الأسماك من الفقاريات. تمتلك هذه الكائنات جمجمة وعمودًا فقريًا وأطرافًا مقترنة ، وفي هذه الحالة زعانف. ينقسم الحوت الفائق إلى فئتين:
- أسماك العظام.
- الأسماك الغضروفية.
فئة الأسماك العظمية ، بدورها ، تنقسم إلى عدة حدود عليا:
- الجانويد الغضروفية.
- الرئة.
- الأسماك ذات الزعانف المتقاطعة.
- الأسماك العظمية.
يتمثل الاختلاف الرئيسي بين جميع الأسماك في وجود دائرة واحدة للدورة الدموية ، بالإضافة إلى قلب من غرفتين مملوءتين بالدم الوريدي ، باستثناء فصوص الزعانف وسمك الرئة فقط. هيكل الجهاز الدوري للأسماك (العظام والغضاريف) متشابه ، ولكن لا يزال هناك بعض الاختلافات. سيتم مناقشة كلا المخططين أدناه.
الجهاز الدوري للأسماك الغضروفية
قلب الأسماك الغضروفيةيتكون من جزأين - غرف. تسمى هذه الغرف البطين والأذين. بالقرب من الأذين يوجد جيب وريدي عريض ذو جدران رقيقة ، يتدفق فيه الدم غير المؤكسج. في النهاية (عند النظر إليه من جانب تدفق الدم) يكون جزء من البطين مخروطًا شريانيًا ، وهو جزء من البطين ، ولكنه يشبه بداية الشريان الأورطي البطني. في جميع أجزاء القلب توجد عضلات مخططة.
ينشأ الأبهر البطني من المخروط الشرياني. تنشأ الأزواج الخمسة من الشرايين الخيشومية في الشريان الأورطي البطني وتتفرع إلى الخياشيم. الشرايين التي يتدفق فيها الدم نحو الخيوط الخيشومية تسمى الشرايين الخيشومية الواردة ، والتي يتدفق فيها الدم المؤكسد من الخيوط الخيشومية ، الشرايين الخيشومية الصادرة.
تتدفق الشرايين الصادرة إلى جذور الشريان الأورطي ، وهي بدورها تندمج وتشكل الشريان الأورطي الظهري - الجذع الشرياني الرئيسي. يقع تحت العمود الفقري ويمد الدم للجميع اعضاء داخليةسمكة. تمتد الشرايين السباتية من جذور الأبهر إلى الرأس.
من الرأس ، يتدفق الدم الوريدي عبر الأوردة الكاردينال المزدوجة ، والتي تسمى أيضًا الأوردة الوداجية. يتدفق الدم من الجذع عبر الأوردة الكاردينال الخلفية المزدوجة. تندمج مع الأوردة الوداجية بالقرب من القلب وتشكل قنوات Cuvier في الجانب المقابل ، ثم تتدفق إلى الجيب الوريدي.
في الكلى ، تشكل الأوردة الأساسية ما يسمى بالجهاز الدوري البابي. في الوريد الإبطي ، يدخل الدم من الأمعاء. يتكون الجهاز الدوري البابي في الكبد: الوريد المعوي يجلب الدم ، وينقله الوريد الكبدي إلى الجيوب الأنفية الوريدية.
الجهاز الدوري للأسماك العظمية
في جميع أنواع الأسماك العظمية تقريبًا ، يعاني الشريان الأورطي البطني من تورم يسمى بصيلة الشرايين. يتكون من عضلات ملساء ، ولكنها تشبه ظاهريًا المخروط الشرياني للجهاز الدوري للأسماك الغضروفية. من الجدير بالذكر أن البصلة الشريانية لا يمكنها أن تنبض من تلقاء نفسها.
لا يوجد سوى أربعة أزواج من الأقواس الشريانية (الشرايين الواردة والصادرة). في معظم أنواع الأسماك العظمية ، يتم ترتيب الجهاز الوريدي بطريقة تجعل الوريد الكاردينال الأيمن مستمرًا ، ويشكل اليسار نظام الدورة الدموية البابي في الكلية اليسرى.
إن نظام الدورة الدموية للأسماك أبسط من نظام البرمائيات والزواحف ، ولكنه يحتوي على بعض أساسيات الأوعية ، مثل الضفادع والثعابين.
السمكة الرئوية الفائقة
بالنظر إلى كيفية تنظيم الدورة الدموية للأسماك ، يجدر إيلاء اهتمام خاص لسمكة الرئة ، لأن لها بعض الميزات.
أكثر ميزة مهمةمن هذا النظام الفائق هو وجود التنفس الرئوي بالإضافة إلى التنفس الخيشومي. كأعضاء ل التنفس الرئويتبرز فقاعتان أو فقاعتان ، تفتحان بالقرب من المريء على الجانب البطني. لكن هذه التكوينات لا تشبه في هيكلها مثانة السباحة للأسماك العظمية.
يتدفق الدم إلى الرئتين عبر الأوعية التي تتفرع من الزوج الرابع من الشرايين الخيشومية. وهي متشابهة في تركيبها مع الشرايين الرئوية. تأتي السفن من ما يسمى بالرئتين. إنهم يحملون الدم إلى القلب. هذه الأوعية الخاصة متجانسة في تركيبها مع الأوردة الرئوية للحيوانات الأرضية.
ينقسم الأذين جزئيًا بواسطة حاجز صغير إلى أجزاء أيمن وأيسر. من الأوردة الرئوية ، يدخل الدم النصف الأيسر من الأذين ، ويدخل كل الدم من الوريد الأجوف الخلفي وقنوات كوفييه إلى النصف الأيمن. الوريد الأجوف غائب في الأسماك ، فهو خاص فقط بأنواع الحيوانات البرية.
تم تطوير نظام الدورة الدموية لأسماك الرئة الفائقة وهو نذير تطور هذا النظام من الفقاريات الأرضية.
تكوين الدم
- سائل عديم اللون - بلازما.
- كريات الدم الحمراء هي خلايا الدم الحمراء. تحتوي على الهيموجلوبين الذي يتحول إلى لون الدم الأحمر. هذه العناصر نفسها تحمل الأكسجين عبر الدم.
- الكريات البيضاء هي خلايا الدم البيضاء. يشاركون في تدمير الكائنات الحية الدقيقة الأجنبية التي دخلت جسم الحيوان.
- تؤثر الصفائح الدموية على تخثر الدم.
- عناصر الدم الأخرى.
تبلغ الكتلة النسبية للدم إلى وزن الجسم في الأسماك حوالي 2-7٪. هذه هي أصغر نسبة بين جميع الفقاريات.
قيمة الجهاز الدوري متعددة الوظائف. بفضله ، تتلقى أنسجة وأعضاء وخلايا الكائن الحي الأكسجين والمعادن والسائل. ينفذ الدم بعض منتجات التمثيل الغذائي: ثاني أكسيد الكربون ، والخبث ، وما إلى ذلك.
وتجدر الإشارة إلى أن الوسيط بين الدم والأنسجة هو الجهاز اللمفاوي. الجهاز الليمفاوي هو نظام وعائي يحتوي على سائل عديم اللون يسمى اللمف.
استنتاجات عامة
يشير الدم إلى النسيج الضام. تخترق مجرى الدم من الفضاء بين الخلايا. لا يختلف نظام الدورة الدموية للأسماك كثيرًا عن الفقاريات الأخرى.
في الدورة الدموية للأسماك ، بالمقارنة مع لانسيليت ، يظهر قلب حقيقي. تتكون من غرفتين ، أي قلب السمك ذو الغرفة المزدوجة. الغرفة الأولى هي الأذين ، والحجرة الثانية هي بطين القلب. يدخل الدم أولاً إلى الأذين ، ثم يتم دفعه إلى البطين عن طريق تقلص العضلات. علاوة على ذلك ، نتيجة لانقباضه ، فإنه يصب في وعاء دموي كبير.
يقع قلب الأسماك في كيس التامور الموجود خلف آخر زوج من الأقواس الخيشومية في تجويف الجسم.
مثل كل الحبال ، نظام الدورة الدموية المغلق للأسماك. هذا يعني أنه في أي مكان على طول مسار مروره ، لا يخرج الدم من الأوعية ولا يصب في تجويف الجسم. لضمان تبادل المواد بين الدم وخلايا الكائن الحي بأكمله ، تتفرع الشرايين الكبيرة (الأوعية التي تحمل دمًا مشبعًا بالأكسجين) تدريجياً إلى شرايين أصغر. أصغر الأوعية هي الشعيرات الدموية. بعد التخلي عن الأكسجين وتناول ثاني أكسيد الكربون ، تتحد الشعيرات الدموية مرة أخرى في أوعية أكبر (ولكنها وريدية بالفعل).
سمك فقط دائرة واحدة من الدورة الدموية. بقلب من غرفتين ، لا يمكن أن يكون الأمر خلاف ذلك. في الفقاريات الأكثر تنظيماً (بدءاً من البرمائيات) ، تظهر دائرة ثانية (رئوية) من الدورة الدموية. لكن هذه الحيوانات لها أيضًا قلب مكون من ثلاث غرف أو حتى أربع غرف.
يتدفق الدم الوريدي عبر القلبالتي تعطي الأكسجين لخلايا الجسم. علاوة على ذلك ، يدفع القلب هذا الدم إلى الشريان الأورطي البطني ، والذي يذهب إلى الخياشيم ويتفرع إلى الشرايين الخيشومية الواردة (ولكن على الرغم من اسم "الشرايين" فإنها تحتوي على الدم الوريدي). في الخياشيم (على وجه التحديد ، في الخياشيم) ، يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الماء ، ويتسرب الأكسجين من الماء إلى الدم. يحدث هذا نتيجة الاختلاف في تركيزها (الغازات المذابة تذهب إلى حيث تكون أقل). المخصب بالأكسجين ، يصبح الدم شريانيًا. تتدفق الشرايين الخيشومية الصادرة (بالفعل مع الدم الشرياني) في أحدها سفينة كبيرة- الشريان الأورطي الظهري. يمتد تحت العمود الفقري على طول جسم السمكة وتنشأ منه الأوعية الصغيرة. وتنحرف الشرايين السباتية أيضًا عن الشريان الأورطي الظهري ، متجهة إلى الرأس وتزود الدم ، بما في ذلك الدماغ.
قبل دخول القلب ، يمر الدم الوريدي عبر الكبد ، حيث يتم تطهيره من المواد الضارة.
هناك اختلافات طفيفة في الدورة الدموية للأسماك العظمية والغضروفية. في الغالب يتعلق بالقلب. في الأسماك الغضروفية (وبعض الأسماك العظمية) ، يتقلص الجزء المتوسع من الشريان الأورطي البطني مع القلب ، بينما لا يحدث ذلك في معظم الأسماك العظمية.
دم السمك أحمر اللون يحتوي على خلايا الدم الحمراء مع الهيموجلوبين الذي يربط الأكسجين. ومع ذلك ، فإن كريات الدم الحمراء للأسماك بيضاوية الشكل وليست على شكل قرص (كما هو الحال ، على سبيل المثال ، في البشر). كمية الدم المتدفقة عبر الدورة الدموية أقل في الأسماك منها في الفقاريات الأرضية.
لا ينبض قلب السمك كثيرًا (حوالي 20-30 نبضة في الدقيقة) ، ويعتمد عدد الانقباضات على درجة الحرارة المحيطة (كلما كانت أكثر دفئًا ، كلما زاد عدد النبضات). لذلك ، فإن دمائهم لا تتدفق بسرعة ، وبالتالي فإن عملية الأيض بطيئة نسبيًا. هذا ، على سبيل المثال ، يؤثر على حقيقة أن الأسماك حيوانات ذوات الدم البارد.
الأعضاء المكونة للدم في الأسماك هي الطحال و النسيج الضامالكلى.
على الرغم من حقيقة أن نظام الدورة الدموية الموصوف للأسماك هو سمة الغالبية العظمى منهم ، إلا أنه يختلف إلى حد ما في الأسماك الرئوية والأسماك ذات الزعانف. في أسماك الرئة ، يظهر حاجز غير مكتمل في القلب ويظهر ما يشبه الدورة الدموية الرئوية (الثانية). لكن هذه الدائرة لا تمر عبر الخياشيم ، بل من خلال المثانة الهوائية ، تتحول إلى رئة.
تطور نظام الشرايينفي الفقاريات يمكن تتبعه من خلال ملاحظة التغير في الأوعية الدموية أثناء نمو الأجنة. على المراحل الأولىأمام القلب ، يتم وضع وعاء كبير - الجذع الأبهري (الشريان الأورطي البطني) ، والأوعية المقترنة - الأقواس الشريانية التي تغطي البلعوم - تتفرع منه بشكل متقطع. عادة ، 6-7 أزواج تظهر في الأسماك و 6 أزواج في الفقاريات الأرضية. على الجانب الظهري ، يتدفقون إلى جذرين من الشريان الأورطي الظهري ، ويمرون في الشريان الأورطي الظهري.
مع تطور جنين الفقاريات المختلفة ، تتغير أقواس الأبهر.
الشكل 1. تحول أقواس الشرايين الخيشومية في الفقاريات. أنا. وضعية البداية في الجنين: 1-6 أقواس شريانية ، 7- أبهر بطني ، 8- أبهر ظهر. II-VII. نظام الشرايين: ثانيًا. الرئة(3-6 - الشرايين الخيشومية الواردة والصادرة ، 9 - الشريان الرئوي); ثالثا. البرمائيات الذيل: 4 - قوس الأبهر ، 6 - القناة الشريانية ، 7 - الشريان الأورطي البطني ، 10 - الشرايين السباتية. رابعا. أنوران البرمائيات; الخامس. الزواحف: 41 - قوس الأبهر الأيمن ، 4 - قوس الأبهر الأيسر. السادس. الطيور.سابعا. الثدييات
في الأسماك ، يتم تقليل أول زوجين من الأقواس الشريانية ، وتعمل أربعة أزواج (3 ، 4 ، 5 ، 6) كشرايين خيشومية واردة وصادرة. في الفقاريات الأرضية ، يتم تقليل الأزواج الأولى والثانية والخامسة من الأقواس. يتحول الزوج الثالث من الأقواس الخيشومية إلى الجزء الأولي من الشرايين السباتية.
بسبب الزوج الرابع ، تتطور السفن الرئيسية دائرة كبيرة- أقواس الأبهر. في البرمائيات والزواحف ، يتطور قوسان أبهر ، في الطيور - فقط الأيمن ، في الثدييات - فقط القوس الأيسر. في البرمائيات المذنبة وبعض الزواحف ، يتم الحفاظ على اتصال بين الشرايين السباتية والأقواس الأبهري في شكل القناة السباتية.
بسبب الزوج السادس من الأقواس الشريانية ، يتطور الوعاء الرئيسي للدائرة الصغيرة ، الشرايين الرئوية ، في الفقاريات الأرضية. حتى نهاية الحياة الجنينية ، يظلون متصلين بالشريان الأورطي عن طريق القناة البوتالية. في البرمائيات المذنبة وبعض زواحف البوتالي ، يتم الحفاظ على القناة حتى في حالة البلوغ. في البشر ، يتم تقليل مجاري الشريان السباتي والبوتالي ويمكن أن تحدث فقط كحالات شذوذ في النمو.
نظام الدورة الدموية في لانسيليت
يتم إغلاق نظام الدورة الدموية في الحبيبات ، ودائرة الدورة الدموية واحدة ، والدم عديم اللون ، والقلب غائب (الشكل 2). يتم تنفيذ وظيفتها بواسطة وعاء نابض - الشريان الأورطي البطني ، الموجود تحت البلعوم. نتيجة لنبضه ، يدخل الدم الوريدي من الشريان الأورطي البطني إلى العديد من الشرايين الخيشومية الواردة (100-150 زوجًا).
يحدث تبادل الغازات من خلال جدران هذه الشرايين ، الموجودة في الحاجز بين الشقوق الخيشومية ، ويتم تجميع الدم الشرياني الناتج في الأطراف البعيدة للشرايين الخيشومية في جذور الأبهر المقترنة ، والتي ، مندمجة ، تمر إلى وعاء غير مزدوج - الأبهر الظهري ، يمتد للخلف تحت الوتر. من جذور الشريان الأورطي إلى الطرف الأمامي من الجسم ، يتدفق الدم عبر الشرايين السباتية.
بعد تبادل الغازات ، يتم تكوين الدم الوريدي ، والذي يتم جمعه من الشعيرات الدموية للأنسجة إلى الأوردة. تندمج أوردة الأجزاء الأمامية والخلفية من الجسم في أوردة كاردينال أمامية وخلفية مقترنة ، والتي ، عند دمجها ، تشكل مجاري Cuvier اليمنى واليسرى.
يمر الوريد الذيلية في الوريد الإبطي ، والذي يقترب من النتوء الكبدي ويشكل نظام بوابة فيه ، والذي يشكل عند المخرج الوريد الكبدي. من الوريد الكبدي والقنوات الكوفية ، يدخل الدم إلى الشريان الأورطي البطني.
الشكل 2. هيكل الدورة الدموية للحبيبات. 1. الشريان الأورطي البطني 2. الشرايين الخيشومية الواردة 3. الشرايين الصادرة الخيشومية 4. جذور الشريان الأورطي الظهري 5. الشرايين السباتية 6. الشريان الأورطي النخاعي 7. الشريان المعوي 8. الوريد تحت المعوي 9. الوريد البابي للكبد. 10. الوريد الكبدي 11. الوريد الكاردينال الخلفي الأيمن 12. الوريد الكاردينال الأمامي الأيمن 13. الوريد الكاردينال الشائع
نظام دائري للأسماك
تم إغلاق الدورة الدموية للأسماك ، ودائرة الدورة الدموية واحدة. يتكون القلب من حجرتين (الشكل 3) ، ويتكون من بطين وأذين. يجاور الجيب الوريدي الأخير ، حيث يتم جمع الدم الوريدي من الأعضاء.
الشكل 3. هيكل الدورة الدموية وقلب الأسماك. 1. الجيب الوريدي 2. الأذين 3. البطين 4. البصيلة الأبهرية 5. الشريان الأبهر البطني 6. الأوعية الخيشومية 7. الشريان السباتي الأيسر 8. جذور مؤخرة الشريان الأورطي 9. الشريان تحت الترقوة الأيسر 10. الشريان الأورطي الظهراني 11. الشريان المعوي 12 الكلى 13. الشريان الحرقفي الأيسر 14. الشريان الذلي 15. الوريد الذيلية 16. الوريد البابي الكلوي الأيمن 17. الوريد الكاردينال الخلفي الأيمن 18. الوريد البابي الكبدي 19. الوريد الكبدي 20 الوريد الأيمن تحت الترقوة 21. الوريد الأيمن الأمامي 22. الوريد الكاردينال الشائع الوريد
يوجد أمام البطين البصلة الأبهري ، التي ينطلق منها الشريان الأورطي البطني القصير. يتدفق الدم الوريدي في قلب الأسماك. عندما ينقبض البطين ، فإنه يمر عبر البصلة إلى الشريان الأورطي البطني. تغادر أربعة أزواج من الشرايين الخيشومية الواردة من الشريان الأورطي إلى الخياشيم ، وتشكل شبكة شعيرية في الخيوط الخيشومية. يتم جمع الدم المؤكسج من خلال الشرايين الخيشومية الصادرة حتى جذور الأبهر الظهري. من الأخير ، تتفرع الشرايين السباتية إلى الرأس. في الجزء الخلفي منه ، تندمج جذور الأبهر لتشكيل الأبهر الظهري. تنطلق العديد من الشرايين من الشريان الأبهر الظهري ، وتحمل الدم الشرياني إلى أعضاء الجسم ، حيث تتفرع أكثر فأكثر وتشكل شبكة شعيرية. في الشعيرات الدموية ، يعطي الدم الأكسجين للأنسجة ويتم إثرائه بثاني أكسيد الكربون. تتحد الأوردة التي تحمل الدم من الأعضاء في الأوردة الكاردينالية الأمامية والخلفية المزدوجة ، والتي تندمج لتشكل مجاري Cuvier اليمنى واليسرى ، والتي تتدفق إلى الجيب الوريدي. الدم الوريدي من الأعضاء تجويف البطنيمر عبر النظام البابي للكبد ، ثم يتجمع في الوريد الكبدي ، والذي يتدفق مع قنوات كوفييه إلى الجيوب الوريدية.
نظام الدورة الدموية من البرمائيات
يتميز نظام الدورة الدموية في البرمائيات بسمات معينة من التنظيم التدريجي ، والذي يرتبط بنمط الحياة الأرضي وظهور التنفس الرئوي.
الشكل 4. هيكل الدورة الدموية وقلب البرمائيات 1. الجيب الوريدي 2. الأذين الأيمن 3. الأذين الأيسر 4. البطين 5. مخروط الشرايين 6. الشريان الرئوي الأيسر 7. قوس الأبهر الأيسر 8. الشرايين السباتية 9. اليسار الشريان تحت الترقوة 10. الشريان الجلدي الأيسر 11. الشريان المعوي 12. الكلى 13. الشريان الحرقفي الأيسر 14. الشريان الحرقفي الأيمن 15. الوريد البابي الكلوي 16. الوريد البطني 17. الوريد البابي الكبدي 18. الوريد الكبدي 19. الوريد الأجوف الخلفي 20. الجلدي الوريد 21. الوريد الأيمن تحت الترقوة 22. الوريد الوداجي الأيمن 23. الوريد الأجوف الأمامي 24. الأوردة الرئوية 25. الشريان الأبهر الظهري.
يتكون القلب من ثلاث غرف (الشكل 4) ، ويتكون من أذينين وبطين وجيب وريدي ومخروط شرياني. هناك دائرتان للدورة الدموية ، ومع ذلك ، يختلط الدم الشرياني والدم الوريدي جزئيًا. يخرج الدم من البطين في مجرى واحد عبر مخروط الشرايين ، الذي ينشأ منه الشريان الأورطي البطني ، وينقسم إلى ثلاثة أزواج من الأوعية الكبيرة:
1) الشرايين الرئوية الجلدية ،
2) أقواس الأبهر ،
3) الشرايين السباتية.
لكن يختلف تكوين الدم في هذه الأوعية ، وذلك بسبب السمات التالية للقلب:
أ) التواجد في البطين على الجدار الخلفي للحبال العضلية (الترابيق) ، وتشكيل العديد من الجيوب ؛
ب) تصريف المخروط الشرياني من النصف الأيمن من البطين الخلفي ؛
ج) وجود صمام حلزوني على شكل نصل في مخروط الشرايين ، والذي يتحرك بسبب تقلص جدران المخروط الشرياني.
أثناء الانقباض الأذيني ، يدخل الدم الشرياني البطين من الأذين الأيسر والدم الوريدي من اليمين. في الجيوب العضلية ، يتم الاحتفاظ بجزء من الدم ، ويتم خلطه فقط في منتصف البطين. لذلك ، أثناء الانبساط (استرخاء) البطين ، يحتوي على دم من مكونات مختلفة: شرياني ، مختلط وريدي.
أثناء انقباض (انقباض) البطين ، يندفع الدم الوريدي إلى مخروط الشرايين بشكل أساسي من الجيوب اليمنى للبطين. يدخل في الشرايين الجلدية الرئوية. مع مزيد من تقلص البطين ، يدخل الجزء الأكبر التالي من الدم من الجزء الأوسط من البطين إلى مخروط الشرايين - مختلطًا. بسبب زيادة الضغط في مخروط الشرايين ، ينحرف الصمام الحلزوني إلى اليسار ويغلق فتح الشرايين الرئوية. لذلك ، يدخل الدم المختلط الزوج التالي من الأوعية - القوس الأبهري. أخيرًا ، في ذروة انقباض البطين ، يدخل الدم الشرياني إلى مخروط الشرايين من الموقع الأبعد عنه - من الجيوب اليسرى للبطين. يتم إرسال هذا الدم الشرياني إلى آخر زوج من الأوعية الدموية التي لا تزال فارغة - إلى الشرايين السباتية.
يتفرع الشريان الجلدي الرئوي بالقرب من الرئتين إلى فرعين - فرعين رئوي وجلدي. بعد تبادل الغازات في الشعيرات الدموية في الرئتين والجلد ، يدخل الدم الشرياني إلى الأوردة التي تذهب إلى القلب. هذه دائرة صغيرة من الدورة الدموية. تصب الأوردة الرئوية في الأذين الأيسر ، وتحمل الأوردة الجلدية الدم الشرياني إلى الوريد الأجوف الأمامي ، الذي يفرغ في الجيب الوريدي. وبالتالي ، يدخل الدم الوريدي الممزوج بالدم الشرياني الأذين الأيمن.
الأقواس الأبهرية ، بعد أن أعطت الأوعية لأعضاء النصف الأمامي من الجسم ، تربط وتشكل الشريان الأورطي الظهري ، الذي يعطي الأوعية إلى النصف الخلفي من الجسم. يتم إمداد جميع الأعضاء الداخلية بدم مختلط ، باستثناء الرأس الذي يتلقى الدم الشرياني من الشرايين السباتية. بعد مرور الشعيرات الدموية عبر أعضاء الجسم ، يصبح الدم وريديًا ويدخل القلب. الأوردة الرئيسية للدائرة الكبرى هي: الوريد الأجوف الأمامي المقترن والوريد الأجوف الخلفي غير المقترن ، يتدفقان إلى الجيب الوريدي.
الجهاز الدوري للزواحف
يحتوي نظام الدورة الدموية للزواحف (الشكل 5) على تنظيم أعلى:
1. يتكون القلب من ثلاث غرف ، ولكن يوجد حاجز غير كامل في البطين ، لذلك يختلط الدم الشرياني والدم الوريدي بدرجة أقل بكثير من البرمائيات.
2. مخروط الشرايين غائب والشرايين تخرج عن القلب ليس كجذع مشترك ، كما في البرمائيات ، ولكن بشكل مستقل في ثلاث أوعية.
ينطلق الشريان الرئوي من النصف الأيمن من البطين ، وينقسم عند مخرج القلب إلى اليمين واليسار حاملاً الدم الوريدي. من النصف الأيسر من البطين ، يغادر قوس الأبهر الأيمن الذي يحتوي على الدم الشرياني ، والذي يتفرع منه شريانان سباتيان ، يحملان الدم إلى الرأس ، وشريانان تحت الترقوة.
على الحدود بين النصف الأيمن والأيسر من البطين ، ينشأ قوس الأبهر الأيسر ، ويحمل دمًا مختلطًا.
يلتف كل قوس من الأبهر حول القلب: أحدهما على اليمين والآخر على اليسار ، ويتصلان بالشريان الأورطي الظهري غير المقترن ، والذي يمتد للخلف ، ويرسل عددًا من الشرايين الكبيرة إلى الأعضاء الداخلية.
يتم جمع الدم الوريدي من الجزء الأمامي من الجسم من خلال الوريد الأجوف الأمامي ، ومن الجزء الخلفي من الجسم من خلال الوريد الأجوف الخلفي غير المقترن. يصب الوريد الأجوف في الجيب الوريدي الذي يندمج مع الأذين الأيمن.
تتدفق الأوردة الرئوية ، التي تحمل الدم الشرياني ، إلى الأذين الأيسر.
الشكل 5. هيكل الدورة الدموية وقلب الزواحف. 1. الأذين الأيمن. 2. الأذين الأيسر 3. النصف الأيسرالبطين 4. النصف الأيمن من البطين 5. الشريان الرئوي الأيمن 6. قوس الأبهر الأيمن 7. قوس الأبهر الأيسر 8. القناة الشريانية اليسرى 9. الشريان تحت الترقوة الأيسر 10. اليسار الشريان السباتي 11. الشريان المعوي 12. الكلى 13. الشريان الحرقفي الأيسر 14. الشريان الذيلية 15. الوريد الذيلية 16. الوريد الفخذي الأيمن 17. الوريد البابي الأيمن للكلى 18. الوريد البطني 19. الوريد البابي للكبد 20. الوريد الكبدي 21. الوريد الأجوف الخلفي 22 الوريد الأجوف الأمامي الأيمن 23 الوريد تحت الترقوة الأيمن 24 الوريد الوداجي الأيمن 25 الوريد الرئوي الأيمن 26 الأبهر الظهري
نظام الدوران للطيور
يكشف نظام الدورة الدموية للطيور ، مقارنة بالزواحف ، عن ميزات التنظيم التقدمي.
يتكون القلب من أربع غرف ، والدورة الرئوية مفصولة تمامًا عن الدائرة الكبيرة. تنطلق سفينتان من بطيني القلب. من البطين الأيمن عبر الشريان الرئوي ، يدخل الدم الوريدي إلى الرئتين ، حيث يدخل الدم المؤكسد إلى الأذين الأيسر عبر الوريد الرئوي.
تبدأ أوعية الدائرة العظمى من البطين الأيسر بقوس أبهر أيمن واحد. بالقرب من القلب ، تنحرف الشرايين اللامسرة اليمنى واليسرى عن قوس الأبهر. ينقسم كل منهم إلى الشرايين السباتية وتحت الترقوة والصدرية من الجانب المقابل. الشريان الأورطي ، الذي يدور القلب ، يمر أسفل العمود الفقري إلى الخلف. تخرج الشرايين منه إلى الأعضاء الداخلية والأطراف الخلفية والذيل.
يتم جمع الدم الوريدي من الجزء الأمامي من الجسم في الوريد الأجوف الأمامي المزدوج ، ومن الخلف - في الوريد الأجوف الخلفي غير المقيد ، تتدفق هذه الأوردة إلى الأذين الأيمن.
الشكل 6. هيكل الدورة الدموية وقلب الطائر. 1. الأذين الأيمن 2. الأذين الأيسر 3. البطين الأيسر 4. البطين الأيمن 5. الشريان الرئوي الأيمن 6. القوس الأبهر 7. الشريان المتقلب 8. الشريان السباتي الأيسر 9. الشريان تحت الترقوة الأيسر 10. الشريان الصدري الأيسر 11. الشريان الأورطي الظهري 12. الكلى 13. الشريان الحرقفي الأيسر 14. الشريان الذني 15. الوريد الذيلية 16. الوريد الفخذي الأيمن 17. الوريد البابي الأيمن للكلى 18. الوريد المساريقي الترقوي 19. الوريد البابي للكبد 20. الوريد الكبدي 21. الوريد الأجوف الخلفي 22. الوريد الأجوف الأمامي الأيمن 23. الوريد الوداجي الأيمن 24. الوريد الرئوي الأيمن
نظام الدورة الدموية للثدييات
القلب ، مثل قلب الطيور ، مكون من أربع غرف. النصف الأيمن من القلب ، الذي يحتوي على الدم الوريدي ، مفصول تمامًا عن اليسار - الشريان.
تبدأ الدورة الدموية الرئوية من البطين الأيمن مع الشريان الرئوي الذي ينقل الدم الوريدي إلى الرئتين. يتم جمع الدم الشرياني من الرئتين في الأوردة الرئوية التي تتدفق إلى الأذين الأيسر.
يبدأ الدوران الجهازي مع خروج الشريان الأورطي من البطين الأيسر (الشكل).
الشكل 7. هيكل الدورة الدموية وقلب الثدييات. 1. الأذين الأيمن 2. الأذين الأيسر 3. البطين الأيمن 4. البطين الأيسر 5. الشريان الرئوي الأيسر 6. القوس الأبهر 7. الشريان المتقلب 8. الشريان الأيمن تحت الترقوة 9. الشريان السباتي الأيمن 10. الشريان السباتي الأيسر 11. الشريان تحت الترقوة الأيسر 12 13. الشريان الكلوي 14. الشريان الحرقفي الأيسر 15. الوريد الحرقفي الأيمن 16. الوريد البابي للكبد 17. الوريد الكبدي 18. الوريد الأجوف الخلفي 19. الوريد الأجوف الأمامي 20. الوريد تحت الترقوة الأيمن 21. الوريد الوداجي الأيمن 22. الوريد الوداجي الأيسر 23. الوريد تحت الترقوة الأيسر 24. الوريد الوربي المتفوق 25. الوريد اللامتناهي 26. الوريد شبه غير المقيد 27. الوريد غير المقترن 28. الأوردة الرئوية
على عكس الطيور ، ينحني الشريان الأورطي للثدييات حول القلب على اليسار. تنطلق ثلاث سفن من قوس الأبهر الأيسر: الشريان القصير اللامع ، والشريان السباتي الأيسر ، والشريان تحت الترقوة. بعد تقريب القلب ، يمتد الشريان الأورطي مرة أخرى على طول العمود الفقري ، وتغادر الأوعية منه إلى الأعضاء الداخلية.
يتم جمع الدم الوريدي في الوريد الأجوف الخلفي والأمامي ، والذي يفرغ في الأذين الأيمن.
تنمية القلب
في مرحلة التطور الجنيني البشري ، لوحظ عدد من التحولات الجينية للقلب (الشكل 8) ، وهو أمر مهم لفهم آليات التطور عيوب خلقيةقلوب.
في الفقاريات السفلية (الأسماك والبرمائيات) ، يوضع القلب تحت البلعوم على شكل أنبوب مجوف. في الفقاريات العليا وفي البشر ، يتم وضع القلب على شكل أنبوبين متباعدين عن بعضهما البعض. في وقت لاحق ، يقتربون من بعضهم البعض ، ويتحركون تحت الأمعاء ، ثم يغلقون ، ويشكلون أنبوبًا واحدًا يقع في المنتصف.
في جميع الفقاريات ، تؤدي الأجزاء الأمامية والخلفية من الأنبوب إلى تكوين أوعية كبيرة. يبدأ الجزء الأوسط في النمو بسرعة وبشكل غير متساوٍ ، مكونًا شكل S. بعد ذلك ، يتحرك الجزء الخلفي من الأنبوب إلى الجانب الظهري وإلى الأمام ، مكونًا الأذين. الجزء الأمامي من الأنبوب لا يتحرك ، وتزداد ثخانة جدرانه وتتحول إلى بطين.
تحتوي الأسماك على أتريوم واحد ، بينما في البرمائيات تنقسم إلى قسمين بواسطة حاجز متزايد. البطين في الأسماك والبرمائيات واحد ، ولكن في البطين الأخير توجد نتوءات عضلية (الترابيق) تشكل غرفًا جداريّة صغيرة. في الزواحف ، يتم تشكيل حاجز غير مكتمل ، ينمو من الأسفل إلى الأعلى ، كل الأذين لديه بالفعل منفذ خاص به إلى البطين.
في الطيور والثدييات ، ينقسم البطين إلى نصفين - يمينًا ويسارًا.
في عملية التطور الجنيني ، تمتلك الثدييات والبشر في البداية أذينًا واحدًا وبطينًا واحدًا ، منفصلين عن بعضهما البعض عن طريق اعتراض القناة الأذينية البطينية ، التي تربط الأذين بالبطين. ثم يبدأ الحاجز بالنمو في الأذين من الأمام إلى الخلف ، ويقسم الأذين إلى قسمين. في الوقت نفسه ، تبدأ الثخانات (الوسائد الأذينية البطينية) في النمو من الجانبين الظهري والبطني. بالربط ، يقسمون الفتحة الأذينية البطينية المشتركة إلى فتحتين: اليمين واليسار. في وقت لاحق ، تتشكل الصمامات في هذه الفتحات.
الشكل 8. تنمية القلب. أ - أزواج من القلب ، ب - تقاربهم ، ج - اندماجهم في أنج واحد غير مزدوج: 1 - الأديم الظاهر ؛ 2 - الأديم الباطن 3 - الصفيحة الجدارية من الأديم المتوسط ؛ 4 - الصفيحة الحشوية من الأديم المتوسط ؛ 5 - وتر. 6 - لوحة عصبية ؛ 7 - الجسيدة 8 - تجويف ثانوي للجسم. 9 - البطانة البطانية للقلب. 10 - الأنبوب العصبي 11 - الطيات العصبية العقدية. 12 - القناة الهضمية الناتجة ؛ 14 - أمعاء الرأس. 15 - المساريق الظهرية للقلب. 16 - تجويف القلب. 17 - النخاب. 18 - عضلة القلب. 19 - شغاف القلب. 20 - التامور. 21 - تجويف عمودي 22- اختزال المساريق الرأسية.
يتكون الحاجز بين البطينين من مصادر مختلفة: ينشأ الجزء العلوي من خلايا الوسائد الأذينية البطينية ، والجزء السفلي - بسبب النتوء الشبيه بحافة الجزء السفلي من البطين ، والجزء الأوسط - بسبب الحاجز المشترك الجذع الشرياني ، والذي ينقسم إلى أوعية - الشريان الأورطي والجذع الرئوي. عند تقاطع الطيات الثلاثة للحاجز ، يتم تشكيل جزء غشائي ، في موقعه يتكون الحاجز بين البطينين. الانحرافات في تطور الحاجز بين البطينين هي سبب أمراض خلقية مثل غيابها أو تخلفها. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن التعبير عن انتهاك التطور الجنيني للقلب في عدم إغلاق الحاجز بين الأذينين ، وغالبًا ما يكون في منطقة الحفرة البيضاوية (في الأجنة - ثقب) أو أدناه ، إذا لم يتم دمجها مع الأذين البطيني جرس.
من الحالات الشاذة في تطور الأوعية الدموية ، الأكثر شيوعًا عدم انسداد القناة الوشيقية (من 6 إلى 22 ٪) ، والتي تعمل أثناء حياة الجنين ، وتوجه الدم من الرئتين (المنهار) إلى الشريان الأورطي. بعد الولادة ، ينمو بشكل طبيعي في غضون 10 أسابيع. إذا استمرت القناة في مرحلة البلوغ ، يرتفع ضغط المريض في دائرة صغيرة ، ويتطور ركود الدم في الرئتين ، مما يؤدي إلى قصور القلب. أقل شيوعًا هو علم الأمراض الأكثر شدة - انسداد القناة السباتية. بالإضافة إلى ذلك ، بدلاً من قوس أبهر واحد ، يمكن أن يتطور اثنان - اليسار واليمين ، والتي تشكل حلقة الأبهر حول القصبة الهوائية والمريء. مع تقدم العمر ، يمكن أن تضيق هذه الحلقة ويضطرب البلع.
في مرحلة معينة من التطور الجنيني ، يغادر جذع شرياني مشترك من البطينين ، والذي ينقسم أيضًا بواسطة حاجز حلزوني إلى الشريان الأورطي والجذع الرئوي. إذا لم يتم تشكيل مثل هذا القسم ، فسيتم تشكيل جذع شرياني مشترك يختلط فيه الدم الشرياني والدم الوريدي. هذا يؤدي إلى الموت.
في بعض الأحيان يكون هناك تبديل للشريان الأورطي ، عندما لا يبدأ من البطين الأيسر ، ولكن من البطين الأيمن ، والشريان الرئوي - من البطين الأيسر ، إذا لم يكتسب الحاجز الشرياني المشترك حلزونيًا ، ولكن شكل مباشر.
الشذوذ الخطير هو التطور كالوعاء الرئيسي للشريان الأيمن للقوس الخيشومي الرابع والجذر الأيمن للشريان الأورطي الظهري بدلاً من الشريان الأيسر. في هذه الحالة ، ينشأ القوس الأبهري من البطين الأيسر ، لكنه يتجه إلى اليمين. في هذه الحالة ، يمكن انتهاك وظيفة الأعضاء المجاورة.
يشكل الدم ، مع السائل الليمفاوي والسائل بين الخلايا ، البيئة الداخلية للجسم ، أي البيئة التي تعمل فيها الخلايا والأنسجة والأعضاء. الأكثر استقرارًا بيئةكلما زادت فعالية عمل الهياكل الداخلية للجسم ، نظرًا لأن عملها يعتمد على العمليات الكيميائية الحيوية التي يتم التحكم فيها بواسطة أنظمة الإنزيم ، والتي بدورها تتمتع بدرجة حرارة مثالية وحساسة للغاية للتغيرات في درجة الحموضة والتركيب الكيميائي للحلول. ضبط وصيانة ثبات البيئة الداخلية - وظيفة أساسيةالجهاز العصبي والخلطي.
يتم توفير التوازن من قبل العديد (إن لم يكن كل) أنظمة الجسم الفسيولوجية.
الأسماك - أعضاء الإخراج ، والتنفس ، والهضم ، والدورة الدموية ، وما إلى ذلك. آلية الحفاظ على التوازن في الأسماك ليست مثالية (بسبب وضعها التطوري) كما هو الحال في الحيوانات ذوات الدم الحار. لذلك ، فإن حدود التغيير في ثوابت البيئة الداخلية للجسم في الأسماك أوسع مما هي عليه في الحيوانات ذوات الدم الحار. يجب التأكيد على أن دم الأسماك له اختلافات فيزيائية وكيميائية كبيرة. إجمالي كمية الدم في الجسم في الأسماك أقل من الحيوانات ذوات الدم الحار. يختلف باختلاف الظروف المعيشية والحالة الفسيولوجية والأنواع والعمر. يبلغ متوسط كمية الدم في الأسماك العظمية 2-3٪ من وزن الجسم. في أنواع الأسماك المستقرة ، لا يزيد الدم عن 2 ٪ ، في الأنواع النشطة - ما يصل إلى 5 ٪.
في الحجم الإجمالي لسوائل الجسم للأسماك ، يحتل الدم حصة ضئيلة ، والتي يمكن رؤيتها في مثال لامبري والكارب (الجدول 6.1).
|
6.1 توزيع السوائل في جسم السمكة ،٪
|
مثل الحيوانات الأخرى ، ينقسم الدم في الأسماك إلى متداول ومودع. يتم تنفيذ دور مستودع الدم فيها عن طريق الكلى والكبد والطحال والخياشيم والعضلات. يختلف توزيع الدم في الأعضاء الفردية. لذلك ، على سبيل المثال ، في الكلى ، يشكل الدم 60٪ من كتلة العضو ، في الخياشيم - 57٪ ، في أنسجة القلب - 30٪ ، في العضلات الحمراء - 18٪ ، في الكبد - 14٪ . نسبة الدم كنسبة مئوية من إجمالي حجم الدم في جسم الأسماك مرتفعة في البريد والأوعية (تصل إلى 60٪) والعضلات البيضاء (16٪) والخياشيم (8٪) والعضلات الحمراء (6٪) .
الخصائص الفيزيائية والكيميائية لدم الأسماك
دم السمك له لون أحمر فاتح ، ملمس زيتي ، طعم مالح ، ورائحة معينة من زيت السمك.
يتراوح الضغط التناضحي لدم أسماك المياه العذبة العظمية من 6 إلى 7 ضغط جوي ، ونقطة التجمد هي 0.5 بوصة تحت الصفر. ويتراوح الرقم الهيدروجيني لدم الأسماك من 7.5 إلى 7.7 (الجدول 6.2).
الأيضات الحمضية هي الأكثر خطورة. لتوصيف الخصائص الوقائية للدم فيما يتعلق بالمستقلبات الحمضية ، يتم استخدام خزان قلوي (احتياطي بيكربونات البلازما).
تم تقدير الاحتياطي القلوي لدم الأسماك من قبل مؤلفين مختلفين في 5-25 سم / 100 مل. لتثبيت درجة الحموضة في الدم في الأسماك ، توجد نفس آليات العازلة الموجودة في الفقاريات العليا. أكثر أنظمة العازلة فعالية هو نظام الهيموجلوبين ، والذي يمثل 70-75 ٪ من سعة الدم العازلة. التالي من حيث الوظيفة هو نظام الكربونات (20-25٪). يتم تنشيط نظام الكربونات ليس فقط (وربما ليس كثيرًا) بواسطة الأنهيدراز الكربوني في كرات الدم الحمراء ، ولكن أيضًا عن طريق الأنهيدراز الكربوني للغشاء المخاطي للجهاز الخيشومي وأعضاء الجهاز التنفسي المحددة الأخرى. دور الفوسفات والأنظمة العازلة لبروتينات البلازما أقل أهمية ، لأن تركيز مكونات الدم التي تتكون منها يمكن أن يختلف بشكل كبير في نفس الفرد (3-5 مرات).
يحتوي الضغط الاسموزي للدم أيضًا على مجموعة واسعة من التقلبات ، وبالتالي فإن تكوين المحاليل متساوية التوتر لأنواع مختلفة من الأسماك ليس هو نفسه (الجدول 6.3).
|
6.3 محاليل متساوية التوتر للأسماك (NaCI ،٪)
|
تملي الاختلافات في التركيب الأيوني لبلازما الدم نهجًا خاصًا لإعداد الحلول الفسيولوجية للتلاعب بالدم والأنسجة والأعضاء الأخرى في المختبر. يتضمن تحضير المحلول الملحي استخدام كمية صغيرة من الأملاح. تركيبته ، وكذلك الخصائص الفيزيائية والكيميائية ، قريبة من تلك الموجودة في مياه البحر (الجدول 6.4).
|
6.4. تكوين المحاليل الفسيولوجية ،٪
|
يعتمد تحمل الأسماك للتغيرات في تكوين الملح في البيئة إلى حد كبير على قدرات أغشية الخلايا. تميز المرونة والنفاذية الانتقائية للأغشية مؤشر المقاومة التناضحية لخلايا الدم الحمراء.
تتميز المقاومة التناضحية لكريات الدم الحمراء في الأسماك بتنوع كبير داخل الفئة. يعتمد أيضًا على العمر وموسم السنة والحالة الفسيولوجية للأسماك. في مجموعة teleosts ، يقدر بمتوسط 0.3-0.4 ٪ كلوريد الصوديوم. هذا المؤشر الجامد في الحيوانات ذوات الدم الحار مثل محتوى البروتينات في بلازما الدم يخضع أيضًا لتغيرات كبيرة. بالنسبة للأسماك ، يُسمح بإجراء تغيير بمقدار خمسة أضعاف في تركيز بروتينات البلازما (الألبومين والجلوبيولين) ، وهو أمر غير متوافق تمامًا مع الحياة في الطيور والثدييات.
خلال فترات الحياة المواتية ، يكون محتوى بروتينات البلازما في دم الأسماك أعلى مما هو عليه بعد الجوع ، والشتاء ، والتبويض ، وكذلك الأمراض. لذلك ، على سبيل المثال ، في التراوت يبلغ متوسطه 6-7٪ ، في الكارب السفلي - 2-3٪ ، في الأسماك الأكبر سناً - 5-6٪. بشكل عام ، هناك زيادة في تركيز بروتينات البلازما مع تقدم عمر الأسماك وكذلك خلال موسم النمو. على سبيل المثال ، في سمك الشبوط البالغ من العمر شهرين] 5٪ ، في عمر سنة واحدة - 3٪ ، في عمر 30 شهرًا - 4٪ -. وللمنتجين في نهاية فترة التغذية - 5-6٪. الاختلافات بين الجنسين ممكنة أيضًا (0.5-1.0٪).
يتم تمثيل طيف بروتينات البلازما بمجموعات نموذجية ، أي ومع ذلك ، كقاعدة فسيولوجية ، توجد بروتينات أخرى في بلازما الأسماك - الهيموغلوبين ، الهيبوغلوبين. على سبيل المثال ، تم عزل مجموعة من البروتينات السكرية من بلازما الدم لأنواع أسماك القطب الشمالي. تلعب دور مضادات التجمد ، أي المواد التي تمنع تبلور المياه الخلوية والأنسجة وتدمير الأغشية.
بطبيعة الحال ، مع هذه الديناميكيات لتكوين البروتين في البلازما ، يمكن للمرء أيضًا أن يتوقع تباينًا في نسبة الألبومين والجلوبيولين في الدم ، على سبيل المثال ، أثناء نمو الأسماك (الجدول 6.5).
6.5. التغيرات الوجودية في طيف البروتين في مصل دم الكارب ،٪
* الكسور: ألفا / بيتا / جاما.
يتغير التركيب الجزئي لبروتينات البلازما أيضًا بشكل ملحوظ خلال موسم النمو. لذلك ، على سبيل المثال ، في أسماك الكارب ، فإن الفروق في محتوى البروتين حسب الخريف تصل إلى 100٪ فيما يتعلق بلحظة الزراعة في أحواض التحضين (الجدول 6.6). محتوى الألبومين وبيتا جلوبيولين في دم الكارب الصغير يعتمد بشكل مباشر على درجة حرارة الماء. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي نقص الأكسجة وسوء الإمداد الغذائي في المسطحات المائية إلى انخفاض إمدادات الأسماك مع غلوبولين ألفا وبيتا.
في الظروف الجيدة ، مع التغذية الوفيرة ، لوحظ زيادة في تركيز بروتين مصل اللبن بسبب جزء الألبومين. وفي النهاية ، فإن تزويد الأسماك بالألبومين (جم / كجم من الوزن الحي) يميز نوعياً وكمياً تغذية الأسماك ، في على الأقل خلال فترات نموها المكثف. وفقًا لتزويد الكائنات الحية السمكية بالألبومين ، من الممكن عمل توقع لإطلاق الألواح السفلية من الشتاء القادم.
6.6. تكوين البروتينمصل دم إصبعيات الكارب حسب الموسم٪
على سبيل المثال ، في خزانات منطقة موسكو نتائج جيدةوقد لوحظت تربية الأسماك الصغيرة وأقصى محصول للفتى بعد فصل الشتاء (80-90٪) في الأسماك التي تحتوي على كمية إجمالية من البروتين في بلازما الدم تبلغ حوالي 5٪ ومحتوى الألبومين حوالي 6 جم / كجم من الوزن الحي. الأفراد الذين لديهم محتوى بروتيني في مصل الدم يصل إلى 3.5٪ ومحتوى ألبومين 0.4 جم / كجم من الوزن الحي وغالبًا ما يموتون أثناء عملية النمو (محصول أقل من 70٪) وأكثر صعوبة في تحمل الشتاء (عائد الأشواك أقل من 50٪)
من الواضح أن ألبومات بلازما دم الأسماك تعمل كاحتياطي للمواد البلاستيكية والطاقة ، والتي يستخدمها الجسم في ظل ظروف المجاعة القسرية. إن التوافر العالي للألبومين وجلوبيولين جاما في الجسم يخلق ظروفًا مواتية لتحسين عمليات التمثيل الغذائي ويضمن مقاومة عالية غير محددة ،
خلايا دم الأسماك
الصورة المورفولوجية لدم الأسماك لها فئة مشرقة وخصوصية الأنواع. تكون كريات الدم الحمراء الناضجة في الأسماك أكبر من الحيوانات ذوات الدم الحار ، ولها شكل بيضاوي وتحتوي على نواة (الشكل 6.1 و 6.3). يشرح الخبراء العمر الطويل للخلايا الحمراء (حتى عام) من خلال وجود نواة ، حيث يشير وجود نواة إلى زيادة قدرة غشاء الخلية وتركيب العصارة الخلوية على الاستعادة.
في الوقت نفسه ، يحد وجود النواة من قدرة كريات الدم الحمراء على ربط الأكسجين وامتصاص المواد المختلفة على سطحها. ومع ذلك ، فإن عدم وجود كريات الدم الحمراء في دم يرقات ثعبان البحر ، يشير العديد من أسماك القطب الشمالي والقطب الجنوبي إلى أن وظائف كريات الدم الحمراء في الأسماك تتكرر من خلال الهياكل الأخرى.
يختلف الهيموغلوبين الموجود في الأسماك في خواصه الفيزيائية والكيميائية عن الهيموغلوبين الموجود في الفقاريات الأخرى. أثناء التبلور ، يعطي صورة محددة (الشكل 6.2).
عدد كريات الدم الحمراء في دم الأسماك 5-10 مرات أقل من دم الثدييات. في أسماك المياه العذبة العظمية ، تكون أقل مرتين من دم الأسماك البحرية. ومع ذلك ، حتى داخل نوع واحد ، من الممكن حدوث تغييرات متعددة ، والتي يمكن أن تحدث بسبب العوامل البيئية والحالة الفسيولوجية للأسماك.
تحليل الجدول. يوضح الشكل 6.7 أن فصل الشتاء للأسماك له تأثير كبير على خصائص الدم الأحمر. يمكن أن ينخفض إجمالي كمية الهيموجلوبين خلال الشتاء بنسبة 20٪. ومع ذلك ، عندما يتم زرع الصغار في أحواض التغذية ، يتم تنشيط الكريات الحمر بحيث يتم استعادة مؤشرات الدم الحمراء إلى مستوى الخريف في 10-15 يومًا من التغذية. في هذا الوقت ، يمكن ملاحظة محتوى متزايد من الأشكال غير الناضجة لجميع الخلايا في دم الأسماك.
أرز. 6.1 خلايا دم سمك الحفش:
1 - خلايا الدم. 2- الأرومة النقوية. 3- أريثروبلاست. 4- كريات الدم الحمراء. 5- الخلايا الليمفاوية. 6- حيدات 7 - الخلايا النخاعية العدلة. الحمضات 8 مجزأة. 9 - مونوبلاست. 10 - برميلوسيت ؛ 11 - الأرومة القاعدية القاعدية ؛ 12 - أرومة طبيعية متعددة الألوان ؛ 13- الخلايا الليمفاوية. 14 - metamyelocyte اليوزيني؛ 15- طعنة الحمضات. 16 - الملف الشخصي metamyelopit ؛ 17 - طعنة كيتروفيل. العدلة 18 مجزأة. 19 - الصفائح الدموية. 20- الخلايا النخاعية الحمضة. 21 - الخلايا ذات السيتوبلازم المفرغ
خصائص الدم الأحمر تعتمد على العوامل البيئية. يتم تحديد توفر الهيموجلوبين في الأسماك من خلال درجة حرارة الماء. يصاحب تربية الأسماك في ظروف انخفاض محتوى الأكسجين زيادة في الحجم الكلي للدم والبلازما ، مما يزيد من كفاءة تبادل الغازات.
السمة المميزة للأسماك هي تعدد أشكال اللون الأحمر - التواجد المتزامن في مجرى الدم لخلايا كرات الدم الحمراء بدرجات مختلفة من النضج (الجدول 6.8).
|
6.8 سلسلة كرات الدم الحمراء من سمك السلمون المرقط (٪)
|
||||||||||||||||||||||||||||
ترتبط الزيادة في عدد الأشكال غير الناضجة من كريات الدم الحمراء بزيادة موسمية في التمثيل الغذائي ، وفقدان الدم ، وكذلك خصائص العمر والجنس للأسماك. وهكذا ، لوحظ زيادة في عدد كريات الدم الحمراء غير الناضجة بمقدار 2-3 أضعاف مع نضوج الغدد التناسلية ، لتصل إلى 15٪ في الذكور قبل التزاوج. في تطور خلايا الدم الحمراء للأسماك ، يتم تمييز ثلاث مراحل ، تتميز كل منها بتكوين خلايا مستقلة تمامًا من الناحية الشكلية - الأرومة الحمراء ، والأرومات السوية ، وكريات الدم الحمراء نفسها.
الأريثروبلاست هي الخلية الأكثر نضجًا في سلسلة الكريات الحمر. يمكن أن تُعزى كريات الدم الحمراء للأسماك إلى خلايا الدم المتوسطة والكبيرة ، حيث يتراوح حجمها من 9 إلى 14 ميكرون. نواة هذه الخلايا لها لون أحمر بنفسجي (في مسحة). يتم توزيع الكروماتين بالتساوي في جميع أنحاء النواة ، مكونًا بنية شبكية. عند التكبير العالي ، يمكن العثور على من 2 إلى 4 نوى في النواة. السيتوبلازم في هذه الخلايا قوي القاعدة. تشكل حلقة منتظمة نسبيًا حول النواة.
تتكون الأرومة القاعدية القاعدية من الأرومة الحمراء. تحتوي هذه الخلية على نواة أكثر كثافة وأصغر تشغل الجزء المركزي من الخلية. يتميز السيتوبلازم بخصائص قاعدية خفيفة. تتميز الأرومة السوية متعددة الألوان بنواة أصغر ذات حواف محددة بشكل حاد ، والتي يتم إزاحتها إلى حد ما من مركز الخلية. ميزة أخرى هي أن الكروماتين النووي يقع شعاعيًا ، ويشكل قطاعات منتظمة إلى حد ما داخل النواة. إن السيتوبلازم في الخلايا في اللطاخة ليس قاعدية ، ولكنه تلطيخ وردي قذر (أرجواني فاتح).
أرز. 6.2 بلورات الهيموجلوبين السمكية
الأرومة السامة المحببة للأوكسيفلية لها شكل دائري مع نواة مستديرة وكثيفة في المنتصف. يقع السيتوبلازم في حلقة واسعة حول النواة وله لون وردي واضح المعالم.
تكمل كريات الدم الحمراء في الأسماك سلسلة الكريات الحمر. لديهم شكل بيضاوي مع نواة كثيفة تكرر شكلها. لون أحمر بنفسجي. يشكل الكروماتين مجموعات في شكل كتل محددة. بشكل عام ، تشبه كريات الدم الحمراء الناضجة الأرومة السوية المحبة للوكسي في طبيعة تلطيخ النواة والسيتوبلازم في اللطاخة ، وفي البنية المجهرية للبروتوبلازم. يتميز فقط بشكل ممدود. معدل ترسيب كرات الدم الحمراء (ESR) في الأسماك عادة 2-10 مم / ساعة. خلايا الدم البيضاء (الكريات البيض). توجد كريات الدم البيضاء في دم الأسماك بأعداد أكبر من تلك الموجودة في الثدييات. تتميز الأسماك بالمظهر اللمفاوي ، أي أن أكثر من 90٪ من الخلايا البيضاء عبارة عن خلايا ليمفاوية (الجداول 6.9 ، 6.10).
6.9 عدد الكريات البيض في 1 ملم
|
6.10. صيغة الكريات البيض ،٪
|
أشكال البلعمة هي الخلايا الوحيدة والخلايا متعددة الأشكال. طوال دورة الحياة ، تتغير صيغة الكريات البيض تحت تأثير العوامل البيئية. أثناء التفريخ ، ينخفض عدد الخلايا الليمفاوية لصالح الخلايا الوحيدة والخلايا متعددة الأشكال.
يحتوي دم الأسماك على خلايا متعددة الأشكال (حبيبات) في مراحل مختلفة من النضج. يجب اعتبار سلف جميع الخلايا المحببة أرومة نخاعية (الشكل 6.3).
أرز. 6.3 خلايا دم الكارب:
1 - أرومة الهيموسيتوبلاست ؛ 2- الأرومة النقوية. 3 - أريثروبلاست. 4 كريات الدم الحمراء. 5 - الخلايا الليمفاوية. 6- حيدات 7 - الخلايا النخاعية العدلة. 8- الخلايا النخاعية الكاذبة ؛ 9 - مونوبلاست. 10 - برميلوسيت ؛ 11 - الأرومة القاعدية القاعدية ؛ 12 - أرومة طبيعية متعددة الألوان ؛ 13 - الأرومة اللمفاوية. 14 - التهاب الميتاميلويلي العدلات ؛ 15 - metamyelocyte pseudoeosinophilic؛ 16 - طعنة العدلة. 17 - العدلة المجزأة. 18- pseudobasophil. 19- الصفائح الدمويةتتميز هذه الخلية بحجمها الكبير ونواة حمراء بنفسجية كبيرة تشغل معظمها. يتراوح حجم الخلايا النقوية النخاعية من 12 إلى 20 ميكرون. تتميز البنية المجهرية للخلايا بوفرة الريبوسومات والميتوكوندريا ، فضلاً عن التطور المكثف لمركب جولجي. عند النضج ، تصبح الأرومة النخاعية خلية بروميل.
تحتفظ الخلية البرقية بحجم سابقتها ، أي هي خلية كبيرة. بالمقارنة مع الأرومة النخاعية ، تحتوي الخلية البرومية على نواة حمراء بنفسجية أكثر كثافة مع 2-4 نوى وسيتوبلازم حبيبي ضعيف القاعدة. بالإضافة إلى ذلك ، يوجد عدد أقل من الريبوسومات في هذه الخلية. الخلايا النخاعية أصغر من الخلايا السابقة (10-15 ميكرون). تفقد النواة المستديرة الكثيفة نواتها. يحتل السيتوبلازم حجمًا أكبر ، وله حبيبات واضحة ، يتم الكشف عنها بواسطة الأصباغ الحمضية والمحايدة والقاعدية.
تتميز metamyelocyte بنواة ممدودة مع كروماتين مرقط. يحتوي سيتوبلازم الخلايا على بنية حبيبية غير متجانسة. تمثل الطعنة المحببة مرحلة أخرى في تطور الحبيبات. السمة المميزة لها هي شكل قلب كثيف. ممدود ، مع اعتراض إلزامي. بالإضافة إلى ذلك ، تحتل النواة جزءًا أصغر من حجم الخلية.
تمثل الخلايا المحببة المجزأة المرحلة الأخيرة من نضوج الأرومة النخاعية ، أي هي الخلية الأكثر نضجًا في السلسلة الحبيبية لدم الأسماك. السمة المميزة لها هي النواة المجزأة. حسب
اعتمادًا على لون الحبيبات السيتوبلازمية ، يتم تصنيف الخلايا المجزأة بالإضافة إلى ذلك إلى العدلات ، والحمضات ، والخلايا القاعدية ، وكذلك الكاذبات الكاذبة والخلايا القاعدية الكاذبة. ينكر بعض الباحثين وجود أشكال قاعدية من الخلايا المحببة في سمك الحفش.
لوحظ تعدد أشكال الخلايا أيضًا في الخلايا الليمفاوية في دم الأسماك. الخلية الأقل نضجًا في السلسلة اللمفاوية هي الأرومة اللمفاوية ، والتي تتكون من أرومة خلايا الدم.
تتميز الخلايا الليمفاوية بنواة حمراء بنفسجية مدورة كبيرة مع بنية كروماتين شبكي. يمثل السيتوبلازم شريحة ضيقة ملطخة بأصباغ أساسية. عند دراسة خلية تحت التكبير العالي ، تم العثور على العديد من الريبوسومات والميتوكوندريا على خلفية التطور الضعيف لمركب جولجي والشبكة الإندوبلازمية. إن الخلايا الليمفاوية هي مرحلة وسيطة في تطور الخلايا اللمفاوية. تختلف الخلايا البرولية عن سابقتها في بنية الكروماتين في النواة: فهي تفقد هيكلها الشبكي.
تحتوي الخلايا الليمفاوية على نواة حمراء بنفسجية أشكال متعددة(دائرية ، بيضاوية ، على شكل قضيب ، مفصصة) ، والتي تقع بشكل غير متماثل في الخلية. يتم توزيع الكروماتين بشكل غير متساو داخل النواة. لذلك ، تظهر الهياكل الشبيهة بالغيوم على المستحضرات المصبوغة داخل النواة. يقع السيتوبلازم بشكل غير متماثل بالنسبة للنواة وغالبًا ما يشكل كاذبًا كاذبًا ، مما يعطي الخلية شكلًا أميبيًا.
اللمفاويات السمكية هي خلية صغيرة (5-10 ميكرون). يمكن الخلط بين الخلايا الليمفاوية والخلايا الصغيرة الأخرى في مسحات الدم الصفائح الدموية. عند التعرف عليها ، ينبغي للمرء أن يأخذ في الاعتبار الاختلافات في شكل الخلايا والنواة وحدود توزيع السيتوبلازم حول النواة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن لون السيتوبلازم في هذه الخلايا ليس هو نفسه: في الخلايا الليمفاوية يكون لونه أزرق ، وفي الصفائح الدموية يكون لونه وردي. في المقابل ، الخلايا الليمفاوية في الدم هي مجموعة غير متجانسة من الخلايا التي تختلف في الخصائص الشكلية الوظيفية. ويكفي هنا أن نذكر أن الخلايا الليمفاوية التائية والبائية تفرز ، والتي لها أصل مختلف ووظائفها الفريدة في تفاعلات المناعة الخلوية والخلطية.
يتم تمثيل سلسلة أحادية الخلية من الدم الأبيض للأسماك بثلاثة أنواع على الأقل من الخلايا الكبيرة نوعًا ما (11-17 ميكرون).
الخلية الوحيدة هي الخلية الأقل نضجًا في هذه السلسلة. تتميز بنواة كبيرة حمراء بنفسجية ذات شكل غير منتظم: على شكل حبة الفول ، على شكل حدوة حصان ، على شكل منجل. تحتوي الخلايا على طبقة واسعة من السيتوبلازم مع خصائص قاعدية ضعيفة.
يختلف البرومونوسيت عن الأرومة الأحادية عن طريق البنية النووية الأكثر مرونة والكروماتين المدخن (بعد التلوين). كما أن السيتوبلازم في هذه الخلايا ملطخ بشكل غير متساوٍ ، مما يجعله ضبابيًا.
الخلية الوحيدة هي الخلية الأكثر نضجًا في السلسلة. لها نواة حمراء بنفسجية كبيرة مع كمية صغيرة نسبيًا من مادة الكروماتين. غالبًا ما يكون شكل النواة غير منتظم. في المستحضرات الملطخة ، يحتفظ السيتوبلازم بالضباب. يؤدي تدهور ظروف تربية الأسماك (نقص الأكسجة ، التلوث الجرثومي والكيميائي للخزان ، الجوع) إلى زيادة أشكال البلعمة. خلال فصل الشتاء ، لوحظ زيادة في عدد الخلايا الوحيدة والخلايا متعددة الأشكال النوى بمقدار 2-16 ضعفًا ، مع انخفاض متزامن بنسبة 10-30 ٪ في عدد الخلايا الليمفاوية. وهكذا ، ل القاعدة الفسيولوجيةيجب أن تأخذ مؤشرات الأسماك المزروعة في ظروف جيدة. صفائح دم الأسماك. لا توجد معلومات متضاربة حول مورفولوجيا وأصل خلايا الدم أكثر من المعلومات حول الصفائح الدموية للأسماك. ينكر بعض المؤلفين وجود هذه الخلايا تمامًا. ومع ذلك ، فإن وجهة النظر حول التنوع المورفولوجي الكبير والتنوع الكبير للصفائح الدموية في جسم الأسماك تبدو أكثر إقناعًا. لا يحتل المكان الأخير في هذا الخلاف ميزات التقنيات المنهجية في دراسة الصفائح الدموية.
في مسحات الدم التي يتم إجراؤها دون استخدام مضادات التخثر ، وجد العديد من الباحثين أربعة أشكال مورفولوجية على الأقل من الصفائح الدموية - الإبرة ، والشكل المغزلي ، والبيضاوي ، والمستدير. لا يمكن تمييز الصفائح الدموية البيضاوية ظاهريًا تقريبًا عن الخلايا الليمفاوية الصغيرة. لذلك ، عند عد الصفائح الدموية في عينة الدم ، من المحتمل أن يتم التقليل من خصائصها الكمية البالغة 4٪ عند استخدام هذه التقنية.
جعلت الطرق الأكثر تقدمًا ، مثل التألق المناعي مع تثبيت الدم باستخدام الهيبارين ، من الممكن تحديد نسبة الخلايا الليمفاوية: الصفائح الدموية مثل 1: 3. كان تركيز الصفائح الدموية في 1 مم 3 360.000 خلية. تظل مسألة أصل الصفائح الدموية في الأسماك مفتوحة. تم مؤخرًا التشكيك في وجهة النظر الشائعة حول الأصل المشترك للخلايا الليمفاوية من الخلايا الدموية اللمفاوية الصغيرة. لم يتم وصف الأنسجة المنتجة للصفائح الدموية في الأسماك. ومع ذلك ، من الجدير بالذكر أنه في طبعات أقسام الطحال ، يوجد عدد كبير من الخلايا البيضاوية دائمًا تقريبًا ، تشبه إلى حد كبير الأشكال البيضاوية للصفائح الدموية. لذلك ، هناك سبب للاعتقاد بأن الصفائح الدموية للأسماك تتشكل في الطحال.
وبالتالي ، يمكن للمرء أن يتحدث بالتأكيد عن الوجود الفعلي للصفائح الدموية في فئة الأسماك ، مع ملاحظة تنوعها المورفولوجي والوظيفي الكبير.
لا تختلف السمة الكمية لهذه المجموعة من الخلايا عن تلك الخاصة بفئات الحيوانات الأخرى.
هناك وجهة نظر مشتركة بين الباحثين في دم الأسماك فيما يتعلق بالأهمية الوظيفية للصفائح الدموية. مثل الصفائح الدموية لفئات أخرى من الحيوانات في الأسماك ، فإنها تقوم بعملية تخثر الدم. في الأسماك ، يعد وقت تخثر الدم مؤشرًا غير مستقر إلى حد ما ، والذي لا يعتمد فقط على طريقة أخذ الدم ، ولكن أيضًا على العوامل البيئية ، والحالة الفسيولوجية للأسماك (الجدول 6.11).
تزيد عوامل الإجهاد من معدل تخثر الدم في الأسماك ، مما يشير إلى وجود تأثير كبير للجهاز العصبي المركزي على هذه العملية (الجدول 6.12).
6.12. تأثير الإجهاد على وقت تخثر الدم في سمك السلمون المرقط
|
قبل الضغط |
بعد 30 دقيقة |
||
|
بعد دقيقة واحدة |
بعد 60 دقيقة |
||
|
في 20 دقيقة |
بعد 180 دقيقة |
بيانات الجدول. يشير الشكل 6.12 إلى أن تفاعل التكيف في الأسماك يتضمن آلية لحماية الجسم من فقدان الدم. يتم التحكم في المرحلة الأولى من تخثر الدم ، أي تكوين الثرومبوبلاستين ، عن طريق نظام الغدة النخامية تحت المهاد والأدرينالين. ربما لا يؤثر الكورتيزول على هذه العملية. تصف الأدبيات أيضًا الاختلافات بين الأنواع في تخثر الدم في الأسماك (الجدول 6.13). ومع ذلك ، يجب التعامل مع هذه البيانات ببعض الشك ، مع الأخذ في الاعتبار أن الأسماك التي يتم صيدها هي أسماك تعرضت لضغوط شديدة. لذلك ، قد تكون الاختلافات بين الأنواع الموصوفة في الأدبيات المتخصصة نتيجة لمقاومة الإجهاد المختلفة في الأسماك.
وبالتالي ، فإن جسم السمكة محمي بشكل موثوق من فقد الدم بشكل كبير. يعد اعتماد وقت تخثر دم الأسماك على حالة الجهاز العصبي عاملًا وقائيًا إضافيًا ، حيث من المرجح أن يحدث فقدان كبير للدم في المواقف العصيبة (هجمات الحيوانات المفترسة ، المعارك).
يتكون نظام القلب والأوعية الدموية للأسماك من العناصر التالية:
الجهاز الدوري والجهاز الليمفاوي وأجهزة تكوين الدم.
يختلف نظام الدورة الدموية للأسماك عن الفقاريات الأخرى في دائرة واحدة من الدورة الدموية والقلب المكون من غرفتين مملوء بالدم الوريدي (باستثناء الأسماك الرئوية و crossopterans). العناصر الرئيسية هي: القلب والأوعية الدموية والدم (الشكل 1 ب
الشكل 1. الجهاز الدوري للأسماك.
قلبفي الأسماك يقع بالقرب من الخياشيم. ومحاطة في تجويف تأموري صغير ، وفي جلكى - في كبسولة غضروفية. يتكون قلب السمكة من غرفتين ويتكون من أتريوم رقيق الجدران وبطين عضلي سميك الجدران. بالإضافة إلى ذلك ، تعتبر أقسام الملحقات أيضًا من سمات الأسماك: الجيوب الوريدية أو الجيوب الوريدية والمخروط الشرياني.
الجيوب الوريدية عبارة عن كيس صغير رقيق الجدران يتراكم فيه الدم الوريدي. من الجيب الوريدي يدخل الأذين ثم البطين. جميع الفتحات بين أقسام القلب مزودة بصمامات تمنع ارتجاع الدم.
في العديد من الأسماك ، باستثناء teleosts ، يوجد مخروط شرياني مجاور للبطين ، وهو جزء من القلب. يتكون جداره أيضًا من عضلات القلب ، ويوجد على السطح الداخلي نظام من الصمامات.
في الأسماك العظمية ، بدلاً من المخروط الشرياني ، يوجد بصيلة أبهرية - تشكيل صغير لون أبيض، وهو جزء متضخم من الشريان الأورطي البطني. على عكس المخروط الشرياني ، يتكون البصلة الأبهري من عضلات ملساء ولا تحتوي على صمامات (الشكل 2).
الصورة 2. مخطط الدورة الدموية لسمك القرش وهيكل قلب سمكة القرش (I) والأسماك العظمية (II).
1 - الأذين 2 - البطين. 3 - مخروط الشرايين. 4 - الشريان الأورطي البطني.
5 - الشريان الخيشومي الوارد. 6 - الشريان الخيشومي الصادر. 7- الشريان السباتي. 8 - الشريان الأورطي الظهري. 9 - الشريان الكلوي. 10 - الشريان تحت الترقوة. أنا - شريان الذيل. 12 - الجيوب الوريدية. 13 - قناة كوفير ؛ 14 - الوريد الكاردينال الأمامي. 15 - وريد الذيل. 16 - نظام بوابة الكلى. 17 - الوريد الخلفي الخلفي. 18 - الوريد الجانبي. 19 - الوريد المعوي. 20 - الوريد البابي للكبد. 21 - الوريد الكبدي. 22 - الوريد تحت الترقوة. 23 - بصلة الأبهر.
في الأسماك الرئوية ، بسبب تطور التنفس الرئوي ، أصبحت بنية القلب أكثر تعقيدًا. ينقسم الأذين بالكامل تقريبًا إلى جزأين بواسطة حاجز معلق من الأعلى ، والذي يستمر على شكل طية في مخروط البطين والشرياني. في الجهه اليسرىيدخل الدم الشرياني من الرئتين ، ويدخل الدم الوريدي من الجيوب الوريدية إلى الجانب الأيمن ، وبالتالي ، يتدفق المزيد من الدم الشرياني في الجانب الأيسر من القلب ، ويتدفق المزيد من الدم الوريدي في الجانب الأيمن.
السمك له قلب صغير. تختلف كتلتها في أنواع الأسماك المختلفة وتتراوح من 0.1 (كارب) إلى 2.5٪ (سمك طائر) من وزن الجسم.
يحتوي قلب السيكلوستوم والأسماك (باستثناء الأسماك الرئوية) على الدم الوريدي فقط. معدل ضربات القلب خاص بكل نوع ، ويعتمد أيضًا على العمر والحالة الفسيولوجية للأسماك ودرجة حرارة الماء ويساوي تقريبًا تواتر حركات الجهاز التنفسي. في الأسماك البالغة ، ينقبض القلب ببطء - 20-35 مرة في الدقيقة ، وفي الصغار كثيرًا (على سبيل المثال ، في زريعة سمك الحفش - ما يصل إلى 142 مرة في الدقيقة). عندما ترتفع درجة الحرارة يزداد معدل ضربات القلب وعندما تنخفض ينخفض. في العديد من الأسماك خلال فترة الشتاء (الدنيس ، الكارب) ، ينقبض القلب 1-2 مرات في الدقيقة.
تم إغلاق جهاز الدورة الدموية للأسماك. تسمى الأوعية التي تحمل الدم بعيدًا عن القلب الشرايين، على الرغم من تدفق الدم الوريدي في بعضها (الشريان الأورطي البطني ، الشرايين الخيشومية) والأوعية التي تنقل الدم إلى القلب - عروق. الأسماك (باستثناء الأسماك الرئوية) لها دورة دموية واحدة فقط.
في الأسماك العظمية ، يدخل الدم الوريدي من القلب عبر البصلة الأبهري إلى الشريان الأورطي البطني ، ومنه عبر الشرايين الخيشومية الواردة إلى الخياشيم. تتميز التليوستس بأربعة أزواج من الشرايين الخيشومية الواردة والعديد من الشرايين الخيشومية. يدخل الدم الشرياني عبر الشرايين الخيشومية الصادرة إلى الأوعية فوق الخيشومية المزدوجة ، أو جذور الشريان الأورطي الظهري ، ويمر على طول الجزء السفلي من الجمجمة ويغلق من الأمام ، ويشكل دائرة الرأس ، والتي تنطلق منها الأوعية إلى أجزاء مختلفة من الرأس. على مستوى القوس الخيشومي الأخير ، تندمج جذور الشريان الأبهر الظهري معًا لتشكل الشريان الأبهر الظهري ، والذي يمتد في منطقة الجذع تحت العمود الفقري ، وفي المنطقة الذيلية في قناة الدم في العمود الفقري ويسمى الشريان الذيلي. تنفصل الشرايين التي تزود الأعضاء والعضلات والجلد بالدم الشرياني عن الشريان الأورطي الظهري. تنقسم جميع الشرايين إلى شبكة من الشعيرات الدموية ، يتم من خلال جدرانها تبادل المواد بين الدم والأنسجة. يتم جمع الدم من الشعيرات الدموية إلى الأوردة (الشكل 3).
الأوعية الوريدية الرئيسية هي الأوردة الكاردينال الأمامية والخلفية ، والتي تندمج على مستوى القلب وتشكل أوعية تعمل بشكل عرضي - قنوات كوفيير ، التي تتدفق إلى الجيوب الأنفية الوريدية للقلب. تحمل الأوردة الكاردينالية الأمامية الدم من أعلى الرأس. من الجزء السفلي من الرأس ، بشكل أساسي من الجهاز الحشوي ، يتم جمع الدم في الوريد الوداجي غير المقترن ، والذي يمتد تحت الشريان الأورطي البطني وبالقرب من القلب ينقسم إلى وعاءين يتدفقان بشكل مستقل إلى قنوات كوفييه.
من منطقة الذيلية ، يتم جمع الدم الوريدي في الوريد الذيلية ، والذي يمر في القناة الدمعية للعمود الفقري تحت الشريان الذيلية. على مستوى الحافة الخلفية للكلية ، ينقسم وريد الذيل إلى وريدين بابيين في الكلى ، يمتدان على طول الجانب الظهري من الكلى لبعض المسافة ، ثم يتفرعان إلى شبكة من الشعيرات الدموية في الكلى ، مكونين نظام بوابة الكلى. تسمى الأوعية الوريدية التي تغادر الكلى الأوردة الكاردينال الخلفية ، والتي تمتد على طول الجانب السفلي من الكلى إلى القلب.
في طريقهم ، يتلقون عروقًا من الأعضاء التناسلية ، جدران الجسم. على مستوى الطرف الخلفي للقلب ، تندمج الأوردة الكاردينال الخلفية مع الأوردة الأمامية ، وتشكل قنوات كوفييه المقترنة ، والتي تحمل الدم إلى الجيوب الوريدية.
من السبيل الهضميوالغدد الهضمية والطحال والمثانة العائمة ، يتم جمع الدم في الوريد البابي للكبد ، والذي يدخل الكبد ويتفرع إلى شبكة من الشعيرات الدموية ، ويشكل النظام البابي للكبد. من هنا ، يتدفق الدم عبر الأوردة الكبدية المقترنة إلى الجيوب الوريدية. لذلك ، للأسماك نظامان بوابة - الكلى والكبد. ومع ذلك ، فإن بنية النظام البابي للكلى والأوردة الكاردينال الخلفية في الأسماك العظمية ليست هي نفسها. لذلك ، في بعض أنواع الكراكي ، الكراكي ، الفرخ ، سمك القد ، يكون نظام البوابة الأيمن للكلى غير متطور ولا يمر سوى جزء صغير من الدم عبر نظام البوابة.
بسبب التنوع الكبير في الهياكل والموائل مجموعات مختلفةالأسماك ، فهي تتميز بانحرافات كبيرة عن المخطط المحدد.
تحتوي Cyclostomes على سبعة شرايين خيشومية واردة وكثير من الشرايين الخيشومية. الوعاء فوق الحاجز غير مزدوج ، ولا توجد جذور أبهرية. نظام البوابة للكلى وقنوات كوفييه غائبان. وريد كبدي واحد. أدنى الوريد الوداجيلا.
تحتوي الأسماك الغضروفية على خمسة شرايين خيشومية واردة وعشرة شرايين صادرة. متاح الشرايين تحت الترقوةوالأوردة التي تزود الزعانف الصدرية وحزام الكتف بالدم ، وكذلك الأوردة الجانبية التي تبدأ من زعانف الحوض. تمر على طول الجدران الجانبية لتجويف البطن وتندمج مع الأوردة تحت الترقوة في منطقة حزام الكتف.
تشكل الأوردة الخلفية الخلفية على مستوى الزعانف الصدرية امتدادات - الجيوب الكاردينال.
في الأسماك الرئوية ، يدخل المزيد من الدم الشرياني ، الذي يتركز في الجانب الأيسر من القلب ، إلى الشريانين الخيشيين الأماميين ، حيث يتم إرساله إلى الرأس والشريان الأورطي الظهري. يمر المزيد من الدم الوريدي من الجانب الأيمن للقلب إلى الشرايين الخيشومية الخلفية ثم إلى الرئتين. في تنفس الهواءيتم إثراء الدم في الرئتين بالأكسجين ويدخل إلى الجانب الأيسر من القلب عبر الأوردة الرئوية (الشكل 4).
بالإضافة إلى الأوردة الرئوية ، تمتلك السمكة الرئوية أوردة جلدية بطنية وكبيرة ، وبدلاً من الوريد الكاردينال الأيمن ، يتم تشكيل الوريد الأجوف الخلفي.
الجهاز اللمفاوي.يرتبط الجهاز اللمفاوي ارتباطًا وثيقًا بالجهاز الدوري. أهمية عظيمةفي التمثيل الغذائي. على عكس الجهاز الدوري ، فهو مفتوح. اللمف مشابه في تكوينه لبلازما الدم. أثناء دوران الدم عبر الشعيرات الدموية ، يحتوي جزء من البلازما على الأكسجين و العناصر الغذائية، يترك الشعيرات الدموية ، مكونًا سائل الأنسجة الذي يغسل الخلايا. يدخل جزء من سائل الأنسجة الذي يحتوي على منتجات التمثيل الغذائي إلى الشعيرات الدموية ، ويدخل الجزء الآخر الشعيرات الدموية اللمفاوية ويسمى اللمف. إنه عديم اللون ويحتوي فقط على الخلايا الليمفاوية من خلايا الدم.
يتكون الجهاز الليمفاوي من الشعيرات الدموية اللمفاوية ، والتي تمر بعد ذلك إلى الأوعية اللمفاوية والجذوع الكبيرة ، والتي من خلالها يتحرك الليمفاوي ببطء في اتجاه واحد - إلى القلب. وبالتالي ، يقوم الجهاز اللمفاوي بتدفق سوائل الأنسجة إلى الخارج ، مكملاً وظيفة الجهاز الوريدي.
أكبر الجذوع اللمفاوية في الأسماك هي فقرات فرعية متزاوجة ، تمتد على جانبي الشريان الأبهر الظهري من الذيل إلى الرأس ، والجانبية التي تمر تحت الجلد على طول الخط الجانبي. من خلال هذه الجذوع وجذوع الرأس ، يتدفق اللمف إلى الأوردة الخلفية الخلفية في قنوات كوفيير.
بالإضافة إلى ذلك ، فإن الأسماك لها عدة أزواج أوعية لمفاوية: ظهري ، بطني ، فقري. لا توجد عقد ليمفاوية في الأسماك ، ومع ذلك ، في بعض أنواع الأسماك ، تحت الفقرة الأخيرة ، توجد قلوب لمفاوية متزاوجة نابضة على شكل أجسام بيضاوية صغيرة. اللون الزهريالتي تدفع الليمفاوية نحو القلب. يتم تسهيل حركة الليمفاوية أيضًا من خلال عمل عضلات الجذع وحركات الجهاز التنفسي. لا تحتوي الأسماك الغضروفية على قلوب لمفاوية وجذوع لمفاوية جانبية. في cyclostomes ، يكون الجهاز اللمفاوي منفصلاً عن الدورة الدموية.
دم.وظائف الدم متنوعة. ينقل المغذيات والأكسجين في جميع أنحاء الجسم ، ويحرره من المنتجات الأيضية ، ويربط الغدد الصماء بالأعضاء ذات الصلة ، كما يحمي الجسم من المواد الضارة والكائنات الحية الدقيقة. وتتراوح كمية الدم في الأسماك من 1.5 (ستينغراي) إلى 7.3٪ (سكاد) من الكتلة الكلية للأسماك ، بينما تبلغ في الثدييات حوالي 7.7٪.
 |  |
أرز. 5. خلايا دم الأسماك.
يتكون دم السمك من سوائل الدم ، أو البلازما ، وعناصر مكونة - حمراء - كريات الدم الحمراء والأبيض - كريات الدم البيضاء ، وكذلك الصفائح الدموية - الصفائح الدموية (الشكل 5). بالمقارنة مع الثدييات ، تمتلك الأسماك بنية مورفولوجية أكثر تعقيدًا للدم ، حيث أنه بالإضافة إلى الأعضاء المتخصصة ، تشارك جدران الأوعية الدموية أيضًا في تكون الدم. لذلك ، هناك عناصر مشكلة في مجرى الدم في جميع مراحل تطورها. كريات الدم الحمراء بيضاوية الشكل وتحتوي على نواة. يتراوح عددها في أنواع الأسماك المختلفة من 90 ألف / مم 3 (سمك القرش) إلى 4 ملايين / مم 3 (بونيتو) ويختلف في نفس النوع ب: اعتمادًا على جنس ، وعمر الأسماك ، وكذلك الظروف البيئية.
تحتوي معظم الأسماك على دم أحمر ، ويرجع ذلك إلى وجود الهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء ، والتي تنقل الأكسجين من الجهاز التنفسي إلى جميع خلايا الجسم.
 |  |
أرز. 6. السمك الأبيض في القطب الجنوبي
ومع ذلك ، في بعض الأسماك البيضاء في القطب الجنوبي ، والتي تشمل الأسماك الجليدية ، لا يحتوي الدم تقريبًا على خلايا الدم الحمراء ، وبالتالي لا يحتوي الدم على الهيموغلوبين أو أي صبغة تنفسية أخرى. دم وخياشيم هذه الأسماك عديمة اللون (الشكل 6). في ظروف انخفاض درجة حرارة الماء وارتفاع نسبة الأكسجين فيه ، يتم التنفس في هذه الحالة عن طريق نشر الأكسجين في بلازما الدم من خلال الشعيرات الدموية للجلد والخياشيم. هذه الأسماك غير نشطة ، ويتم تعويض نقص الهيموجلوبين لديها من خلال زيادة عمل القلب الكبير والدورة الدموية بأكملها.
تتمثل الوظيفة الرئيسية للكريات البيض في حماية الجسم من المواد الضارة والكائنات الحية الدقيقة. عدد الكريات البيض في الأسماك مرتفع ، لكنه متغير
ويعتمد على النوع والجنس والحالة الفسيولوجية للأسماك ، فضلاً عن وجود مرض فيها ، إلخ.
الثور سكالبين ، على سبيل المثال ، لديه حوالي 30 ألف / مم 3 ، وراف لديه من 75 إلى 325 ألف / مم 3 كريات بيضاء ، بينما في البشر هناك فقط 6-8 آلاف / مم 3. عدد كبير منتشير الكريات البيض في الأسماك إلى وظيفة وقائية أعلى لدمها.
تنقسم الكريات البيض إلى حبيبات (حبيبات) وغير حبيبية (خلايا محببة). في الثدييات ، يتم تمثيل الكريات البيض الحبيبية بواسطة العدلات ، والحمضات ، والخلايا القاعدية ، في حين يتم تمثيل الكريات البيض غير الحبيبية بالخلايا الليمفاوية والوحيدات. لا يوجد تصنيف مقبول بشكل عام للكريات البيض في الأسماك. يختلف دم سمك الحفش و teleosts بشكل أساسي في تكوين الكريات البيض الحبيبية. في سمك الحفش يتم تمثيلهم من قبل العدلات والحمضات ، بينما في teleosts يتم تمثيلهم بواسطة العدلات ، pseudoeosinophils و pseudobasophils.
يتم تمثيل كريات الدم البيضاء غير الحبيبية عن طريق الخلايا الليمفاوية والخلايا الوحيدة.
تتمثل إحدى ميزات دم الأسماك في أن تركيبة الكريات البيض فيها ، اعتمادًا على الحالة الفسيولوجية للأسماك ، تختلف اختلافًا كبيرًا ، لذلك لا توجد دائمًا جميع الخلايا الحبيبية المميزة لهذا النوع في الدم.
الصفائح الدموية في الأسماك عديدة ، وأكبر منها في الثدييات مع نواة. إنها مهمة في تخثر الدم ، والذي يسهله مخاط الجلد.
وهكذا ، يتميز دم الأسماك بعلامات البدائية: وجود نواة في كريات الدم الحمراء والصفائح الدموية ، وعدد قليل نسبيًا من كريات الدم الحمراء ، ومحتوى منخفض من الهيموجلوبين ، مما يؤدي إلى انخفاض التمثيل الغذائي. في الوقت نفسه ، يتميز أيضًا بميزات التخصص العالي: عدد كبير من الكريات البيض والصفائح الدموية.
الأعضاء المكونة للدم.إذا حدث تكوُّن الدم في الثدييات البالغة في نخاع العظام الأحمر ، والعقد الليمفاوية ، والطحال ، والغدة الصعترية ، فعندئذ في الأسماك التي لا تحتوي على أي منها نخاع العظم، ولا الغدد الليمفاوية، وتشارك العديد من الأجهزة المتخصصة والبؤر في تكون الدم. لذلك ، في سمك الحفش ، يحدث تكوين الدم بشكل رئيسي في ما يسمى الجهاز اللمفاويتقع في غضاريف الرأس فوق النخاع المستطيل والمخيخ. يتم هنا تشكيل جميع أنواع العناصر المشكلة. في الأسماك العظمية الرئيسية الجهاز المكون للدمتقع في تجاويف الجزء الخارجي المنطقة القذاليةالجماجم.
بالإضافة إلى ذلك ، يحدث تكوين الدم في الأسماك في بؤر مختلفة - الكلى الرأس ، والطحال ، والغدة الصعترية ، والجهاز الخيشومي ، والغشاء المخاطي المعوي ، وجدران الأوعية الدموية ، وكذلك في التأمور من teleosts وشغاف الحفش.
كلية الرأس في الأسماك ، لا يتم فصله عن الجذع ويتكون من نسيج ليمفاوي ، حيث تتشكل كريات الدم الحمراء والخلايا الليمفاوية.
طحال للأسماك مجموعة متنوعة من الأشكال والمواقع. لا تحتوي الجلكيات على طحال متشكل ، وتقع أنسجتها في غمد الصمام الحلزوني. في معظم الأسماك ، يكون الطحال عضوًا أحمر داكنًا منفصلًا يقع خلف المعدة في ثنايا المساريق. في الطحال ، تتشكل خلايا الدم الحمراء وخلايا الدم البيضاء والصفائح الدموية ، ويحدث تدمير خلايا الدم الحمراء الميتة. بالإضافة إلى ذلك ، يقوم الطحال بوظيفة وقائية (بلعمة الكريات البيض) وهو مستودع للدم.
الغدة الزعترية(تضخم الغدة الصعترية ، الغدة الصعترية) يقع في تجويف الخياشيم. ويميز الطبقة السطحية ، القشرية والدماغية. هنا تتشكل الخلايا الليمفاوية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الغدة الصعترية تحفز تكوينها في الأعضاء الأخرى. الخلايا الليمفاوية الصعترية قادرة على إنتاج الأجسام المضادة التي تشارك في تطوير المناعة. يتفاعل بحساسية شديدة مع التغيرات في البيئة الخارجية والداخلية ، ويستجيب عن طريق زيادة حجمه أو خفضه. الغدة الصعترية هي نوع من وصي الجسم ، والتي ، في ظل ظروف معاكسة ، تحشد دفاعاتها. يصل إلى أقصى نمو له في الأسماك من الفئات العمرية الأصغر ، وبعد أن يصلوا إلى مرحلة النضج الجنسي ، ينخفض حجمها بشكل ملحوظ.