Spojivové tkanivá. Žírne bunky (labrocyty, tkanivové bazofily) Tkanivové bazofily

Bazofily (bazofilné granulocyty)

Priemer 9 mikrónov.

Charakteristické znaky:

Jadrá sú slabo laločnaté, slabo tvarované kvôli množstvu granúl;

veľká bazofilná zrnitosť, ktorá nie je zafarbená vo farbe farbiva - metachromázia (vo fialovo-červených náteroch).

Basofilné granule obsahujú biologicky aktívne látky (histamín, heparín, serotonín atď., Ako aj enzýmy (oxidáza, peroxidáza atď.)

Funkcie bazofilov:

Slabá fagocytárna aktivita, účasť na alergické reakcie, pri ktorej dochádza k degranulácii buniek s uvoľnením životné prostredie biologicky aktívne látky. Najmä histamín izolovaný z granúl určuje priebeh alergických reakcií. Heparín zabraňuje zrážaniu krvi. Serotonín ovplyvňuje kontraktilnú aktivitu hladkých svalov orgánov. Trvanie obehu buniek v krvi je až 1 deň.

Monocyty. Priemer 10 - 12 mikrónov

Charakteristické znaky:

1. Cytoplazma je slabo bazofilná (modrastá), hojná.

2. jadrá fazuľového tvaru;

3. Nie blízko jadra veľké množstvo azurofilné granule.

Funkcia monocytov. V krvi cirkuluje 1 až 5 dní a potom migruje a mení sa na voľný makrofágy rôznych orgánov a tkanív. Ich funkcie budú uvedené v časti Voľné spojivové tkanivo

Lymfocyty

V závislosti od stupňa zrelosti existujú:

Malé (4 - 6 mikrónov);

Stredné (7-10 µm)

Veľké (viac ako 10 mikrónov).

Malé lymfocyty- najzrelšia forma. Toto je hlavný typ lymfocytov v obehu, má husté, relatívne veľké jadro a úzky okraj ostro bazofilnej cytoplazmy. Všeobecné organely sú slabo vyvinuté (malý počet mitochondrií, slabo vyvinuté endoplazmatické retikulum, jednotlivé lyzozómy).

Stredné lymfocyty majú väčší okraj bazofilnej cytoplazmy.

Veľké lymfocyty- najmenej zrelá forma v obehu, majú ešte väčší okraj bazofilnej cytoplazmy.

Existujú dva typy lymfocytov:

T-lymfocyty (závislé na týmuse)

B - lymfocyty (od slova - burso Fabricius - Fabriciusov vak u vtákov)

Vyvíjajú sa zo spoločnej kmeňovej bunky v červenej farbe kostná dreň. Následne v týmuse dozrievajú T-lymfocyty a B-lymfocyty sa po diferenciácii v červenej kostnej dreni usadzujú v periférnych orgánoch lymfopoézy ( lymfatické uzliny a slezina).

Funkcie lymfocytov

Funkčne sa T-lymfocyty delia na:

supresory.

T-zabijakov zodpovedný za bunkovú imunitu, t.j. (rozpoznať a zničiť cudzie bunky (transplantačné bunky, nádorové bunky atď.).

T-pomocníci odovzdať B-lymfocytom informáciu o antigénoch, t.j. určiť nástup reakcií humorálnej imunity.

T-supresory inhibovať (potláčať) reakciu humorálnej imunity.

B-lymfocyty, po získaní informácií o antigéne z makrofágov a T-pomocníkov sa premenia na plazmatické bunky produkujúce protilátky. B-lymfocyty teda určujú záverečná fáza humorálne imunitné reakcie.

Voľné vláknité spojivové tkanivo.

Charakteristické znaky:

veľké množstvo medzibunkovej látky;

voľne usporiadané vlákna, ktoré sú usporiadané bez špecifickej orientácie.

Komponenty:

medzibunková látka;

medzibunková látka má vlákna a hlavnú amorfnú látku.

Rozlišujte vlákna:

kolagén;

elastické

retikulárne

Kolagénové vlákna. Ide o priečne pruhované vláknité štruktúry s hrúbkou 1 až 12 mikrónov. Skladá sa z fibrily Hrúbka 0,3 - 0,5 µm (1000 Å), spojená s cementovým činidlom. Fibrily sa zase skladajú z protofibrily hrúbka - 100 Å. Sú tvorené pozdĺžne orientovanými molekulami. tropokolagénový proteín s dĺžkou 2800 Á. Každá molekula tropokolagénu pozostáva zo špirálovo stočených polypeptidových reťazcov. Priečne pruhovanie vlákien sa vysvetľuje pozdĺžnym posunom molekúl tropokolagénu o vzdialenosť 640 Á.

Vlastnosti kolagénových vlákien:

Nízke predĺženie a vysoká pevnosť v ťahu;

Silne napučiavajú v slabých kyselinách a zásadách, ako aj pri dlhšom vare (rôsol);

Trávený v kyslom prostredí s pepsínom (v žalúdku);

Maľujú sa kyslými farbivami (eozín, fuchsín atď.).

Elastické vlákna majú hrúbku asi 1 µm. Ide o menej bežný typ vlákniny (v porovnaní s kolagénom). V niektorých orgánoch je ich veľa (kavitárne orgány, pľúca, veľké nádoby). Zložky elastických vlákien:

jadro;

mikrofibrily.

Kernel sa nachádza v strednej časti vlákna a pozdĺž chemické zloženie- bielkovina elastínu. mikrofibrily umiestnené na periférii a špirálovito skrútené okolo tyče.

Vlastnosti elastických vlákien:

Vysoká ťažnosť a nízka pevnosť v ťahu;

Trávený enzýmom elastáza;

Selektívne farbené farbivami - orceín, rezorcinol.

Je potrebné poznamenať, že elastické vlákna sú v porovnaní s kolagénovými vláknami zle obnovené. To vysvetľuje možnosť vzniku emfyzému, pneumosklerózy atď. pri chronických pľúcnych ochoreniach, čo je spojené s porušením elastického rámca alveol a jeho nahradením kolagénom.

Elastické vlákna sú tvorené vo voľnom spojivovom tkanive fibroblastmi a v stene ciev hlavne bunkami hladkého svalstva.

Retikulárne vlákna tenšie ako kolagén. Z hľadiska chemického zloženia toto retikulínový proteín. Submikroskopická štruktúra je podobná kolagénu. Existuje dokonca názor, že retikulárne vlákna sú predstupňom prechodu na kolagénové.

Vlastnosti retikulárnych vlákien:

Čo sa týka pevnosti a rozťažnosti, zaujímajú strednú polohu medzi kolagénom a elasticitou;

Trávené v kyslom prostredí;

Selektívne farbené soľami striebra.

Retikulárne vlákna sa nachádzajú iba v niektorých orgánoch a štruktúrach:

bazálna membrána;

sínusové kapiláry;

nervové vlákna;

stroma krvotvorných orgánov;

steny alveol pľúc.

Základná amorfná látka. Toto je tekutá časť medzibunkovej látky; vypĺňa priestory medzi bunkami a vláknami. Jeho hlavnou zložkou sú molekuly kyslé mukopolysacharidy (glykozaminoglykány) a tkanivový mok. Špecifickým zástupcom glykozaminoglykánov v medzibunkovej látke voľného spojivového tkaniva je kyselina hyalurónová. Medzi jeho molekulami sú medzery, kanály, v ktorých cirkuluje tkanivová tekutina spolu s rozpustenými látkami (živiny, metabolity plynov, metabolické produkty atď.).

Tkanivový mok sa zase tvorí z krvnej plazmy. Jeho zložky prechádzajú stenou kapilár a vstupujú do okolitého tkaniva – tkanivového moku. Cirkuluje medzi molekulami kyseliny hyalurónovej a potom sa vracia späť do krvi cez stenu venúl alebo do lymfatických kapilár.

Hlavnou vlastnosťou hlavnej amorfnej látky je zmena priepustnosti, t.j. jeho viskozita sa môže vplyvom rôznych faktorov meniť z tekutej na gélovitú. Priepustnosť hlavnej amorfnej látky zvýšiť: histamín, enzým - hyaluronidáza, ktorý rozkladá molekuly kyseliny hyalurónovej; znižuje priepustnosť - heparín.

Uvoľnené bunky spojivového tkaniva

Pericyty (perivaskulárne bunky) niektorí autori ich nazývajú adventívne. Nachádzajú sa v blízkosti ciev alebo obklopujú stenu kapilár. Majú vretenovitý alebo výbežkový tvar, cytoplazma je slabo bazofilná.

Veľká skupina výskumníkov (A. Maksimov a jeho študenti) sa domnieva, že ide o slabo diferencované bunky, t.j. z nich možno tvorba iných buniek uvoľneného spojivového tkaniva.

fibroblasty. Je to hlavný bunkový prvok voľného spojivového tkaniva. Majú vretenovitý alebo procesný tvar. Bunkové jadrá sú oválne, veľké jadierka sú v nich dobre kontúrované. Cytoplazma sa farbí bazofilne. Má dve zóny:

centrálna (endoplazma), kde sa nachádzajú hlavne organely, sa farbí intenzívnejšie;

periférne (ektoplazma) - škvrny slabo bazofilné.

Funkcie fibroblastov. Sú to sekrečné bunky – tvoria zložky medzibunkovej látky. V cytoplazme fibroblastov sa syntetizujú najmä molekuly: tropokolagén, elastín, glykozaminoglykány atď., t.j. vláknité štruktúry a hlavná amorfná látka.

Fibroblasty, ktoré ukončili svoj cyklus a nie sú schopné sa deliť, sa nazývajú fibrocytov. Okrem toho existujú fibroblasty, ktoré vykonávajú kontraktilnú funkciu ( myofibroblasty), alebo funkciu makrofágov ( fibroklasty).

Myofibroblasty podobne ako bunky hladkého svalstva. V cytoplazme je veľa kontraktilných aktomyozínových filamentov. Predpokladá sa, že ich úloha pri sťahovaní rany je dôležitá.

fibroklasty schopné fagocytózy fragmentov medzibunkovej látky, najmä počas involúcie orgánov (maternice).

Makrofágy (histiocyty)

Makrofágy nachádzajúce sa v pokojný stav volal histiocyty a bez mobilu. Tieto bunky majú nepravidelný vretenovitý alebo hviezdicový tvar. Povrch buniek je nerovný, charakterizovaný prítomnosťou procesov, pseudopodií. Cytoplazma sa farbí bazofilne; obsahuje veľa granúl (lyzozómov), vakuol, pinocytových vezikúl. Jadrá sú hustejšie ako jadrá fibroblastov.

Funkcie makrofágov:

Fagocytóza mikróbov a produktov rozpadu tkaniva. Z tohto dôvodu sa im hovorí „čističe“ vnútorného prostredia.

Niektoré ich odrody plnia funkciu buniek prezentujúcich antigén v reakciách humorálnej imunity, t.j. podieľať sa na spolupráci T - a B - lymfocytov.

Tkanivové bazofily(žírne bunky, žírne bunky, heparinocyty). Sú umiestnené v spojivovom tkanive pozdĺž malých ciev (kapiláry, venuly). V uvoľnenom spojivovom tkanive pod epitelom je ich veľa. dýchacieho traktu a črevá, odkiaľ sa antigény najčastejšie dostávajú do vnútorného prostredia. Bunky sú okrúhleho alebo oválneho tvaru. Cytoplazma obsahuje veľké množstvo špecifických granúl, ktoré sa zásaditými farbivami farbia do fialovočervena. Granule obsahujú heparín (30%), histamín (10%), serotonín, glykozaminoglykány atď.

Funkcia tkanivových bazofilov- Ochrana pred infekciou. Varujú telo pred opakovaným príjmom antigénov. Najmä pri opätovnom vstupe antigénu do vnútorného prostredia dochádza k degranulácii (vyvrhnutiu granúl). V tomto prípade sa histamín dostáva do prostredia a určuje vývoj lokálnej alergickej reakcie. Príznaky druhého závisia od pôsobenie histamínu:

Zmršťuje bunky hladkého svalstva bronchiolov bronchospazmus (dýchavičnosť);

Rozširuje malé cievy. výsledok - pád krvný tlak ;

Zvyšuje priepustnosť kapilár a hlavnej amorfnej látky, čoho dôsledkom je edém.

Táto reakcia sa vyvíja, ak má osoba precitlivenosť na antigén. U väčšiny jedincov to zostane nepovšimnuté, pretože pôsobenie histamínu je rýchlo potlačené eozinofilmi, ktoré histamín absorbujú.

Plazmatické bunky majú okrúhly alebo oválny tvar. Charakteristické je excentrické usporiadanie jadier s hrubými zhlukmi chromatínu lokalizovanými radiálne vo forme „lúčov“. Cytoplazma sa ostro bazofilne farbí, s výnimkou malej, vyjasnenej perinukleárnej oblasti, ktorá sa nazýva „ patio". Tu sa nachádza komplex Golgi. Granulované endoplazmatické retikulum je v cytoplazme výnimočne dobre vyvinuté.

Plazmatické bunky sa vyvíjajú z B - lymfocyty po ich kontakte s T-lymfocytmi a antigénmi. Bunky produkujú protilátky(imunoglobulíny), teda určujú konečné štádium reakcie humorálnej imunity.

tukové bunky(adenocyty).

Sú to veľké zaoblené bunky. Celú strednú časť bunky zaberá jedna veľká kvapka tuku. Cytoplazma na periférii vo forme úzkeho okraja, kde sa nachádzajú spoločné organely a jadro. Tukové bunky sa zvyčajne nachádzajú v skupinách v blízkosti ciev a tvoria laloky v zložení bieleho tukového tkaniva. V dospelom tele sa tukové bunky nedelia; ich predchodcami sú pericytov.

funkčné tukové bunky sú skladovateľmi energetický materiál. (Bližšie informácie o funkciách tukových buniek v zložení tukového tkaniva budú uvedené nižšie v časti "Spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami").

Bazofily sú veľké, sedavé bunky patriace k najmenšej palete leukocytov. Vznikajú, ako všetky ostatné krvinky, v červenej kostnej dreni, zo spoločnej kmeňovej protobunky – hemocytoblastu. Expozícia určitým induktorom stimuluje tieto primárne bunky k deleniu, čo trvá 4 dni. Potom do 5 dní nastáva morfologické dozrievanie, počas ktorého dostávajú bazofily jedinečnú funkčnú špecializáciu a špeciálnu štruktúru, ktorá ich odlišuje od erytrocytov a krvných doštičiek, ako aj od iných leukocytov - neutrofilov, eozinofilov, monocytov a lymfocytov.

Bazofilné bunky sú jedinečné bunky Ľudské telo. Sú zastúpené 3 samostatnými typmi: bazofilné segmentované krvné granulocyty alebo bazofilné leukocyty, tkanivové bazofily alebo mastocyty a bazofily hypofýzy.

Na rozdiel od bazofilov hypofýzy a žírnych buniek do nej bazofilné leukocyty cirkulujúce v krvi vstupujú z kostnej drene už v zrelom stave, zatiaľ čo bazofily hypofýzy a žírne sa tvoria z granulocytov parietálneho poolu a dozrievajú priamo v krvi.

Všetky tri typy bazofilov, hoci sú priamymi príbuznými, sa navzájom líšia a každý vykonáva svoju špecifickú prácu.

Štruktúra bazofilných leukocytov

Bazofilné leukocyty sú najväčšie granulocytové bunky. Vo veľkosti výrazne prevyšujú svojich "spolužiakov" - neutrofily a eozinofily. Priemer v kvapke krvi je 9 mikrónov a v suchých náteroch od 7 do 12 mikrónov. Tvar bunky je okrúhly.

Všetky bazofily dostali svoje meno kvôli schopnosti farbiť sa základnými farbivami počas laboratórny výskum. Po takejto manipulácii je možné v cytoplazme buniek rozlíšiť modrofialové granuly rôznych veľkostí, niekedy s fialovým odtieňom, pripomínajúcim čierny kaviár(bazofilná zrnitosť).

Jadro bazofilov je umiestnené v strede a pozostáva z 2 segmentov, ktoré sa spravidla podobajú na písmeno S. Jadro obsahuje málo heterochromatínu, a preto je slabo zafarbené a kvôli veľkému počtu zafarbených granúl je prakticky neviditeľný. V nezrelých bunkách vyzerá ako tyčinka, preto sa takéto bunky nazývajú bodavé granulocyty.

Granuly bazofilných leukocytov obsahujú:

voľné soli podobné zlúčeniny heparínu a histamínu;
serotonín, faktory anafylaxie, chemotaxia a aktivácia krvných doštičiek;
leukotrién C4, prostaglandíny, kyslé glykozaminoglykány.

Niektoré z týchto látok sú neustále v bunke, zatiaľ čo iné sa syntetizujú a uvoľňujú len vtedy, keď bazofilné leukocyty interagujú s alergénnymi antigénmi.

Vysoko kvalifikované IgE imunoglobulínové molekuly, ako aj Fc-epsilon-RI receptory a tetrametrické izoformy (αβγ2) sú umiestnené na povrchu plazmatickej membrány.

Funkcie bazofilov v krvi

Všetky leukocyty sú imunokompetentné bunky a sú veľmi úzko špecializované. Niekto hrá prvú úlohu pri budovaní ochrany pred vonkajšími a vnútornými dodávateľmi, ničí všetko bez rozdielu (fagocytóza). Niektorí ľudia konajú selektívne. Pre takúto selektívnu prácu musia byť bunky schopné rozpoznať cudzie antigény, „rozrezať“ ich na základné fragmenty a následne „ukázať“ iným leukocytom, predovšetkým T-pomocným lymfocytom 2. typu. Sú to bazofilné leukocyty, ktoré preberajú túto selektívnu antialergickú povinnosť.

Za čo sú zodpovedné bazofily v krvi? Hlavné funkcie, ktoré vykonávajú zrelé bazofilné granulocyty.

Okamžité reakcie

Vďaka receptorom plazmatickej membrány sa pri detekcii cudzieho antigénu rozbije, uvoľní granule a vylučuje potrebné bioaktívne látky:

uvoľnený heparín aktivuje mikrocirkuláciu a zabraňuje trombóze;
uvoľnený histamín zvyšuje priepustnosť cievne steny a spôsobuje zvýšenie prietoku tekutiny priamo do ohniska zápalu;
degranulovaný serotonín aktivuje krvné doštičky, zvyšuje priepustnosť stien malých ciev a zároveň rozširuje ich lúmen;
pomalá syntéza C4 leukotriénu, faktory anafylaxie a chemotaxie priťahujú neutrofily a eozinofily do miesta lézie.

Zdrojom však môžu byť bazofily v krvi smrteľné nebezpečenstvo. V niektorých prípadoch môžu pri opakovanom kontakte s alergénmi, hlavne jedmi hmyzu, niektorými potravinami a liekmi, spustiť kaskádu mechanizmov rozvoja anafylaktického šoku.

Oneskorené reakcie

Prvou reakciou oneskoreného typu sú erytematózne škvrny. Potom, ak je to potrebné, sa na tomto mieste objavia tekuté infiltráty.

lokálna imunita

Krvné bazofily a žírne bunky zaujímajú vedúce postavenie v systéme lokálnej imunity. koža a sliznice. Budujú ochrannú bariéru, vďaka ktorej je pre antigény nemožné vstúpiť do krvnej plazmy, čo zabraňuje zovšeobecneniu infekčno-zápalového procesu. Napríklad začervenanie, svrbenie a pľuzgiere po uštipnutí hmyzom sú všetko dielom bazofilov.

Ďalšie funkcie

Okrem svojho hlavného účelu - blokovanie škodlivého antigénu a mobilizácia ďalších granulocytov do lézie, bazofilné leukocyty:

priamo sa podieľajú na regulácii zrážania krvi;
v niektorých prípadoch môžu vyčistiť prostredie od škodlivých činidiel, absorbovať, ale po chvíli ich uvoľniť späť do krvi alebo tkanív - neúplná fagocytóza;
syntetizovať a uvoľňovať do životného prostredia biologicky účinných látok, ktoré sa priamo nepodieľajú na ochrane pred alergénmi.

Bazofily v krvi - norma

Stanovenie kvantitatívneho obsahu bazofilov v krvi sa vykonáva počas predĺženej všeobecný výskum krv z leukocytový vzorec a SOE.

Zrelé bazofilné bunky sú v periférnej krvnej plazme prítomné v zanedbateľnom množstve. Je to rovnaké u mužov a žien, ale závisí od veku - u detí je počet bazofilov oveľa vyšší. Okrem toho môžu ženy v reprodukčnom veku zaznamenať mierny nárast bazofilov počas predmenštruačného obdobia, počas ovulácie a tehotenstva.

Počiatočný výpočet sa vykonáva pomocou špeciálneho hemolytického analyzátora. Vypočíta sa percento bazofilov k celkovému počtu leukocytov v suchom nátere - VA%. Pre takýto výpočet je norma bazofilov = 0,5–0,8 %.

Ak relatívne množstvo (VA %) presiahlo 1 %, telo má zápalové procesy, na uľahčenie diagnózy, ktorej absolútny obsah bazofilov v krvi sa vypočítava - BA #. Laborantka počíta počet bazofilov v suchom nátere „ručne“ pod svetelným mikroskopom.

Referenčné (normálne) hodnoty VA # = 0,01–0,08 * 10 9 / l, v niektorých zdrojoch - až 0,2 * 10 9 / l.

Norma bazofilov v krvi u detí sa líši od dospelých. Tento jav možno vysvetliť zabezpečením zvýšenej ochrany organizmu počas jeho vývoja.

Zvýšené množstvo bazofilov v krvi sa nazýva bazofília a znížené sa nazýva bazopénia. Takéto zmeny nie sú chorobami, ale sú klinické príznaky. A hoci nemajú obzvlášť dôležité diagnostická hodnota, ale niekedy značne zjednodušiť diagnostiku. Napríklad pretrvávajúca bazofília je charakteristická pre chronickú myeloidnú leukémiu, ako aj pre hemofíliu.

Dôležitý je najmä stupeň bazofílie pri chronickej myeloidnej leukémii prediktívna hodnota. Ak sa v krvnom teste zaznamená bazofilná kríza, potom v blízkej budúcnosti začne fáza terminálneho výbuchu.

Makrofágy, ktoré sú v pokojnom stave, sa nazývajú histiocyty a bez mobilu. Tieto bunky majú nepravidelný vretenovitý alebo hviezdicový tvar. Povrch buniek je nerovný, charakterizovaný prítomnosťou procesov, pseudopodií. Cytoplazma sa farbí bazofilne; obsahuje veľa granúl (lyzozómov), vakuol, pinocytových vezikúl. Jadrá sú hustejšie ako jadrá fibroblastov.

Funkcie makrofágov:

1. Fagocytóza mikróbov a produktov rozpadu tkaniva. Z tohto dôvodu sa im hovorí „čističe“ vnútorného prostredia.

2. Niektoré z ich odrôd plnia funkciu buniek prezentujúcich antigén v reakciách humorálnej imunity, t.j. podieľať sa na spolupráci T - a B - lymfocytov.

Tkanivové bazofily(žírne bunky, žírne bunky, heparinocyty). Sú umiestnené v spojivovom tkanive pozdĺž malých ciev (kapiláry, venuly). Veľa je ich v uvoľnenom väzive pod epitelom dýchacích ciest a čriev, odkiaľ sa antigény najčastejšie dostávajú do vnútorného prostredia. Bunky sú okrúhleho alebo oválneho tvaru. Cytoplazma obsahuje veľké množstvo špecifických granúl, ktoré sa zásaditými farbivami farbia do fialovočervena. Granule obsahujú heparín (30%), histamín (10%), serotonín, glykozaminoglykány atď.

1. Zmršťuje bunky hladkého svalstva bronchiolov, čo má za následok bronchospazmus (dýchavičnosť);

2. Rozširuje malé cievy. výsledok - pokles krvného tlaku;

3. Zvyšuje priepustnosť kapilár a hlavnej amorfnej látky, čoho dôsledkom je edém.

Plazmatické bunky majú okrúhly alebo oválny tvar. Charakteristické je excentrické usporiadanie jadier s hrubými zhlukmi chromatínu lokalizovanými radiálne vo forme „lúčov“. Cytoplazma sa ostro bazofilne farbí, s výnimkou malej, vyjasnenej perinukleárnej oblasti, ktorá sa nazýva „ patio". Toto je miesto komplexu Golgi. Granulované endoplazmatické retikulum je v cytoplazme výnimočne dobre vyvinuté.

tukové bunky(adenocyty).

Adipocyty. Z adventiciálnych buniek sa vyvíjajú tukové bunky – adipocyty. Ide o veľké guľovité bunky s priemerom 30-50 mikrónov. V cytoplazme adipocytov sa lipidové inklúzie hromadia vo forme malých kvapiek, ktoré sa neskôr zlúčia do jednej veľkej kvapky. Zároveň je jadro vytlačené na perifériu a cytoplazma je len úzky okraj. Bunka bez tuku na histologickom reze svojím vzhľadom pripomína prsteň. V tukových bunkách sa pod elektrónovým mikroskopom zisťuje slabo vyvinuté cytoplazmatické retikulum, Golgiho komplex a mitochondrie. Adipocyty ukladajú tuk ako trofický rezervný materiál. Tukové bunky môžu byť zbavené inklúzií. Zároveň je ťažké ich odlíšiť od fibroblastických buniek.

tukové bunky sa nachádzajú medzi fibroblastmi voľného spojivového tkaniva v malých množstvách. V prípadoch, keď tvoria veľké zhluky, sa už nehovorí o jednotlivých bunkách, ale o tukovom tkanive.

Pigmentocyty. Vo voľnom vláknitom spojivovom tkanive sa nachádzajú bunky, ktorých cytoplazma obsahuje pigmentové zrná - melanín. Medzi týmito bunkami sú melanocyty syntetizujúce pigment a fagocytový hotový pigment, napríklad fibroblasty a makrofágy. Tkanivo s veľkým počtom melanocytov sa nachádza u ľudí v dúhovke a cievnatka oči, vo vrstvách spojivového tkaniva vysoko pigmentovaných oblastí kože, ako aj v materských znamienkach. Melanocyty sú deriváty neurálnej lišty, majú výbežkový alebo vretenovitý tvar, sú mobilné, funkcia a tvar buniek sa môže líšiť v závislosti od humorálneho a nervové faktory. Bunky môžu svoje procesy stiahnuť alebo natiahnuť, podľa toho sa zmení farba orgánu, alebo napríklad v orgáne zraku je fotosenzitívny proces neurónu chránený pred vystavením svetlu.
To, čo bolo povedané, nezmizne zvíjať sa všetky rôzne bunkové formy prítomné vo voľnom spojivovom tkanive.

v uvoľnenom spojivovom tkanive neustále existujú bunky, ktoré sú potomkami hematopoetickej kmeňovej bunky. Sú to makrofágové histiocyty, bunky prezentujúce antigén, tkanivové bazofily (žírne bunky), plazmatické bunky, krvné bunky (granulocyty, monocyty, lymfocyty).

Histiocyty-makrofágy. Tvoria 10-20% celkového bunkového zloženia voľného spojivového tkaniva. Veľkosť bunky - 12-25 mikrónov. Makrofágy, ktoré sú v pokojnom stave, sa nazývajú histiocyty, sedavé makrofágy alebo putujúce bunky v pokoji (obr. 51). Pohyblivé makrofágy, ktoré nemajú špecifickú lokalizáciu v tkanive, sa nazývajú voľné makrofágy. Jadro makrofágov je tmavé, okrúhle, obsahuje veľké zhluky chromatínu. Cytoplazma makrofágov je jasne tvarovaná. Obsahuje veľké množstvo vakuol – fagozómov a lyzozómov, Golgiho komplex, početné pinocytárne vezikuly. Ostatné organely sú stredne vyvinuté. Dobre vyvinutý muskuloskeletálny systém podporuje migráciu buniek a fagocytózu cudzích častíc. Makrofágy sekrečných a fagocytárnych druhov sa vyznačujú povahou a počtom ultraštruktúr. V prvom prípade prevládajú v cytoplazme sekrečné vakuoly, v druhom lyzozomálny aparát. Zdrojom tvorby makrofágov sú krvné monocyty.

Špeciálna odroda makrofágy sa zúčastňuje ako antigén prezentujúca bunka a tým sa podieľa na spolupráci T- a B-lymfocytov v imunitnej odpovedi na cudzorodé látky. Makrofágy neutralizujú toxíny, môžu akumulovať životne dôležité farbivá, keď sa dostanú do krvi. Vykazujú antibakteriálne vlastnosti, uvoľňujú lyzozým, kyslé hydrolázy, laktoferín atď., majú protinádorovú aktivitu, uvoľňujú faktor nekrózy nádorov. Makrofágové rastové faktory ovplyvňujú proliferáciu epitelových buniek, proliferáciu a diferenciáciu fibroblastov, novotvar cievy atď.

Schopnosť fagocytóza je všeobecná biologická vlastnosť mnohých tkanivových buniek. Makrofágovému systému tela by však mali byť priradené len tie bunky, ktoré sú schopné vo svojej cytoplazme zachytiť a enzymaticky spracovať baktérie, cudzie častice, toxíny atď. Doktrínu makrofágového systému položil I.I. Mechnikov (1882), ktorý pri pokusoch na bezstavovcoch objavil pohyblivé bunky, ktoré sa hromadia v blízkosti cudzieho telesa. Tieto bunky sa nazývajú makrofágy. Okrem histiocytových makrofágov do makrofágového systému tela patria pečeňové makrofágy (hviezdicové makrofagocyty, osteoklasty, gliové makrofágy, makrofágy krvotvorných orgánov, pľúcne makrofágy a pod.). Makrofágový systém je regulovaný lokálnym aj centrálnym (nervovým a endokrinný systém) mechanizmy.

Tkanivové bazofily(žírne bunky, mastocyty, heparinocyty) – vyvíjajú sa z kmeň krvotvorných buniek. Bunky sú okrúhle alebo oválne s veľkosťou od 20 do 30-100 mikrónov, ktoré sa nachádzajú hlavne pozdĺž malých krvných ciev. Majú malé husté jadro a granulárnu cytoplazmu (obr. 52). Väčšina vlastnosťžírne bunky - ide o prítomnosť mnohých granúl v cytoplazme, ktorých priemer je 0,3 až 0,7 mikrónov, ktoré majú vlastnosť metachromázie (škvrna nie vo farbe farbiva). Granule obsahujú heparín, histamín, chondroitín sulfáty, kyselinu hyalurónovú, serotonín, chemotaktické faktory pre eozinofilné a neutrofilné granulocyty atď. Pri degranulácii žírnych buniek sa uvoľňuje heparín, ktorý zabraňuje zrážaniu krvi. Uvoľňovanie biogénnych amínov je sprevádzané zmenou permeability hemato-tkanivovej bariéry. Okrem toho žírne bunky produkujú cytokíny zapojené do imunitných procesov. Žírne bunky sa množia extrémne zriedkavo.

Lymfocyty- malé mononukleárne bunky, ktoré koordinujú a uskutočňujú imunitnú odpoveď prostredníctvom produkcie zápalových cytokínov a väzbových receptorov špecifických pre antigén. Jednou zo skupín lymfocytov sú V-l. V-l. a ich najzrelšie formy – plazmatické bunky – produkujú imunoglobulíny (protilátky), čiže syntetizujú

efektory humorálnej imunity. Špecifickými receptormi B-lymfocytov sú molekuly imunoglobulínu. Na B lymfocytoch sú lg receptory nekovalentne spojené s dvomi transmembránovými proteínmi, Iga a Igp alebo Iga a Igy. Ig molekuly a polypeptidové reťazce, ktoré tvoria B-bunkový receptor, sú najspoľahlivejšie markery B-línii.

V-l. Exprimujú jedinečné antigénne receptory – imunoglobulíny – a sú naprogramované tak, aby ich produkovali vo veľkých množstvách ako odpoveď na antigénnu stimuláciu. V-l. Vytvorené z kmeňových buniek kostnej drene, zrenie Vd. u ľudí sa vyskytuje predovšetkým v kostnej dreni. IP obsahuje veľkú populáciu jednotlivých V-l klonov, z ktorých každý exprimuje jedinečný antigénny receptor. Rozmanitosť klonov V-l. Poskytuje rôzne protilátky, ktoré produkujú.

Diferenciácia.B-bunky podliehajú všetkým štádiám diferenciácie nezávislej od antigénu v kostnej dreni. Na povrchu prekurzorov B-lymfocytov, pro-B-lymfocytov, sa nachádza množstvo CD, ale údaje o ich expresii sú rozporuplné. Najskoršie pro-B bunky sú často definované ako bunky CD19 plus CD10 plus, ktoré neexprimujú gény ťažkého reťazca imunoglobulínu, ale exprimujú antigény MHC triedy II. Možnými kandidátmi na stanovenie pro-B buniek sú CD9, ako aj CD24: Expresia CD24 (rovnako ako CD10) nie je obmedzená na B-bunky, ale jej hladina je skoré štádia diferenciácia sa zvýšila. CD19 je najuniverzálnejší marker B-lymfocytov (tzv. pan-B) - nachádza sa už na povrchu B-buniek embryonálnej pečene a nie je exprimovaný len terminálne diferencovanými plazmatickými bunkami. Podobne ako CD19 je exprimovaný ďalší pan-B marker, CD72, ktorý je protireceptorom pre CD5, ale ešte nebol dostatočne preskúmaný.

Ďalší stupeň diferenciácie - pre-B-lymfocyty - je určený najmä cytoplazmatickou expresiou mu-reťazca imunoglobulínu. V rovnakom štádiu začína expresia (slabého) CD20 a zjavne CDw78. CD20 je ďalší pan-B marker, podobne ako CD19, často používaný na identifikáciu B buniek. Paralelne sa objaví CD21. Nástup povrchovej expresie IgM indikuje výskyt nezrelých B buniek. Súčasne začína povrchová expresia CD22, ktorý sa v predchádzajúcich štádiách nachádzal iba v cytoplazme. Približne v rovnakom čase sa na povrchu B buniek objaví niekoľko ďalších antigénov – CD37, CD39, CD40. Na povrchu nezrelých B buniek sa tiež nachádza množstvo diferenciačných antigénov: CD73, CD74, CDw75 a CD76. Ďalším krokom je, že zrelé alebo pokojové B bunky sú charakterizované súčasnou expresiou povrchových IgM a IgD. Paralelne s IgD sa exprimuje CD23.

Ďalšia diferenciácia prebieha v periférnych krvných bunkách alebo lymfoidných orgánoch a je vyvolaná antigénom. Je charakterizovaná zväčšením veľkosti B buniek a zvýšením úrovne expresie antigénov MHC triedy II. Toto je štádium aktivovaných B buniek. Antigén-dependentná diferenciácia spôsobuje nahradenie povrchového IgM/IgD iným izotypom (ktorý bude neskôr vylučovaný) a delenie, čo naznačuje vstup do štádia B-blastov alebo proliferujúcich B-buniek. Tie sa môžu diferencovať buď na plazmatické bunky alebo pamäťové B bunky. Plazmatické bunky strácajú povrchovú expresiu najšpecifickejších B-bunkové markery(vrátane povrchových Ig). Opäť však začnú exprimovať CD38 a navyše sa od B buniek morfologicky veľmi líšia.

Proces dozrievania a diferenciácie B-buniek, najmä jeho posledných štádií, nie je vždy rovnako rozdelený na štádiá.

V-l. Tvoria sa v kostnej dreni imunologicky nezrelé, pretože ešte neboli vystavené účinkom hypertenzie. Počiatočné štádiá konzervácia V-l. Nie je závislý od AG. Pre-B bunka prechodne produkuje terminálnu deoxynukleotid transferázu a celkovú akútnu leukémiu AG (TAOL; CD10). O niečo neskôr vyjadruje charakteristické povrchové AG CD19, CD20[ CD19(B4) je glykoproteín s molekulovou hmotnosťou 95 kDa. Polypeptidový reťazec pozostáva z 540 aminokyselín. CD19 - exprimovaný na B bunkách; hovoria hmotnosť 95 kD; pôsobí ako koreceptor. ŠTRUKTURÁLNE CHARAKTERISTIKY. Extracelulárna oblasť pozostáva z dvoch Ig-podobných domén oddelených oblasťou obsahujúcou dva Cys zvyšky. Táto oblasť nemá žiadnu homológiu v aminokyselinovej sekvencii so žiadnymi známymi proteínmi. Veľká cytoplazmatická oblasť je zachovaná v odlišné typy cicavcov a obsahuje niekoľko potenciálnych miest fosforylácie a päť potenciálnych miest N-glykozylácie. FUNKCIE. CD19 je exprimovaný na všetkých ľudských B lymfocytoch a progenitoroch B buniek, ale nie na plazmatických bunkách. CD19 sa tiež nachádza na folikulárnych dendritických bunkách. CD19 sa podieľa na regulácii proliferácie B buniek. Zosieťovanie molekúl CD19 bez účasti Ig inhibuje zvýšenie koncentrácie voľných iónov vápnika v cytoplazme a proliferáciu indukovanú anti-imunoglobulínovými protilátkami. CD20(V 1, PP35) je fosfoproteín s molekulovou hmotnosťou 33-37 kDa. Polypeptidový reťazec pozostáva z 297 aminokyselín. CD20 je exprimovaný na B bunkách; pravdepodobne zapojený do aktivácie B-buniek. ŠTRUKTURÁLNE CHARAKTERISTIKY. Molekula obsahuje štyri transmembránové segmenty. C a N konce molekuly sú umiestnené vo vnútri bunky. V aktivovaných bunkách je zvýšená fosforylácia CD20. CD20 vykazuje homológiu s Fc-epsilon-R1 beta reťazcom. Všeobecná organizáciaštruktúra CD20 je podobná štruktúre proteínov tvoriacich kanál. FUNKCIE. CD20 je exprimovaný u ľudí a myší iba na B-lymfocytoch. U ľudí sa vyskytuje na pokojových aj aktivovaných B-lymfocytoch, ale chýba na plazmatických bunkách. CD20 sa podieľa na aktivácii B-buniek a proliferácii B-buniek. Množstvo anti-CD20 monoklonálnych protilátok inhibuje anti-Ig-indukovanú bunkovú proliferáciu. V Jurkatových bunkách transfekovaných génom CD20 tento proteín priamo reguluje vstup vápnika do cytoplazmy. Predpokladá sa, že tvorí vápnikový kanál.] a tvorí intracytoplazmatické μ-reťazce imunoglobulínu. Keď V-l. Ako dozrievajú, exprimujú na svojom povrchu celé molekuly AT. Ďalšie kroky dozrievanie V-l. Závisí od AG. Pomocou T-pomocníkov a špecializovaných makrofágov, udržujúcich antigén, B bunky proliferujú a dozrievajú. Plazmatické bunky vytvorené ako výsledok týchto procesov produkujú veľké množstvo imunoglobulínových molekúl s presne definovanou špecifickosťou. Charakteristický vzhľad: excentrické jadro s chromatínom rozmiestneným po periférii, bazofilná cytoplazma, jasná číra perinukleárna zóna s aktívnym Golgiho komplexom. Iné stimulované V-l. Stávajú sa z nich dlhodobo pamäťové bunky, ktoré si uchovávajú informácie o predtým vyskytnutej hypertenzii, pri opätovnom vystavení známej hypertenzii sa rýchlo množia a produkujú veľké množstvo imunoglobulínu.

Existuje 5 hlavných tried imunoglobulínov IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. Najbežnejšie sú IgG, sú 1,2,3 a 4. IgA má 2 podtypy: sérový a seretorický - nachádzajúci sa v sekrétoch slizničných a submukóznych, Ig D a IgE - minoritné skupiny imunoglobulínov podieľajúcich sa na alergických reakciách a oneskorených- typu hypersenzitívnych reakcií. IgM polymerizuje za vzniku veľkých pentamérnych štruktúr.

aktivácia B buniek je spôsobená buď nešpecifickými polyklonálnymi aktivátormi alebo zosieťovaním imunoglobulínových receptorov súčasne s príjmom signálu z makrofágu alebo T-pomocníka, ktorý rozpoznáva nominálny antigén v komplexe s molekulami MHC triedy II. B-lymfocyty teda reagujú na tri rôzne druhy antigény:

Antigény typu 1 nezávislé od týmusu Niektoré antigény, ako napríklad bakteriálny lipopolysacharid, sú v dostatočne vysokých koncentráciách schopné polyklonálnej aktivácie veľkej časti populácie B-lymfocytov, t.j. pre takúto aktiváciu nehrá rolu antigénna špecifickosť receptorov na povrchu bunky.Pri nízkej koncentrácii takýchto antigénov, ktorá nevedie k polyklonálnej aktivácii, sa pasívne zaostria tie B-lymfocyty, v ktorých sú imunoglobulínové receptory špecifické pre tieto antigény. ich na ich povrchu. Zároveň tieto antigény vďaka svojej vlastnej mitogénnej aktivite stimulujú proliferáciu buniek. delenie B buniek, ktoré neinteragujú s imunoglobulínovými receptormi, ale s inými štruktúrami povrchovej membrány. Antigény nezávislé od týmusu spôsobujú prevládajúcu syntézu IgM a nimi indukovaná imunitná odpoveď prakticky nie je sprevádzaná tvorbou pamäťových buniek.

Antigény nezávislé od týmusu 2 typy Niektoré lineárne antigény, ktoré sa v organizme pomaly rozkladajú a majú určitým spôsobom organizovaný často sa opakujúci determinant, napríklad pneumokokový polysacharid alebo polyméry D-aminokyselín, sú schopné priamo stimulovať B-lymfocyty bez účasti T- bunky, t.j. sú antigény nezávislé od týmusu. Oni sú dlho pretrvávajú na povrchu špecializovaných makrofágov marginálnej sínusovo-lymfatickej uzliny a marginálnej zóny sleziny. Väzba týchto antigénov na antigén-špecifické B-bunky prebieha s vysokou aviditou a je spôsobená jednak krížovou interakciou antigénnych determinantov s imunoglobulínovými receptormi (obr. 6.13b), ako aj pomocnými faktormi vylučovanými makrofágmi. Zdá sa teda, že antigény typu 2 nezávislé od týmusu indukujú bunkové delenie tak prostredníctvom zosieťovania imunoglobulínových receptorov, ako aj prostredníctvom pomocných faktorov vylučovaných makrofágmi. Antigény nezávislé od týmusu spôsobujú prevládajúcu syntézu IgM a nimi indukovaná imunitná odpoveď prakticky nie je sprevádzaná tvorbou pamäťových buniek.

TD (antigény závislé od týmusu) T-dependentné (alebo týmus-dependentné) antigény sú antigény, ktoré nie sú schopné priamo, bez účasti T-buniek, stimulovať B-lymfocyty. Väčšina prirodzených antigénov je závislá od týmusu. To znamená, že úplný rozvoj špecifickej imunitnej odpovede na takéto antigény začína až po zapojení T-lymfocytov. Tieto antigény v neprítomnosti T-lymfocytov nemajú imunogenicitu: môžu byť monovalentné vzhľadom na špecifickosť každého determinantu, podliehajú rýchlej degradácii fagocytárnymi bunkami a napokon im chýba vlastná mitogénna aktivita. Po naviazaní na B-bunkové receptory nie sú, podobne ako igaptény, schopné aktivovať B-bunku. Haptény sa stávajú imunogénnymi, keď sa kombinujú s vhodným nosným proteínom. Teraz je známe, že funkciou nosiča je stimulácia T-pomocníkov, ktorí pomáhajú B bunkám reagovať na haptén tým, že ho stimulujú ďalšími signálmi (obr. 6.10). Podobné myšlienky sa vyvinuli na základe experimentov in vivo aj in vitro.