魚は脊椎動物です。 そのような生物には、頭蓋骨、脊椎、対になった手足、この場合はヒレがあります。 スーパークラス魚座は、次の 2 つのクラスに分けられます。
- 骨魚。
- 軟骨魚。
次に、硬骨魚のクラスは、いくつかのスーパーオーダーに分けられます。
- 軟骨ガノイド。
- 肺魚。
- クロスフィン魚。
- 硬骨魚。
すべての魚の主な違いは、血液循環の1つのサークルの存在と、静脈血で満たされた2室の心臓です。 魚の循環系（骨と軟骨）の構造は似ていますが、いくつかの違いがあります。 両方のスキームについて以下で説明します。
軟骨魚類の循環器系
心臓 軟骨魚チャンバー - 2つの部分で構成されています。 これらの部屋は、心室と心房と呼ばれます。 心房の近くには幅の広い薄壁の静脈洞があり、そこに流れ込みます 脱酸素血液. 心室の最後 (血流側から見た場合) の部分は、心室の一部である動脈円錐ですが、腹部大動脈の始まりのように見えます。 心臓のすべての部分に横紋筋があります。
腹部大動脈は円錐動脈から発生します。 5 対の鰓動脈は腹部大動脈から始まり、鰓に分岐します。 えらフィラメントに向かって血液が流れる動脈は輸入鰓動脈と呼ばれ、鰓フィラメントから酸化された血液が流れる動脈は輸出鰓動脈と呼ばれます。
遠心性動脈は大動脈の根元に流れ込み、次にそれらが合流し、背側大動脈（主要な動脈幹）を形成します。 背骨の下にあり、全身に血液を供給しています。 内臓魚。 頸動脈は大動脈の根元から頭部に向かって走っています。
頭から、静脈血は頸静脈とも呼ばれる一対の主静脈を通って流れます。 体幹からの血液は、一対の後主静脈を通って流れます。 それらは心臓の近くで頸静脈と合流し、対応する側のキュビエ管を形成し、静脈洞に流れ込みます。
腎臓では、主静脈がいわゆる門脈循環系を形成しています。 腋窩静脈では、腸から血液が入ります。 門脈循環系は肝臓で形成されます。腸静脈は血液を運び、肝静脈はそれを静脈洞に運びます。
硬骨魚の循環器系
硬骨魚のほぼすべての種で、腹部大動脈には動脈球と呼ばれる腫れがあります。 それは平滑筋で構成されていますが、外見は軟骨魚の循環系の動脈円錐に似ています。 動脈球はそれ自体では脈動できないことに注意してください。
動脈弓は 4 対しかありません (輸入動脈と輸出動脈)。 硬骨魚のほとんどの種では、静脈系は右主静脈が連続するように配置され、左主静脈は左腎臓の門脈循環系を形成します。
魚類の循環器系は両生類や爬虫類よりも単純ですが、カエルやヘビのような血管の基本的な部分があります。
スーパーオーダー肺魚
魚の循環系がどのように配置されているかを考えると、肺魚にはいくつかの特徴があるため、特別な注意を払う価値があります。
最も 重要な機能この超秩序の重要性は、鰓呼吸に加えて、肺呼吸の存在です。 の臓器として 肺呼吸 1 つまたは 2 つの気泡が突出し、腹側の食道付近で開きます。 しかし、これらの構造は硬骨魚の浮き袋とは構造が似ていません。
血液は、第 4 対の鰓動脈から分岐する血管を通って肺に流れます。 それらは肺動脈と構造が似ています。 血管は、いわゆる肺から来ています。 それらは心臓に血液を運びます。 これらの特殊な血管は、陸生動物の肺静脈と構造が相同です。
心房は小さな中隔によって部分的に左右に分かれています。 肺静脈から、血液は心房の左半分に入り、後大静脈とキュビエ管からのすべての血液は右半分に入ります。 大静脈は魚には存在せず、陸生動物種にのみ特徴的です。
肺魚上目の魚の循環系は進化しており、陸生脊椎動物のこの系の発達の前触れです。
血液の組成
- 無色の液体 - プラズマ。
- 赤血球は赤血球です。 それらには血を赤くするヘモグロビンが含まれています。 これらの同じ要素は、血液を通して酸素を運びます。
- 白血球は白血球です。 それらは、動物の体に入った外来微生物の破壊に参加しています。
- 血小板は血液凝固に影響を与えます。
- 血液の他の要素。
魚の体重に対する血液の相対質量は約 2 ～ 7% です。 これは、すべての脊椎動物の中で最も小さい割合です。
循環器系の価値は多機能です。 そのおかげで、生体の組織、器官、細胞は酸素、ミネラル、液体を受け取ります。 血液は、二酸化炭素、スラグなどの代謝産物を運びます。
血液と組織の間の仲介者は リンパ系. リンパ系は、リンパと呼ばれる無色の液体を含む血管系です。
一般的な結論
血液は結合組織を指します。 細胞間隙から血流に浸透します。 魚の循環器系は、他の脊椎動物と大差ありません。
魚の循環器系では、ナメクジウオに比べて本物の心臓が現れます。 それは2つのチャンバーで構成されています。 ダブルチャンバーフィッシュハート. 最初の部屋は心房で、2 番目の部屋は心室です。 血液はまず心房に入り、筋肉の収縮によって心室に押し出されます。 さらに、その収縮の結果、太い血管に流れ込みます。
魚の心臓は、体腔内の最後の対の鰓弓の後ろにある心膜嚢にあります。
すべての和音と同様に、 魚の閉鎖循環系. これは、その通過経路のどこにも、血液が血管を離れず、体腔に流れ込まないことを意味します。 血液と生物全体の細胞との間の物質交換を確実にするために、大きな動脈 (酸素で飽和した血液を運ぶ血管) が徐々に小さな動脈に分岐します。 最小の血管は毛細血管です。 酸素を断念して二酸化炭素を取り込むと、毛細血管は再び合体してより大きな血管になります (ただし、すでに静脈になっています)。
魚のみ 血液循環の 1 つのサークル. 二室の心では、それ以外のことはできません。 より高度に組織化された脊椎動物 (両生類から始まる) では、血液循環の第 2 の (肺) サークルが現れます。 しかし、これらの動物には、3室または4室の心臓もあります。
心臓には静脈血が流れています体の細胞に酸素を供給します。 さらに、心臓はこの血液を腹部大動脈に押し込み、それがえらに行き、分岐して求心性鰓動脈に入る（ただし、「動脈」という名前にもかかわらず、静脈血が含まれている）。 えら（具体的には、えらフィラメント）では、二酸化炭素が血液から水中に放出され、酸素が水中から血液に浸透します。 これは、それらの濃度の違いの結果として発生します (溶解したガスは、より少ない場所に移動します)。 酸素が豊富になると、血液は動脈になります。 遠心性鰓動脈 (すでに動脈血が流れている) が 1 つに流れ込みます。 大型船- 背側大動脈。 それは魚の体に沿って背骨の下を走り、小さな血管がそこから始まります. 頸動脈も背側大動脈から出て頭に行き、脳を含む血液を供給します。
心臓に入る前に、静脈血は肝臓を通過し、そこで有害物質が取り除かれます。
硬骨魚と軟骨魚の循環系にはわずかな違いがあります。 主に心についてです。 軟骨魚（および一部の硬骨魚）では、腹部大動脈の拡張部分が心臓とともに収縮しますが、ほとんどの硬骨魚では収縮しません。
魚の血液は赤く、酸素と結合するヘモグロビンを含む赤血球が含まれています。 ただし、魚の赤血球は楕円形であり、円盤状ではありません (たとえば、人間の場合)。 循環器系を流れる血液の量は、陸生脊椎動物よりも魚類の方が少ない.
魚の心臓は頻繁に鼓動することはなく (1 分間に約 20 ～ 30 回の鼓動)、収縮の回数は周囲温度に依存します (暖かいほど、より頻繁になります)。 したがって、彼らの血液はそれほど速く流れないため、代謝は比較的遅くなります。 これは、たとえば、魚が変温動物であるという事実に影響を与えます。
魚類の造血器官は脾臓と 結合組織腎臓。
記載されている魚の循環系は、大部分の魚に特徴的であるという事実にもかかわらず、肺魚と葉鰭のある魚では多少異なります。 ハイギョでは、不完全な中隔が心臓に現れ、肺 (2 番目の) 循環のように見えます。 しかし、この円はえらを通過するのではなく、浮き袋を通過して肺になります。
進化 動脈系脊椎動物では、胚の発生中の血管の変化を観察することで追跡できます。 の上 初期段階心臓の前で発達すると、大動脈幹（腹部大動脈）、一対の血管、咽頭を覆う動脈弓、そこから等量的に分岐する大きな血管が敷設されます。 通常、魚類では 6 ～ 7 対、陸生脊椎動物では 6 対が出現します。 背側では、背側大動脈の 2 つの根に流れ込み、背側大動脈に入ります。
さまざまな脊椎動物の胚が発達するにつれて、大動脈弓が変形します。
図 1。脊椎動物の鰓動脈弓の変換。 私。 胚の開始位置: 1-6 動脈弓、7-腹部大動脈、8-背側大動脈。 II-VII。 動脈系: Ⅱ. 肺魚(3 - 6 - 求心性および遠心性鰓動脈、9 - 肺動脈); Ⅲ. 尾のある両生類: 4 - 大動脈弓、6 - 動脈管、7 - 腹部大動脈、10 - 頸動脈。 Ⅳ. 無尾両生類; Ⅴ. 爬虫類: 41 - 右大動脈弓、4 - 左大動脈弓。 Ⅵ. 鳥;Ⅶ. 哺乳類
魚では、動脈弓の最初の 2 対が減少し、4 対 (3、4、5、6) が求心性および遠心性の鰓動脈として機能します。 陸生脊椎動物では、アーチの第 1、第 2、および第 5 対が減少します。 鰓弓の 3 番目のペアは、頸動脈の最初の部分になります。
4番目のペアにより、主な血管が発達します 大円- 大動脈弓。 両生類と爬虫類では、2 つの大動脈弓が発達し、鳥類では右弓のみ、哺乳類では左弓のみが発達します。 尾状両生類と一部の爬虫類では、頸動脈と大動脈弓の間の接続が頸動脈管の形で維持されています。
動脈弓の 6 番目のペアにより、小円の主要な血管である肺動脈が陸生脊椎動物で発達します。 胚の寿命が終わるまで、それらはびん管によって大動脈とつながったままです。 尾状両生類とボタリのいくつかの爬虫類では、成体の状態でも管が保存されています。 人間では、頸動脈管とボタリア管が縮小しており、発達異常としてのみ発生する可能性があります。
ナメクジウオの循環系
ナメクジウオの循環系は閉じており、血液循環の輪は1つであり、血液は無色で、心臓はありません（図2）。 その機能は、咽頭の下にある腹部大動脈である脈動血管によって実行されます。 その拍動の結果として、腹部大動脈からの静脈血は多数 (100 ～ 150 対) の求心性鰓動脈に入ります。
ガス交換は、鰓スリットの間の中隔に位置するこれらの動脈の壁を通して発生し、鰓動脈の遠位端で結果として生じる動脈血は、対になった大動脈起始部に集められ、合流して、対になっていない血管 -背側大動脈で、弦の下に伸びています。 大動脈の根元から体の前端まで、血液は頸動脈を通って流れます。
ガス交換後、静脈血が形成され、組織の毛細血管から静脈に収集されます。 体の前部と後部の静脈は、一対の前部と後部主静脈に合流し、結合すると左右のキュビエ管を形成します。
奇形の尾静脈は腋窩静脈に入り、それが肝成長に近づき、その中に門脈系を形成し、出口で肝静脈を形成します。 血液は肝静脈とキュビエ管から腹部大動脈に入ります。
図 2. ナメクジウオの循環器系の構造。 1. 腹部大動脈 2. 鰓求心性動脈 3. 鰓遠心性動脈 4. 背側大動脈の起始部 5. 頸動脈 6. 脊髄大動脈 7. 腸動脈 8. 腸下静脈 9. 肝臓の門脈。 10. 肝静脈 11. 右後主静脈 12. 右前主静脈 13. 総主静脈
魚の循環システム
魚の循環系は閉じており、血液循環の輪は一つです。 心臓は 2 室 (図 3) で、心室と心房で構成されています。 静脈洞は後者に隣接し、そこに臓器からの静脈血が集められます。
図 3. 魚の循環器系と心臓の構造。 1. 静脈洞 2. 心房 3. 心室 4. 大動脈球 5. 腹部大動脈 6. 鰓血管 7. 左頸動脈 8. 大動脈後部の基部 9. 左鎖骨下動脈 10. 背側大動脈 11. 腸動脈 12 . 腎臓 13. 左腸骨動脈 14. 尾動脈 15. 尾静脈 16. 右腎門脈 17. 右後基幹静脈 18. 肝門脈 19. 肝静脈 20 右鎖骨下静脈 21. 右前基幹静脈 22. 総基幹静脈静脈
心室の前には大動脈球があり、そこから短い腹部大動脈が出発します。 魚の心臓には静脈血が流れています。 心室が収縮すると、球部を通過して腹部大動脈に入ります。 4対の求心性鰓動脈が大動脈から鰓へと出発し、鰓フィラメントに毛細血管網を形成します。 酸素化された血液は、遠心性鰓動脈を通って背側大動脈の根元に集められます。 後者から、頸動脈が頭に分岐します。 その後部では、大動脈起始部が合流して背側大動脈を形成します。 多数の動脈が背側大動脈から出て、動脈血を体の臓器に運び、そこでますます枝分かれして毛細血管網を形成します。 毛細血管では、血液が組織に酸素を供給し、二酸化炭素が豊富になります。 臓器から血液を運ぶ静脈は、合流して左右のキュビエ管を形成し、静脈洞に流れ込む一対の前部および後部主静脈になります。 臓器からの静脈血 腹腔肝臓の門脈系を通過した後、肝静脈に集まり、キュビエ管とともに静脈洞に流れ込みます。
両生類の循環器系
両生類の循環器系には、陸上のライフスタイルと肺呼吸の出現に関連する進歩的な組織の特定の特徴があります。
図 4. 両生類の循環器系と心臓の構造 1. 静脈洞 2. 右心房 3. 左心房 4. 心室 5. 円錐動脈 6. 左肺動脈 7. 左大動脈弓 8. 頚動脈 9. 左鎖骨下動脈 10. 左皮動脈 11. 腸動脈 12. 腎臓 13. 左腸骨動脈 14. 右腸骨動脈 15. 腎門脈 16. 腹部静脈 17. 肝門脈 18. 肝静脈 19. 後大静脈 20. 皮膚静脈 21. 右鎖骨下静脈 22. 右頸静脈 23. 前大静脈 24. 肺静脈 25. 背側大動脈。
心臓は 3 室 (図 4) で、2 つの心房、心室、静脈洞、および動脈円錐から構成されています。 血液循環には 2 つの循環がありますが、動脈血と静脈血は部分的に混合されています。 血液は、腹部大動脈の起点である動脈円錐を通る 1 つの流れで心室を出て、3 対の大きな血管に分かれます。
1) 皮膚肺動脈、
2) 大動脈弓、
3) 頸動脈。
しかし、心臓の次の特徴により、これらの血管内の血液の組成は異なります。
a) 多数のポケットを形成する、筋コード (小柱) の後壁の心室の存在;
b) 後方の心室の右半分からの円錐動脈の排出。
c) 円錐状動脈壁の収縮により動く、円錐状動脈内のらせん状の刃の形をした弁の存在。
心房収縮期には、動脈血が左心房から、静脈血が右心房から心室に入ります。 筋肉ポケットでは、血液の一部が保持され、心室の中央でのみ混合されます。 したがって、心室の拡張期（弛緩）には、動脈血、混合血、静脈血など、さまざまな組成の血液が含まれています。
心室の収縮 (収縮) 中、静脈血は主に心室の右ポケットから動脈円錐に流れ込みます。 それは皮膚肺動脈に入ります。 心室がさらに収縮すると、心室の中央部からの血液の次に大きな部分が、混合されて動脈円錐に入ります。 動脈円錐内の圧力の上昇により、らせん弁が左にずれ、肺動脈の開口部を閉じます。 したがって、混合された血液は、次の血管のペアである大動脈弓に入ります。 最後に、心室収縮の高さで、動脈血は、心室の左ポケットから、最も離れた場所から動脈円錐に入ります。 この動脈血は、まだ空である血管の最後のペア、つまり頸動脈に送られます。
肺の近くの皮膚肺動脈は、肺動脈と皮膚動脈の 2 つの枝に分岐します。 肺の毛細血管と皮膚でのガス交換の後、動脈血は心臓に向かう静脈に入ります。 これは血液循環の小さな円です。 肺静脈は左心房に流れ込み、皮膚静脈は動脈血を前大静脈に運び、静脈洞に排出します。 その結果、動脈血と混合された静脈血が右心房に入ります。
体の前半分の器官に血管を与えた大動脈弓は、体の後半に血管を与える背側大動脈を接続して形成します。 頸動脈から動脈血を受け取る頭部を除いて、すべての内臓には混合血液が供給されます。 血液は毛細血管を通って体の臓器を通過した後、静脈となって心臓に入ります。 大円の主な静脈は、対になった前大静脈と対になっていない後大静脈で、静脈洞に流れ込みます。
爬虫類の循環器系
爬虫類の循環器系（図5）は、より高度な組織を持っています。
1. 心臓は 3 室ですが、心室には不完全な中隔があるため、両生類よりも動脈血と静脈血が混ざり合う割合がはるかに少なくなります。
2. 動脈円錐は存在せず、動脈は両生類のように共通の幹としてではなく、3 つの血管で独立して心臓から出発します。
肺動脈は心室の右半分から出発し、心臓の出口で左右に分かれ、静脈血を運びます。 心室の左半分から、動脈血を含む右大動脈弓が出発し、そこから 2 本の頸動脈が分岐し、頭部に血液を運び、2 本の鎖骨下動脈になります。
心室の右半分と左半分の境界で、左大動脈弓が始まり、混合血を運びます。
大動脈の各弓は、心臓の周りを回っています。1 つは右、もう 1 つは左で、不対の背側大動脈に接続されています。背側大動脈は後ろに伸び、多くの太い動脈を内臓に送っています。
体の前部からの静脈血は、2 つの前大静脈を介して収集され、体の後部からは不対後大静脈を介して収集されます。 大静脈は静脈洞に流れ込み、右心房と合流します。
動脈血を運ぶ肺静脈は、左心房に流れ込みます。
図 5.循環器系と爬虫類の心臓の構造。 1. 右心房。 2. 左心房 3. 左半分心室 4. 心室の右半分 5. 右肺動脈 6. 右大動脈弓 7. 左大動脈弓 8. 左動脈管 9. 左鎖骨下動脈 10. 左 頚動脈 11. 腸動脈 12. 腎臓 13. 左腸骨動脈 14. 尾動脈 15. 尾静脈 16. 右大腿静脈 17. 腎臓の右門脈 18. 腹部静脈 19. 肝臓の門脈 20. 肝静脈 21.後大静脈 22 右前大静脈 23 右鎖骨下静脈 24 右頸静脈 25 右肺静脈 26 背側大動脈
鳥の循環システム
鳥類の循環器系は、爬虫類と比較して、進歩的な組織の特徴を明らかにしています。
心臓は四室であり、肺循環は大動脈から完全に分離されています。 心臓の心室から 2 つの血管が出発します。 右心室から肺動脈を通って静脈血が肺に入り、そこから酸化された血液が肺静脈を通って左心房に入ります。
大円の血管は、左心室から 1 つの右大動脈弓で始まります。 心臓の近くでは、左右の腕頭動脈が大動脈弓から出発します。 それらのそれぞれは、対応する側の頸動脈、鎖骨下動脈、および胸部動脈に分けられます。 心臓を丸める大動脈は、背骨の下を通ります。 動脈はそこから内臓、後肢、尾に向かって出発します。
体の前部からの静脈血は対になった前大静脈に集められ、後ろから - 不対の後大静脈では、これらの静脈は右心房に流れ込みます。
図 6. 鳥の循環器系と心臓の構造。 1. 右心房 2. 左心房 3. 左心室 4. 右心室 5. 右肺動脈 6. 大動脈弓 7. 腕頭動脈 8. 左頸動脈 9. 左鎖骨下動脈 10. 左胸動脈 11. 背側大動脈 12.腎臓 13. 左腸骨動脈 14. 尾動脈 15. 尾静脈 16. 右大腿静脈 17. 腎臓の右門脈 18. 鎖骨腸間膜静脈 19. 肝臓の門脈 20. 肝静脈 21. 後大静脈 22.右前大静脈 23. 右頸静脈 24. 右肺静脈
哺乳類の循環器系
心臓は鳥と同じように 4 つの部屋があります。 静脈血を含む心臓の右半分は、左 - 動脈から完全に分離されています。
肺循環は、静脈血を肺に運ぶ肺動脈のある右心室から始まります。 肺から、動脈血が肺静脈に集められ、左心房に流れ込みます。
体循環は、左心室から大動脈が出てくるところから始まります（図）。
図 7.哺乳類の循環器系と心臓の構造。 1. 右心房 2. 左心房 3. 右心室 4. 左心室 5. 左肺動脈 6. 大動脈弓 7. 腕頭動脈 8. 右鎖骨下動脈 9. 右頸動脈 10. 左頸動脈 11. 左鎖骨下動脈 12 13. 腎動脈 14. 左腸骨動脈 15. 右腸骨静脈 16. 肝臓の門脈 17. 肝静脈 18. 後大静脈 19. 前大静脈 20. 右鎖骨下静脈 21. 右頸静脈 22. 左頸静脈23. 左鎖骨下静脈 24. 上肋間静脈 25. 腕頭静脈 26. 半不対静脈 27. 不対静脈 28. 肺静脈
鳥類とは異なり、哺乳類の大動脈は左側の心臓の周りを曲がっています。 左大動脈弓からは、短腕頭動脈、左頸動脈、鎖骨下動脈の 3 つの血管が出発します。 心臓を丸めた後、大動脈は背骨に沿って伸び、血管はそこから内臓へと出発します。
静脈血は後大静脈と前大静脈に集められ、右心房に流れ込みます。
心臓の発達
ヒトの胚発生では、発生のメカニズムを理解する上で重要な心臓の系統発生的変化が多数観察されます（図8）。 先天性欠損症心。
下等脊椎動物（魚、両生類）では、心臓は咽頭の下に中空のチューブの形で置かれています。 高等脊椎動物とヒトでは、心臓は互いに離れた2本の管の形で置かれています。 その後、それらは互いに近づき、腸の下を移動してから閉じ、中央に位置する単一の管を形成します。
すべての脊椎動物で、管の前部と後部は大きな血管を生じさせます。 中央部は急速に不均一に成長し始め、S字型を形成します。 その後、チューブの後部が背側と前方に移動し、心房を形成します。 管の前部は動かず、壁が厚くなり、心室に変わります。
魚類にはアトリウムが 1 つあるのに対し、両生類では成長する中隔によって 2 つに分割されています。 魚類と両生類の心室は 1 つですが、後者の心室には、小さな頭頂腔を形成する筋肉の成長物 (骨梁) があります。 爬虫類では、不完全な中隔が形成され、下から上に成長し、各心房にはすでに心室への独自の出口があります。
鳥類や哺乳類では、心室は左右に 2 つに分かれています。
胚形成の過程で、哺乳動物とヒトは最初、心房と心室を連絡する房室管との遮断によって互いに分離された 1 つの心房と 1 つの心室を持っています。 その後、中隔が心房内で前から後ろに成長し始め、心房を 2 つに分割します。 同時に、肥厚（房室クッション）が背側と腹側から成長し始めます。 接続すると、共通の房室開口部が左右の 2 つの開口部に分割されます。 後で、これらの開口部に弁が形成されます。
図 8.心臓の発達。 A - 心臓の対になった原基、B - それらの収束、C - 対になっていない1つの原基へのそれらの合併：1 - 外胚葉。 2 - 内胚葉; 3 - 中胚葉の頭頂葉。 4 - 中胚葉の内臓シート。 5 - コード; 6 - 神経板。 7 - 体節; 8 - 体の二次空洞。 9 - 心臓の内皮原基。 10 - 神経管。 11 - 神経節神経襞; 12 - 得られた頭の腸。 14 - 頭の腸。 15 - 心臓の背側腸間膜。 16 - 心臓の空洞。 17 - 心外膜。 18 - 心筋; 19 - 心内膜; 20 - 心膜; 21 - 垂直キャビティ。 22 - 縦の腸間膜を減らします。
心室中隔はさまざまなソースから形成されます。その上部は房室クッションの細胞から生じ、下部は心室の底部の尾根状の突起により、中央部は共通の中隔により生じます。大動脈と肺動脈幹 - 血管に分かれている動脈幹。 中隔の3つのひだの接合部に膜状部分が形成され、その部位に心室中隔が形成されます。 心室中隔の発達の逸脱は、その欠如または未発達などの先天性病理の原因です。 さらに、心臓の胚形成の違反は、房室と融合していない場合、卵円窩（胚の場合 - 穴）またはその下の領域でより頻繁に、心房中隔の非閉鎖で発現する可能性があります。指輪。
血管の発達における異常のうち、最も一般的なボツリヌス管の非閉鎖（6〜22％）は、胎児期に機能し、肺から（崩壊した）血液を大動脈に導きます。 出生後、通常10週間以内に成長します。 ダクトが成人期に持続すると、患者の圧力が小さな円で上昇し、肺の血液の停滞が発生し、心不全につながります。 あまり一般的ではありませんが、より深刻な病状 - 頸動脈管の閉塞 - があります。 さらに、1 つの大動脈弓の代わりに、気管と食道の周りに大動脈輪を形成する左右の 2 つが発生する可能性があります。 年齢とともに、この輪が狭くなり、飲み込みが妨げられることがあります。
胚発生の特定の段階で、共通の動脈幹が心室から出発し、らせん状の隔壁によって大動脈と肺動脈幹にさらに分割されます。 このような隔壁が形成されない場合、動脈血と静脈血が混合する共通の動脈幹が形成されます。 これは死につながります。
総動脈幹の中隔がらせんを獲得しない場合、左心室からではなく右心室から、そして左心室から肺動脈から始まる大動脈の転位が時々あるが、ダイレクトシェイプ。
重大な異常は、第 4 鰓弓の右動脈の主血管と、左大動脈の代わりに背側大動脈の右基部としての発達です。 この場合、大動脈弓は左心室に由来しますが、右に曲がります。 この場合、隣接する臓器の機能に違反する可能性があります。
血液は、リンパ液や細胞間液とともに体の内部環境、すなわち細胞や組織、器官が機能する環境をつくっています。 より安定した 環境体の内部構造がより効果的に機能するのは、その機能が酵素システムによって制御される生化学的プロセスに基づいているためです。酵素システムは、最適な温度を持ち、pH の変化や溶液の化学組成に非常に敏感です。 内部環境の恒常性の制御と維持 - 必須機能神経系と体液系。
ホメオスタシスは、体の多くの (すべてではないにしても) 生理学的システムによって提供されます。
魚 - 排泄、呼吸、消化、血液循環などの器官。魚の恒常性を維持するためのメカニズムは、温血動物のように完全ではありません (進化上の位置のため)。 したがって、魚の体の内部環境の定数の変化の限界は、温血動物よりも広いです。 魚の血液には、物理的および化学的に大きな違いがあることを強調する必要があります。 魚の体内の血液の総量は、温血動物よりも少ないです。 生活条件、生理状態、種、年齢によって異なります。 硬骨魚の血液量は、平均して体重の 2 ～ 3% です。 座りがちな魚種では、血液は2％以下、活動種では最大5％です。
魚の体液の総量のうち、血液が占める割合はわずかであり、ヤツメウナギやコイの例に見られます (表 6.1)。
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6.1. 魚の体液の分布、%
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他の動物と同様に、魚の血液は循環と沈着に分けられます。 それらの血液貯蔵庫の役割は、腎臓、肝臓、脾臓、えら、および筋肉によって行われます。 個々の臓器における血液の分布は同じではありません。 したがって、たとえば、腎臓では、血液が器官の質量の60％、えらで57％、心臓組織で30％、赤い筋肉で18％、肝臓で14％を占めます. 魚の体内の総血液量に占める血液の割合は、メイルと血管 (最大 60%)、白筋 (16%)、鰓 (8%)、赤筋 (6%) で高くなります。 .
魚の血液の物理化学的特徴
魚の血は真っ赤で、触ると油っぽく、塩味があり、魚油特有のにおいがします。
骨のある淡水魚の血液の浸透圧は 6 ～ 7 気圧、凝固点はマイナス 0.5 ℃です。魚の血液の pH は 7.5 ～ 7.7 の範囲です (表 6.2)。
酸代謝物は最も危険です。 酸代謝産物に関連する血液の保護特性を特徴付けるために、アルカリ性リザーバー（血漿重炭酸塩のリザーブ）が使用されます。
魚の血液のアルカリ性貯蔵量は、さまざまな著者によって 5 ～ 25 cm/100 ml と推定されています。 魚の血液の pH を安定させるために、高等脊椎動物と同じ緩衝メカニズムが存在します。 最も効果的な緩衝システムはヘモグロビン システムで、血液の緩衝容量の 70 ～ 75% を占めています。 機能面での次は、カーボネート系（20～25%）です。 炭酸系は、赤血球の炭酸脱水酵素によって活性化されるだけでなく（おそらくそれほどでもない）、鰓装置の粘膜や他の特定の呼吸器官の炭酸脱水酵素によっても活性化されます。 血漿タンパク質のリン酸系と緩衝系の役割はそれほど重要ではありません。なぜなら、それらを構成する血液成分の濃度は、同じ個人でも大きく異なる可能性があるからです (3 ～ 5 倍)。
血液の浸透圧にも広い範囲の変動があるため、異なる種類の魚の等張液の組成は同じではありません (表 6.3)。
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6.3. 魚の等張液 (NaCI、%)
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血漿のイオン組成の違いは、in vitro で血液や他の組織や臓器を操作するための生理的溶液の調製に特別なアプローチを指示します。 生理食塩水の調製には、少量の塩の使用が含まれます。 その組成と物理化学的性質は海水に近い (表 6.4)。
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6.4. 生理的溶液の組成、%
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環境の塩分組成の変化に対する魚の耐性は、細胞膜の能力に大きく依存します。 膜の弾力性と選択的透過性は、赤血球の浸透抵抗の指標を特徴付けます。
魚の赤血球の浸透抵抗は、クラス内で大きなばらつきがあります。 また、魚の年齢、季節、生理状態によっても異なります。 硬骨類グループでは、平均 0.3 ～ 0.4% の NaCl と推定されます。 血漿中のタンパク質の含有量など、温血動物のこのような厳格な指標も大幅に変化します。 魚の場合、血漿タンパク質 (アルブミンとグロブリン) の濃度の 5 倍の変化は許容されますが、これは鳥や哺乳類の生命とはまったく相容れません。
人生の好ましい期間中、魚の血中の血漿タンパク質の含有量は、飢餓、越冬、産卵、および病気の後よりも高くなります。 したがって、たとえば、マスでは平均6〜7％、年少のコイでは2〜3％、年配の魚では5〜6％です。 一般に、成長期だけでなく、魚の年齢とともに血漿タンパク質の濃度が増加します。 例えば、2ヶ月齢のコイでは] 5%、1歳で - 3%、30ヶ月齢で - 4% - です。 給餌期間の終わりの生産者の場合 - 5〜6％。 性差も考えられます (0.5 ～ 1.0%)。
血漿タンパク質のスペクトルは、典型的なグループ、すなわち ただし、アルブミンとグロブリンは、生理学的基準として、魚の血漿に他のタンパク質、ヘモグロビン、ヘプトグロビンが含まれています。 例えば、北極魚種の血漿から一群の糖タンパク質が分離された。 不凍液の役割を果たします。 細胞および組織の水の結晶化と膜の破壊を防ぐ物質。
当然のことながら、血漿のタンパク質組成のこのようなダイナミクスにより、たとえば魚の成長中に、血中のアルブミンとグロブリンの比率の変動も予想されます（表6.5）.
6.5. コイ血清のタンパク質スペクトルの個体遺伝学的変化、%
* 分数: アルファ/ベータ/ガンマ。
血漿タンパク質の分数組成も生育期に著しく変化します。 したがって、たとえば、コイの幼生では、育苗池への植え付けの時点との関係で、秋までのタンパク質含有量の差は 100% に達します (表 6.6)。 稚魚の血液中のアルブミンとベータグロブリンの含有量は、水温に直接依存しています。 さらに、低酸素症、水域での餌の供給不足も、アルファおよびベータグロブリンを含む魚の供給の減少につながります。
良好な状態では、栄養が豊富で、アルブミン分画によるホエイタンパク質の濃度の増加が認められます. 最終的に、魚にアルブミンを与えること（g / kgの生体重）は、魚の栄養を質的および量的に特徴付けます。少なくともその集中的な成長の期間中。 魚体にアルブミンを与えることにより、次の越冬からの幼生の放出を予測することができます。
6.6. タンパク質組成季節に応じたコイの稚魚の血清、%
たとえば、モスクワ地方の貯水池では 良い結果幼生の飼育と越冬後の 1 年生の最大収量 (80-90%) は、血漿中の総タンパク質量が約 5%、アルブミン含有量が生体重 1 kg あたり約 6 g の魚で認められました。 血清中のタンパク質含有量が最大 3.5% で、アルブミン含有量が生体重 1 kg あたり 0.4 g の個体で、成長の過程で死亡することが多く (幼生の歩留まりが 70% 未満)、越冬に耐えるのがより困難な個体（1歳児の歩留まり50％未満）
明らかに、魚の血漿アルブミンは、強制的な飢餓の条件下で体によって使用されるプラスチックおよびエネルギー物質の貯蔵庫として機能します. アルブミンとガンマグロブリンの体内への高い利用可能性は、代謝プロセスを最適化するための好ましい条件を作り出し、高い非特異的耐性を保証します。
魚の血液細胞
魚の血液の形態学的画像には、明るいクラスと種特異性があります。 魚の成熟赤血球は温血動物よりも大きく、楕円形をしており、核を含んでいます (図 6.1 および 6.3)。 専門家は、核の存在が細胞膜と細胞質構造の回復能力の向上を示唆しているため、核の存在によって赤血球の長い寿命 (最大 1 年) を説明しています。
同時に、核の存在により、赤血球が酸素と結合し、その表面にさまざまな物質を吸着する能力が制限されます。 しかし、ウナギの幼虫、多くの北極および南極の魚の血液中に赤血球が存在しないことは、魚の赤血球の機能が他の構造によって複製されていることを示しています。
魚類のヘモグロビンは、その物理化学的性質が他の脊椎動物のヘモグロビンとは異なります。 結晶化の間、それは特定の画像を提供します（図6.2）。
魚の血液中の赤血球の数は、哺乳類の血液の 5 ～ 10 分の 1 です。 淡水硬骨魚では、海産魚の血中の 2 分の 1 です。 ただし、1 種の中でさえ、環境要因や魚の生理状態によって複数の変化が生じる可能性があります。
テーブルの分析。 6.7は、魚の越冬が赤血球の特性に大きな影響を与えることを示しています。 冬の間、ヘモグロビンの総量は 20% 減少することがあります。 しかし、1歳児を給餌池に移植すると、赤血球生成が非常に活発になり、10〜15日間の給餌で赤血球指標が秋のレベルに戻ります. 現時点では、すべての細胞の未熟な形態の含有量の増加が魚の血液で観察されます。
米。 6.1. チョウザメの血液細胞:
1-血球芽細胞; 2-骨髄芽球; 3-赤芽球; 4-赤血球; 5-リンパ球; 6-単球; 7 - 好中球骨髄球。 8セグメントの好酸球; 9 - 単芽細胞; 10 - 前骨髄球; 11 - 好塩基性正芽球。 12 - 多色性正芽球。 13-リンパ芽球; 14 - 好酸球性後骨髄球。 15-好酸球を刺します。 16 - プロフィールメタミエロピット。 17 - 刺すケトロフィル; 18セグメントの好中球; 19 - 血小板。 20-好酸球性骨髄球; 21 - 空胞化した細胞質を有する細胞
赤血球の特徴は環境要因に依存します。 魚のヘモグロビンの利用可能性は、水温によって決まります。 酸素含有量が低い状態で魚を育てると、血液、血漿の総量が増加し、ガス交換の効率が向上します。
魚の特徴は、赤身の多型性です - さまざまな成熟度の赤血球細胞が血流中に同時に存在することです（表6.8）。
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6.8. マスの赤血球系（%）
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赤血球の未成熟型の数の増加は、魚の年齢と性別の特徴だけでなく、代謝、失血の季節的な増加にも関連しています。 したがって、産卵動物では、生殖腺が成熟するにつれて未成熟赤血球の2〜3倍の増加が観察され、産卵前の雄では15％に達します。 魚の赤血球の進化では、3 つの段階が区別されます。それぞれの段階は、形態学的にまったく独立した細胞 (赤芽球、正芽球、および赤血球自体) の形成によって特徴付けられます。
赤芽球は、赤血球系の中で最も未熟な細胞です。 魚の赤芽球は、そのサイズが 9 ～ 14 ミクロンの範囲であるため、中型および大型の血球に起因する可能性があります。 これらの細胞の核は、（塗抹標本で）赤紫色をしています。 クロマチンは核全体に均等に分布し、メッシュ構造を形成しています。 高倍率では、核内に 2 ～ 4 個の核小体が見られます。 これらの細胞の細胞質は強い好塩基性です。 核の周りに比較的規則的なリングを形成します。
好塩基性正芽球は、赤芽球から形成されます。 この細胞には、細胞の中央部分を占める、より密で小さい核があります。 細胞質は、穏やかな好塩基性特性によって特徴付けられます。 多色親和性正芽球は、細胞の中心からいくらかずれている、はっきりと定義されたエッジを持つさらに小さな核によって区別されます。 別の特徴は、核クロマチンが放射状に位置し、核内でかなり規則的なセクターを形成していることです。 塗抹標本の細胞の細胞質は好塩基性ではなく、汚れたピンク色 (薄紫色) に染色されています。
米。 6.2. 魚のヘモグロビン結晶
好酸性正芽球は、中央に丸みを帯びた密集した核を持つ丸みを帯びた形状をしています。 細胞質は核の周りの広いリングに位置し、明確なピンク色をしています。
魚の赤血球は赤血球シリーズを完成させます。 それらは、その形状を繰り返す密集したコアを持つ楕円形をしています。 赤紫の色. クロマチンは、特定の塊の形でクラスターを形成します。 一般に、成熟赤血球は、塗抹標本の核と細胞質の染色の性質、および原形質の微細構造の両方において、好酸性正常芽球に似ています。 細長い形だけが特徴です。 魚の赤血球沈降速度 (ESR) は通常 2 ～ 10 mm/h です。 白血球 (白血球)。 魚の血液白血球は、哺乳類の白血球よりも多く存在します。 魚はリンパ球プロファイルによって特徴付けられます。つまり、白血球の 90% 以上がリンパ球です (表 6.9、6.10)。
6.9. 1mm中の白血球数
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6.10. 白血球処方、%
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食細胞の形態は、単球および多形核細胞である。 ライフサイクルを通じて、白血球の処方は環境要因の影響を受けて変化します。 産卵中、リンパ球の数は減少し、単球と多形核細胞が優先されます。
魚の血液には、さまざまな成熟段階にある多形核細胞 (顆粒球) が含まれています。 すべての顆粒球の祖先は骨髄芽球と見なされるべきです (図 6.3)。
米。 6.3. コイの血球：
1 - 血球芽細胞; 2-骨髄芽球; 3 - 赤芽球; 4-赤血球; 5 - リンパ球。 6-単球; 7 - 好中球骨髄球。 8-偽好酸球性骨髄球; 9 - 単芽細胞; 10 - 前骨髄球。 11 - 好塩基性正芽球。 12 - 多色性正芽球。 13 - リンパ芽球。 14 - 好中球性メタ骨髄炎; 15 - 偽好酸球性後骨髄球。 16 - 好中球を刺します。 17 - セグメント化された好中球。 18-偽好塩基球; 19-血小板この細胞は、その大きなサイズと、そのほとんどを占める大きな赤紫色の核によって区別されます。 骨髄芽球のサイズは、12 から 20 ミクロンの範囲です。 細胞の微細構造は、豊富なリボソーム、ミトコンドリア、およびゴルジ複合体の集中的な発達によって特徴付けられます。 成熟すると、骨髄芽球は前骨髄球になります。
前骨髄球は、その前身のサイズを保持します。 大きなセルです。 骨髄芽球と比較して、前骨髄球は 2 ～ 4 個の核小体と弱好塩基性の顆粒状細胞質を含む、より高密度の赤紫色の核を持っています。 さらに、この細胞にはリボソームがほとんどありません。 骨髄細胞は以前の細胞よりも小さい (10 ～ 15 ミクロン)。 密集した丸い核は、その核小体を失います。 細胞質はより大きな体積を占め、顕著な粒度を持ち、酸性、中性、および塩基性色素によって検出されます。
後骨髄球は、斑点のあるクロマチンを伴う細長い核によって区別されます。 細胞の細胞質は不均一な粒状構造を持っています。 刺し込み顆粒球は、顆粒球の進化におけるさらなる段階を表しています。 その際立った特徴は、高密度のコアの形状です。 それは引き伸ばされており、必須の傍受があります。 さらに、核は細胞体積のより小さい部分を占めます。
セグメント化された顆粒球は、骨髄芽球の成熟の最終段階を表します。 は、魚の血液の顆粒シリーズの中で最も成熟した細胞です。 その際立った特徴は、セグメント化された核です。 依存する
細胞質顆粒の色に応じて、セグメント化された細胞はさらに好中球、好酸球、好塩基球、および偽好酸球と偽好塩基球に分類されます。 一部の研究者は、チョウザメに好塩基性形態の顆粒球が存在することを否定しています。
細胞多型は、魚の血液リンパ球にも見られます。 リンパ系列の中で最も成熟度の低い細胞は、血球芽細胞から形成されるリンパ芽球です。
リンパ芽球は、網状のクロマチン構造を持つ大きな丸みを帯びた赤紫色の核によって区別されます。 細胞質は、塩基性染料で染色された狭いストリップを占めています。 高倍率で細胞を研究すると、ゴルジ複合体と小胞体の弱い発達を背景に、多くのリボソームとミトコンドリアが見つかります。 前リンパ球は、リンパ系細胞の発生における中間段階です。 前リンパ球は、核内のクロマチンの構造が前任者とは異なります。メッシュ構造が失われています。
リンパ球は赤紫色の核を持っています さまざまな形（円形、楕円形、棒状、葉状）、細胞内に非対称に配置されています。 クロマチンは核内で不均一に分布しています。 したがって、雲のような構造は、核内のステンド グラスの準備に表示されます。 細胞質は核に対して非対称に位置し、多くの場合仮足を形成し、細胞にアメーバ状の形状を与えます。
魚のリンパ球は小さな細胞 (5 ～ 10 ミクロン) です。 リンパ球は、血液塗抹標本で他の小さな細胞と混同される可能性があります 血液 - 血小板. それらを認識するとき、細胞、核、および核の周りの細胞質の分布の境界の形状の違いを考慮に入れる必要があります。 さらに、これらの細胞の細胞質の色は同じではありません。リンパ球では青、血小板ではピンクです。 次に、血中リンパ球は、形態機能特性が異なる細胞の異種グループです。 ここでは、T リンパ球と B リンパ球が分泌されることを言及するだけで十分です。これらは異なる起源を持ち、細胞性免疫と体液性免疫の反応において独自の機能を持っています。
魚の白血球の単球系は、少なくとも 3 種類のかなり大きな (11 ～ 17 ミクロン) 細胞によって表されます。
単芽球は、このシリーズの中で最も成熟度の低い細胞です。 それは、不規則な形の大きな赤紫色の核によって区別されます：豆の形、馬蹄形、鎌形。 細胞は、弱い好塩基性特性を持つ広い層の細胞質を持っています。
前単球は、より緩い核構造と煙のようなクロマチン (染色後) によって単芽球とは異なります。 これらの細胞の細胞質も不均一に染色されているため、かすんでいます。
単球はシリーズの中で最も成熟した細胞です。 比較的少量のクロマチン物質を含む大きな赤紫色の核を持っています。 核の形はしばしば不規則です。 染色された標本では、細胞質はヘイズを保持しています。 魚の飼育条件の悪化（低酸素症、貯水池の細菌および化学汚染、飢餓）は、食細胞の形態の増加につながります。 コイの越冬中に、単球と多形核細胞の数が2〜16倍増加し、同時にリンパ球の数が10〜30％減少します。 したがって、 生理的基準良好な状態で育った魚の指標を取る必要があります。 魚の血小板。 血液細胞の形態と起源に関して、魚の血小板に関する情報ほど相反する情報はありません。 一部の著者は、これらの細胞の存在を完全に否定しています。 しかし、魚の体内の血小板の形態学的な多様性と高い変動性についての見解は、より説得力があるように見えます。 この論争の最後の場所は、血小板の研究における方法論的手法の特徴によって占められているわけではありません.
抗凝固剤を使用せずに作成された血液塗抹標本では、多くの研究者が少なくとも 4 つの形態学的形態の血小板 (スチロイド、紡錘形、卵形、円形) を発見しています。 楕円形の血小板は、外見上、小さなリンパ球とほとんど見分けがつきません。 したがって、血液塗抹標本で血小板を数える場合、この手法を使用すると、4% という定量的特性はおそらく過小評価されます。
ヘパリンによる血液安定化を伴う免疫蛍光法などのより高度な方法により、リンパ球と血小板の比率を1：3として決定することが可能になりました。1mm3中の血小板濃度は360,000細胞でした。 魚の血小板の起源の問題は未解決のままです。 小さなリンパ系血球からのリンパ球との共通の起源についての広範な見解は、最近疑問視されています。 血小板産生組織は、魚では記載されていません。 ただし、脾臓切片のプリントでは、ほとんどの場合、多数の楕円形の細胞が見られ、楕円形の血小板に非常に似ていることは注目に値します。 したがって、魚の血小板が脾臓で形成されると信じる理由があります.
したがって、形態学的および機能的な多様性に注目しながら、魚のクラスにおける血小板の事実上の存在について明確に話すことができます.
このグループの細胞の定量的特性は、他のクラスの動物の特性と変わりません。
血小板の機能的重要性に関して、魚の血液研究者の間で共通の見解があります。 魚の他のクラスの動物の血小板のように、それらは血液凝固のプロセスを実行します. 魚では、血液凝固時間はかなり不安定な指標であり、採血方法だけでなく、環境要因、魚の生理学的状態にも依存します（表6.11）。
ストレス要因は、魚の血液凝固速度を増加させます。これは、このプロセスに対する中枢神経系の重要な影響を示しています (表 6.12)。
6.12. マスの血液凝固時間に対するストレスの影響、s
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ストレスの前に |
30分後 |
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1分後 |
60分後 |
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20分で |
180分後 |
テーブル データ。 6.12 は、魚の適応反応には、失血から体を保護するメカニズムが含まれていることを示しています。 血液凝固の第 1 段階、つまりトロンボプラスチンの形成は、視床下部 - 下垂体系とアドレナリンによって制御されます。 コルチゾールはおそらくこのプロセスに影響を与えません. 文献には、魚の血液凝固の種間差も記載されています (表 6.13)。 ただし、捕獲された魚は深刻なストレスを受けた魚であることを念頭に置いて、これらのデータは懐疑的に扱う必要があります。 したがって、専門文献に記載されている種間差は、魚のストレス耐性の違いの結果である可能性があります。
したがって、魚の体は大量の失血から確実に保護されます。 ストレスの多い状況（捕食者の攻撃、戦い）では大量の失血が発生する可能性が最も高いため、魚の血液凝固時間の神経系の状態への依存は追加の保護要因です。
魚の心血管系は、次の要素で構成されています。
循環器系、リンパ系、造血器。
魚の循環系は、血液循環の 1 つの輪と静脈血で満たされた 2 つの部屋の心臓で他の脊椎動物とは異なります (肺魚と交差翅類を除く)。 主な要素は次のとおりです。心臓、血管、血液 (図 1b)
図 1. 魚の循環器系。
心臓魚の鰓の近くにあります。 小さな心膜腔とヤツメウナギ - 軟骨カプセルに囲まれています。 魚の心臓は 2 室で、壁の薄い心房と壁の厚い筋肉の心室で構成されています。 さらに、付属器セクションも魚の特徴です。静脈洞、または静脈洞、および動脈円錐です。
静脈洞は、静脈血が溜まる小さな薄壁の嚢です。 静脈洞から心房に入り、次に心室に入ります。 心臓のセクション間のすべての開口部には、血液の逆流を防ぐ弁が装備されています。
硬骨魚を除く多くの魚では、心臓の一部である心室に円錐動脈が隣接しています。 その壁も心筋によって形成され、内面には弁のシステムがあります。
硬骨魚では、動脈円錐の代わりに大動脈球根があります - 小さな形成 白色、腹部大動脈の拡大部分です。 円錐動脈とは異なり、大動脈球は平滑筋で構成され、弁はありません (図 2)。
図2。 サメの循環器系の模式図とサメ (I) と硬骨魚 (II) の心臓の構造。
1 - アトリウム; 2 - 心室。 3 - 動脈円錐。 4 - 腹部大動脈。
5 - 求心性鰓動脈。 6 - 遠心性鰓動脈。 7-頸動脈; 8 - 背側大動脈。 9 - 腎動脈。 10 - 鎖骨下動脈。 I - 尾動脈; 12 - 静脈洞; 13 - キュビエダクト。 14 - 前主静脈。 15 - 尾静脈。 16 - 腎臓の門脈系。 17 - 後部主静脈。 18 - 側方静脈。 19 - 腸下静脈。 肝臓の20門脈; 21 - 肝静脈。 22 - 鎖骨下静脈。 23 - 大動脈球根。
ハイギョでは、肺呼吸の発達により、心臓の構造がより複雑になっています。 心房は、上からぶら下がっている中隔によってほぼ完全に2つの部分に分割されており、中隔は折り畳みの形で心室と動脈円錐に続いています。 の 左側肺からの動脈血が入り、静脈洞からの静脈血が右側に入ります。したがって、より多くの動脈血が心臓の左側に流れ、より多くの静脈血が右側に流れます。
魚は心臓が小さい。 異なる魚種におけるその質量は同じではなく、体重の 0.1% (コイ) から 2.5% (トビウオ) の範囲です。
サイクロストームと魚 (肺魚を除く) の心臓には静脈血しかありません。 心拍数は種ごとに異なり、年齢、魚の生理学的状態、水温にも依存し、呼吸運動の頻度にほぼ等しくなります。 大人の魚では、心臓はかなりゆっくりと収縮します-1分間に20〜35回、幼体でははるかに頻繁に収縮します（たとえば、チョウザメの稚魚では1分間に最大142回）。 体温が上がると心拍数が上がり、下がると下がります。 越冬期の多くの魚（鯛、コイ）では、心臓は 1 分間に 1 ～ 2 回しか収縮しません。
魚の循環系は閉鎖されています。 心臓から血液を運ぶ血管は呼ばれます 動脈、静脈血がそれらのいくつかに流れますが（腹部大動脈、鰓動脈をもたらします）、および心臓に血液をもたらす血管- 静脈. 魚 (肺魚を除く) には、血液循環の輪が 1 つしかありません。
硬骨魚では、静脈血が心臓から大動脈球部を通って腹部大動脈に入り、そこから求心性鰓動脈を通って鰓に至る. 硬骨類は、4 対の求心性および同数の遠心性鰓動脈によって特徴付けられます。 遠心性鰓動脈を通る動脈血は、一対の鰓上血管、または背側大動脈の根元に入り、頭蓋骨の底に沿って通過し、前で閉じて頭円を形成し、そこから血管が頭のさまざまな部分に出発します。 最後の鰓弓の高さで、背側大動脈の基部が合体して背側大動脈を形成します。この背側大動脈は、脊椎の下の体幹領域と、脊椎のヘマル管の尾側領域を走り、背側大動脈と呼ばれます。尾動脈。 臓器、筋肉、および皮膚に動脈血を供給する動脈は、背側大動脈から分離されています。 すべての動脈は毛細血管のネットワークに分かれ、その壁を通して血液と組織の間で物質の交換が行われます。 血液は毛細血管から静脈に集められます（図3）。
主な静脈血管は、心臓の高さで合流して横方向に走る血管、つまり心臓の静脈洞に流れ込むキュビエ管を形成する前部および後部主静脈です。 前主静脈は、頭頂部から血液を運びます。 頭の下部から、主に内臓装置から、腹部大動脈の下に伸びる不対頸静脈（頸静脈）に血液が集められ、心臓の近くで2つの血管に分かれ、独立してキュビエ管に流れ込みます。
尾部から静脈血が尾静脈に集められ、尾静脈は尾動脈の下の脊椎の血管を通過します。 腎臓の後縁のレベルで、尾静脈は腎臓の 2 つの門脈に分かれ、腎臓の背側に沿ってある程度の距離伸び、次に腎臓の毛細血管のネットワークに分岐し、腎臓を形成します。腎臓の門脈系。 腎臓から出ている静脈血管は後主静脈と呼ばれ、腎臓の下側に沿って心臓に向かって走っています。
途中で、生殖器、体の壁から静脈を受け取ります。 心臓の後端の高さで、後主静脈が前主静脈と合流して対になったキュビエ管を形成し、静脈洞に血液を運びます。
から 消化管、消化腺、脾臓、浮き袋、血液は肝臓の門脈に集められ、肝臓に入ると毛細血管のネットワークに分岐し、肝臓の門脈系を形成します。 ここから、血液は一対の肝静脈を通って静脈洞に流れます。 したがって、魚には腎臓と肝臓という 2 つの門脈系があります。 ただし、硬骨魚の腎臓の門脈系と後部主静脈の構造は同じではありません。 そのため、一部のコイ、カワカマス、パーチ、タラでは、腎臓の右の門脈系が未発達であり、血液のごく一部しか門脈系を通過しません。
多種多様な構造と生息地のため さまざまなグループ魚、それらは概説されたスキームからの重大な逸脱によって特徴付けられます。
Cyclostomes には 7 つの求心性および同じ数の遠心性鰓動脈があります。 上顎血管は対になっておらず、大動脈根はありません。 腎臓の門脈系とキュビエ管はありません。 肝静脈1本。 低い 頸静脈いいえ。
軟骨魚類には、求心性鰓動脈が 5 本と遠心性鰓動脈が 10 本あります。 利用可能 鎖骨下動脈胸鰭と肩帯に血液を供給する静脈、および腹鰭から始まる側方静脈。 それらは腹腔の側壁に沿って通過し、肩帯の領域で鎖骨下静脈と合流します。
胸鰭のレベルにある後部主静脈は拡張を形成します - 主副鼻腔。
ハイギョでは、心臓の左側に集中しているより多くの動脈血が 2 つの前鰓動脈に入り、そこから頭部および背側大動脈に送られます。 心臓の右側からのより多くの静脈血は、2 つの後鰓動脈に入り、次に肺に入ります。 で 空気呼吸肺の血液は酸素が豊富で、肺静脈を通って心臓の左側に入ります (図 4)。
肺静脈に加えて、ハイギョには腹部および大皮静脈があり、右主静脈の代わりに後大静脈が形成されます。
リンパ系。循環器系と密接に関連しているのはリンパ系です。 非常に重要代謝で。 循環系とは異なり、開いています。 リンパ液は血漿と組成が似ています。 毛細血管を通る血液の循環中に、酸素を含む血漿の一部と 栄養素、毛細血管を離れ、細胞を洗浄する組織液を形成します。 代謝産物を含む組織液の一部は毛細血管に再び入り、残りの部分は毛細リンパ管に入り、リンパ液と呼ばれます。 無色で、血液細胞からのリンパ球のみが含まれています。
リンパ系は毛細リンパ管で構成されており、毛細血管はリンパ管とより大きな幹に入り、そこを通ってリンパは一方向にゆっくりと心臓に移動します。 その結果、リンパ系は組織液の流出を行い、静脈系の機能を補完します。
魚の最大のリンパ幹は一対の椎骨下であり、尾から頭まで背側大動脈の側面に沿って伸び、側線に沿って皮膚の下を通過します。 これらと頭幹を通って、リンパ液はキュビエ管で後部主静脈に流れ込みます。
さらに、魚にはいくつかの不対があります リンパ管: 背側、腹側、脊髄。 魚にはリンパ節はありませんが、魚のいくつかの種では、最後の椎骨の下に、小さな楕円形の体の形をした脈動する一対のリンパ心臓があります。 ピンク色リンパ液を心臓に向かって押し出します。 リンパの動きも、体幹の筋肉の働きや呼吸の動きによって促進されます。 軟骨魚にはリンパ心臓と外側リンパ幹がありません。 円瘻では、リンパ系は循環系から分離されています。
血。血液の働きは多岐にわたります。 体全体に栄養素と酸素を運び、代謝産物から体を解放し、内分泌腺を関連臓器に接続し、有害物質や微生物から体を保護します. 魚の血液の量は、魚の総質量の 1.5 (アカエイ) から 7.3% (スカッド) の範囲ですが、哺乳類では約 7.7% です。
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米。 5. 魚の血液細胞。
魚の血液は、血液液または血漿、形成された要素 - 赤 - 赤血球、白 - 白血球、および血小板 - 血小板で構成されています (図 5)。 哺乳類と比較して、魚は特殊な器官に加えて血管壁も造血に関与するため、より複雑な血液の形態学的構造を持っています。 したがって、血流には、発達のすべての段階で成形された要素があります。 赤血球は楕円体で、核を含んでいます。 異なる魚種におけるそれらの数は、9万/ mm 3（サメ）から400万/ mm 3（カツオ）の範囲であり、同じ種Bで異なります：性別、魚の年齢、および環境条件によって異なります。
ほとんどの魚は赤血球を持っています。これは、呼吸器系から体のすべての細胞に酸素を運ぶ赤血球にヘモグロビンが存在するためです。
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米。 6.南極白身魚
ただし、白魚を含む一部の南極白身魚では、血液に赤血球がほとんど含まれていないため、ヘモグロビンやその他の呼吸色素が含まれていません。 これらの魚の血液と鰓は無色です (図 6)。 水温が低く、酸素含有量が高い条件では、この場合の呼吸は、皮膚と鰓の毛細血管を通って血漿に酸素が拡散することによって行われます。 これらの魚は不活発であり、ヘモグロビンの不足は、大きな心臓と循環器系全体の働きの増加によって補われます.
白血球の主な機能は、有害物質や微生物から体を守ることです。 魚の白血球数は多いが、変動しやすい
魚の種、性別、生理学的状態、および魚の病気の存在などに依存します。
たとえば、カジカの雄牛には約30千/ mm 3、ラフには75から325千/ mm 3の白血球がありますが、人間には6〜8千/ mm 3しかありません。 たくさんの魚の白血球は、血液の保護機能が高いことを示しています。
白血球は、顆粒状（顆粒球）と非顆粒状（無顆粒球）に分けられます。 哺乳動物では、顆粒白血球は好中球、好酸球、および好塩基球に代表され、非顆粒白血球はリンパ球および単球に代表されます。 一般に受け入れられている魚の白血球の分類はありません。 チョウザメと硬骨魚の血液は、主に顆粒状白血球の組成が異なります。 チョウザメでは好中球と好酸球で表され、硬骨魚では好中球、偽好酸球、偽好塩基球で表されます。
非顆粒魚白血球は、リンパ球と単球で表されます。
魚の血液の特徴の1つは、魚の生理学的状態に応じて白血球の処方が大きく異なるため、この種に特徴的なすべての顆粒球が常に血液中に見られるわけではありません。
魚の血小板は多数あり、哺乳動物より大きく、核を持っています。 それらは、皮膚の粘液によって促進される血液凝固において重要です。
したがって、魚の血液は原始的な兆候によって特徴付けられます。赤血球と血小板に核が存在し、赤血球の数が比較的少なく、ヘモグロビンの含有量が少ないため、代謝が低下します。 同時に、膨大な数の白血球と血小板という高度な専門化の特徴も特徴です。
造血器官。成体の哺乳動物で造血が赤色骨髄、リンパ節、脾臓、胸腺で起こる場合、造血を持たない魚では 骨髄、 または リンパ節、さまざまな特殊な臓器や病巣が造血に関与しています。 したがって、チョウザメでは、造血は主にいわゆる リンパ器官延髄と小脳の上の頭の軟骨にあります。 あらゆるタイプの成形要素がここで形成されます。 硬骨魚では主に 造血器官外側部分のくぼみにあります 後頭部頭蓋骨。
さらに、魚の造血は、頭の腎臓、脾臓、胸腺、鰓装置、腸粘膜、血管壁、硬骨魚の心膜、チョウザメの心内膜など、さまざまな病巣で発生します。
頭の腎臓 魚では、幹から分離されておらず、赤血球とリンパ球が形成されるリンパ組織で構成されています。
脾臓 魚はさまざまな形や場所を持っています。 ヤツメウナギには形成された脾臓がなく、その組織はらせん弁の鞘にあります。 ほとんどの魚では、脾臓は腸間膜のひだの胃の後ろにある別の暗赤色の器官です。 脾臓では、赤血球、白血球、血小板が形成され、死んだ赤血球が破壊されます。 さらに、脾臓は保護機能 (白血球の食作用) を実行し、血液貯蔵庫です。
胸腺(甲状腺腫、または胸腺、腺) は鰓腔にあります。 それは表層、皮質および大脳を区別します。 ここでリンパ球が形成されます。 さらに、胸腺は他の臓器での形成を刺激します。 胸腺リンパ球は、免疫の発達に関与する抗体を産生することができます。 外部環境と内部環境の変化に非常に敏感に反応し、音量を上げたり下げたりします。 胸腺は体の一種の守護者であり、悪条件下では防御を動員します。 それは若い年齢層の魚で最大の発達に達し、性的成熟に達した後、その量は著しく減少します.