil edilir, oval kese yarım daire kanallarına daha yakındır, yuvarlak olan kokleaya daha yakındır. Oval membranöz kese, yarım daire biçimli membranöz kanallar gibi, onları birleştiren endolenfi içerir. Girişin membranöz keseleri, doğrusal hareket etmeye çalışırken ve doğrusal hareket sırasında ileri, geri ve yanlara doğru perilenf ve endolenfin titreşimlerini algılayan reseptör hücreleri içerir. Sıvılardaki dalgalanmalardan rahatsız olan alıcı hücreler, bu titreşimleri sinir uyarılarına dönüştürür ve onları vestibüler sinir ve vestibüler yollar boyunca serebral kortekse gönderir.
Herhangi bir şey doğrusal hareket, herhangi bir dönüş, başın üç düzlemden herhangi birinde dönme hareketi, sıvılarda dalgalanmalara, saç hücrelerinin tahriş olmasına ve uyarıların beynin sinir hücrelerine akışına neden olur. Bu bilgi sayesinde beynin sinir hücreleri bir kişinin pozisyonu hakkında sürekli bilgilendirilir.
Kokleanın ana kemikli parşömeni kokleadaki en büyüğüdür, daha küçük olanı ana kıvrımın üzerinde bulunur orta kıvrılma, ve onun üzerinde , İle birlikte güzel son, eksik apikal kıvrılma, toplam yüksekliği 5 mm'dir. Kokleanın yarım daire biçimli dış kemik duvarı kemiğe yapışık, süngerimsi kamış koklea, merkezinde bulunan, kokleanın bobinlerini birbirinden tamamen ayırmanıza izin verirken, çubuk koklea bobinlerinin iç duvarı haline gelir.
Çubuğun tabanı şunları içerir: çok sayıda işitsel sinir liflerinin girdiği açıklıklar. Çubuğun uzunlamasına kanalları boyunca geçerler ve spiral kemik plakasına yaklaşarak gangliyonlar oluştururlar.
İTİBAREN piral kemik plakası yaklaşık 1 mm genişliğinde, kokleanın tabanından tepesine kadar koklea şaftının etrafına sabitlenir. Bir spiral tübül, gangliondan başlayarak işitme sinirinin liflerinin içinden geçtiği spiral kemik plakasından geçer.
Kokleanın tepesinde, kemikli spiral plaka şuna benzer hale gelir: kanca, bir deliğin oluşması nedeniyle buna helikotrema denir.
Koklear şaftın spiral kemik plakasından iki zar uzanır, bunlardan biri zarlı sarmal zar kemik plakasının bir devamıdır ve dış mekan, kemik duvarı salyangoz bukleler.İşitme sinirinin lifleri de içinden geçer.
Şekil 4 Kokleanın ana kıvrımının enine kesiti. 1 Deiter hücreleri. 2 Kemik spiral plakasının üst kenarının kalınlaşması. 3 Salyangoz çubuğunun yeri. 4 Paratunel. 5 Dış saç hücreleri. 6 Deri zarı. 7 Vestibüler zar, Reissner zarıdır. 8 Ön kapı merdiveni. 9 Davul merdiveni.
Diğeri çok ince. vestibüler membran uzaklaşır hakkında t 45 o açıyla spiral kemik plakasının kenarları , veya Reissner zarı, kokleanın dış, kemikli duvarına bir spiral bağ ile bağlanır. Çok ince iki zardan oluşur koklear kanal, kemikli spiral lamina ile birlikte kokleanın her bir bobinini uzunlamasına böler iki merdivende kokleanın tepesindeki helikotremanın açılması yoluyla birbirine bağlanan.
Bir merdiven denir giriş merdivenleri, oval pencereden başladığı için antre, ve yer almaktadır üst yüzey kemikli spiral lamina ve koklear kanal. Giriş merdiveni , koklear şaftın etrafında spiral olarak bükülür, kokleanın tepesindeki deliğe yükselir - helikotrema ve başka bir merdivene - timpanik olana geçer.
saat döküm kursuüç yüzlü bir şekle sahiptir, yüzlerinden ikisi zarlıdır, yani perilenfin titreşimlerinin etkisi altında dalgalanabilmektedir ve sadece üçüncü duvar kokleanın dış kemik duvarıdır. Ek olarak, koklear geçit, labirentin tüm membranöz oluşumları gibi, farklı bir kimyasal bileşime sahip bir sıvı içerir - endolenf.
Koklear kanalın skala timpani sınırında yer alan membranöz duvarlarından birine denir. baziler veya baziler membran içeren bir spiral organ içerdiğinden işitsel, alıcı hücreler.
Baziler membran, dört lif tabakasından oluşur, orta, lifli tabaka yaklaşık 24.000 enine yönlendirilmiş lif içerir. Kokleanın ana kıvrımında, baziler membran dardır, ancak genişliği oval pencerede 0,04 mm'den kokleanın tepesinde 0,5 mm'ye kademeli olarak artar. Helmholtz'a göre ana zarın her bir lifi, belirli bir titreşim frekansına ayarlanmış bir iptir. kısa lifler ana kıvrılmanın yakınında bulunan daha fazla tepki verir yüksek sesler, ve dahası uzun lifler daha fazlası için kokleanın tepesinde düşük sesler. Yani koklea, karmaşık sesleri basit tonlara ayrıştırırken, ana zarın her bir lifi belirli bir frekanstaki seslere tepki verir. Böylece Helmholtz, ilk olarak, sesin frekansını, uzunluk ve konum bakımından farklı olan ana zarın liflerinin yardımıyla algılama olasılığını açıkladı.
Georg von Bekesy'nin müteakip araştırması, ödüllü Nobel Ödülü 1962, ana zarın sese maruz kaldığında dalga benzeri bir şekil aldığını veya seyahat eden dalga formu. Tüm zar şekil değiştirir, ancak kokleanın ana kıvrımındaki ana zarın dar kısmı yüksek frekanslı tonları algılarken daha yoğun bir şekilde salınır ve zarın kokleanın tepesindeki geniş kısmı titreşimleri daha büyük ölçüde artırır. düşük frekanslı sesleri algılarken. Bu, kokleanın tepesine ulaşan düşük frekanslı seslerin daha uzun dalga boyu ile tutarlıdır. Kısa dalga boyuna sahip yüksek frekanslı sesler, oval pencerenin yakınında ana kıvrım alanında ana zarın salınımlarına neden olur. Yani, ana zar bir bütün olarak titreşir, ancak tek tek parçaları belirli tonları rezonansa girerek daha büyük ölçüde titreşir.
Koklear kanalın ikinci, en ince duvarı olarak bilinir. vestibüler membran veya Reisner membranı, yanı sıra, kemik spiral plakasının kalınlaşmasından uzanan, sadece 45 0'lık bir açıyla uzanan baziler, membranöz membran, iki kat düz epitel hücresinden oluşur ve endolenf içeren koklear kanalı, salınımla dolu vestibül skalasından ayırır. perilenf. Vestibüler membranın titreşimleri koklear endolenfe iletilir.
Koklear kanalın üçüncü duvarı kokleanın dış kemik duvarı,üç katmandan oluşur: dış kemik katmanı, damar şeridi, ve iç, epitel, koklear boşluğu kaplar. Kokleanın dış duvarının vasküler şeridi, kokleanın dış kemik duvarına bağlanmasına katkıda bulunan spiral bağ ile birlikte, koklear kanalı dolduran endolenf oluşumuna katılır. Vasküler stria, endolenfin oksijen ile doymasını sağlar, endolenfteki potasyum ve sodyum iyonlarının miktarını belirler, kokleada sabit bir dinlenme potansiyeli yaratır, deneyde vasküler stria hasarı, kıl hücrelerinin ölümüne yol açar. spiral organ. Bu, ihlallerinin en çok neden olduğuna inanmak için sebep verir. şiddetli formlar doğuştan sağırlık.
Koklear pasaj da denir zarlı salyangoz, duvarlarından ikisi membranöz olduğundan ve tüm koklear geçişi, koklea şaftının etrafında spiraller çizerek, kemik koklea kıvrımlarının yapısını tekrarlar. . Bazen membranöz koklea veya koklear pasaj denir. orta merdiven,çünkü vestibüler merdiven ile timpanik merdiven arasında yer alır ve onlarla ortak, dış, kemik bir duvara sahiptir.
Koklear geçidin iki ucu vardır, bir ucu, kemikli koklea gibi, vestibülün oval penceresi bölgesinde bulunur, burada koklear geçit, vestibülün yuvarlak, membranöz kesesine bağlanır. İki membranöz kese birleşerek oluşur endolenfatik kanal, piramidin arka yüzeyindeki girişin su kemerinden kraniyal boşluğa çıkan ve biter endolenfatik kese, dura mater duvarlarında yatan . Diğer uç, kokleanın apeks bölgesinde kör olarak biter. Endolenf, perilenf gibi, dura mater duvarlarında uzanan endolenfatik bir kesenin varlığı nedeniyle dalgalanır.