فیلوژنی سیستم های اصلی اندام مهره داران؛ فیلوژنی سیستم گردش خون؛ تکامل سیستم شریانی در مهره داران. خون ماهی سیستم گردش خون در ماهی به شکل

ماهی ها مهره داران هستند. چنین موجوداتی دارای جمجمه، ستون فقرات و اندام های جفتی، در این مورد باله هستند. ابر کلاس ماهی ها به دو دسته تقسیم می شود:

• ماهی استخوانی
• ماهی غضروفی.

کلاس ماهی های استخوانی نیز به نوبه خود به چندین برتری تقسیم می شود:

• گانوئیدهای غضروفی
• ماهی ریه.
• ماهی باله ای متقاطع.
• ماهی استخونی.

تفاوت اصلی بین همه ماهی ها وجود یک دایره گردش خون و همچنین یک قلب دو حفره ای است که با خون وریدی پر شده است، به استثنای ماهی های لوب باله و ریه. ساختار سیستم گردش خون ماهی (استخوان و غضروف) مشابه است، اما هنوز تفاوت هایی دارد. هر دو طرح در زیر مورد بحث قرار خواهند گرفت.

سیستم گردش خون ماهی غضروفی

قلب ماهی غضروفیشامل دو بخش - اتاقک. این حفره ها بطن و دهلیز نامیده می شوند. در نزدیکی دهلیز یک سینوس وریدی با دیواره نازک گسترده وجود دارد که به داخل آن جریان می یابد خون بدون اکسیژن. در انتها (وقتی از سمت جریان خون مشاهده می شود) بخشی از بطن یک مخروط شریانی است که بخشی از بطن است، اما شبیه ابتدای آئورت شکمی است. در تمام قسمت های قلب ماهیچه های مخطط وجود دارد.

آئورت شکمی از مخروط شریانی ایجاد می شود. پنج جفت شریان شاخه ای از آئورت شکمی منشعب می شوند و به آبشش ها منشعب می شوند. شریان هایی که در آنها خون به سمت رشته های آبشش جریان می یابد، شریان های شاخه ای آوران نامیده می شوند و در آنها خون اکسید شده از رشته های آبشش، شریان های وابران شاخه ای جریان می یابد.

شریان های وابران به ریشه های آئورت می ریزند و آنها به نوبه خود ادغام می شوند و آئورت پشتی - تنه شریانی اصلی را تشکیل می دهند. زیر ستون فقرات قرار دارد و خون همه را تامین می کند اعضای داخلیماهی. شریان های کاروتید از ریشه آئورت به سمت سر می روند.

از سر، خون وریدی از طریق وریدهای کاردینال جفتی جریان می یابد که وریدهای ژوگولار نیز نامیده می شوند. خون از تنه از طریق وریدهای کاردینال خلفی جفتی جریان می یابد. آنها با وریدهای ژوگولار نزدیک قلب ادغام می شوند و مجاری Cuvier سمت مربوطه را تشکیل می دهند و سپس به سینوس وریدی می ریزند.

در کلیه ها، سیاهرگ های کاردینال به اصطلاح سیستم گردش خون پورتال را تشکیل می دهند. در سیاهرگ زیر بغل خون از روده وارد می شود. سیستم گردش خون پورتال در کبد تشکیل می شود: سیاهرگ روده خون را می آورد و ورید کبدی آن را به داخل سینوس وریدی می برد.

سیستم گردش خون ماهیان استخوانی

تقریباً در همه گونه‌های ماهی‌های استخوانی، آئورت شکمی دارای تورم است که به آن پیاز شریانی می‌گویند. از ماهیچه های صاف تشکیل شده است، اما از نظر ظاهری شبیه مخروط شریانی سیستم گردش خون ماهی غضروفی است. شایان ذکر است که لامپ شریانی نمی تواند به خودی خود ضربان داشته باشد.

تنها چهار جفت قوس شریانی (شریان آوران و وابران) وجود دارد. در بیشتر گونه‌های ماهی‌های استخوانی، سیستم وریدی به‌گونه‌ای چیده شده است که ورید کاردینال راست پیوسته است و سمت چپ، سیستم گردش خون پورتال در کلیه چپ را تشکیل می‌دهد.

سیستم گردش خون ماهی ها ساده تر از دوزیستان و خزندگان است، اما دارای برخی از رگ های اولیه مانند قورباغه ها و مارها است.

ریه ماهی فوق العاده

با توجه به نحوه چیدمان سیستم گردش خون ماهی، ارزش توجه ویژه ای به ماهی ریه دارد، زیرا آنها دارای ویژگی هایی هستند.

بیشترین ویژگی مهماز این فوق مرتبه، علاوه بر تنفس آبششی، تنفس ریوی نیز وجود دارد. به عنوان اندام برای تنفس ریوییک یا دو حباب بیرون زده که در نزدیکی مری در سمت شکمی باز می شوند. اما این سازندها از نظر ساختار شبیه به مثانه شنای ماهیان استخوانی نیستند.

خون از طریق عروقی که از جفت چهارم شریان های شاخه ای منشعب می شوند به سمت ریه ها جریان می یابد. آنها از نظر ساختار شبیه به شریان های ریوی هستند. عروق به اصطلاح از ریه ها می آیند. آنها خون را به قلب می برند. این رگ های ویژه از نظر ساختار همولوگ با وریدهای ریوی حیوانات زمینی هستند.

دهلیز تا حدی توسط یک سپتوم کوچک به دو قسمت راست و چپ تقسیم می شود. از وریدهای ریوی، خون وارد نیمه چپ دهلیز می شود و تمام خون از ورید اجوف خلفی و مجاری Cuvier وارد نیمه راست می شود. ورید اجوف در ماهی وجود ندارد و فقط برای گونه‌های جانوران زمینی است.

سیستم گردش خون ماهی‌های برتر ماهیان ریه تکامل یافته و منادی توسعه این سیستم از مهره‌داران زمینی است.

ترکیب خون

• مایع بی رنگ - پلاسما.
• اریتروسیت ها گلبول های قرمز هستند. آنها حاوی هموگلوبین هستند که خون را قرمز می کند. همین عناصر اکسیژن را از طریق خون حمل می کنند.
• لکوسیت ها گلبول های سفید خون هستند. آنها در از بین بردن میکروارگانیسم های خارجی که وارد بدن حیوان شده اند شرکت می کنند.
• پلاکت ها بر لخته شدن خون تأثیر می گذارند.
• سایر عناصر خون

جرم نسبی خون به وزن بدن در ماهی تقریباً 2-7٪ است. این کمترین درصد در بین تمام مهره داران است.

ارزش سیستم گردش خون چند منظوره است. به لطف آن، بافت ها، اندام ها و سلول های یک موجود زنده اکسیژن، مواد معدنی، مایع را دریافت می کنند. خون برخی از محصولات متابولیک را انجام می دهد: دی اکسید کربن، سرباره و غیره.

لازم به ذکر است که واسطه بین خون و بافت است سیستم لنفاوی. سیستم لنفاوی یک سیستم عروقی است که حاوی مایعی بی رنگ به نام لنف است.

نتیجه گیری کلی

خون به بافت همبند اشاره دارد. از فضای بین سلولی به داخل جریان خون نفوذ می کند. سیستم گردش خون ماهی ها تفاوت چندانی با سایر مهره داران ندارد.

در سیستم گردش خون ماهی، در مقایسه با نیزه ها، یک قلب واقعی ظاهر می شود. از دو اتاق تشکیل شده است، یعنی. قلب ماهی دو حفره ای. اتاق اول دهلیز و اتاق دوم بطن قلب است. خون ابتدا وارد دهلیز می شود، سپس با انقباض عضلانی به داخل بطن رانده می شود. علاوه بر این، در نتیجه انقباض آن، به یک رگ خونی بزرگ می ریزد.

قلب ماهی در کیسه پریکارد واقع در پشت آخرین جفت قوس آبششی در حفره بدن قرار دارد.

مثل همه آکوردها، سیستم گردش خون بسته ماهی. این بدان معنی است که در هیچ کجای مسیر عبور آن، خون از رگ ها خارج نمی شود و به داخل حفره بدن نمی ریزد. برای اطمینان از تبادل مواد بین خون و سلول های کل ارگانیسم، شریان های بزرگ (رگ هایی که خون اشباع شده با اکسیژن را حمل می کنند) به تدریج به شریان های کوچکتر منشعب می شوند. کوچکترین عروق مویرگ هستند. مویرگ ها پس از قطع اکسیژن و دریافت دی اکسید کربن، دوباره به عروق بزرگتر (اما در حال حاضر وریدی) متحد می شوند.

فقط ماهی یک دایره گردش خون. با قلب دو حفره ای غیر از این نمی شود. در مهره داران بسیار سازمان دهی شده (که با دوزیستان شروع می شود)، یک دایره دوم (ریوی) گردش خون ظاهر می شود. اما این حیوانات قلب سه حفره ای یا حتی چهار حفره ای نیز دارند.

خون وریدی در قلب جریان داردکه به سلول های بدن اکسیژن می دهد. علاوه بر این، قلب این خون را به داخل آئورت شکمی فشار می‌دهد، که به آبشش‌ها می‌رود و به شریان‌های شاخه‌ای آوران منشعب می‌شود (اما علیرغم نام "شریان" آنها حاوی خون وریدی هستند). در آبشش ها (مخصوصاً در رشته های آبشش)، دی اکسید کربن از خون به داخل آب آزاد می شود و اکسیژن از آب به داخل خون نفوذ می کند. این در نتیجه اختلاف غلظت آنها اتفاق می افتد (گازهای محلول به جایی می روند که کمتر هستند). با اکسیژن غنی شده، خون شریانی می شود. شریان های شاخه ای وابران (از قبل با خون شریانی) به یکی می ریزند کشتی بزرگ- آئورت پشتی در امتداد بدن ماهی از زیر ستون فقرات می گذرد و رگ های کوچک تری از آن سرچشمه می گیرند. شریان های کاروتید نیز از آئورت پشتی خارج شده و به سر می روند و خون از جمله مغز را تامین می کنند.

خون وریدی قبل از ورود به قلب از کبد عبور می کند و در آنجا از مواد مضر پاک می شود.

تفاوت های جزئی در سیستم گردش خون ماهی های استخوانی و غضروفی وجود دارد. بیشتر در مورد قلب است. در ماهی های غضروفی (و برخی ماهی های استخوانی)، قسمت گشاد شده آئورت شکمی همراه با قلب منقبض می شود، در حالی که در بیشتر ماهی های استخوانی اینطور نیست.

خون ماهی قرمز است، حاوی گلبول های قرمز همراه با هموگلوبین است که اکسیژن را متصل می کند. با این حال، گلبول های قرمز ماهی بیضی شکل هستند، نه دیسکی شکل (مثلاً در انسان). مقدار خونی که در سیستم گردش خون جریان دارد در ماهی ها کمتر از مهره داران زمینی است.

قلب ماهی اغلب نمی تپد (حدود 20-30 ضربه در دقیقه) و تعداد انقباضات بستگی به دمای محیط دارد (هر چه گرمتر باشد، بیشتر). بنابراین، خون آنها به سرعت جریان نمی یابد و بنابراین متابولیسم آنها نسبتا کند است. به عنوان مثال، این بر این واقعیت تأثیر می گذارد که ماهی ها حیوانات خونسرد هستند.

در ماهی اندام های خون ساز طحال و بافت همبندکلیه ها.

علیرغم این واقعیت که سیستم گردش خون توصیف شده ماهی ها مشخصه اکثریت قریب به اتفاق آنها است، در ماهی های ریه و ماهی های لوب باله تا حدودی متفاوت است. در ماهی ریه، یک سپتوم ناقص در قلب ظاهر می شود و یک شباهت گردش خون ریوی (دوم) ظاهر می شود. اما این دایره از آبشش ها عبور نمی کند، بلکه از مثانه شنا می گذرد و به ریه تبدیل می شود.

سیر تکاملی سیستم شریانیدر مهره داران را می توان با مشاهده تغییر رگ های خونی در طول رشد جنین ردیابی کرد. بر مراحل اولیهدر جلوی قلب، یک رگ بزرگ گذاشته می شود - تنه آئورت (آئورت شکمی)، عروق جفت شده - قوس های شریانی که حلق را می پوشانند - به طور متامری از آن منشعب می شود. معمولاً 6-7 جفت در ماهی ها و 6 جفت در مهره داران خشکی زی ظاهر می شود. در سمت پشتی، آنها به دو ریشه آئورت پشتی می ریزند و به آئورت پشتی می روند.

با رشد جنین مهره داران مختلف، قوس های آئورت تغییر شکل می دهند.

شکل 1. تبدیل قوس شریانی آبششی در مهره داران. من. موقعیت شروع در جنین: 1-6 قوس شریانی، 7- آئورت شکمی، 8- آئورت پشتی. II-VII. سیستم شریانی: II. ماهی ریه(3 - 6 - شریانهای شاخه ای آوران و وابران ، 9 - شریان ریوی); III. دوزیستان دم دار: 4 - قوس آئورت، 6 - مجرای شریانی، 7 - آئورت شکمی، 10 - شریان های کاروتید. IV. دوزیستان آنوران; V. خزنده: 41 - قوس آئورت راست، 4 - قوس آئورت چپ. VI. پرنده ها؛VII. پستانداران

در ماهی، دو جفت قوس شریانی اول کاهش می یابد و چهار جفت (3، 4، 5، 6) به عنوان شریان های شاخه ای آوران و وابران عمل می کنند. در مهره داران زمینی، جفت قوس اول، دوم و پنجم کاهش می یابد. سومین جفت قوس شاخه ای به قسمت اولیه شریان های کاروتید تبدیل می شود.

با توجه به جفت چهارم، عروق اصلی توسعه می یابند دایره بزرگ- قوس آئورت در دوزیستان و خزندگان، دو قوس آئورت ایجاد می شود، در پرندگان - فقط سمت راست، در پستانداران - فقط قوس سمت چپ. در دوزیستان دمدار و برخی از خزندگان، ارتباط بین شریان های کاروتید و قوس آئورت به شکل مجرای کاروتید برقرار می شود.

به دلیل ششمین جفت قوس شریانی، رگ اصلی دایره کوچک، شریان های ریوی، در مهره داران خشکی ایجاد می شود. تا پایان عمر جنینی، آنها توسط مجرای بوتالیس با آئورت در ارتباط هستند. در دوزیستان دمدار و برخی از خزندگان بوتالی، مجرا حتی در حالت بالغ نیز حفظ می شود. در انسان، مجاری کاروتید و بوتالین کاهش یافته و تنها به صورت ناهنجاری های رشدی رخ می دهد.

سیستم گردش خون لنسلت

سیستم گردش خون نیزه بسته است، دایره گردش خون یک است، خون بی رنگ است، قلب وجود ندارد (شکل 2). عملکرد آن توسط یک رگ ضربانی - آئورت شکمی، واقع در زیر حلق انجام می شود. در نتیجه نبض آن، خون وریدی از آئورت شکمی وارد شریان های شاخه ای آوران متعدد (100-150 جفت) می شود.

تبادل گاز از طریق دیواره‌های این شریان‌ها، واقع در سپتوم بین شکاف‌های آبشش، انجام می‌شود و خون شریانی حاصل در انتهای انتهایی شریان‌های آبششی در ریشه‌های آئورت جفتی جمع‌آوری می‌شود، که با ادغام، به یک رگ جفت نشده منتقل می‌شود - آئورت پشتی، به عقب در زیر وتر کشیده می شود. از ریشه آئورت تا انتهای قدامی بدن، خون در شریان های کاروتید جریان دارد.

پس از تبادل گاز، خون وریدی تشکیل می شود که از مویرگ های بافت ها به داخل سیاهرگ ها جمع آوری می شود. وریدهای قسمت های قدامی و خلفی بدن به صورت جفت وریدهای کاردینال قدامی و خلفی ادغام می شوند که در صورت ترکیب، مجرای کوویر راست و چپ را تشکیل می دهند.

ورید دمی آزیگوس به داخل ورید زیر بغل می رود که به ورید کبدی نزدیک شده و یک سیستم پورتال در آن تشکیل می دهد که در خروجی ورید کبدی را تشکیل می دهد. از ورید کبدی و مجاری کوویر، خون وارد آئورت شکمی می شود.

شکل 2. ساختار سیستم گردش خون نیزه. 1. آئورت شکمی 2. شریان های آوران آبششی 3. شریان های وابران آبششی 4. ریشه آئورت پشتی 5. شریان های کاروتید 6. آئورت نخاعی 7. شریان روده ای 8. ورید زیر روده ای 9. ورید پورتال کبد. 10. ورید کبدی 11. ورید کاردینال خلفی راست 12. ورید کاردینال قدامی راست 13. سیاهرگ کاردینال مشترک

سیستم دایره ای ماهی

سیستم گردش خون ماهی بسته است، دایره گردش خون یکی است. قلب دو حفره ای است (شکل 3)، از یک بطن و یک دهلیز تشکیل شده است. سینوس وریدی به سینوس دوم متصل می شود که خون وریدی از اندام ها در آن جمع می شود.

شکل 3. ساختار سیستم گردش خون و قلب ماهی. 1. سینوس وریدی 2. دهلیز 3. بطن 4. پیاز آئورت 5. آئورت شکمی 6. عروق آبشش 7. شریان کاروتید چپ 8. ریشه های پشت آئورت 9. سرخرگ ساب کلاوین چپ 10. آئورت پشتی 11. شریان روده ای کلیه ها 13. شریان ایلیاک چپ 14. شریان دمی 15. ورید دمی 16. ورید باب کلیه راست 17. ورید کاردینال خلفی راست 18. ورید باب کبدی 19. ورید کبدی 20. ورید ساب کلاوین سمت راست ورید انتریورال 22. Right. رگ

در جلوی بطن، پیاز آئورت قرار دارد که آئورت کوتاه شکمی از آن خارج می‌شود. خون وریدی در قلب ماهی جریان دارد. هنگامی که بطن منقبض می شود، از طریق پیاز به آئورت شکمی می رود. چهار جفت شریان شاخه ای آوران از آئورت به آبشش ها می روند و یک شبکه مویرگی در رشته های آبشش تشکیل می دهند. خون اکسیژن دار از طریق شریان های شاخه ای وابران به ریشه های آئورت پشتی جمع آوری می شود. از دومی، شریان های کاروتید به سمت سر منشعب می شوند. در قسمت خلفی آن، ریشه های آئورت با هم ترکیب می شوند و آئورت پشتی را تشکیل می دهند. شریان‌های متعددی از آئورت پشتی خارج می‌شوند و خون شریانی را به اندام‌های بدن می‌برند، جایی که آنها، هر چه بیشتر منشعب می‌شوند، یک شبکه مویرگی را تشکیل می‌دهند. در مویرگ ها، خون به بافت ها اکسیژن می دهد و با دی اکسید کربن غنی می شود. سیاهرگ‌هایی که خون را از اندام‌ها حمل می‌کنند به وریدهای کاردینال قدامی و خلفی متصل می‌شوند که با هم ترکیب می‌شوند و مجرای کوویر راست و چپ را تشکیل می‌دهند که به سینوس وریدی می‌ریزند. خون وریدی از اندام ها حفره شکمیاز سیستم پورتال کبد عبور می کند، سپس در ورید کبدی جمع می شود که همراه با مجاری کوویر به سینوس وریدی می ریزد.

سیستم گردش خون دوزیستان

سیستم گردش خون دوزیستان دارای ویژگی های خاصی از یک سازمان مترقی است که با سبک زندگی زمینی و ظاهر تنفس ریوی همراه است.

شکل 4. ساختار سیستم گردش خون و قلب دوزیست 1. سینوس وریدی 2. دهلیز راست 3. دهلیز چپ 4. بطن 5. مخروط شریانی 6. شریان ریوی چپ 7. قوس آئورت چپ 8. شریان های کاروتید 9. چپ شریان ساب کلاوین 10. شریان جلدی چپ 11. شریان روده ای 12. کلیه ها 13. شریان ایلیاک چپ 14. شریان ایلیاک راست 15. ورید باب کلیوی 16. ورید شکمی 17. ورید باب کبدی 18. ورید باب کبدی . ورید 21. ورید ساب کلاوین راست 22. ورید ژوگولار راست 23. ورید اجوف قدامی 24. وریدهای ریوی 25. آئورت پشتی.

قلب سه حفره ای است (شکل 4)، از دو دهلیز، یک بطن، یک سینوس وریدی و یک مخروط شریانی تشکیل شده است. دو دایره گردش خون وجود دارد، با این حال، خون شریانی و وریدی تا حدی مخلوط هستند. خون از بطن در یک جریان از طریق مخروط شریانی که آئورت شکمی از آن سرچشمه می گیرد خارج می شود و به سه جفت رگ بزرگ تقسیم می شود:

1) شریان های پوستی-ریوی،

2) قوس آئورت،

3) شریان های کاروتید.

اما ترکیب خون در این رگ ها به دلیل ویژگی های زیر در قلب متفاوت است:

الف) وجود در بطن روی دیواره پشتی طناب های عضلانی (ترابکول ها) که جیب های متعددی را تشکیل می دهد.

ب) تخلیه مخروط شریانی از نیمه راست بطن پشت.

ج) وجود دریچه تیغه ای شکل مارپیچی در مخروط شریانی که به دلیل انقباض دیواره های مخروط شریانی حرکت می کند.

در طی سیستول دهلیزی، خون شریانی از دهلیز چپ وارد بطن و از سمت راست خون وریدی وارد می شود. در پاکت های ماهیچه ای، بخشی از خون حفظ می شود و فقط در وسط بطن مخلوط می شود. بنابراین، در طول دیاستول (آرامش) بطن، حاوی خون با ترکیبات مختلف است: شریانی، مخلوط و وریدی.

در طی انقباض (سیستول) بطن، خون وریدی عمدتاً از جیب سمت راست بطن به مخروط شریانی می‌رود. وارد شریان های پوستی-ریوی می شود. با انقباض بیشتر بطن، بزرگترین قسمت بعدی خون از قسمت میانی بطن وارد مخروط شریانی می شود - مخلوط. به دلیل افزایش فشار در مخروط شریانی، دریچه مارپیچی به سمت چپ منحرف شده و دهانه شریان های ریوی را می بندد. بنابراین، خون مخلوط وارد جفت عروق بعدی - قوس آئورت می شود. در نهایت، در اوج سیستول بطنی، خون شریانی از محل دورتر از آن - از جیب چپ بطن - وارد مخروط شریانی می شود. این خون شریانی به آخرین جفت عروقی که هنوز خالی هستند - به شریان های کاروتید فرستاده می شود.

شریان پوستی-ریوی نزدیک ریه ها به دو شاخه - ریوی و پوستی منشعب می شود. پس از تبادل گاز در مویرگ های ریه و در پوست، خون شریانی وارد سیاهرگ هایی می شود که به سمت قلب می روند. این یک دایره کوچک از گردش خون است. سیاهرگ‌های ریوی به دهلیز چپ تخلیه می‌شوند، سیاهرگ‌های پوستی خون شریانی را به داخل ورید اجوف قدامی حمل می‌کنند که به داخل سینوس وریدی تخلیه می‌شود. در نتیجه، خون وریدی مخلوط با خون شریانی وارد دهلیز راست می شود.

قوس های آئورت که عروق را به اندام های نیمه قدامی بدن داده اند، آئورت پشتی را به هم متصل کرده و تشکیل می دهند که عروق را به نیمه خلفی بدن می دهد. تمام اندام های داخلی با خون مخلوط تغذیه می شوند، به استثنای سر که خون شریانی را از شریان های کاروتید دریافت می کند. خون پس از عبور در مویرگ ها از اندام های بدن، وریدی شده و وارد قلب می شود. وریدهای اصلی دایره بزرگ عبارتند از: ورید اجوف قدامی جفت شده و ورید اجوف خلفی جفت نشده که به داخل سینوس وریدی می ریزد.

سیستم گردش خون خزندگان

سیستم گردش خون خزندگان (شکل 5) سازماندهی بالاتری دارد:

1. قلب سه حفره ای است، اما سپتوم ناقصی در بطن وجود دارد، بنابراین خون شریانی و وریدی به میزان بسیار کمتری نسبت به دوزیستان مخلوط می شوند.

2. مخروط شریانی وجود ندارد و شریان ها نه به عنوان یک تنه مشترک، مانند دوزیستان، بلکه به طور مستقل در سه رگ از قلب خارج می شوند.

شریان ریوی از نیمه راست بطن خارج می شود و در خروجی از قلب به سمت راست و چپ تقسیم می شود و خون وریدی را حمل می کند. از نیمه چپ بطن، قوس آئورت راست حاوی خون شریانی خارج می شود که از آن دو شریان کاروتید منشعب می شوند و خون را به سر می برند و دو شریان ساب کلاوین.

در مرز بین نیمه راست و چپ بطن، قوس آئورت چپ منشا می گیرد، خون مخلوط را حمل می کند.

هر قوس آئورت دور قلب می‌چرخد: یکی در سمت راست، دیگری در سمت چپ، و به یک آئورت پشتی جفت نشده متصل می‌شود که به عقب کشیده می‌شود و تعدادی از شریان‌های بزرگ را به اندام‌های داخلی می‌فرستد.

خون وریدی از قسمت قدامی بدن از طریق دو ورید اجوف قدامی و از پشت بدن از طریق ورید اجوف خلفی جفت نشده جمع آوری می شود. ورید اجوف به داخل سینوس وریدی تخلیه می شود که با دهلیز راست ادغام می شود.

وریدهای ریوی، حامل خون شریانی، به دهلیز چپ جریان می یابند.

شکل 5. ساختار سیستم گردش خون و قلب یک خزنده. 1. دهلیز راست. 2. دهلیز چپ 3. نیمه چپبطن 4. نیمه راست بطن 5. شریان ریوی راست 6. قوس آئورت راست 7. قوس آئورت چپ 8. مجرای شریانی چپ 9. شریان ساب کلاوین چپ 10. چپ شریان کاروتید 11. شریان روده ای 12. کلیه ها 13. شریان ایلیاک چپ 14. شریان دمی 15. ورید دمی 16. ورید فمورال راست 17. ورید باب راست کلیه ها 18. ورید شکمی 19. ورید باب ورید کبدی 2.20. ورید اجوف خلفی 22 ورید اجوف قدامی راست 23 ورید ساب ترقوه راست 24 ورید ژوگولار راست 25 ورید ریوی راست 26 آئورت پشتی

سیستم گردش خون پرندگان

سیستم گردش خون پرندگان، در مقایسه با خزندگان، ویژگی های یک سازمان مترقی را آشکار می کند.

قلب چهار حفره ای است، گردش خون ریوی به طور کامل از بزرگ جدا شده است. دو رگ از بطن های قلب خارج می شوند. از بطن راست از طریق شریان ریوی، خون وریدی وارد ریه ها می شود و از آنجا خون اکسید شده از طریق ورید ریوی وارد دهلیز چپ می شود.

عروق دایره بزرگ از بطن چپ با یک قوس آئورت راست شروع می شوند. در نزدیکی قلب، شریان های بی نام راست و چپ از قوس آئورت خارج می شوند. هر یک از آنها به شریان های کاروتید، ساب کلاوین و قفسه سینه سمت مربوطه تقسیم می شوند. آئورت، قلب را گرد می کند، از زیر ستون فقرات به عقب عبور می کند. شریان ها از آن به اندام های داخلی، اندام های عقبی و دم می روند.

خون وریدی از قسمت قدامی بدن در ورید اجوف قدامی جفتی جمع آوری می شود و از پشت - در ورید اجوف خلفی جفت نشده، این سیاهرگ ها به دهلیز راست می ریزند.

شکل 6. ساختار سیستم گردش خون و قلب پرنده. 1. دهلیز راست 2. دهلیز چپ 3. بطن چپ 4. بطن راست 5. شریان ریوی راست 6. قوس آئورت 7. شریان Innominate 8. شریان کاروتید چپ 9. شریان ساب کلاوین چپ 10. شریان قفسه سینه چپ 1.1 تاورال.1. کلیه ها 13. شریان ایلیاک چپ 14. شریان دمی 15. ورید دمی 16. ورید فمورال راست 17. ورید باب راست کلیه ها 18. ورید مزانتریک ترقوه ای 19. ورید باب کبدی 20. ورید کبدی 21. ورید کاسه ای پستی 21. ورید ورید اجوف قدامی راست 23. ورید ژوگولار راست 24. ورید ریوی راست

سیستم گردش خون پستانداران

قلب مانند قلب پرندگان چهار حفره ای است. نیمه راست قلب، حاوی خون وریدی، به طور کامل از سمت چپ - شریانی جدا شده است.

گردش خون ریوی از بطن راست با شریان ریوی شروع می شود که خون وریدی را به ریه ها می رساند. از ریه ها، خون شریانی در سیاهرگ های ریوی جمع آوری می شود که به دهلیز چپ می ریزد.

گردش خون سیستمیک با بیرون آمدن آئورت از بطن چپ شروع می شود (شکل).

شکل 7. ساختار سیستم گردش خون و قلب پستانداران. 1. دهلیز راست 2. دهلیز چپ 3. بطن راست 4. بطن چپ 5. شریان ریوی چپ 6. قوس آئورت 7. شریان Innominate 8. شریان ساب کلاوین راست 9. شریان کاروتید راست 10. شریان کاروتید چپ سابکلاوین 12. 13. شریان کلیوی 14. شریان ایلیاک چپ 15. ورید ایلیاک راست 16. ورید باب کبدی 17. ورید کبدی 18. ورید اجوف خلفی 19. ورید اجوف قدامی 20. ورید ساب کلاوین راست 21. ورید ژوگولار22. ورید ژوگولار راست 23. ورید ساب ترقوه چپ 24. ورید بین دنده ای فوقانی 25. ورید بی نام 26. ورید نیمه جفت نشده 27. ورید بدون جفت 28. ورید ریوی

برخلاف پرندگان، آئورت پستانداران در سمت چپ اطراف قلب منحنی است. سه رگ از قوس آئورت چپ خارج می شوند: شریان کوتاه بی نام، شریان کاروتید چپ و ساب کلاوین. با گرد کردن قلب ، آئورت در امتداد ستون فقرات کشیده می شود ، عروق از آن به اندام های داخلی می روند.

خون وریدی در ورید اجوف خلفی و قدامی جمع آوری می شود که به دهلیز راست تخلیه می شود.

رشد قلب

در جنین زایی انسان، تعدادی از دگرگونی های فیلوژنتیکی قلب مشاهده می شود (شکل 8)، که برای درک مکانیسم های رشد مهم است. نقائص هنگام تولدقلبها.

در مهره داران پایین تر (ماهی ها، دوزیستان)، قلب به شکل یک لوله توخالی در زیر حلق قرار دارد. در مهره داران بالاتر و در انسان، قلب به صورت دو لوله با فاصله از یکدیگر قرار دارد. بعداً آنها به یکدیگر نزدیک می شوند و در زیر روده حرکت می کنند و سپس بسته می شوند و یک لوله واحد را تشکیل می دهند که در وسط قرار دارد.

در تمام مهره داران، قسمت های قدامی و خلفی لوله باعث ایجاد عروق بزرگ می شود. قسمت میانی شروع به رشد سریع و ناهموار می کند و شکل S را تشکیل می دهد. پس از آن، پشت لوله به سمت پشتی و جلو حرکت می کند و دهلیز را تشکیل می دهد. قسمت قدامی لوله حرکت نمی کند، دیواره های آن ضخیم می شود و به یک بطن تبدیل می شود.

ماهی ها دارای یک دهلیز هستند، در حالی که در دوزیستان توسط یک سپتوم در حال رشد به دو قسمت تقسیم می شوند. بطن در ماهی ها و دوزیستان یکی است، اما در بطن دومی برآمدگی های عضلانی (ترابکول ها) وجود دارد که اتاق های جداری کوچکی را تشکیل می دهند. در خزندگان، سپتوم ناقصی تشکیل می شود که از پایین به بالا رشد می کند، هر دهلیز در حال حاضر خروجی خود را به بطن دارد.

در پرندگان و پستانداران، بطن به دو نیمه - راست و چپ تقسیم می شود.

در فرآیند جنین زایی، پستانداران و انسان در ابتدا دارای یک دهلیز و یک بطن هستند که توسط کانال دهلیزی بطنی که دهلیز را با بطن ارتباط می دهد از یکدیگر جدا می شوند. سپس یک سپتوم در دهلیز از جلو به عقب شروع به رشد می کند و دهلیز را به دو قسمت تقسیم می کند. در همان زمان، ضخیم شدن ها (بالشتک های دهلیزی) از دو طرف پشتی و شکمی شروع به رشد می کنند. با اتصال، دهانه دهلیزی بطنی مشترک را به دو دهانه راست و چپ تقسیم می کنند. بعداً در این دهانه ها دریچه هایی تشکیل می شود.

شکل 8. رشد قلب. الف - دردهای جفتی قلب، ب - همگرایی آنها، ج - ادغام آنها در یک آنلاژ جفت نشده: 1 - اکتودرم. 2 - اندودرم؛ 3 - ورق جداری مزودرم; 4 - ورقه احشایی مزودرم; 5 - وتر; 6 - صفحه عصبی; 7 - سومیت; 8 - حفره ثانویه بدن; 9 - التهاب اندوتلیال قلب; 10 - لوله عصبی; 11 - چین های عصبی گانگلیونی؛ 12 - روده سر حاصل؛ 14 - روده سر؛ 15 - مزانتر پشتی قلب; 16 - حفره قلب; 17 - اپیکارد؛ 18 - میوکارد؛ 19 - اندوکارد؛ 20 - پریکارد؛ 21 - حفره عمودی؛ 22 - کاهش مزانتر عمودی.

سپتوم بین بطنی از منابع مختلفی تشکیل شده است: قسمت بالایی آن از سلول های بالشتک های دهلیزی، قسمت تحتانی - به دلیل بیرون زدگی لبه مانند پایین بطن، قسمت میانی - به دلیل سپتوم مشترک ایجاد می شود. تنه شریانی، که به عروق تقسیم می شود - آئورت و تنه ریوی. در محل اتصال سه چین سپتوم قسمتی غشایی تشکیل می شود که در محل آن سپتوم بین بطنی تشکیل می شود. انحراف در توسعه سپتوم بین بطنی علت چنین آسیب شناسی مادرزادی مانند عدم وجود یا عدم توسعه آن است. علاوه بر این، نقض جنین زایی قلب می تواند در بسته نشدن سپتوم بین دهلیزی بیان شود، اغلب در ناحیه حفره بیضی (در جنین - سوراخ) یا در زیر، اگر با دهلیزی-بطنی ترکیب نشده باشد. حلقه.

از ناهنجاری‌های رشد رگ‌های خونی، شایع‌ترین عدم بسته شدن مجرای بوتولینوم (از 6 تا 22٪) است که در طول زندگی جنینی عمل می‌کند و خون را از ریه‌ها (جمع شده) به داخل آئورت هدایت می‌کند. پس از تولد، به طور معمول در عرض 10 هفته رشد می کند. اگر مجرا در بزرگسالی ادامه یابد، فشار بیمار در دایره کوچک افزایش می یابد، رکود خون در ریه ها ایجاد می شود که منجر به نارسایی قلبی می شود. کمتر شایع است آسیب شناسی شدیدتر - انسداد مجرای کاروتید. علاوه بر این، به جای یک قوس آئورت، دو قوس می توانند ایجاد شوند - چپ و راست، که یک حلقه آئورت را در اطراف نای و مری تشکیل می دهند. با افزایش سن، این حلقه باریک می شود و بلع مختل می شود.

در مرحله معینی از رشد جنینی، یک تنه شریانی مشترک از بطن ها خارج می شود، که بیشتر توسط یک سپتوم مارپیچی به آئورت و تنه ریوی تقسیم می شود. اگر چنین پارتیشنی تشکیل نشود، یک تنه شریانی مشترک تشکیل می شود که در آن خون شریانی و وریدی مخلوط می شود. این منجر به مرگ می شود.

گاهی اوقات جابجایی آئورت وجود دارد، زمانی که نه از بطن چپ، بلکه از سمت راست شروع می شود، و شریان ریوی - از بطن چپ، اگر سپتوم تنه شریانی مشترک مارپیچی به دست نیاورد، اما شکل مستقیم

یک ناهنجاری جدی، ایجاد رگ اصلی شریان راست قوس آبشش چهارم و ریشه راست آئورت پشتی به جای شریان چپ است. در این حالت قوس آئورت از بطن چپ منشا می گیرد، اما به سمت راست می چرخد. در این مورد، نقض عملکرد اندام های همسایه امکان پذیر است.

خون، همراه با لنف و مایع بین سلولی، محیط داخلی بدن را می سازد، یعنی محیطی که سلول ها، بافت ها و اندام ها در آن فعالیت می کنند. هر چه پایدارتر باشد محیطساختارهای داخلی بدن مؤثرتر عمل می کنند، زیرا عملکرد آنها مبتنی بر فرآیندهای بیوشیمیایی است که توسط سیستم های آنزیمی کنترل می شود، که به نوبه خود دمای مطلوبی دارند و به تغییرات pH و ترکیب شیمیایی محلول ها بسیار حساس هستند. کنترل و حفظ ثبات محیط داخلی - عملکرد ضروریسیستم عصبی و هومورال

هموستاز توسط بسیاری از (اگر نه همه) سیستم های فیزیولوژیکی بدن تامین می شود.

ماهی - اندام های دفع، تنفس، هضم، گردش خون و غیره. مکانیسم حفظ هموستاز در ماهی ها به اندازه حیوانات خونگرم کامل نیست (به دلیل موقعیت تکاملی آنها). بنابراین، محدودیت های تغییر در ثابت های محیط داخلی بدن در ماهی ها بیشتر از حیوانات خون گرم است. باید تاکید کرد که خون ماهی دارای تفاوت های فیزیکی و شیمیایی قابل توجهی است. مقدار کل خون در بدن ماهی ها کمتر از حیوانات خونگرم است. بسته به شرایط زندگی، وضعیت فیزیولوژیکی، گونه، سن متفاوت است. مقدار خون ماهی های استخوانی به طور متوسط ​​2 تا 3 درصد وزن بدن آنها است. در گونه های ماهی بی تحرک، خون بیش از 2٪ نیست، در گونه های فعال - تا 5٪.

در حجم کل مایعات بدن ماهی، خون سهم ناچیزی را به خود اختصاص می دهد که در مثال ماهی لمپری و کپور (جدول 6.1) مشاهده می شود.

6.1. توزیع مایع در بدن ماهی، % مایع کل مایع داخل سلولی مایع خارج سلولی 52 - 56

مانند سایر حیوانات، خون در ماهی به دو دسته در گردش و رسوبی تقسیم می شود. نقش انبار خون در آنها توسط کلیه ها، کبد، طحال، آبشش ها و ماهیچه ها انجام می شود. توزیع خون در اندام های فردی یکسان نیست. بنابراین، به عنوان مثال، در کلیه ها، خون 60٪ از جرم اندام را تشکیل می دهد، در آبشش ها - 57٪، در بافت قلب - 30٪، در عضلات قرمز - 18٪، در کبد - 14٪. . نسبت خون به عنوان درصدی از حجم کل خون در بدن ماهی در پست ها و رگ ها (تا 60٪)، ماهیچه های سفید (16٪)، آبشش ها (8٪)، ماهیچه های قرمز (6٪) زیاد است. .

خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خون ماهی

خون ماهی دارای رنگ قرمز روشن، بافت روغنی در لمس، طعم شور و بوی خاصی از روغن ماهی است.

فشار اسمزی خون ماهیان استخوانی آب شیرین 6 تا 7 اتمسفر، نقطه انجماد منفی 0.5 اینچ است. pH خون ماهی از 7.5 تا 7.7 متغیر است (جدول 6.2).

متابولیت های اسیدی خطرناک ترین هستند. برای توصیف خواص محافظتی خون در رابطه با متابولیت های اسیدی، از یک مخزن قلیایی (ذخیره بی کربنات های پلاسما) استفاده می شود.

ذخیره قلیایی خون ماهی توسط نویسندگان مختلف 5-25 سانتی متر در 100 میلی لیتر تخمین زده شده است. برای تثبیت PH خون در ماهی، مکانیسم های بافری مشابه در مهره داران بالاتر وجود دارد. موثرترین سیستم بافری سیستم هموگلوبین است که 70 تا 75 درصد از ظرفیت بافر خون را تشکیل می دهد. بعدی از نظر عملکرد سیستم کربنات (20-25٪) است. سیستم کربنات نه تنها (و احتمالاً نه چندان زیاد) توسط گلبول های قرمز کربنیک انیدراز، بلکه توسط کربنیک انیدراز غشای مخاطی دستگاه آبشش و سایر اندام های تنفسی خاص فعال می شود. نقش سیستم های فسفات و بافر پروتئین های پلاسما کمتر قابل توجه است، زیرا غلظت اجزای خونی که آنها از آن تشکیل شده اند می تواند به طور گسترده ای در یک فرد (3-5 برابر) متفاوت باشد.

فشار اسمزی خون نیز دارای دامنه وسیعی از نوسانات است، بنابراین ترکیب محلول های ایزوتونیک برای انواع مختلف ماهی یکسان نیست (جدول 6.3).

6.3. محلول های ایزوتونیک برای ماهی (NaCI، %) غلظت NaCI، % غلظت NaCI، % کپور سفید، کپور نقره ای، ماهیان خاویاری ستاره ای 0,60 0,83 کپور نقره ای 0,65 1,03 کپور، کپور، پیک 0,75 2,00 ماهی خال مخالی، گورنارد 0,75 + 0,2% اوره

تفاوت در ترکیب یونی پلاسمای خون، رویکرد ویژه ای را برای تهیه محلول های فیزیولوژیکی برای دستکاری خون و سایر بافت ها و اندام ها در شرایط آزمایشگاهی دیکته می کند. تهیه محلول نمکی شامل استفاده از مقدار کمی نمک است. ترکیب آن، و همچنین خواص فیزیکی و شیمیایی، به ترکیبات آب دریا نزدیک است (جدول 6.4).

6.4. ترکیب محلول های فیزیولوژیکی، % آب شیرین (متوسط) ماهی سالمون ناقلان دریایی شاخه های لایه ای

تحمل ماهی در برابر تغییرات در ترکیب نمک محیط تا حد زیادی به قابلیت های غشای سلولی بستگی دارد. خاصیت ارتجاعی و نفوذپذیری انتخابی غشاها نشانگر مقاومت اسمزی گلبول های قرمز است.

مقاومت اسمزی گلبول های قرمز ماهی تنوع زیادی در این کلاس دارد. همچنین به سن، فصل سال، وضعیت فیزیولوژیکی ماهی بستگی دارد. در گروه استخوانهای استخوانی به طور متوسط ​​0.3-0.4% NaCl تخمین زده می شود. چنین شاخص سفت و سختی در حیوانات خونگرم به عنوان محتوای پروتئین در پلاسمای خون نیز در معرض تغییرات قابل توجهی است. برای ماهی، تغییر 5 برابری در غلظت پروتئین های پلاسما (آلبومین ها و گلوبولین ها) مجاز است که با زندگی در پرندگان و پستانداران کاملاً ناسازگار است.

در طول دوره های مطلوب زندگی، محتوای پروتئین های پلاسما در خون ماهی ها بیشتر از بعد از گرسنگی، زمستان گذرانی، تخم ریزی و همچنین بیماری ها است. بنابراین، به عنوان مثال، در ماهی قزل آلا به طور متوسط ​​6-7٪، در بچه های کپور زیر سال - 2-3٪، در ماهی های مسن - 5-6٪. به طور کلی با افزایش سن ماهی و همچنین در طول فصل رشد، غلظت پروتئین های پلاسما افزایش می یابد. به عنوان مثال، در یک کپور در سن دو ماهگی ] 5٪ است، در سن یک سالگی - 3٪، در سن 30 ماهگی - 4٪ -. و برای تولید کنندگان در پایان دوره تغذیه - 5-6٪. تفاوت های جنسیتی نیز ممکن است (0.5-1.0٪).

طیف پروتئین های پلاسما توسط گروه های معمولی نشان داده می شود، به عنوان مثال. آلبومین ها و گلوبولین ها، با این حال، به عنوان یک هنجار فیزیولوژیکی، سایر پروتئین ها در پلاسمای ماهی یافت می شوند - هموگلوبین، هپتوگلوبین. به عنوان مثال، گروهی از گلیکوپروتئین ها از پلاسمای خون گونه های ماهی قطب شمال جدا شد. ایفای نقش ضد یخ، یعنی موادی که از تبلور آب سلولی و بافتی و تخریب غشاها جلوگیری می کنند.

به طور طبیعی، با چنین پویایی از ترکیب پروتئین پلاسما، می توان انتظار تغییر در نسبت آلبومین ها و گلوبولین ها در خون را نیز داشت، به عنوان مثال، در طول رشد ماهی (جدول 6.5).

6.5. تغییرات انتوژنتیکی در طیف پروتئینی سرم خون کپور، %

* کسری: آلفا/بتا/گاما.

ترکیب کسری پروتئین های پلاسما نیز به طور قابل توجهی در طول فصل رشد تغییر می کند. بنابراین، به عنوان مثال، در ماهیان زیر سال کپور، تفاوت در محتوای پروتئین تا پاییز به 100٪ در رابطه با لحظه کاشت در استخرهای نهالستان می رسد (جدول 6.6). محتوای آلبومین ها و بتاگلوبولین ها در خون ماهی کپور جوان به طور مستقیم به دمای آب بستگی دارد. علاوه بر این، هیپوکسی، کمبود مواد غذایی در بدنه های آبی نیز منجر به کاهش عرضه ماهی با گلوبولین های آلفا و بتا می شود.

در شرایط خوب، با تغذیه فراوان، افزایش غلظت پروتئین آب پنیر به دلیل کسر آلبومین مشاهده می شود و در نهایت، تهیه ماهی با آلبومین (گرم بر کیلوگرم وزن زنده) از نظر کیفی و کمی، تغذیه ماهی را مشخص می کند. حداقل در دوره های رشد شدید آن. با توجه به تامین آلبومین موجودات زنده می توان پیش بینی رهاسازی خردسالان زیر سال از زمستان گذرانی آتی را داشت.

6.6. ترکیب پروتئینسرم خون بچه ماهی کپور بسته به فصل، %

به عنوان مثال، در مخازن منطقه مسکو نتایج خوبپرورش بچه‌های زیر سال و حداکثر عملکرد بچه‌های سال بعد از زمستان‌گذرانی (۹۰-۸۰ درصد) در ماهی‌هایی با مقدار کل پروتئین در پلاسمای خون حدود ۵ درصد و محتوای آلبومین حدود ۶ گرم بر کیلوگرم وزن زنده مشاهده شد. افراد با محتوای پروتئین در سرم خون تا 3.5٪ و محتوای آلبومین 0.4 گرم بر کیلوگرم وزن زنده و اغلب در روند رشد جان خود را از دست می دهند (بازده زیرسالان کمتر از 70٪) و تحمل زمستان را دشوارتر می کنند. (بازده سالمندان کمتر از 50%)

بدیهی است که آلبومین های پلاسمای خون ماهی به عنوان ذخیره ای از مواد پلاستیکی و انرژی عمل می کنند که در شرایط گرسنگی اجباری توسط بدن استفاده می شود. دسترسی بالای آلبومین و گاما گلوبولین ها به بدن شرایط مطلوبی را برای بهینه سازی فرآیندهای متابولیک ایجاد می کند و مقاومت غیراختصاصی بالایی را تضمین می کند.

سلول های خون ماهی

تصویر مورفولوژیکی خون ماهی دارای کلاس و گونه خاص است. گلبول های قرمز بالغ در ماهی بزرگتر از حیوانات خونگرم هستند، شکل بیضی دارند و حاوی هسته هستند (شکل 6.1 و 6.3). کارشناسان عمر طولانی گلبول های قرمز (تا یک سال) را با وجود هسته توضیح می دهند، زیرا وجود هسته نشان دهنده افزایش توانایی غشای سلولی و ساختارهای سیتوزولی برای بازسازی است.

در عین حال، وجود یک هسته، توانایی گلبول قرمز را برای اتصال اکسیژن و جذب مواد مختلف روی سطح خود محدود می کند. با این حال، عدم وجود گلبول های قرمز در خون لارو مارماهی، بسیاری از ماهی های قطب شمال و قطب جنوب نشان می دهد که عملکرد گلبول های قرمز در ماهی توسط ساختارهای دیگر تکرار می شود.

هموگلوبین ماهی از نظر خواص فیزیکی و شیمیایی با هموگلوبین سایر مهره داران متفاوت است. در طول تبلور، تصویر خاصی به دست می دهد (شکل 6.2).

تعداد گلبول های قرمز خون ماهی 10-5 برابر کمتر از خون پستانداران است. در ماهی های استخوانی آب شیرین 2 برابر کمتر از خون ماهیان دریایی است. با این حال، حتی در یک گونه، تغییرات متعددی ممکن است، که می تواند ناشی از عوامل محیطی و وضعیت فیزیولوژیکی ماهی باشد.

تجزیه و تحلیل جدول. 6.7 نشان می دهد که زمستان گذرانی ماهی تأثیر بسزایی بر خصوصیات خون قرمز دارد. مقدار کل هموگلوبین در زمستان می تواند 20٪ کاهش یابد. با این حال، هنگامی که یک ساله ها به حوضچه های تغذیه پیوند زده می شوند، erythropoiesis چنان فعال می شود که شاخص های قرمز خون در 10-15 روز تغذیه به سطح پاییز باز می گردند. در این زمان، افزایش محتوای اشکال نابالغ تمام سلول ها در خون ماهی مشاهده می شود.

برنج. 6.1. سلول های خونی ماهیان خاویاری:

1-هموسیتوبلاست؛ 2- میلوبلاست; 3- اریتروبلاست; 4- گلبول های قرمز; 5- لنفوسیت ها; 6- مونوسیت; 7 - میلوسیت نوتروفیل; ائوزینوفیل 8 قطعه ای؛ 9 - مونوبلاست؛ 10 - پرومیلوسیت؛ 11 - نرموبلاست بازوفیلیک؛ 12 - نورموبلاست پلی کروماتوفیلیک؛ 13- لنفوبلاست; 14 - متامیلوسیت ائوزینوفیلیک; 15- ائوزینوفیل خنجر; 16 - مشخصات متامیلوپیت؛ 17 - کتروفیل خنجر; نوتروفیل 18 قطعه ای. 19 - پلاکت؛ 20- میلوسیت ائوزینوفیل; 21 - سلول هایی با سیتوپلاسم واکوئله

مشخصه خون قرمز به عوامل محیطی بستگی دارد. در دسترس بودن هموگلوبین در ماهی با دمای آب تعیین می شود. رشد ماهی در شرایط کم اکسیژن با افزایش حجم کل خون، پلاسما همراه است که باعث افزایش کارایی تبادل گاز می شود.

یکی از ویژگی های ماهی چند شکلی قرمزها است - حضور همزمان در جریان خون سلول های گلبول قرمز با درجات مختلف بلوغ (جدول 6.8).

6.8. سری گلبول های قرمز ماهی قزل آلا (%) طول ماهی، سانتی متر گلبول های قرمز نابالغ گلبول های قرمز بالغ اریتروبلاست نرموبلاست بازوفیلیک چند رنگ دوست

افزایش تعداد اشکال نابالغ گلبول های قرمز با افزایش فصلی متابولیسم، از دست دادن خون و همچنین ویژگی های سن و جنس ماهی همراه است. بنابراین، در تخمگذاران، افزایش 2-3 برابری در گلبول های قرمز نابالغ با بالغ شدن غدد جنسی مشاهده می شود که در نرها قبل از تخم ریزی به 15٪ می رسد. در تکامل گلبول های قرمز ماهی، سه مرحله متمایز می شود که هر یک از آنها با تشکیل سلول های مورفولوژیکی کاملاً مستقل - اریتروبلاست، نورموبلاست و خود گلبول قرمز مشخص می شود.

اریتروبلاست نابالغ ترین سلول از سری اریتروئید است. اریتروبلاست های ماهی را می توان به سلول های خونی متوسط ​​و بزرگ نسبت داد، زیرا اندازه آنها بین 9 تا 14 میکرون است. هسته این سلول ها دارای رنگ قرمز مایل به بنفش (در یک اسمیر) است. کروماتین به طور مساوی در سراسر هسته توزیع می شود و یک ساختار مشبک را تشکیل می دهد. در بزرگنمایی زیاد، از 2 تا 4 هسته را می توان در هسته یافت. سیتوپلاسم این سلول ها به شدت بازوفیل است. یک حلقه نسبتا منظم در اطراف هسته تشکیل می دهد.

نرموبلاست بازوفیلیک از اریتروبلاست تشکیل می شود. این سلول دارای یک هسته متراکم تر و کوچکتر است که بخش مرکزی سلول را اشغال می کند. سیتوپلاسم با خواص بازوفیلی خفیف مشخص می شود. نورموبلاست پلی کروماتوفیلیک با یک هسته حتی کوچکتر با لبه های مشخص مشخص می شود که تا حدودی از مرکز سلول جابجا شده است. ویژگی دیگر این است که کروماتین هسته ای به صورت شعاعی قرار دارد و بخش های نسبتاً منظمی را در هسته تشکیل می دهد. سیتوپلاسم سلول های اسمیر بازوفیلیک نیست، بلکه رنگ صورتی کثیف (یاسی روشن) است.

برنج. 6.2. کریستال های هموگلوبین ماهی

نورموبلاست اکسی‌فیلیک شکلی گرد با هسته‌ای گرد و متراکم در مرکز دارد. سیتوپلاسم در یک حلقه پهن در اطراف هسته قرار دارد و دارای رنگ صورتی کاملا مشخص است.

گلبول های قرمز ماهی مجموعه اریتروئید را کامل می کنند. آنها یک شکل بیضی با یک هسته متراکم دارند که شکل آنها را تکرار می کند. رنگ قرمز بنفش. کروماتین خوشه هایی را به شکل توده های خاص تشکیل می دهد. به طور کلی، یک گلبول قرمز بالغ هم از نظر ماهیت رنگ‌آمیزی هسته و سیتوپلاسم در اسمیر و هم از نظر ریزساختار پروتوپلاسم شبیه به یک نرموبلاست اکسی‌فیلیک است. فقط با شکل کشیده متمایز می شود. سرعت رسوب گلبول قرمز (ESR) در ماهی معمولاً 10-2 میلی متر در ساعت است. گلبول های سفید (لکوسیت ها). تعداد لکوسیت های خون ماهی نسبت به پستانداران بیشتر است. ماهی ها با مشخصات لنفوسیتی مشخص می شوند، یعنی بیش از 90٪ گلبول های سفید لنفوسیت هستند (جدول 6.9، 6.10).

6.9. تعداد لکوسیت ها در 1 میلی متر

6.10. فرمول لکوسیت، % نوع و وزن ماهی، g لنفوسیت ها مونوسیت ها سلول های PMN ائوزینوفیل ها نوتروفیل ها کپور نقره ای 100

اشکال فاگوسیتی مونوسیت ها و سلول های پلی مورفونکلئر هستند. در طول چرخه زندگی، فرمول لکوسیت ها تحت تأثیر عوامل محیطی تغییر می کند. در طی تخم ریزی، تعداد لنفوسیت ها به نفع مونوسیت ها و سلول های پلی مورفونکلئر کاهش می یابد.

خون ماهی در مراحل مختلف بلوغ حاوی سلول های پلی مورفونکلئر (گرانولوسیت) است. جد همه گرانولوسیت ها باید میلوبلاست در نظر گرفته شود (شکل 6.3).

برنج. 6.3. سلول های خونی کپور:

1 - هموسیتوبلاست؛ 2- میلوبلاست; 3 - erythroblast; 4-گلبول قرمز؛ 5 - لنفوسیت ها; 6- مونوسیت; 7 - میلوسیت نوتروفیل; 8- میلوسیت کاذب ائوزینوفیل; 9 - مونوبلاست؛ 10 - پرومیلوسیت؛ 11 - نرموبلاست بازوفیلیک؛ 12 - نورموبلاست پلی کروماتوفیلیک؛ 13 - لنفوبلاست؛ 14 - متامیلوئیدیت نوتروفیلیک؛ 15 - متامیلوسیت شبه آئوزینوفیلیک. 16 - نوتروفیل خنجر; 17 - نوتروفیل قطعه بندی شده؛ 18- شبه بازوفیل; 19- پلاکتاین سلول با اندازه بزرگ و هسته بزرگ قرمز بنفش که بیشتر آن را اشغال می کند متمایز می شود. اندازه میلوبلاست ها بین 12 تا 20 میکرون است. ریزساختار سلول ها با فراوانی ریبوزوم ها، میتوکندری ها و همچنین توسعه فشرده مجموعه گلژی مشخص می شود. در زمان بلوغ، میلوبلاست به پرومیلوسیت تبدیل می شود.

پرومیلوسیت اندازه نسل قبلی خود را حفظ می کند. یک سلول بزرگ است در مقایسه با میلوبلاست، پرومیلوسیت دارای یک هسته قرمز بنفش متراکم تر با 2-4 هسته و یک سیتوپلاسم دانه ای بازوفیل ضعیف است. علاوه بر این، ریبوزوم های کمتری در این سلول وجود دارد. میلوسیت کوچکتر از سلول های قبلی است (10-15 میکرون). هسته گرد متراکم هسته خود را از دست می دهد. سیتوپلاسم حجم بیشتری را اشغال می کند، دارای دانه بندی مشخص است که توسط رنگ های اسیدی، خنثی و بازی تشخیص داده می شود.

متامیلوسیت با یک هسته کشیده با کروماتین خالدار متمایز می شود. سیتوپلاسم سلول ها دارای ساختار دانه ای ناهمگن است. گرانولوسیت خنجر نشان دهنده مرحله بعدی در تکامل گرانولوئیدها است. ویژگی متمایز آن شکل یک هسته متراکم است. دراز است، با رهگیری اجباری. علاوه بر این، هسته بخش کوچکتری از حجم سلول را اشغال می کند.

گرانولوسیت قطعه بندی شده نشان دهنده مرحله نهایی بلوغ میلوبلاست است، یعنی. بالغ ترین سلول از سری دانه ای خون ماهی است. ویژگی متمایز آن هسته تقسیم شده است. بسته به

بسته به رنگ گرانول های سیتوپلاسمی، سلول های قطعه بندی شده علاوه بر این به نوتروفیل ها، ائوزینوفیل ها، بازوفیل ها و همچنین شبه آئوزینوفیل ها و شبه بازوفیل ها طبقه بندی می شوند. برخی از محققان وجود اشکال بازوفیل گرانولوسیت ها را در ماهیان خاویاری رد می کنند.

پلی مورفیسم سلولی در لنفوسیت های خون ماهی نیز مشاهده می شود. کم بالغ ترین سلول سری لنفوئیدی، لنفوبلاست است که از هموسیتوبلاست تشکیل می شود.

لنفوبلاست با یک هسته گرد بزرگ قرمز بنفش با ساختار کروماتین مشبک متمایز می شود. سیتوپلاسم یک نوار باریک را تشکیل می دهد که با رنگ های اساسی رنگ آمیزی شده است. هنگام مطالعه یک سلول تحت بزرگنمایی بالا، بسیاری از ریبوزوم ها و میتوکندری ها در پس زمینه رشد ضعیف مجموعه گلژی و شبکه آندوپلاسمی یافت می شوند. پرولنفوسیت یک مرحله میانی در رشد سلول های لنفوئیدی است. پرولنفوسیت از نظر ساختار کروماتین در هسته با نسل قبلی خود متفاوت است: ساختار مشبک خود را از دست می دهد.

لنفوسیت دارای هسته قرمز بنفش است اشکال مختلف(گرد، بیضی، میله ای شکل، لوب دار)، که به صورت نامتقارن در سلول قرار دارد. کروماتین به طور نابرابر در هسته توزیع می شود. بنابراین، ساختارهای ابر مانند بر روی آماده سازی های رنگ آمیزی شده در هسته قابل مشاهده است. سیتوپلاسم به طور نامتقارن نسبت به هسته قرار دارد و غالباً شبه پودی تشکیل می دهد که به سلول شکل آمیبوئید می دهد.

لنفوسیت ماهی یک سلول کوچک (5-10 میکرون) است. لنفوسیت ها را می توان با سایر سلول های کوچک در اسمیر خون اشتباه گرفت پلاکت خون. هنگام شناخت آنها، باید تفاوت در شکل سلول ها، هسته و مرزهای توزیع سیتوپلاسم در اطراف هسته را در نظر گرفت. علاوه بر این، رنگ سیتوپلاسم در این سلول ها یکسان نیست: در لنفوسیت ها آبی، در پلاکت ها صورتی است. به نوبه خود، لنفوسیت های خون یک گروه ناهمگن از سلول ها هستند که در ویژگی های مورفوفانشنال متفاوت هستند. در اینجا ذکر این نکته کافی است که لنفوسیت های T و B ترشح می شوند که منشا متفاوتی دارند و عملکرد منحصر به فرد خود را در واکنش های ایمنی سلولی و هومورال دارند.

سری مونوسیتوئید خون سفید ماهی با حداقل سه نوع سلول نسبتاً بزرگ (11 تا 17 میکرون) نشان داده می شود.

مونوبلاست کمترین رشد سلولی این سری است. با یک هسته بزرگ قرمز بنفش با شکل نامنظم متمایز می شود: لوبیا شکل، نعل اسبی، داسی شکل. سلول ها دارای یک لایه وسیع سیتوپلاسم با خواص بازوفیلی ضعیف هستند.

یک پرومونوسیت با یک ساختار هسته ای شلتر و کروماتین دودی (پس از رنگ آمیزی) با مونوبلاست متفاوت است. سیتوپلاسم این سلول ها نیز به طور ناهموار رنگ آمیزی شده است که باعث تیرگی آن می شود.

مونوسیت بالغ ترین سلول این سری است. دارای یک هسته بزرگ قرمز بنفش با مقدار نسبتاً کمی ماده کروماتین است. شکل هسته اغلب نامنظم است. در آماده سازی های رنگ آمیزی شده، سیتوپلاسم مه را حفظ می کند. بدتر شدن شرایط نگهداری ماهی (هیپوکسی، آلودگی باکتریایی و شیمیایی مخزن، گرسنگی) منجر به افزایش اشکال فاگوسیتی می شود. در طول زمستان گذرانی کپور، افزایش 2 تا 16 برابری تعداد مونوسیت ها و سلول های پلی مورفونکلئر مشاهده می شود که همزمان 10-30٪ تعداد لنفوسیت ها کاهش می یابد. بنابراین، برای هنجار فیزیولوژیکیباید شاخص های رشد ماهی در شرایط خوب را در نظر گرفت. پلاکت خون ماهی هیچ اطلاعات متناقضی در مورد مورفولوژی و منشاء سلول های خونی به اندازه اطلاعات مربوط به پلاکت های ماهی وجود ندارد. برخی از نویسندگان وجود این سلول ها را به کلی رد می کنند. با این حال، دیدگاه در مورد تنوع مورفولوژیکی زیاد و تنوع بالای پلاکت ها در بدن ماهی قانع کننده تر به نظر می رسد. آخرین مکان در این اختلاف توسط ویژگی های تکنیک های روش شناختی در مطالعه پلاکت ها اشغال نشده است.

در اسمیر خونی که بدون استفاده از داروهای ضد انعقاد انجام می شود، بسیاری از محققان حداقل چهار شکل مورفولوژیکی پلاکت ها را پیدا می کنند - استیلوئید، دوکی شکل، بیضی و گرد. پلاکت های بیضی شکل از نظر ظاهری تقریباً از لنفوسیت های کوچک قابل تشخیص نیستند. بنابراین، هنگام شمارش پلاکت‌ها در اسمیر خون، مشخصه کمی آن‌ها 4 درصد احتمالاً هنگام استفاده از این روش دست‌کم گرفته می‌شود.

روش‌های پیشرفته‌تر، مانند ایمونوفلورسانس با تثبیت خون با هپارین، تعیین نسبت لنفوسیت‌ها: پلاکت‌ها را 1: 3 ممکن کرد. غلظت پلاکت‌ها در 1 میلی‌متر مکعب 360000 سلول بود. سوال منشا پلاکت ها در ماهی همچنان باز است. دیدگاه گسترده در مورد منشاء مشترک لنفوسیت ها از هموبلاست های لنفوئیدی کوچک اخیراً مورد تردید قرار گرفته است. بافت تولید کننده پلاکت در ماهی شرح داده نشده است. با این حال، قابل توجه است که در چاپ های برش های طحال، تقریباً همیشه تعداد زیادی سلول بیضی شکل یافت می شود که به شدت شبیه فرم های بیضی پلاکت ها هستند. بنابراین، دلایلی وجود دارد که باور کنیم پلاکت های ماهی در طحال تشکیل می شوند.

بنابراین، می توان به طور قطع در مورد وجود واقعی پلاکت ها در کلاس ماهی ها صحبت کرد، در حالی که به تنوع مورفولوژیکی و عملکردی آنها اشاره کرد.

ویژگی کمی این گروه از سلول ها با سایر طبقات حیوانات تفاوتی ندارد.

دیدگاه مشترکی در بین محققان خون ماهی در مورد اهمیت عملکردی پلاکت ها وجود دارد. مانند پلاکت های دیگر رده های جانوران در ماهی ها، فرآیند لخته شدن خون را انجام می دهند. در ماهی، زمان لخته شدن خون یک شاخص نسبتاً ناپایدار است که نه تنها به روش خونگیری، بلکه به عوامل محیطی، وضعیت فیزیولوژیکی ماهی نیز بستگی دارد (جدول 6.11).

عوامل استرس زا سرعت لخته شدن خون را در ماهی افزایش می دهد که نشان دهنده تأثیر قابل توجه سیستم عصبی مرکزی بر این فرآیند است (جدول 6.12).

6.12. تأثیر استرس بر زمان لخته شدن خون در ماهی قزل آلا، s

قبل از استرس		بعد از 30 دقیقه
بعد از 1 دقیقه		بعد از 60 دقیقه
در 20 دقیقه		بعد از 180 دقیقه

داده های جدول 6.12 نشان می دهد که واکنش سازگاری در ماهی شامل مکانیسمی برای محافظت از بدن در برابر از دست دادن خون است. مرحله اول انعقاد خون، یعنی تشکیل ترومبوپلاستین، توسط سیستم هیپوتالاموس هیپوفیز و آدرنالین کنترل می شود. کورتیزول احتمالاً بر این فرآیند تأثیر نمی گذارد. مقالات همچنین تفاوت های بین گونه ای در انعقاد خون در ماهی را توصیف می کند (جدول 6.13). با این حال، با این داده ها باید با شک و تردید برخورد کرد و در نظر داشت که ماهی های صید شده ماهی هایی هستند که به شدت تحت فشار قرار گرفته اند. بنابراین، تفاوت‌های بین گونه‌ای که در متون تخصصی توضیح داده شده‌اند ممکن است نتیجه مقاومت استرسی متفاوت در ماهی‌ها باشد.

بنابراین، بدن ماهی به طور قابل اعتمادی از از دست دادن خون زیادی محافظت می شود. وابستگی زمان لخته شدن خون ماهی به وضعیت سیستم عصبی یک عامل محافظتی اضافی است، زیرا از دست دادن خون زیاد در موقعیت های استرس زا (حملات شکارچی، دعوا) به احتمال زیاد رخ می دهد.



سیستم قلبی عروقی ماهی از عناصر زیر تشکیل شده است:

سیستم گردش خون، سیستم لنفاوی و اندام های خونساز.

سیستم گردش خون ماهی با سایر مهره داران در یک دایره گردش خون و یک قلب دو حفره ای پر از خون وریدی (به استثنای ماهی های ریه و کراسکوپتران) متفاوت است. عناصر اصلی عبارتند از: قلب، عروق خونی، خون (شکل 1b

شکل 1. سیستم گردش خون ماهی.

قلبدر ماهی در نزدیکی آبشش ها قرار دارد. و در یک حفره پریکارد کوچک و در لامپرها - در یک کپسول غضروفی محصور شده است. قلب ماهی دو حفره ای است و از یک دهلیز با دیواره نازک و یک بطن عضلانی با دیواره ضخیم تشکیل شده است. علاوه بر این، بخش های آدنکس نیز مشخصه ماهی است: سینوس وریدی یا سینوس وریدی و مخروط شریانی.

سینوس وریدی یک کیسه کوچک با دیواره نازک است که خون وریدی در آن جمع می شود. از سینوس وریدی وارد دهلیز و سپس به بطن می شود. تمام منافذ بین بخش های قلب مجهز به دریچه هایی هستند که از برگشت خون جلوگیری می کند.

در بسیاری از ماهی ها، به استثنای استخوان های استخوانی، یک مخروط شریانی به بطن که بخشی از قلب است، می پیوندد. دیواره آن نیز توسط عضلات قلبی تشکیل شده است و در سطح داخلی سیستمی از دریچه ها وجود دارد.

در ماهی های استخوانی، به جای مخروط شریانی، یک لامپ آئورت وجود دارد - یک تشکیل کوچک رنگ سفیدکه قسمت بزرگ شده آئورت شکمی است. برخلاف مخروط شریانی، پیاز آئورت از ماهیچه های صاف تشکیل شده است و دریچه ای ندارد (شکل 2).

شکل 2. طرح سیستم گردش خون کوسه و ساختار قلب کوسه (I) و ماهی استخوانی (II).

1 - دهلیز؛ 2 - بطن؛ 3 - مخروط شریانی؛ 4 - آئورت شکمی;

5 - شریان آبشش آوران; 6 - شریان آبششی وابران; 7- شریان کاروتید; 8 - آئورت پشتی; 9 - شریان کلیوی; 10 - شریان ساب کلاوین؛ I - شریان دم؛ 12 - سینوس وریدی; 13 - مجرای Cuvier; 14 - ورید کاردینال قدامی؛ 15 - رگ دم; 16 - سیستم پورتال کلیه ها. 17 - ورید کاردینال خلفی. 18 - ورید جانبی; 19 - ورید زیر روده ای; ورید 20 پورتال کبد؛ 21 - ورید کبدی; 22 - ورید ساب ترقوه؛ 23 - پیاز آئورت.

در ماهی ریه، به دلیل توسعه تنفس ریوی، ساختار قلب پیچیده تر شده است. دهلیز تقریباً به طور کامل توسط یک سپتوم آویزان از بالا به دو قسمت تقسیم می شود که به شکل چین در بطن و مخروط شریانی ادامه می یابد. که در سمت چپخون شریانی از ریه ها وارد می شود، خون وریدی از سینوس وریدی وارد سمت راست می شود، بنابراین خون شریانی بیشتری در سمت چپ قلب و خون وریدی بیشتری در سمت راست جریان دارد.

ماهی ها قلب کوچکی دارند. جرم آن در گونه های مختلف ماهی یکسان نیست و از 0.1 (کپور) تا 2.5 درصد (ماهی پرنده) وزن بدن متغیر است.

قلب سیکلوستوم ها و ماهی ها (به استثنای ماهی ریه) فقط حاوی خون وریدی است. ضربان قلب برای هر گونه خاص است و همچنین به سن، وضعیت فیزیولوژیکی ماهی، دمای آب بستگی دارد و تقریباً برابر با دفعات حرکات تنفسی است. در ماهی های بالغ، قلب نسبتاً آهسته منقبض می شود - 20-35 بار در دقیقه، و در بچه ها بسیار بیشتر (به عنوان مثال، در ماهیان خاویاری سرخ شده - تا 142 بار در دقیقه). هنگامی که دما افزایش می یابد، ضربان قلب افزایش می یابد و زمانی که کاهش می یابد، کاهش می یابد. در بسیاری از ماهی ها در طول دوره زمستان گذرانی (سیف، کپور)، قلب تنها 1-2 بار در دقیقه منقبض می شود.

سیستم گردش خون ماهی بسته است. رگ هایی که خون را از قلب دور می کنند نامیده می شوند شریان هااگرچه خون وریدی در برخی از آنها جریان دارد (آئورت شکمی، شریان های آبششی را می آورد) و رگ هایی که خون را به قلب می آورند - رگها. ماهی ها (به جز ماهی ریه) فقط یک دایره گردش خون دارند.

در ماهی های استخوانی، خون وریدی از قلب از طریق پیاز آئورت وارد آئورت شکمی و از طریق شریان های شاخه ای آوران به آبشش ها می رسد. استخوان های استخوانی با چهار جفت شریان آبششی آوران و به همان تعداد وابران مشخص می شوند. خون شریانی از طریق شریان‌های شاخه‌ای وابران وارد عروق فوق آبششی جفت یا ریشه‌های آئورت پشتی می‌شود، در امتداد پایین جمجمه می‌گذرد و از جلو بسته می‌شود و یک دایره سر را تشکیل می‌دهد که از آن عروق به قسمت‌های مختلف سر می‌روند. در سطح آخرین قوس شاخه ای، ریشه های آئورت پشتی با ادغام با هم، آئورت پشتی را تشکیل می دهند که در ناحیه تنه زیر ستون فقرات و در ناحیه دمی در کانال همال ستون فقرات قرار دارد و به آن آئورت پشتی می گویند. شریان دمی شریان هایی که خون شریانی را به اندام ها، ماهیچه ها و پوست می رسانند از آئورت پشتی جدا می شوند. همه سرخرگ ها به شبکه ای از مویرگ ها تجزیه می شوند که از طریق دیواره های آن تبادل مواد بین خون و بافت ها وجود دارد. خون از مویرگ ها به داخل سیاهرگ ها جمع آوری می شود (شکل 3).

رگهای وریدی اصلی وریدهای کاردینال قدامی و خلفی هستند که با ادغام در سطح قلب، عروق متقاطع را تشکیل می دهند - مجاری Cuvier که به سینوس وریدی قلب می ریزند. وریدهای کاردینال قدامی خون را از بالای سر حمل می کنند. از قسمت پایین سر، عمدتاً از دستگاه احشایی، خون در ورید ژوگولار (ژوگولار) جفت نشده جمع آوری می شود که در زیر آئورت شکمی کشیده شده و در نزدیکی قلب به دو رگ تقسیم می شود که به طور مستقل به مجاری Cuvier می ریزند.

از ناحیه دمی، خون وریدی در ورید دمی جمع آوری می شود که در کانال همال ستون فقرات از زیر شریان دمی عبور می کند. در سطح لبه خلفی کلیه ها، ورید دم به دو ورید باب کلیه تقسیم می شود که در امتداد سمت پشتی کلیه ها برای مدتی کشیده می شوند و سپس به شبکه ای از مویرگ ها در کلیه ها منشعب می شوند و ورید را تشکیل می دهند. سیستم پورتال کلیه ها رگ‌های وریدی که از کلیه‌ها خارج می‌شوند، سیاهرگ‌های کاردینال خلفی نامیده می‌شوند که در امتداد قسمت زیرین کلیه‌ها به سمت قلب می‌روند.

در مسیر خود، رگ‌هایی از اندام‌های تناسلی، دیواره‌های بدن دریافت می‌کنند. در سطح انتهای خلفی قلب، وریدهای کاردینال خلفی با وریدهای قدامی ادغام می‌شوند و مجاری کوویر جفتی را تشکیل می‌دهند که خون را به داخل سینوس وریدی می‌رسانند.

از جانب دستگاه گوارشغدد گوارشی، طحال، مثانه شنا، خون در ورید باب کبد جمع آوری می شود که با ورود به کبد، به شبکه ای از مویرگ ها منشعب می شود و سیستم پورتال کبد را تشکیل می دهد. از اینجا، خون از طریق وریدهای کبدی جفت شده به سینوس وریدی جریان می یابد. بنابراین ماهی دو سیستم پورتال دارد - کلیه و کبد. با این حال، ساختار سیستم پورتال کلیه ها و وریدهای کاردینال خلفی در ماهی های استخوانی یکسان نیست. بنابراین، در برخی از سیپرینیدها، پیک، سوف، ماهی کاد، سیستم پورتال راست کلیه ها توسعه نیافته است و تنها قسمت کوچکی از خون از سیستم پورتال عبور می کند.

به دلیل تنوع زیاد ساختارها و زیستگاه ها گروه های مختلفماهی، آنها با انحراف قابل توجهی از طرح مشخص شده مشخص می شوند.

سیکلوستوم ها دارای هفت شریان آبششی آوران و به همین تعداد وابران هستند. رگ فوق ژیلاری جفت نشده است، هیچ ریشه آئورتی وجود ندارد. سیستم پورتال کلیه ها و مجاری Cuvier وجود ندارد. یک ورید کبدی پایین تر ورید گردنیخیر

ماهی های غضروفی دارای پنج شریان آبششی آوران و ده شریان وابران هستند. در دسترس شریان های ساب کلاوینو سیاهرگ هایی که خون رسانی به باله های سینه ای و کمربند شانه ای و همچنین سیاهرگ های جانبی که از باله های لگن شروع می شوند را تامین می کنند. آنها از امتداد دیواره های جانبی حفره شکمی عبور می کنند و با وریدهای ساب کلاوین در ناحیه کمربند شانه ادغام می شوند.

وریدهای کاردینال خلفی در سطح باله های سینه ای امتدادی را تشکیل می دهند - سینوس های کاردینال.

در ماهی ریه، خون شریانی بیشتری که در سمت چپ قلب متمرکز شده است، وارد دو شریان شاخه ای قدامی می شود و از آنجا به سر و آئورت پشتی فرستاده می شود. خون وریدی بیشتری از سمت راست قلب به دو شریان شاخه ای خلفی و سپس به ریه ها می رود. در تنفس هواخون در ریه ها با اکسیژن غنی شده و از طریق سیاهرگ های ریوی وارد سمت چپ قلب می شود (شکل 4).

علاوه بر وریدهای ریوی، ماهی ریه دارای وریدهای پوستی شکمی و بزرگ است و به جای ورید کاردینال سمت راست، ورید اجوف خلفی تشکیل می‌شود.

سیستم لنفاوی.ارتباط نزدیک با سیستم گردش خون، سیستم لنفاوی است. پراهمیتدر متابولیسم برخلاف سیستم گردش خون، باز است. لنف از نظر ترکیب شبیه پلاسمای خون است. در جریان گردش خون از طریق مویرگ های خون، بخشی از پلاسما حاوی اکسیژن و مواد مغذیمویرگ ها را ترک می کند و مایع بافتی را تشکیل می دهد که سلول ها را شستشو می دهد. بخشی از مایع بافتی حاوی محصولات متابولیک دوباره وارد مویرگ های خون می شود و بخشی دیگر وارد مویرگ های لنفاوی می شود و لنف نامیده می شود. بی رنگ است و فقط حاوی لنفوسیت های سلول های خونی است.

سیستم لنفاوی متشکل از مویرگ های لنفاوی است که سپس به عروق لنفاوی و تنه های بزرگتر می گذرد، که از طریق آن لنف به آرامی در یک جهت - به قلب حرکت می کند. در نتیجه، سیستم لنفاوی خروج مایع بافتی را انجام می دهد و عملکرد سیستم وریدی را تکمیل می کند.

بزرگترین تنه های لنفاوی ماهی ها زیر مهره های جفتی هستند که در امتداد دو طرف آئورت پشتی از دم تا سر کشیده می شوند و جانبی که در امتداد خط جانبی از زیر پوست عبور می کنند. از طریق این تنه ها و سر، لنف به وریدهای کاردینال خلفی در مجاری Cuvier جریان می یابد.

علاوه بر این، ماهی ها چندین جفت ندارند عروق لنفاوی: پشتی، شکمی، نخاعی. در ماهی غدد لنفاوی وجود ندارد، با این حال، در برخی از گونه‌های ماهی، در زیر آخرین مهره‌ها، قلب‌های لنفاوی زوجی ضربانی به شکل بدن‌های بیضی شکل کوچک وجود دارد. رنگ صورتیکه لنف را به سمت قلب می راند. حرکت لنف نیز با کار عضلات تنه و حرکات تنفسی تسهیل می شود. ماهی های غضروفی قلب لنفاوی و تنه لنفاوی جانبی ندارند. در سیکلوستوم ها، سیستم لنفاوی جدا از سیستم گردش خون است.

خونعملکردهای خون متنوع است. مواد مغذی و اکسیژن را در سراسر بدن حمل می کند، آن را از محصولات متابولیک آزاد می کند، غدد درون ریز را با اندام های مربوطه متصل می کند و همچنین از بدن در برابر مواد مضر و میکروارگانیسم ها محافظت می کند. مقدار خون در ماهی از 1.5 (خار) تا 7.3 درصد (scad) از کل توده ماهی متغیر است در حالی که در پستانداران حدود 7.7 درصد است.

برنج. 5. سلول های خون ماهی.

خون ماهی از مایع خون، یا پلاسما، عناصر تشکیل شده - قرمز - گلبول های قرمز و سفید - لکوسیت ها، و همچنین پلاکت ها - پلاکت ها تشکیل شده است (شکل 5). در مقایسه با پستانداران، ماهی ها ساختار مورفولوژیکی پیچیده تری از خون دارند، زیرا علاوه بر اندام های تخصصی، دیواره رگ های خونی نیز در خون سازی شرکت می کنند. بنابراین، عناصر شکل‌دار در جریان خون در تمام مراحل رشد آنها وجود دارد. گلبول های قرمز بیضی شکل و حاوی یک هسته هستند. تعداد آنها در گونه های مختلف ماهی از 90 هزار / میلی متر 3 (کوسه) تا 4 میلیون / میلی متر 3 (بونیتو) متغیر است و در همان گونه B متفاوت است: بسته به جنس، سن ماهی و همچنین شرایط محیطی.

اکثر ماهی ها دارای خون قرمز هستند که به دلیل وجود هموگلوبین در گلبول های قرمز است که اکسیژن را از دستگاه تنفسی به تمام سلول های بدن می رساند.

برنج. 6. ماهی سفید قطب جنوب

با این حال، در برخی از ماهی های سفید قطب جنوب، که شامل ماهی های یخی نیز می شود، خون تقریباً فاقد گلبول های قرمز و در نتیجه هموگلوبین یا هر رنگدانه تنفسی دیگری است. خون و آبشش این ماهی ها بی رنگ است (شکل 6). در شرایط دمای پایین آب و میزان اکسیژن زیاد در آن، تنفس در این حالت با انتشار اکسیژن به داخل پلاسمای خون از طریق مویرگ های پوست و آبشش ها انجام می شود. این ماهی ها غیرفعال هستند و کمبود هموگلوبین آنها با افزایش کار قلب بزرگ و کل سیستم گردش خون جبران می شود.

وظیفه اصلی لکوسیت ها محافظت از بدن در برابر مواد مضر و میکروارگانیسم ها است. تعداد لکوسیت ها در ماهی زیاد ولی متغیر است

در و به گونه، جنسیت، وضعیت فیزیولوژیکی ماهی و همچنین وجود بیماری در آن و غیره بستگی دارد.

به عنوان مثال، یک گاو نر حدود 30 هزار در میلی متر 3، یک روف دارای 75 تا 325 هزار در میلی متر 3 لکوسیت است، در حالی که در انسان تنها 6-8 هزار در میلی متر 3 وجود دارد. تعداد زیادی ازلکوسیت ها در ماهی نشان دهنده عملکرد محافظتی بالاتر خون آنها است.

لکوسیت ها به دو دسته دانه ای (گرانولوسیت ها) و غیر دانه ای (آگرانولوسیت ها) تقسیم می شوند. در پستانداران، لکوسیت های دانه ای توسط نوتروفیل ها، ائوزینوفیل ها و بازوفیل ها نشان داده می شوند، در حالی که لکوسیت های غیر دانه ای توسط لنفوسیت ها و مونوسیت ها نشان داده می شوند. هیچ طبقه بندی پذیرفته شده ای از لکوسیت ها در ماهی وجود ندارد. خون ماهیان خاویاری و ماهیان استخوانی عمدتاً در ترکیب لکوسیت های دانه ای متفاوت است. در ماهیان خاویاری آنها توسط نوتروفیل ها و ائوزینوفیل ها نشان داده می شوند، در حالی که در ماهیان استخوانی با نوتروفیل ها، شبه آئوزینوفیل ها و شبه بازوفیل ها نشان داده می شوند.

لکوسیت های ماهی غیر دانه ای توسط لنفوسیت ها و مونوسیت ها نشان داده می شوند.

یکی از ویژگی های خون ماهی این است که فرمول لکوسیت در آنها، بسته به وضعیت فیزیولوژیکی ماهی، بسیار متفاوت است، بنابراین همه گرانولوسیت های مشخصه این گونه همیشه در خون یافت نمی شوند.

پلاکت ها در ماهی ها متعدد و بزرگتر از پستانداران هستند و دارای هسته هستند. آنها در لخته شدن خون، که توسط مخاط پوست تسهیل می شود، مهم هستند.

بنابراین، خون ماهی با علائم ابتدایی مشخص می شود: وجود یک هسته در گلبول های قرمز و پلاکت ها، تعداد نسبتاً کمی گلبول های قرمز، و محتوای کم هموگلوبین، که باعث متابولیسم پایین می شود. در عین حال، با ویژگی های تخصصی بالا نیز مشخص می شود: تعداد زیادی لکوسیت و پلاکت.

اندام های خون ساز.اگر در پستانداران بالغ خون‌سازی در مغز استخوان قرمز، غدد لنفاوی، طحال و تیموس رخ دهد، در ماهی‌هایی که هیچ خونی ندارند. مغز استخوان، نه گره های لنفاویاندام ها و کانون های تخصصی مختلفی در خون سازی نقش دارند. بنابراین، در ماهیان خاویاری، خون سازی عمدتا در به اصطلاح رخ می دهد اندام لنفاویدر غضروف های سر در بالای بصل النخاع و مخچه قرار دارد. انواع عناصر شکل گرفته در اینجا شکل می گیرد. در ماهی های استخوانی، اصلی است اندام خونسازدر فرورفتگی های قسمت بیرونی قرار دارد ناحیه اکسیپیتالجمجمه ها

علاوه بر این، خون سازی در ماهی در کانون های مختلف رخ می دهد - کلیه سر، طحال، تیموس، دستگاه آبشش، مخاط روده، دیواره رگ های خونی، و همچنین در پریکارد استخوان های استخوانی و اندوکارد ماهیان خاویاری.

کلیه سر در ماهی از تنه جدا نمی شود و از بافت لنفوئیدی تشکیل شده است که در آن گلبول های قرمز و لنفوسیت ها تشکیل می شود.

طحال ماهی ها شکل ها و مکان های مختلفی دارند. لمپری ها طحال شکل گرفته ای ندارند و بافت آن در غلاف دریچه مارپیچی قرار دارد. در بیشتر ماهی ها، طحال یک اندام جداگانه قرمز تیره است که در پشت معده در چین های مزانتری قرار دارد. در طحال گلبول های قرمز، گلبول های سفید و پلاکت ها تشکیل می شود و تخریب گلبول های قرمز مرده اتفاق می افتد. علاوه بر این، طحال یک عملکرد محافظتی (فاگوسیتوز لکوسیت ها) انجام می دهد و یک انبار خون است.

تیموس(گواتر یا غده تیموس) در حفره آبشش قرار دارد. لایه سطحی، قشر و مغز را متمایز می کند. در اینجا لنفوسیت ها تشکیل می شوند. علاوه بر این، تیموس تشکیل آنها را در سایر اندام ها تحریک می کند. لنفوسیت های آویشن قادر به تولید آنتی بادی هایی هستند که در توسعه ایمنی نقش دارند. نسبت به تغییرات محیط بیرونی و داخلی واکنش بسیار حساسی نشان می دهد و با افزایش یا کاهش حجم خود واکنش نشان می دهد. تیموس نوعی نگهبان بدن است که در شرایط نامساعد، دفاع خود را بسیج می کند. در ماهیان گروه های سنی جوان تر به حداکثر رشد خود می رسد و پس از رسیدن به بلوغ جنسی حجم آن به طور محسوسی کاهش می یابد.