Rok vydania: 2003
Žáner: Fyziológia
Formát: DjVu
kvalita: Naskenované strany
Popis: Pri príprave učebnice „Fyziológia človeka“ si autori stanovili tieto úlohy: doplniť učebnicu o výdobytky vedy za posledné roky; prezentovať moderné metódy na štúdium funkcií u ľudí, ktoré nahrádzajú zastarané; zlepšiť logiku prezentácie materiálu s cieľom uľahčiť študentom pochopenie zákonitostí toku fyziologické funkcie. Koncept životnej aktivity je založený na integrácii moderných údajov získaných na molekulárnej, orgánovej, systémovej a organizačnej úrovni. Ľudské telo je v učebnici "Fyziológia človeka" považované za integrálny systém, ktorý je v neustálej interakcii s rôznymi vplyvmi prostredia, vrátane sociálneho prostredia.
Študentom je určená učebnica „Fyziológia človeka“. lekárske univerzity a fakulty.
Fyziológia: predmet, metódy, význam pre medicínu. Krátky príbeh.
- V.M. Pokrovsky, G.F. Stručne
Fyziológia, jej predmet a úloha v systéme medicínskeho vzdelávania
Formovanie a vývoj metód fyziologického výskumu
Zásady organizácie riadenia funkcií - V.P. Degtyarev
Kontrola v živých organizmoch
Samoregulácia fyziologických funkcií
Systémová organizácia riadenia. Funkčné systémy a ich vzájomné pôsobenie
Organizmus a prostredie. Adaptácia
Stručná história fyziológie
Vzrušivé tkanivá
Fyziológia excitabilných tkanív - V.I. Kobrin
Štruktúra a hlavné funkcie bunkových membrán.
Základné vlastnosti bunkových membrán a iónových kanálov
Metódy štúdia excitabilných buniek
oddychový potenciál
akčný potenciál.
Účinok elektrického prúdu na excitabilné tkanivá
Fyziológia nervového tkaniva - G.L. Kurajev
Štruktúra a morfofunkčná klasifikácia neurónov
Receptory. Potenciály receptora a generátora
Aferentné neuróny
Interneuróny
Eferentné neuróny
neuroglia
Vedenie vzruchu pozdĺž nervov
Fyziológia synapsií - G.L. Kurajev
Fyziológia svalového tkaniva
Kostrové svaly - V.I. Kobrin
Klasifikácia vlákien kostrového svalstva
Funkcie a vlastnosti kostrových svalov
Mechanizmus svalovej kontrakcie
Spôsoby svalovej kontrakcie
Svalová práca a sila
Energia svalovej kontrakcie
Tvorba tepla počas svalovej kontrakcie
Muskuloskeletálna interakcia
Hodnotenie funkčného stavu svalový systém u ľudí
Hladké svaly - R.S. Orlov
Klasifikácia hladkých svalov
Štruktúra hladkých svalov
inervácia hladkého svalstva
Funkcie a vlastnosti hladkého svalstva
Fyziológia žľazového tkaniva - G.F. Stručne
Sekrécia
Multifunkčnosť sekrécie
sekrečný cyklus
Biopotenciály glandulocytov
Regulácia sekrécie glandulocytov
Nervová regulácia fyziologických funkcií
Mechanizmy činnosti centrál nervový systém- O.E. Chorayan
Metódy na štúdium funkcií centrálneho nervového systému
Reflexný princíp regulácie funkcií
Inhibícia v centrálnom nervovom systéme
Vlastnosti nervových centier
Princípy integrácie a koordinácie v činnosti centrálneho nervového systému
Nervové komplexy
Hematoencefalická bariéra
Cerebrospinálna tekutina
Prvky kybernetiky nervového systému
Fyziológia centrálneho nervového systému - G. A. Kuraev
Miecha
Morfofunkčná organizácia miechy
Vlastnosti nervovej organizácie miechy
Dráhy miechy
Reflexné funkcie miechy
mozgový kmeň
Medulla
Most
stredný mozog
Retikulárna tvorba mozgového kmeňa
diencephalon
talamus
Cerebellum
limbický systém
hippocampus
amygdala
Hypotalamus
Bazálne jadrá
Chvostovité jadro. Shell
bledá guľa
Plot
mozgová kôra
Morfofunkčná organizácia
Dotykové oblasti
motorické oblasti
Asociačné oblasti
Elektrické prejavy činnosti mozgovej kôry
Medzihemisférické vzťahy
Koordinácia pohybu - p.n.l. Gurfinkel, Yu.S. Levik
Fyziológia autonómneho (autonómneho) nervového systému - A.D. Nozdrachev
Funkčná štruktúra autonómneho nervového systému
sympatická časť
parasympatická časť
Metasympatická časť
Dizajnové prvky autonómneho nervového systému
Autonómny (vegetatívny) tón
Synaptický prenos vzruchu v autonómnom nervovom systéme
Vplyv autonómneho nervového systému na funkcie tkanív a orgánov
Hormonálna regulácia fyziologických funkcií
- V.A. Tkachuk, O.E. Osadchy
Princípy hormonálnej regulácie
Výskumné metódy
Tvorba, vylučovanie z endokrinných buniek, transport krvou a mechanizmy účinku hormónov
Syntéza hormónov
Vylučovanie hormónov z produkujúcich buniek a transport hormónov v krvi
Molekulárne mechanizmy účinku hormónov
Endokrinné žľazy a fyziologická úloha ich hormónov
Hypofýza
Štítna žľaza
Prištítne telieska
nadobličky
Pankreas
pohlavné žľazy
Endotel ako endokrinné tkanivo
Krvný systém
- B.I. Kuznik
Koncept krvného systému
Základné funkcie krvi
Množstvo krvi v tele
Zloženie krvnej plazmy
Fyzikálno-chemické vlastnosti krvi
Formované prvky krvi
červené krvinky
Hemoglobín a jeho zlúčeniny
farebný index
HemolýzaFunkcie červených krviniek
Hematopoéza
Základné podmienky pre normálnu hematopoézu
Fyziológia erytropoézy
Faktory zabezpečujúce erytropoézu
Leukocyty
Fyziologická leukocytóza Leukopénia
Vzorec leukocytov
Charakteristika jednotlivých typov leukocytov
Fyziológia leukopoézy
Faktory zabezpečujúce leikopoézu
Nešpecifická rezistencia
Imunita
Krvné skupiny
Systém AVO
Rhesus systém (Rh-hr) a iné
Krvné skupiny a chorobnosť
krvných doštičiek
Systém hemostázy
Hemostáza cievnych krvných doštičiek
proces zrážania krvi
Plazmatické a bunkové koagulačné faktory
Mechanizmus zrážania krvi
Prírodné antikoagulanciá
Fibrinotis
Regulácia zrážania krvi a fibrinolýzy
Inštrumentálne metódy na štúdium krvného systému
Krvný a lymfatický obeh
- V.M. Pokrovskij, G. I. Kositsky
činnosť srdca
Elektrické javy v srdci, výskyt a vedenie vzruchu
Elektrická aktivita buniek myokardu
Funkcie prevodového systému srdca
Dynamika excitability myokardu a extrasystolu
Elektrokardiogram
Čerpacia funkcia srdca
Srdcový cyklus
Srdcový výdaj
Mechanické a zvukové prejavy srdcovej činnosti
Metódy na štúdium funkcií srdca
Regulácia činnosti srdca
Intrakardiálne regulačné mechanizmy
Extrakardiálne regulačné mechanizmy
Vplyv centrálneho nervového systému na činnosť srdca
Reflexná regulácia srdcovej činnosti
Podmienená reflexná regulácia činnosti srdca
Humorálna regulácia činnosti srdca
Integrácia mechanizmov regulácie činnosti srdca
Endokrinná funkcia srdca
Funkcie cievneho systému
Základné princípy hemodynamiky. Klasifikácia plavidiel
Pohyb krvi cez cievy
Arteriálny krvný tlak a periférny odpor
arteriálny pulz
Objemová rýchlosť prietoku krvi
Pohyb krvi v kapilárach. mikrocirkulácia
Pohyb krvi v žilách
Čas krvného obehu
Regulácia pohybu krvi cez cievy
Cievna inervácia
Vazomotorické centrum
Humorné účinky na krvné cievy
Fyziologické systémy regulácie krvného tlaku
Redistribučné reakcie v systéme regulácie krvného obehu
Regulácia objemu cirkulujúcej krvi. Depoty krvi
Zmeny aktivity kardiovaskulárneho systému v práci
Regionálny krvný obeh - Ya.L. Khaianashvili
koronárny obeh
Krvné zásobenie mozgu a miechy
Pľúcny obeh
Lymfatický obeh - R.S. Orlov
Štruktúra lymfatického systému
Tvorba lymfy
Zloženie lymfy
Pohyb lymfy
Funkcie lymfatického systému
Dych
- A.B. Chuchalin, V.M. Pokrovského
Podstata a štádiá dýchania
Vonkajšie dýchanie - A. V. Chernyak
Biomechanika dýchacích pohybov
dýchacie svaly
Zmeny tlaku v pľúcach
Pleurálny tlak
Elastické vlastnosti pľúc
Rozťažnosť pľúc
Elastické vlastnosti hrudníka
Odolnosť v dýchacom systéme
Práca dýchania
Ventilácia pľúc - Z.R. Aisanov, E.A. maligonov
Objemy a kapacity pľúc
Kvantitatívna charakteristika pľúcnej ventilácie
Alveolárna ventilácia
Výmena plynu a preprava plynov - S.I. Avdeev, E.A. maligonov
Difúzia plynov
Transport kyslíka
Disociačná krivka oxygsmoglobínu
Dodávanie kyslíka a spotreba kyslíka tkanivami
Transport oxidu uhličitého
nariadenia vonkajšie dýchanie- V.F. Pyatin
dýchacie centrum
Reflexná regulácia dýchania
Koordinácia dýchania s inými telesnými funkciami
Vlastnosti dýchania pri fyzickej námahe a so zmeneným parciálnym tlakom plynov - Z.R. Aisanov
Dýchanie počas cvičenia
Dýchanie pri stúpaní
Dýchanie čistého kyslíka
Dýchanie pri vysokom tlaku.
Nerespiračné funkcie pľúc - E.A. Maligonov, A.G. Pokhotko
Ochranné funkcie dýchacieho systému
Mechanické ochranné faktory
Bunkové ochranné faktory
smrteľné ochranné faktory
Metabolizmus biologicky účinných látok v pľúcach
Trávenie
- G.F. Stručne
Hlad a sýtosť
Podstata trávenia a jeho organizácia
Trávenie a jeho význam
Druhy trávenia
Princíp dopravníka organizácie trávenia
Tráviace funkcie
Sekrécia tráviacich žliaz
motorickú funkciu tráviaci trakt
Odsávanie
Regulácia tráviacich funkcií
Kontrola tráviaca činnosť
Úloha regulačných peptidov a amínov v činnosti tráviaceho traktu
Krvné zásobenie tráviaceho traktu a jeho funkčná činnosť
Periodická činnosť tráviacich orgánov
Metódy štúdia tráviacich funkcií
Experimentálne metódy
Metódy štúdia tráviacich funkcií u ľudí
Orálne trávenie a prehĺtanie
jedlo
Žuvanie
Slinenie
prehĺtanie
Trávenie v žalúdku
sekrečnú funkciu žalúdka
Motorická aktivita žalúdka
Evakuácia obsahu žalúdka do dvanástnika
Zvracať
Trávenie v tenkom čreve
Sekrécia pankreasu
Tvorba, zloženie a vlastnosti pankreatickej šťavy
Tvorba žlče a vylučovanie žlče
črevná sekrécia
Kavitárna a parietálna hydrolýza živín v tenkom čreve
motorická aktivita tenké črevo
Absorpcia rôznych látok v tenkom čreve
Funkcie hrubého čreva
Črevný chýmus vstupuje do hrubého čreva
Úloha hrubého čreva pri trávení
Motorická aktivita hrubého čreva
Plyny hrubého čreva
defekácii
Mikroflóra tráviaceho traktu
Funkcie pečene
Tráviace funkcie a motorická aktivita človeka
Vplyv hypokinézy
Vplyv hyperkinézy
Netráviace funkcie tráviaceho traktu
Vylučovacia činnosť tráviaceho traktu
Účasť tráviaceho traktu na metabolizme voda-soľ
Endokrinná funkcia tráviaceho traktu a sekrécie fyziologicky aktívnych látok
Inkrécia (endosekrécia) tráviacich enzýmov
Imunitný systém tráviaceho traktu
Metabolizmus a energia. Výživa
- V.M. Pokrovského
Metabolizmus
Metabolizmus bielkovín
metabolizmus lipidov
Metabolizmus uhľohydrátov
Výmena minerálnych solí a vody
Odvod tepla – fyzikálna termoregulácia
Izotermická regulácia
Podchladenie
Hypertermia
Výber. Fyziológia obličiek
- Yu.V. Natochin
všeobecné charakteristiky
Obličky a ich funkcie
Metódy na štúdium funkcie obličiek
Nefrón a jeho zásobovanie krvou
Proces močenia
Glomerulárna filtrácia
tubulárna reabsorpcia
tubulárna sekrécia
Stanovenie veľkosti renálnej plazmy a prietoku krvi
Syntéza látok v obličkách
Osmotické riedenie a koncentrácia moču
homeostatická funkcia obličiek
vylučovacia funkcia obličiek
Endokrinná funkcia obličiek
Metabolická funkcia obličiek
Princípy regulácie reabsorpcie a sekrécie látok v bunkách obličkových tubulov
Regulácia činnosti obličiek
Množstvo, zloženie a vlastnosti moču
Močenie
Dôsledky odstránenia obličky a umelej obličky
Vekové znaky štruktúry a funkcie obličiek
reprodukčná funkcia
- I. I. Kutsenko
Sexuálna diferenciácia
Puberta
Ľudské sexuálne správanie
Fyziológia ženských reprodukčných orgánov
Fyziológia mužských reprodukčných orgánov
Fyziológia tehotenstva
Fyziológia pôrodu a popôrodné obdobie
Prispôsobenie tela novorodenca podmienkam mimomaternicového života
Laktácia
Senzorové systémy
- M.A. Ostrovský, I.A. Shevelev
Všeobecná fyziológia zmyslové systémy
Metódy štúdia senzorických systémov
Všeobecné zásadyštruktúry zmyslových systémov
Základné funkcie senzorového systému
Mechanizmy spracovania informácií v zmyslovom systéme
Adaptácia zmyslového systémuTypy podmienených reflexovRegulácia biologických hodín cicavcov
Literatúra
Názov: Fyziológia človeka.
Kositsky G.I.
Rok vydania: 1985
Veľkosť: 36,22 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Toto vydanie (3.) sa zaoberá všetkými hlavnými otázkami fyziológie, zahŕňa aj otázky biofyziky a základy fyziologickej kybernetiky. Učebnica pozostáva zo 4 častí: Všeobecná fyziológia, Mechanizmy regulácie fyziologických procesov, Vnútorné prostredie organizmu, Vzťahy medzi organizmom a prostredím. Kniha je určená študentom medicíny.
Názov: Fyziológia človeka. Atlas dynamických schém. 2. vydanie
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Rok vydania: 2015
Veľkosť: 10,04 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Predložená učebnica "Fyziológia človeka. Atlas dynamických schém" v redakcii K.V. Sudáková sa vo svojom doplnenom a opravenom 2. vydaní zaoberala takýmito otázkami normálna fyziológia... Stiahnite si knihu zadarmo
Názov: Fyziológia človeka v diagramoch a tabuľkách. 3. vydanie
Brin V.B.
Rok vydania: 2017
Veľkosť: 128,52 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: V učebnici „Fyziológia človeka v schémach a tabuľkách“, ktorú vydal Brin V.B., sa zvažujú otázky všeobecnej fyziológie, fyziológie orgánov a ich systémov, ako aj vlastností každého z nich. Tretia z ... Stiahnite si knihu zadarmo
Názov: Fyziológia endokrinný systém
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Rok vydania: 2013
Veľkosť: 10,75 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Kniha "Fyziológia endokrinného systému", ktorú vydala Pariyskaya E.N.
Názov: Fyziológia centrálneho nervového systému
Erofeev N.P.
Rok vydania: 2014
Veľkosť: 17,22 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Kniha "Fyziológia centrálneho nervového systému", ktorú vydal N. P. Erofeev, uvažuje o princípoch organizácie a funkcií centrálneho nervového systému pre riadenie pohybov, reguláciu pohybov a svalov ... Stiahnite si knihu zadarmo
Názov: Klinická fyziológia v intenzívnej starostlivosti
Šmakov A.N.
Rok vydania: 2014
Veľkosť: 16,97 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruský
Popis: Vzdelávacia príručka "Klinická fyziológia v intenzívnej starostlivosti", ed., Shmakov A.N., zvažuje otázky klinická fyziológia kritických stavov v pediatrii. Otázky veku f... Stiahnite si knihu zadarmo
Názov: Fyziológia vyššej nervovej činnosti so základmi neurobiológie. 2. vydanie.
Šulgovský V.V.
Rok vydania: 2008
Veľkosť: 6,27 MB
Formát: djvu
Jazyk: ruský
Popis: Predkladaná učebnica "Fyziológia vyššej nervovej činnosti so základmi neurobiológie" uvažuje o základných problémoch témy, vrátane takých aspektov fyziológie GNA a neurobiológie, ako sú dejiny výskumu ... Stiahnite si knihu zadarmo
Názov: Základy fyziológie srdca
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Rok vydania: 2015
Veľkosť: 7 MB
Formát: fb2
Jazyk: ruský
Popis: Praktická príručka "Základy fyziológie srdca", ed., Evlakhov VI, et al., Zvažuje znaky ontogenézy, anatomické a fyziologické znaky. princípy regulácie srdca. Je uvedené, ale ... Stiahnite si knihu zadarmo
Názov: Fyziológia v obrázkoch a tabuľkách: otázky a odpovede
Smirnov V.M,
Rok vydania: 2009
Veľkosť: 10,2 MB
Formát: djvu
Jazyk: ruský
Popis: Kniha „Fyziológia v obrázkoch a tabuľkách: Otázky a odpovede“ spracovaná Smirnovom V.M., et al., interaktívnou formou vo forme otázok a odpovedí uvažuje o priebehu normálnej fyziológie človeka. Popísané...
názov In: Fyziológia človeka.
V prvom zväzku učebnice je s prihliadnutím na najnovšie úspechy v oblasti normálnej fyziológie načrtnutá stručná história, predmet a metódy fyziologického výskumu, ako aj fyziológia excitabilných tkanív, mechanizmy regulácie fyziologických funkcií. , fyziológie centrálneho nervového systému, krvného systému, krvného obehu a dýchania. V druhom zväzku učebnice sa s prihliadnutím na najnovšie poznatky v oblasti normálnej fyziológie riešia otázky trávenia, metabolizmu, termoregulácie, vylučovania a funkcie obličiek, ako aj sexuálneho správania, reprodukcie a laktácie; je načrtnutá fyziológia zmyslových systémov a integračná aktivita mozgu.
PREDSLOV
Kapitola 1. FYZIOLÓGIA. PREDMET A METÓDY. VÝZNAM PRE MEDICÍNU. KRÁTKY PRÍBEH. - G. I. Kositskij, V. M. Pokrovskij, G. F. Korotko.
1.1. Fyziológia, jej predmet a úloha v systéme medicínskeho vzdelávania
1.2. Metódy fyziologického výskumu
1.3. Fyziológia celého tela
1.4. Organizmus a prostredie. Adaptácia
1.5. Stručná história fyziológie
Kapitola 2. VZRUŠITEĽNÉ TKANIVÁ
2.1. Fyziológia excitabilných tkanív. - V. I. Kobrin
2.1.1. Štruktúra a základné vlastnosti bunkových membrán a iónových kanálov
2.1.2. Metódy štúdia excitabilných buniek
2.1.3. oddychový potenciál
2.1.4. akčný potenciál
2.1.5. Pôsobenie elektrického prúdu na excitabilné tkanivá 48
2.2. Fyziológia nervového tkaniva. - G. A. Kurajev
2.2.1. Štruktúra a morfofunkčná klasifikácia neurónov
2.2.2. Receptory. Potenciály receptora a generátora
2.2.3. Aferentné neuróny, ich funkcie
2.2.4. Interkalárne neuróny, ich úloha pri tvorbe neurónových sietí
2.2.5. Eferentné neuróny
2.2.6. neuroglia
2.2.7. Vedenie vzruchu pozdĺž nervov
2.3. Fyziológia synapsií. - G. A. Kurajev
2.4. Fyziológia svalového tkaniva
2.4.1. Kostrové svaly. - V. I. Kobrin
2.4.1.1. Klasifikácia vlákien kostrového svalstva
2.4.1.2. Funkcie a vlastnosti kostrových svalov
2.4.1.3. Mechanizmus svalovej kontrakcie
2.4.1.4. Spôsoby svalovej kontrakcie
2.4.1.5. Svalová práca a sila
2.4.1.6. Energia svalovej kontrakcie
2.4.1.7. Tvorba tepla počas svalovej kontrakcie
2.4.1.8. Muskuloskeletálna interakcia
2.4.1.9. Hodnotenie funkčného stavu ľudského svalového systému
2.4.2. Hladké svaly. - R. S. Orlov
2.4.2.1. Klasifikácia hladkých svalov
2.4.2.2. Štruktúra hladkých svalov
2.4.2.3. inervácia hladkého svalstva
2.4.2.4. Funkcie a vlastnosti hladkého svalstva
2.5.1. Sekrécia
2.5.2. Multifunkčnosť sekrécie
2.5.3. sekrečný cyklus
2.5.4. Biopotenciály glandulocytov
2.5.5. Regulácia sekrécie glandulocytov
Kapitola 3. ZÁSADY ORGANIZÁCIE RIADENIA FUNKCIÍ. - V.P. Degtyarev
3.1. Kontrola v živých organizmoch
3.2. Samoregulácia fyziologických funkcií
3.3. Systémová organizácia riadenia. Funkčné systémy a ich vzájomné pôsobenie
Kapitola 4. NERVOVÁ REGULÁCIA FYZIOLOGICKÝCH FUNKCIÍ
4.1. Mechanizmy činnosti centrálneho nervového systému. - O. G. Chorayan
4.1.1. Metódy na štúdium funkcií centrálneho nervového systému
4.1.2. Reflexný princíp regulácie funkcií
4.1.3. Inhibícia v centrálnom nervovom systéme
4.1.4. Vlastnosti nervových centier
4.1.5. Princípy integrácie a koordinácie v činnosti centrálneho nervového systému
4.1.6. Neurónové komplexy a ich úloha v činnosti centrálneho nervového systému
4.1.7. Hematoencefalická bariéra a jej funkcie
4.1.8. Cerebrospinálna tekutina
4.1.9. Prvky kybernetiky nervového systému
4.2. Fyziológia centrálneho nervového systému. - G. A. Kuraev 134
4.2.1. Miecha
4.2.1.1. Morfofunkčná organizácia miechy
4.2.1.2. Vlastnosti nervovej organizácie miechy
4.2.1.3. Dráhy miechy
4.2.1.4. Reflexné funkcie miechy
4.2.2. mozgový kmeň
4.2.2.1. Medulla
4.2.2.2. Most
4.2.2.3. stredný mozog
4.2.2.4. Retikulárna tvorba mozgového kmeňa
4.2.2.5. diencephalon
4.2.2.5.1. talamus
4.2.2.6. Cerebellum
4.2.3. limbický systém
4.2.3.1. hippocampus
4.2.3.2. amygdala
4.2.3.3. Hypotalamus
4.2.4. Bazálne jadrá
4.2.4.1. Chvostovité jadro. Shell
4.2.4.2. bledá guľa
4.2.4.3. Plot
4.2.5. mozgová kôra
4.2.5.1. Morfofunkčná organizácia
4.2.5.2. Dotykové oblasti
4.2.5.3. motorické oblasti
4.2.5.4. Asociačné oblasti
4.2.5.5. Elektrické prejavy činnosti mozgovej kôry
4.2.5.6. Medzihemisférické vzťahy
4.2.6. Koordinácia pohybu. - V. S. Gurfinkel, Yu. S. Levik
4.3. Fyziológia autonómneho (vegetatívneho) nervového systému. - A. D. Nozdrachev
4.3.1- Funkčná štruktúra autonómneho nervového systému
4.3.1.1. sympatická časť
4.3.1.2. parasympatická časť
4.3.1.3. Metasympatická časť
4.3.2. Dizajnové prvky autonómneho nervového systému
4.3.3. Autonómny (vegetatívny) tón
4.3.4. Synaptický prenos vzruchu v autonómnom nervovom systéme
4.3.5- Vplyv autonómneho nervového systému na funkcie tkanív a orgánov
Kapitola 5. HORMONÁLNA REGULÁCIA FYZIOLOGICKÝCH FUNKCIÍ. - V.A. Tachuk, O.E. Osadchy
5.1. Princípy hormonálnej regulácie
5.2. Endokrinné žľazy
5.2.1. Výskumné metódy
5.2.2. Hypofýza
5.2.3. Štítna žľaza
5.2.4. Prištítne telieska
5.2.5. nadobličky
5.2.6. Pankreas
5.2.7. pohlavné žľazy
5.3. Tvorba, sekrécia a mechanizmus účinku hormónov 264
5.3.1. Regulácia biosyntézy hormónov
5.3.2. Sekrécia a transport hormónov
5.3.3. Mechanizmy pôsobenia hormónov na bunku
Kapitola 6 - B. I. Kuzink
6.1. Koncept krvného systému
6.1.1. Základné funkcie krvi
6.1.2. Množstvo krvi v tele
6.1.3. Zloženie krvnej plazmy
6.1.4. Fyzikálno-chemické vlastnosti krvi
6.2. Formované prvky krvi
6.2.1. červené krvinky
6.2.1.1. Hemoglobín a jeho zlúčeniny
6.2.1.2. farebný index
6.2.1.3. Hemolýza
6.2.1.4. Funkcie červených krviniek
6.2.1.5. Erythron. Regulácia erytropoézy
6.2.2. Leukocyty
6.2.2.1. Fyziologická leukocytóza. Leukopénia 292
6.2.2.2. Vzorec leukocytov
6.2.2.3. Charakteristika jednotlivých typov leukocytov
6.2.2.4. Regulácia leukopoézy
6.2.2.5. Nešpecifická odolnosť a imunita
6.2.3. krvných doštičiek
6.3. Krvné skupiny
6.3.1. Systém AVO
6.3.2. Systém Rhesus (Rh-hr) a iné
6.3.3. Krvné skupiny a chorobnosť. Systém hemostázy
6.4.1. Hemostáza cievnych krvných doštičiek
6.4.2. proces zrážania krvi
6.4.2.1. Plazmatické a bunkové koagulačné faktory
6.4.2.2. Mechanizmus zrážania krvi
6.4.3. Prírodné antikoagulanciá
6.4.4. fibrniolýza
6.4.5. Regulácia zrážania krvi a fibrinolýzy
Kapitola 7. Krvný a lymfatický obeh. - E. B. Babský, G. I. Kositskij, V. M. Pokrovskij
7.1. činnosť srdca
7.1.1. Elektrické javy v srdci, vedenie vzruchu
7.1.1.1. Elektrická aktivita buniek myokardu
7.1.1.2. Funkcie vodivého systému srdca. . .
7.1.1.3. Refraktérna fáza myokardu a extrasystolu
7.1.1.4. Elektrokardiogram
7.1.2. Čerpacia funkcia srdca
7.1.2.1. Fázy srdcového cyklu
7.1.2.2. Srdcový výdaj
7.1.2.3. Mechanické a vedecké prejavy srdcovej činnosti
7.1.3. Regulácia činnosti srdca
7.1.3.1. Intrakardiálne regulačné mechanizmy
7.1.3.2. Extrakardiálne regulačné mechanizmy. .
7.1.3.3. Interakcia intrakardiálnych a extrakardiálnych nervových regulačných mechanizmov
7.1.3.4. Reflexná regulácia srdcovej činnosti
7.1.3.5. Podmienená reflexná regulácia činnosti srdca
7.1.3.6. Humorálna regulácia činnosti srdca
7.1.4. Endokrinná funkcia srdca
7.2. Funkcie cievneho systému
7.2.1. Základné princípy hemodynamiky. Klasifikácia plavidiel
7.2.2. Pohyb krvi cez cievy
7.2.2.1. Arteriálny krvný tlak
7.2.2.2. arteriálny pulz
7.2.2.3. Objemová rýchlosť prietoku krvi
7-2.2.4. Pohyb krvi v kapilárach. mikrocirkulácia
7.2.2.5. Pohyb krvi v žilách
7.2.2.6. Čas krvného obehu
7.2.3. Regulácia pohybu krvi cez cievy
7.2.3.1. Cievna inervácia
7.2.3.2. Vazomotorické centrum
7.2.3.3. Reflexná regulácia cievneho tonusu
7.2.3.4. Humorné účinky na krvné cievy
7.2.3.5. Lokálne mechanizmy regulácie krvného obehu
7.2.3.6. Regulácia objemu cirkulujúcej krvi.
7.2.3.7. Depoty krvi
7.2.4. Regionálny obeh. - Ya. A. Khananashvili 390
7.2.4.1. cerebrálny obeh
7.2.4.2. koronárny obeh
7.2.4.3. Pľúcny obeh
7.3. Lymfatický obeh. - R. S. Orlov
7.3.1. Štruktúra lymfatického systému
7.3.2. Tvorba lymfy
7.3.3. Zloženie lymfy
7.3.4. Pohyb lymfy
7.3.5. Funkcie lymfatického systému
Kapitola 8. DÝCHANIE. - V. CD. Pyatin
8.1. Podstata a štádiá dýchania
8.2. vonkajšie dýchanie
8.2.1. Biomechanika dýchacích pohybov
8.3. Pľúcna ventilácia
8.3.1. Objemy a kapacity pľúc
8.3.2. Alveolárna ventilácia
8.4. Mechanika dychu
8.4.1. Rozťažnosť pľúc
8.4.2. Odpor dýchacích ciest
8.4.3. Práca dýchania
8.5. Výmena plynu a preprava plynov
8.5.1. Difúzia plynov cez vzduchovo-krvnú bariéru. . 415
8.5.2. Obsah plynov v alveolárnom vzduchu
8.5.3. Výmena plynu a preprava O2
8.5.4. Výmena plynu a preprava CO2
8.6. Regulácia vonkajšieho dýchania
8.6.1. dýchacie centrum
8.6.2. Reflexná regulácia dýchania
8.6.3. Koordinácia dýchania s inými telesnými funkciami
8.7. Vlastnosti dýchania počas fyzického cvičenia a pri zmenenom parciálnom tlaku O2
8.7.1. Dýchanie počas cvičenia
8.7.2. Dýchanie pri stúpaní
8.7.3. Dýchanie pri vysokom tlaku
8.7.4. Dýchanie čistého O2
8.8. Dýchavičnosť a patologické typy dýchania
8.9. Nerespiračné funkcie pľúc. - E. A. Maligonov, A. G. Pokhotko
8.9.1. Ochranné funkcie dýchacieho systému
8.9.2. Metabolizmus biologicky aktívnych látok v pľúcach
Kapitola 9. TRÁVENIE. G. F. Korotko
9.1. Fyziologický základ hladu a sýtosti
9.2. esencia trávenia. Princíp dopravníka organizácie trávenia
9.2.1. Trávenie a jeho význam
9.2.2. Druhy trávenia
9.2.3. Princíp dopravníka organizácie trávenia
9.3. Tráviace funkcie tráviaceho traktu
9.3.1. Sekrécia tráviacich žliaz
9.3.2. Motorická funkcia tráviaceho traktu
9.3.3. Odsávanie
9.3.4. Metódy štúdia tráviacich funkcií
9.3.4.1. Experimentálne metódy
9.3.4.2. Štúdium tráviacich funkcií u ľudí?
9.3.5. Regulácia tráviacich funkcií
9.3.5.1. Systémové mechanizmy kontrola tráviacej činnosti. Reflexné mechanizmy
9.3.5.2. Úloha regulačných peptidov v činnosti tráviaceho traktu
9.3.5.3. Krvné zásobenie a funkčná činnosť tráviaceho traktu
9.3.5.4. Periodická činnosť tráviacich orgánov
9.4. Orálne trávenie a prehĺtanie
9.4.1. jedlo
9.4.2. Žuvanie
9.4.3. Slinenie
9.4.4. prehĺtanie
9.5. Trávenie v žalúdku
9.5.1. sekrečnú funkciu žalúdka
9.5.2. Motorická funkcia žalúdka
9.5.3. Evakuácia obsahu žalúdka do dvanástnika
9.5.4. Zvracať
9.6. Trávenie v tenkom čreve
9.6.1. Sekrécia pankreasu
9.6.2. Sekrécia žlče a sekrécia žlče
9.6.3. črevná sekrécia
9.6.4. Abdominálne a parietálne trávenie v tenkom čreve
9.6.5. Motorická funkcia tenkého čreva
9.6.6. Absorpcia rôznych látok v tenkom čreve
9.7. Funkcie hrubého čreva
9.7.1. Črevný chýmus vstupuje do hrubého čreva
9.7.2. Úloha hrubého čreva pri trávení
9.7.3. Motorická funkcia hrubého čreva
9.7.4. defekácii
9.8. Mikroflóra tráviaceho traktu
9.9. Funkcie pečene
9.10. Netráviace funkcie tráviaceho traktu 87
9.10.1. Vylučovacia činnosť tráviaceho traktu
9.10.2. Účasť tráviaceho traktu na metabolizme voda-soľ
9.10.3. Endokrinná funkcia tráviaceho traktu a sekrécie biologicky aktívnych látok
9.10.4. Inkrécia (endosekrécia) tráviacimi žľazami enzýmov
9.10.5. Imunitný systém tráviaceho traktu
Kapitola 10. METABOLIZMUS A ENERGETICKÝ METABOLIZMUS. VÝŽIVA. E. B. Babský V. M. Pokrovskij
10.1. Metabolizmus
10.1.1. Metabolizmus bielkovín
10.1.2. metabolizmus lipidov
10.1.3. Metabolizmus uhľohydrátov
10.1.4. Výmena minerálne soli a vodou
10.1.5. vitamíny
10.2. Transformácia energie a všeobecná výmena látok
10.2.1. Metódy výskumu výmeny energie
10.2.1.1. Priama kalorimetria
10.2.1.2. Nepriama kalorimetria
10.2.1.3. Hrubá výmenná štúdia
10.2.3. BX
10.2.4. Pravidlo povrchu
10.2.5. Výmena energie počas fyzickej práce
10.2.6. Výmena energie počas duševnej práce
10.2.7. Špecifické dynamické pôsobenie potravín
10.2.8. Regulácia výmeny energie
10.3. Výživa. G. F. Korotko
10.3.1. Živiny
10.3.2. Teoretické základy výživy
10.3.3. Nutričné normy
Kapitola 11. TERMOREGULÁCIA. E. B. Babský, V. M. Pokrovskij
11.1. telesná teplota a izotermia
11.2. Chemická termoregulácia
11.3. Fyzická termoregulácia
11.4. Izotermická regulácia
11.5. Hypotermia a hypertermia
Kapitola 12 FYZIOLÓGIA OBLIČIEK. Yu. V. Natochin.
12.1. Výber
12.2. Obličky a ich funkcie
12.2.1. Metódy na štúdium funkcie obličiek
12.2.2. Nefrón a jeho zásobovanie krvou
12.2.3. Proces močenia
12.2.3.1. Glomerulárna filtrácia
12.2.3.2. Caialická reabsorpcia
12.2.3.3. Caialická sekrécia
12.2.4. Stanovenie veľkosti renálnej plazmy a prietoku krvi
12.2.5. Syntéza látok v obličkách
12.2.6. Osmotické riedenie a koncentrácia moču
12.2.7. Homeostatické funkcie obličiek
12.2.8. vylučovacia funkcia obličiek
12.2.9. Endokrinná funkcia obličiek
12.2.10. Metabolická funkcia obličiek
12.2.11. Princípy regulácie reabsorpcie a sekrécie látok v bunkách obličkových tubulov
12.2.12. Regulácia činnosti obličiek
12.2.13. Množstvo, zloženie a vlastnosti moču
12.2.14. Močenie
12.2.15. Dôsledky odstránenia obličky a umelej obličky
12.2.16. Vekové znaky štruktúry a funkcie obličiek
Kapitola 13. SEXUÁLNE SPRÁVANIE. REPRODUKČNÁ FUNKCIA. LAKTÁCIA. Yu. I. Savčenkov, V. I. Kobrin
13.1. sexuálny vývoj
13.2. Puberta
13.3. sexuálne správanie
13.4. Fyziológia pohlavného styku
13.5. Tehotenstvo a vzťahy plodu
13.6. pôrodu
13.7. Základné zmeny v tele novorodenca
13.8. Laktácia
Kapitola 14. SNÍMAČOVÉ SYSTÉMY. M. A. Ostrovskij, I. A. Shevelev
14.1. Všeobecná fyziológia zmyslových systémov
14.1.1. Metódy štúdia senzorických systémov
4.2. Všeobecné princípy stavby zmyslových systémov
14.1.3. Základné funkcie senzorového systému
14.1.4. Mechanizmy spracovania informácií v zmyslovom systéme
14.1.5. Prispôsobenie zmyslového systému
14.1.6. Interakcia zmyslových systémov
14.2. Zvláštna fyziológia zmyslových systémov
14.2.1. vizuálny systém
14.2.2. sluchový systém
14.2.3. vestibulárny systém
14.2.4. Somatosenzorický systém
14.2.5. Čuchový systém
14.2.6. Chuťový systém
14.2.7. Viscerálny systém
Kapitola 15. INTEGRAČNÁ ČINNOSŤ ĽUDSKÉHO MOZGU. O. G. Chorayan
15.1. Podmienený reflexný základ vyššej nervovej činnosti
15.1.1. Podmienený reflex. Mechanizmus vzdelávania
15.1.2. Metódy štúdia podmienených reflexov
15.1.3. Etapy tvorby podmieneného reflexu
15.1.4. Typy podmienených reflexov
15.1.5. Inhibícia podmienených reflexov
15.1.6. Dynamika hlavných nervových procesov
15.1.7. Druhy vyššej nervovej aktivity
15.2. Fyziologické mechanizmy pamäti
15.3. Emócie
15.4. Spánok a hypnóza. V. I. Kobrin
15.4.1. Sen
15.4.2. Hypnóza
15.5. Základy psychofyziológie
15.5.1. Neurofyziologické základy duševnej činnosti
15.5.2. Psychofyziológia rozhodovacieho procesu. . 292
15.5.3. Vedomie
15.5.4. Myslenie
15.6. Druhý signálny systém
15.7. Princíp pravdepodobnosti a „fuzzy“ vo vyšších integračných funkciách mozgu
15.8. Interhemisférická asymetria
15.9. Vplyv motorickej aktivity na funkčný stav človeka. E. K. Aganyats
15.9.1. Všeobecné fyziologické mechanizmy vplyvu motorickej aktivity na metabolizmus
15.9.2. Vegetatívne zabezpečenie pohybovej aktivity 314
15.9.3. Vplyv motorickej aktivity na regulačné mechanizmy centrálneho nervového systému a hormonálne prepojenie
15.9.4. Vplyv motorickej aktivity na funkcie nervovosvalového aparátu
15.9.5. Fyziologický význam kondície
15.10. Základy fyziológie duševnej a fyzickej práce. E. K. Aganyants
15.10.1. Fyziologické charakteristiky duševnej práce
15.10.2. Fyziologické charakteristiky fyzickej práce
15.10.3. Vzťah duševnej a fyzickej práce
15.11. Základy chronofyziológie. G. F. Korotko, N. A. Agadzhanyan
15.11.1. Klasifikácia biologických rytmov
15.11.2. Cirkadiánne rytmy u ľudí
15.11.3. Ultradiánne rytmy u ľudí
15.11.4. Infradiánne rytmy u ľudí
15.11.5. Biologické hodiny
15.11.6. Kardiostimulátory biologických rytmov u cicavcov
Hlavné kvantitatívne fyziologické ukazovatele tela
Zoznam odporúčanej literatúry.
ORGANIZMUS A VONKAJŠIE PROSTREDIE. PRISPÔSOBENIE.
Holistický organizmus je nerozlučne spätý so svojím vonkajším prostredím, a preto, ako napísal I. M. Sechenov, vedecká definícia organizmu by mala zahŕňať aj prostredie, ktoré ho ovplyvňuje. Fyziológia celého organizmu študuje nielen vnútorné mechanizmy samoregulácie fyziologických procesov, ale aj mechanizmy, ktoré zabezpečujú nepretržitú interakciu a neoddeliteľnú jednotu organizmu s životné prostredie. Neodmysliteľnou podmienkou a prejavom takejto jednoty je prispôsobenie organizmu týmto podmienkam. Pojem adaptácia má však širší význam a význam.
Adaptácia (z lat. adaptatio - prispôsobenie) - všetky typy vrodených a získaných adaptačných činností, ktoré sú poskytované na základe fyziologických procesov prebiehajúcich na úrovni buniek, orgánov, systémov a organizmu. Tento termín sa používa na charakterizáciu širokého spektra adaptačných procesov: od adaptívnej syntézy proteínov v bunke a adaptácie receptorov až po dlhodobo pôsobiace stimuly až po sociálnu adaptáciu človeka a adaptáciu národov na určité klimatické podmienky. Na úrovni ľudského tela sa adaptácia chápe ako jeho prispôsobovanie sa neustále sa meniacim podmienkam existencie.
Ľudské telo je adaptované na primerané podmienky prostredia v dôsledku dlhodobej evolúcie a ontogenézy, tvorby a zdokonaľovania v priebehu ich adaptačných mechanizmov (adaptogenéza) v reakcii na výrazné a pomerne dlhodobé zmeny prostredia. Na jeden faktor vonkajšie prostredie organizmus je plne adaptovaný, na ostatné - čiastočne, na tretie - sa nedokáže prispôsobiť pre ich extrémnu extrémnosť. Za týchto podmienok človek umiera bez špeciálnych prostriedkov na podporu života (napríklad vo vesmíre bez skafandru vonku vesmírna loď). Človek sa dokáže adaptovať na menej závažné - subextrémne vplyvy, avšak dlhodobý pobyt človeka v subextrémnych podmienkach vedie k prepätiu adaptačných mechanizmov, chorobám, niekedy až k smrti.
Učebnica pre vyššie vzdelávacie inštitúcie telesná výchova. 7. vydanie
Schválené Ministerstvom Ruskej federácie pre telesnú kultúru a šport ako učebnica pre vysoké školy telesnej kultúry
Publikáciu pripravili na Katedre fyziológie Národnej štátnej univerzity telesnej kultúry, športu a zdravia. P. F. Lesgaft, Petrohrad
Recenzenti:
V. I. Kuleshov, doktor med. vedy, prof. (VmedA pomenovaný po S. M. Kirovovi)
I. M. Kozlov, doktor biol. a lekár ped. vedy, prof. (NSU pomenovaná podľa P. F. Lesgafta, St. Petersburg)
© Solodkov A. S., Sologub E. B., 2001, 2005, 2008, 2015, 2017
© Edition, Sport Publishing House LLC, 2017
Solodkov Aleksey Sergeevich – profesor Katedry fyziológie Národnej štátnej univerzity telesnej kultúry, športu a zdravia. P. F. Lesgaft (25 rokov vedúci katedry 1986–2012).
Ctihodný vedecký pracovník Ruskej federácie, akademik Petrovského akadémie vied a umení, čestný pracovník Vyš. odborné vzdelanie Ruskej federácie, predseda sekcie "Fyziológia športu" a člen predstavenstva Petrohradskej fyziologickej spoločnosti. I. M. Sechenov.
Sologub Elena Borisovna – doktorka biologických vied, profesorka. Od roku 2002 žije v New Yorku (USA).
Na Katedre fyziológie Národnej štátnej univerzity telesnej kultúry, športu a zdravia. P. F. Lesgafta pôsobil od roku 1956, v rokoch 1986 až 2002 - ako profesor katedry. Bola zvolená za akademika Ruskej akadémie lekárskych a technických vied, za čestnú pracovníčku vyššie vzdelanie Ruska, člen predstavenstva Petrohradskej spoločnosti fyziológov, biochemikov a farmakológov. I. M. Sechenov.
Predslov
Fyziológia človeka je teoretický základ množstvo praktických disciplín (medicína, psychológia, pedagogika, biomechanika, biochémia atď.). Bez pochopenia normálneho priebehu fyziologických procesov a konštánt, ktoré ich charakterizujú, rôzni špecialisti nedokážu správne posúdiť funkčný stav ľudského tela a jeho výkonnosť v rôznych podmienkach činnosti. Vedomosti fyziologické mechanizmy regulácia rôznych funkcií tela je dôležitá pre pochopenie priebehu regeneračných procesov počas a po intenzívnej svalovej práci.
Odhalením hlavných mechanizmov, ktoré zabezpečujú existenciu integrálneho organizmu a jeho interakciu s prostredím, fyziológia umožňuje objasniť a preskúmať podmienky a povahu zmien v činnosti. rôzne telá a systémov v procese ontogenézy človeka. Fyziológia je veda, ktorá vykonáva systémový prístup pri štúdiu a analýze rôznych vnútro- a medzisystémových vzťahov komplexu Ľudské telo a priviesť ich do špecifické funkčné útvary a jediný teoretický obraz.
Je dôležité zdôrazniť, že domáci výskumníci zohrávajú významnú úlohu vo vývoji moderných vedeckých fyziologických konceptov. Poznanie histórie akejkoľvek vedy je nevyhnutným predpokladom pre správne pochopenie miesta, úlohy a významu disciplíny v obsahu spoločensko-politického postavenia spoločnosti, jej vplyvu na túto vedu, ako aj vplyvu vedy. a jej predstaviteľov o rozvoji spoločnosti. Preto vzhľadom na historickú cestu vývoja jednotlivých sekcií fyziológie, spomenutie jej najvýznamnejších predstaviteľov a rozbor prírodovedného základu, na ktorom sa formovali základné pojmy a myšlienky tejto disciplíny, umožňuje posúdiť stav techniky subjekt a určiť jeho budúce sľubné smery.
Fyziologická veda v Rusku v XVIII-XIX storočí je reprezentovaná galaxiou skvelých vedcov - I. M. Sechenov, F. V. Ovsyannikov, A. Ya. Danilevsky, A. F. Samoilov, I. R. Tarchanov, N. E. Vvedensky atď. Ale iba I. M. Sechenov a I. P. Pavlov ich majú zásluhy o vytvorenie nových smerov nielen v ruštine, ale aj vo svetovej fyziológii.
Fyziológia ako samostatná disciplína sa začala vyučovať v roku 1738 na Akademickej (neskôr Petrohradskej) univerzite. Významný podiel na rozvoji fyziológie má aj Moskovská univerzita založená v roku 1755, kde v roku 1776 bola v jej zložení otvorená katedra fyziológie.
V roku 1798 bola v Petrohrade založená Medicko-chirurgická (vojenská lekárska) akadémia, ktorá zohrala výnimočnú úlohu vo vývoji fyziológie človeka. Katedru fyziológie vytvorenú pod jej vedením postupne viedli P. A. Zagorskij, D. M. Vellansky, N. M. Jakubovič, I. M. Sechenov, I. F. Zion, F. V. Ovsjannikov, I. R. Tarchanov, I. P. Pavlov, L. A. Orbeli, A. V. Lebedinsky, M.P. Brestkin a ďalší významní predstavitelia fyziologickej vedy. Za každým menom sú objavy vo fyziológii svetového významu.
Fyziológia bola zaradená do školiaceho programu na telovýchovných univerzitách od prvých dní ich organizácie. Na vyšších kurzoch telesnej výchovy, ktoré vytvoril P.F. Lesgaft v roku 1896, bol okamžite otvorený kabinet fyziológie, ktorého prvým vedúcim bol akademik I.R. Tarkhanov. V ďalších rokoch tu fyziológiu vyučovali N. P. Kravkov, A. A. Walter, P. P. Rostovtsev, V. Ya. Čagovec, A. G. Ginetsinsky, A. A. Uchtomskij, L. A. Orbeli, I. S. Beritov, A. N. Krestovnikov, G. V. Folbort atď.
Rýchly rozvoj fyziológie a zrýchlenie vedecko-technického pokroku v krajine viedli k tomu, že v 30. rokoch 20. storočia vznikla nová samostatná sekcia fyziológie človeka – fyziológia športu, hoci niektoré práce venované štúdiu tela funkcie pri pohybovej aktivite boli publikované koncom 19. storočia (A O. Rozanov, S. S. Gruzdev, Ju. V. Blaževič, P. K. Gorbačov atď.). Zároveň treba zdôrazniť, že systematický výskum a výučba fyziológie športu u nás začala skôr ako v zahraničí a bola cielenejšia. Mimochodom, poznamenávame, že až v roku 1989 Valné zhromaždenie Medzinárodnej únie fyziologických vied rozhodlo o vytvorení komisie „Fyziológia športu“ pod ňou, hoci podobné komisie a sekcie v systéme Akadémie vied ZSSR, ZSSR Akadémia lekárskych vied, All-Union Physiological Society. I. P. Pavlova zo Štátneho výboru pre šport ZSSR u nás existoval od 60. rokov 20. storočia.
Teoretické predpoklady pre vznik a rozvoj fyziológie športu vytvorili zásadné práce I. M. Sechenova, I. P. Pavlova, N. E. Vvedenského, A. A. Ukhtomského, I. S. Beritašviliho, K. M. Bykova a ďalších. Systematické štúdium fyziologických základov telesnej kultúry a športu však začalo oveľa neskôr. Zvlášť veľkú zásluhu na vytvorení tejto sekcie fyziológie má L. A. Orbeli a jeho študent A. N. Krestovnikov a je nerozlučne spätá so vznikom a rozvojom Vysokej školy telesnej kultúry. P. F. Lesgaft a jeho odbor fyziológia - prvý takýto odbor medzi športovými univerzitami v krajine a vo svete.
Po vytvorení katedry fyziológie v roku 1919 na Ústave telesnej výchovy. P. F. Lesgaft vyučujúci tento predmet realizujú L. A. Orbeli, A. N. Krestovnikov, V. V. Vasiljev, A. B. Gandelsman, E. K. Žukov, N. V. Zimkin, A. S. Mozzhukhin, E. B. Sologub, A. S. Solodkov a ďalší V roku 1938 A. N. Krestovnikov vyšiel v našej krajine ako prvý text vo svete. fyziológie" pre ústavy telesnej kultúry av roku 1939 - monografia "Fyziológia športu". Dôležitú úlohu v ďalší vývoj Tri vydania Učebnice fyziológie človeka, ktorú vydal N. V. Zimkin (1964, 1970, 1975), zohrali úlohu pri výučbe tejto disciplíny.
n1.doc
ľudská fyziológia
Spracovali V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko
Kapitola 1. VZRUŠITEĽNÉ TKANIVÁ
FYZIOLÓGIA NERVOVÉHO TKANIVA
Vedenie vzruchu pozdĺž nervov
Hlavnou funkciou axónov je vedenie impulzov vznikajúcich v neuróne. Axóny môžu byť pokryté myelínovým obalom (myelinizované vlákna) alebo môžu byť zbavené (nemyelinizované vlákna). Myelinizované vlákna sú bežnejšie v motorických nervoch, nemyelinizované vlákna prevládajú v autonómnom (vegetatívnom) nervovom systéme.
Jednotlivé myelinizované nervové vlákno pozostáva z axiálneho valca pokrytého myelínovým plášťom tvoreným Schwannovými bunkami. Axiálny valec má membránu a axoplazmu. Myelínová pošva je produktom Schwannovej bunky a pozostáva z 80 % lipidov s vysokou ohmickou odolnosťou a 20 % bielkovín.
Myelínová pošva nepokrýva axiálny valec súvislým krytom, ale je prerušená, pričom ponecháva otvorené oblasti axiálneho valca, nazývané nodálne prichytenia (Ranvier intercepts). Dĺžka úsekov medzi týmito úsekmi je rôzna a závisí od hrúbky nervového vlákna: čím je hrubšie, tým väčšia je vzdialenosť medzi úsekmi.
Nemyelinizované nervové vlákna sú pokryté iba Schwannovou pošvou.
Vedenie vzruchu v nemyelinizovaných vláknach sa líši od vedenia v myelinizovaných vláknach v dôsledku odlišnej štruktúry membrán. V nemyelinizovaných vláknach excitácia postupne pokrýva susedné úseky membrány axiálneho valca a tak sa šíri až na koniec axónu. Rýchlosť šírenia vzruchu pozdĺž vlákna je určená jeho priemerom.
V nemyelinizovaných nervových vláknach, kde metabolické procesy neposkytujú rýchlu kompenzáciu spotreby energie na excitáciu, prebieha šírenie tohto vzruchu s postupným zoslabovaním - s úbytkom. Dekrementálne vedenie vzruchu je charakteristické pre nízko organizovaný nervový systém.
U vyšších zvierat, predovšetkým vďaka prítomnosti myelínovej pošvy a dokonalosti metabolizmu v nervovom vlákne, excitácia prechádza bez vyblednutia, bez úbytku. Toto je uľahčené prítomnosťou vlákna s rovnakým nábojom v celej membráne a jeho rýchlym zotavením po prechode excitácie.
V myelínových vláknach excitácia pokrýva iba oblasti uzlových záchytov, to znamená, že obchádza zóny pokryté myelínom. Takéto vedenie vzruchu pozdĺž vlákna sa nazýva saltatory (skákanie). V uzlových úsekoch dosahuje počet sodíkových kanálov 12 000 na 1 µm, čo je oveľa viac ako v ktorejkoľvek inej časti vlákna. V dôsledku toho sú uzlové záchyty najviac excitovateľné a poskytujú vysokú rýchlosť budenia. Čas vedenia vzruchu pozdĺž myelínového vlákna je nepriamo úmerný dĺžke medzi úsekmi.
Vedenie vzruchu pozdĺž nervového vlákna nie je dlhodobo (veľa hodín) narušené. To naznačuje nízku únavu nervového vlákna. Predpokladá sa, že nervové vlákno je relatívne neúnavné v dôsledku skutočnosti, že procesy resyntézy energie v ňom prebiehajú dostatočne vysokou rýchlosťou a majú čas na obnovenie výdaja energie, ku ktorému dochádza pri prechode excitácie.
V momente excitácie sa energia nervového vlákna vynakladá na prácu sodíkovo-draselnej pumpy. Obzvlášť veľké energetické výdavky sa vyskytujú v uzloch Ranvier kvôli vysokej hustote sodíkovo-draslíkových kanálov.
J. Erlanger a X. Gasser (1937) ako prví klasifikovali nervové vlákna podľa rýchlosti vedenia vzruchu. Pri použití extracelulárnej elektródy sa objavuje iná rýchlosť vedenia vzruchu pozdĺž vlákien zmiešaného nervu. Samostatne sa zaznamenávajú potenciály vlákien vedúcich budenie pri rôznych rýchlostiach (obr. 2.18).
V závislosti od rýchlosti excitácie sa nervové vlákna delia na tri typy: A, B, C. Vlákna typu A sa zase delia do štyroch skupín: A?, A?, A?, A?. Najvyššiu rýchlosť vedenia (až 120 m/s) majú vlákna skupiny Aβ, ktorú tvoria vlákna s priemerom 12–22 µm. Ostatné vlákna majú menší priemer, a teda excitácia cez ne nastáva pri nižšej rýchlosti (tabuľka 2.4).
Vytvára sa nervový kmeň Vysoké číslo vláknami, vzruch prechádzajúci každým z nich sa však neprenáša na susedné. Táto vlastnosť vedenia vzruchu pozdĺž nervu sa nazýva zákon izolovaného vedenia vzruchu pozdĺž samostatného nervového vlákna. Možnosť takéhoto vedenia má veľký fyziologický význam, pretože zabezpečuje napríklad izoláciu kontrakcie každej neuromotorickej jednotky.
Schopnosť nervového vlákna viesť vzruch izolovane je spôsobená prítomnosťou puzdier a tiež tým, že odpor tekutiny vypĺňajúcej medzivláknové priestory je oveľa nižší ako odpor membrány vlákna. Preto je prúd, ktorý opúšťa excitované vlákno, posunutý v kvapaline a ukáže sa ako slabý na budenie susedných vlákien. Nevyhnutná podmienka vedenie vzruchu v nerve nie je len jeho anatomická kontinuita, ale aj jeho fyziologická integrita. V akomkoľvek kovovom vodiči bude prúdiť elektrický prúd, pokiaľ vodič zachová fyzickú kontinuitu. Pre nervový "vodič" tento stav nestačí: nervové vlákno musí tiež udržiavať fyziologickú integritu. Ak dôjde k porušeniu vlastností vláknitej membrány (ligácia, blokáda novokainom, amoniakom atď.), vedenie vzruchu pozdĺž vlákna sa zastaví. Ďalšou vlastnosťou charakteristickou pre vedenie vzruchu pozdĺž nervového vlákna je schopnosť obojstranného vedenia. Aplikácia stimulácie medzi dvoma elektródami na povrchu vlákna spôsobí elektrické potenciály pod každou z nich.
FYZIOLÓGIA SYNAPSY
Synapsie sa nazývajú kontakty, ktoré vytvárajú neuróny ako nezávislé formácie. Synapsia je komplexná štruktúra a skladá sa z presynaptickej časti (koniec axónu, ktorý prenáša signál), synaptickej štrbiny a postsynaptickej časti (štruktúra vnímajúcej bunky).
Klasifikácia synapsií. Synapsie sú klasifikované podľa miesta, charakteru pôsobenia, spôsobu prenosu signálu.
Podľa umiestnenia sa rozlišujú neuromuskulárne synapsie a neuroneuronálne synapsie, ktoré sú zase rozdelené na axosomatické, axoaxonálne, axodendritické, dendrosomatické.
Podľa povahy pôsobenia na vnímajúcu štruktúru môžu byť synapsie excitačné a inhibičné.
Podľa spôsobu prenosu signálu sa synapsie delia na elektrické, chemické, zmiešané.
Povaha interakcie neurónov. Je určená metódou tejto interakcie: vzdialená, susedná, kontaktná.
Vzdialenú interakciu môžu zabezpečiť dva neuróny umiestnené v rôznych štruktúrach tela. Napríklad v bunkách mnohých mozgových štruktúr sa tvoria neurohormóny, neuropeptidy, ktoré sú schopné humorne ovplyvňovať neuróny v iných oddeleniach.
Susedná interakcia neurónov sa uskutočňuje v prípade, keď sú membrány neurónov oddelené iba medzibunkovým priestorom. Typicky sa takáto interakcia vyskytuje tam, kde medzi membránami neurónov nie sú žiadne gliové bunky. Takáto susednosť je typická pre axóny čuchového nervu, paralelné vlákna cerebellum atď. Predpokladá sa, že susedná interakcia zabezpečuje účasť susedných neurónov na výkone jedinej funkcie. K tomu dochádza najmä preto, že metabolity, produkty aktivity neurónov, vstupujúce do medzibunkového priestoru, ovplyvňujú susedné neuróny. Susedná interakcia môže v niektorých prípadoch zabezpečiť prenos elektrickej informácie z neurónu na neurón.
Kontaktná interakcia je spôsobená špecifickými kontaktmi neurónových membrán, ktoré tvoria takzvané elektrické a chemické synapsie.
elektrické synapsie. Morfologicky predstavujú fúziu alebo konvergenciu membránových sekcií. V druhom prípade synaptická štrbina nie je súvislá, ale je prerušená plnými kontaktnými mostíkmi. Tieto mostíky tvoria opakujúcu sa bunkovú štruktúru synapsie a bunky sú ohraničené oblasťami priľahlých membrán, pričom vzdialenosť medzi nimi v synapsiách cicavcov je 0,15-0,20 nm. Miesta membránovej fúzie obsahujú kanály, cez ktoré si bunky môžu vymieňať určité produkty. Okrem opísaných bunkových synapsií sa medzi elektrickými synapsiami rozlišujú ďalšie - vo forme súvislej medzery; plocha každého z nich dosahuje 1000 mikrónov, ako napríklad medzi neurónmi ciliárneho ganglia.
Elektrické synapsie majú jednosmerné vedenie excitácie. To sa dá ľahko dokázať pri registrácii elektrického potenciálu na synapsii: keď sú stimulované aferentné dráhy, membrána synapsie sa depolarizuje a keď sú stimulované eferentné vlákna- hyperpolarizovaný. Ukázalo sa, že synapsie neurónov s rovnakou funkciou majú obojsmerné vedenie vzruchu (napríklad synapsie medzi dvoma citlivými bunkami) a synapsie medzi neurónmi s rôznymi funkciami (senzorické a motorické) majú jednosmerné vedenie. Funkciou elektrických synapsií je predovšetkým zabezpečiť naliehavé reakcie tela. To zjavne vysvetľuje ich umiestnenie u zvierat v štruktúrach, ktoré poskytujú reakciu na útek, únik pred nebezpečenstvom atď.
Elektrická synapsia je pomerne neúnavná a odolná voči zmenám vonkajšieho a vnútorného prostredia. Zrejme tieto vlastnosti spolu s rýchlosťou zabezpečujú vysokú spoľahlivosť jeho prevádzky.
chemické synapsie. Štruktúrne sú zastúpené presynaptickou časťou, synaptickou štrbinou a postsynaptickou časťou. Presynaptická časť chemickej synapsie vzniká expanziou axónu po jeho priebehu alebo konci (obr. 2.19). V presynaptickej časti sú agranulárne a granulárne vezikuly. Bubliny (kvantá) obsahujú mediátor. V presynaptickej expanzii sú mitochondrie, ktoré zabezpečujú syntézu mediátora, glykogénových granúl a pod. Pri opakovanej stimulácii presynaptického zakončenia sa zásoby mediátora v synaptických vezikulách vyčerpávajú. Predpokladá sa, že malé granulované vezikuly obsahujú norepinefrín, veľké - iné katecholamíny. Agranulárne vezikuly obsahujú acetylcholín. Mediátormi excitácie môžu byť aj deriváty kyseliny glutámovej a kyseliny asparágovej.
Synaptické kontakty môžu byť medzi axónom a dendritom (axodendritický), axónom a bunkovým somom (axosomatickým), axónom (axoaxonálnym), dendritom (dendrodendritický), dendritom a bunkovým sómom.
Pôsobením mediátora na postsynaptickú membránu sa zvyšuje jej permeabilita pre ióny Na +. Vznik toku iónov Na + zo synaptickej štrbiny cez postsynaptickú membránu vedie k jej depolarizácii a spôsobuje vznik excitačného postsynaptického potenciálu (EPSP) (pozri obr. 2.19).
Synapsie s chemickým spôsobom prenosu vzruchu sú charakterizované synoptickým oneskorením vedenia vzruchu, ktoré trvá asi 0,5 ms, a rozvojom postsynaptického potenciálu (PSP) ako odpoveď na presynaptický impulz. Tento potenciál sa pri excitácii prejavuje depolarizáciou postsynaptickej membrány a pri inhibícii jej hyperpolarizáciou, v dôsledku čoho vzniká inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP). Pri excitácii sa zvyšuje vodivosť postsynaptickej membrány.
EPSP sa vyskytuje v neurónoch pod pôsobením acetylcholínu, norepinefrínu, dopamínu, serotonínu, kyseliny glutámovej, substancie P v synapsiách.
IPSP je spôsobený pôsobením glycínu, kyseliny gama-aminomaslovej, v synapsiách. IPSP sa môže vyvinúť aj pod vplyvom mediátorov, ktoré EPSP spôsobujú, no v týchto prípadoch mediátor spôsobuje prechod postsynaptickej membrány do stavu hyperpolarizácie.
Pre šírenie vzruchu chemickou synapsiou je dôležité, aby nervový impulz putujúci po presynaptickej časti bol v synaptickej štrbine úplne vyhasnutý. Nervový impulz však spôsobuje fyziologické zmeny v presynaptickej časti membrány. Výsledkom je, že synaptické vezikuly sa hromadia blízko jeho povrchu a vylievajú neurotransmiter do synaptickej štrbiny.
Prechod mediátora do synaptickej štrbiny sa uskutočňuje exocytózou: vezikula s mediátorom sa dostane do kontaktu a splynie s presynaptickou membránou, potom sa otvorí výstup do synaptickej štrbiny a mediátor do nej vstúpi. V pokoji neurotransmiter vstupuje do synaptickej štrbiny neustále, ale v malých množstvách. Pod vplyvom excitácie, ktorá prišla, sa množstvo mediátora prudko zvyšuje. Potom sa mediátor presunie na postsynaptickú membránu, pôsobí na jej špecifické receptory a vytvorí na membráne komplex mediátor-receptor. Tento komplex mení permeabilitu membrány pre ióny K+ a Na+, v dôsledku čoho sa mení jej pokojový potenciál.
V závislosti od povahy mediátora môže pokojový membránový potenciál klesať (depolarizácia), čo je charakteristické pre excitáciu, alebo zvyšovať (hyperpolarizácia), čo je typické pre inhibíciu. Hodnota EPSP závisí od množstva uvoľneného mediátora a môže byť 0,12-5,0 mV. Pod vplyvom EPSP sú časti membrány susediace so synapsiou depolarizované, potom depolarizácia dosiahne axónový kopec neurónu, kde dochádza k excitácii, ktorá sa šíri do axónu.
V inhibičných synapsiách sa tento proces vyvíja nasledovne: axónové zakončenie synapsie je depolarizované, čo vedie k objaveniu sa slabých elektrických prúdov, ktoré spôsobujú mobilizáciu a uvoľnenie špecifického inhibičného mediátora do synaptickej štrbiny. Mení iónovú permeabilitu postsynaptickej membrány tak, že otvára póry s priemerom asi 0,5 nm. Tieto póry neprepúšťajú ióny Na+ (čo by spôsobilo depolarizáciu membrány), ale prepúšťajú ióny K+ von z bunky, čo vedie k hyperpolarizácii postsynaptickej membrány.
Táto zmena membránového potenciálu spôsobuje vývoj IPSP. Jeho vzhľad je spojený s uvoľnením špecifického mediátora do synaptickej štrbiny. V synapsiách rôznych nervových štruktúr môže hrať úlohu inhibičného mediátora rôzne látky. V gangliách mäkkýšov hrá acetylcholín úlohu inhibičného mediátora, v centrálnom nervovom systéme vyšších živočíchov - kyselina gama-aminomaslová, glycín.
Neuromuskulárne synapsie zabezpečujú vedenie vzruchu z nervového vlákna do svalu vďaka mediátoru acetylcholínu, ktorý pri excitácii nervového zakončenia prechádza do synaptickej štrbiny a pôsobí na koncovú platničku svalového vlákna. Preto, podobne ako interneuronálna synapsia, aj nervosvalová synapsia má presynaptickú časť patriacu k nervovému zakončeniu, synaptickú štrbinu a postsynaptickú časť (koncovú platničku) patriacu svalovému vláknu.
V presynaptickom zakončení sa tvorí acetylcholín, ktorý sa hromadí vo forme vezikúl. Pri excitácii elektrickým impulzom idúcim pozdĺž axónu, presynaptickej časti synapsie, sa jej membrána stáva priepustnou pre acetylcholín.
Táto permeabilita je možná vďaka tomu, že v dôsledku depolarizácie presynaptickej membrány sa otvoria jej vápnikové kanály. Ión Ca2+ vstupuje do presynaptickej časti synapsie zo synaptickej štrbiny. Acetylcholín sa uvoľňuje a vstupuje do synaptickej štrbiny. Tu interaguje so svojimi receptormi na postsynaptickej membráne patriacej do svalového vlákna. Receptory, ktoré sú excitované, otvárajú proteínový kanál zabudovaný do lipidovej vrstvy membrány. Cez otvorený kanál prenikajú ióny Na + do svalovej bunky, čo vedie k depolarizácii membrány svalovej bunky, v dôsledku čoho sa vyvíja takzvaný potenciál koncovej platne (EPP). Spôsobuje tvorbu akčného potenciálu svalového vlákna.
Nervovosvalová synapsia prenáša vzruch v jednom smere: z nervového zakončenia na postsynaptickú membránu svalového vlákna, čo je spôsobené prítomnosťou chemickej väzby v mechanizme nervovosvalového prenosu.
Rýchlosť vedenia vzruchu cez synapsiu je oveľa nižšia ako pozdĺž nervového vlákna, pretože si vyžaduje určitý čas na aktiváciu presynaptickej membrány, prechod vápnika cez ňu, uvoľnenie acetylcholínu do synaptickej štrbiny, depolarizáciu membrány. postsynaptická membrána a rozvoj PKP.
Synaptický prenos excitácie má niekoľko vlastností:
1) prítomnosť mediátora v presynaptickej časti synapsie;
2) relatívna mediátorová špecifickosť synapsie, t.j. každá synapsia má svojho vlastného dominantného mediátora;
3) prechod postsynaptickej membrány pod vplyvom mediátorov do stavu de- alebo hyperpolarizácie;
4) možnosť pôsobenia špecifických blokujúcich činidiel na receptorové štruktúry postsynaptickej membrány;
5) predĺženie trvania postsynaptického potenciálu membrány pri potlačení pôsobenia enzýmov, ktoré ničia synaptický mediátor;
6) vývoj PSP v postsynaptickej membráne z miniatúrnych potenciálov spôsobených vysielacími kvantami;
7) závislosť od trvania aktívna fáza pôsobenie mediátora v synapsii na vlastnosti mediátora;
8) jednostranné vedenie budenia;
9) prítomnosť chemosenzitívnych receptorovo riadených kanálov postsynaptickej membrány;
10) zvýšenie uvoľňovania mediátorových kvantov do synaptickej štrbiny je úmerné frekvencii impulzov prichádzajúcich pozdĺž axónu;
11) závislosť zvýšenia účinnosti synaptického prenosu od frekvencie používania synapsie („tréningový efekt“);
12) únava synapsie, ktorá sa vyvíja v dôsledku jej dlhodobej vysokofrekvenčnej stimulácie. V tomto prípade môže byť únava spôsobená vyčerpaním a predčasnou syntézou mediátora v presynaptickej časti synapsie alebo hlbokou, pretrvávajúcou depolarizáciou postsynaptickej membrány (pesimálna inhibícia).
Tieto vlastnosti sa vzťahujú na chemické synapsie. Elektrické synapsie majú niektoré vlastnosti, a to: malé oneskorenie vo vedení vzruchu; výskyt depolarizácie v pre- aj postsynaptických častiach synapsie; prítomnosť väčšej plochy synaptickej štrbiny v elektrickej synapsii ako v chemickej.
Synaptické mediátory sú látky, ktoré majú špecifické inaktivátory. Napríklad acetylcholín je inaktivovaný acetylcholínesterázou, norepinefrín - monoaminooxidázou, katecholometyltransferázou.
Nepoužitý neurotransmiter a jeho fragmenty sú absorbované späť do presynaptickej časti synapsie.
riadok chemických látok krv a postsynaptická membrána mení stav synapsie, čím sa stáva neaktívnou. Takže prostaglandíny inhibujú sekréciu neurotransmitera v synapsii. Iné látky, nazývané blokátory chemoreceptorových kanálov, zastavujú prenos na synapsiách. Napríklad botulotoxín, mangán blokuje sekréciu mediátora v neuromuskulárnej synapsii, v inhibičných synapsiách centrálneho nervového systému. Tubokurarín, atropín, strychnín, penicilín, pikrotoxín atď. blokujú receptory v synapsii, v dôsledku čoho mediátor v synaptickej štrbine nenájde svoj receptor.
Zároveň boli izolované látky, ktoré blokujú systémy, ktoré ničia mediátory. Patria sem eserín, organické zlúčeniny fosforu.
V neuromuskulárnej synapsii acetylcholín za normálnych okolností krátkodobo (1-2 ms) pôsobí na synaptickú membránu, pretože ju okamžite začne ničiť acetylcholínesteráza. V prípadoch, keď sa tak nestane a acetylcholín nie je zničený stovky milisekúnd, sa jeho pôsobenie na membránu zastaví a membrána sa nedepolarizuje, ale hyperpolarizuje a excitácia cez túto synapsiu je blokovaná.
Blokáda neuromuskulárneho prenosu môže byť spôsobená nasledujúcimi spôsobmi:
1) pôsobenie lokálnych anestetických látok, ktoré blokujú excitáciu v presynaptickej časti;
2) blokáda uvoľňovania mediátora v presynaptickej časti (napríklad botulotoxín);
3) porušenie syntézy mediátora, napríklad pôsobením hemicholínia;
4) blokáda acetylcholínových receptorov, napríklad pôsobením bungarotoxínu;
5) vytesnenie acetylcholínu z receptorov, napríklad pôsobenie kurare;
6) inaktivácia postsynaptickej membrány sukcinylcholínom, dekametóniom atď.;
7) inhibícia cholínesterázy, ktorá vedie k dlhodobému zachovaniu acetylcholínu a spôsobuje hlbokú depolarizáciu a inaktiváciu synapsických receptorov. Tento účinok sa pozoruje pri pôsobení organofosforových zlúčenín.
Najmä na zníženie svalového tonusu, najmä pri operáciách, sa využíva blokáda nervovosvalového prenosu myorelaxanciami; depolarizujúce myorelaxanciá pôsobia na receptory subsynaptickej membrány (sukcinylcholín a pod.), nedepolarizujúce myorelaxanciá, ktoré kompetitívne eliminujú účinok acetylcholínu na membránu (lieky skupiny kurare).
FYZIOLÓGIA SVALOVÉHO TKANIVA
Pohyb tela v priestore, udržiavanie určitého držania tela, prácu srdca a krvných ciev a tráviaceho traktu u ľudí a stavovcov vykonávajú dva hlavné typy svalov: priečne pruhované (kostrové, srdcové) a hladké, ktoré sa od každého líšia. iné v bunkovej a tkanivovej organizácii, inervácii a do určitej miery v mechanizmoch fungovania. Molekulárne mechanizmy svalovej kontrakcie medzi týmito typmi svalov majú zároveň veľa spoločného.
Kostrové svaly
Klasifikácia vlákien kostrového svalstva
Kostrové svaly ľudí a stavovcov pozostávajú z niekoľkých typov svalových vlákien, ktoré sa navzájom líšia štrukturálnymi a funkčnými vlastnosťami. V súčasnosti existujú štyri hlavné typy svalových vlákien.
Pomalé fázové vlákna oxidačného typu. Vlákna tohto typu sa vyznačujú vysokým obsahom proteínu myoglobínu, ktorý je schopný viazať O2 (vlastnosťami podobný hemoglobínu). Svaly, ktoré sa skladajú prevažne z vlákien tohto typu, sa nazývajú červené kvôli ich tmavočervenej farbe. Účinkujú veľmi dôležitá funkcia udržiavanie držania tela ľudí a zvierat. Obmedzte únavu vlákien tohto typu a následne aj svalov veľmi pomaly, kvôli prítomnosti myoglobínu a veľkého počtu mitochondrií. Obnova funkcie po únave nastáva rýchlo. Neuromotorické jednotky týchto svalov sú zložené z veľkého počtu svalových vlákien.
Rýchle fázové vlákna oxidačného typu. Svaly, ktoré sú zložené prevažne z tohto typu vlákna, vykonávajú rýchle kontrakcie bez výraznej únavy, čo sa vysvetľuje veľkým počtom mitochondrií v týchto vláknach a schopnosťou tvoriť ATP prostredníctvom oxidačnej fosforylácie. Počet vlákien, ktoré tvoria neuromotorickú jednotku v týchto svaloch, je spravidla menší ako v predchádzajúcej skupine. Hlavným účelom tohto typu svalových vlákien je vykonávať rýchle, energické pohyby.
Rýchle fázové vlákna s glykolytickým typom oxidácie. Vlákna tohto typu sa vyznačujú tým, že sa v nich tvorí ATP vďaka glykolýze. Vlákna tejto skupiny obsahujú menej mitochondrií ako vlákna predchádzajúcej skupiny. Svaly obsahujúce tieto vlákna vyvíjajú rýchlu a silnú kontrakciu, ale pomerne rýchlo sa unavia. V tejto skupine svalových vlákien chýba myoglobín, v dôsledku čoho sa svaly pozostávajúce z vlákien tohto typu nazývajú biele.
Pre svalové vlákna všetkých týchto skupín je charakteristická prítomnosť jednej, v extrémnych prípadoch viacerých koncových platničiek, tvorených jedným motorickým axónom.
tonické vlákna. Na rozdiel od predchádzajúcich svalových vlákien v tonických vláknach vytvára motorický axón veľa synaptických kontaktov s membránou svalového vlákna. Rozvoj kontrakcie je pomalý v dôsledku nízkej aktivity myozín ATPázy. K relaxácii dochádza tiež pomaly. Svalové vlákna tohto typu efektívne pracujú v izometrickom režime. Tieto svalové vlákna nevytvárajú akčný potenciál a neriadia sa zákonom všetko alebo nič. Jediný presynaptický impulz spôsobí miernu kontrakciu. Séria impulzov spôsobí zhrnutie postsynaptického potenciálu a plynule narastajúcu depolarizáciu svalového vlákna. U ľudí sú svalové vlákna tohto typu súčasťou vonkajších svalov oka.
Medzi štruktúrou a funkciou svalových vlákien je úzke spojenie. Ukázalo sa, že rýchle fázové vlákna majú vysoko vyvinuté sarkoplazmatické retikulum a rozsiahlu sieť T-systému, zatiaľ čo pomalé vlákna majú menej vyvinuté sarkoplazmatické retikulum a sieť T-systému. Okrem toho existuje rozdiel v aktivite kalciových púmp v sarkoplazmatickom retikule: v rýchlych vláknach je oveľa vyššia, čo umožňuje týmto svalovým vláknam rýchle uvoľnenie. Väčšina ľudských kostrových svalov pozostáva z rôznych typov svalových vlákien, pričom jeden z typov prevláda v závislosti od funkcií, ktoré ten či onen sval vykonáva.
Svalové vlákna nie sú funkčnou jednotkou kostrového svalstva. Túto úlohu vykonáva neuromotorická alebo motorická jednotka, ktorá zahŕňa motorický neurón a skupinu svalových vlákien inervovaných axónovými vetvami tohto motorického neurónu umiestnenými v centrálnom nervovom systéme. Počet svalových vlákien, ktoré tvoria motorickú jednotku, je rôzny (tabuľka 2.5) a závisí od funkcie, ktorú vykonáva sval ako celok.
Vo svaloch, ktoré poskytujú najpresnejšie a najrýchlejšie pohyby, sa motorická jednotka skladá z niekoľkých svalových vlákien, zatiaľ čo vo svaloch, ktoré sa podieľajú na udržiavaní držania tela, motorické jednotky zahŕňajú niekoľko stoviek až tisícok svalových vlákien.
Hodnota pokojového potenciálu svalových vlákien je približne - 90 mV, akčný potenciál - 120-130 mV. Trvanie akčného potenciálu je 1-3 ms, hodnota kritického potenciálu je 50 mV.
Kostrové svaly
Funkcie a vlastnosti kostrových svalov
Kostrové svaly sú neoddeliteľnou súčasťou muskuloskeletálny systém človeka. V tomto prípade svaly vykonávajú nasledujúce funkcie:
1) poskytnúť určitú polohu ľudského tela;
2) pohyb tela v priestore;
3) pohybovať oddelenými časťami tela navzájom;
4) sú zdrojom tepla, ktoré vykonávajú termoregulačnú funkciu.
V tejto kapitole sa budeme zaoberať funkčnými vlastnosťami svalov spojenými s účasťou na práci muskuloskeletálneho systému. Kostrový sval má tieto základné vlastnosti:
1) excitabilita – schopnosť reagovať na pôsobenie podnetu zmenou iónovej vodivosti a membránového potenciálu. IN vivo týmto stimulom je mediátor acetylcholín, ktorý sa uvoľňuje v presynaptických zakončeniach axónov motorických neurónov. Často v laboratóriu
Používa sa elektrická stimulácia svalov. Pri elektrickej stimulácii svalu sú spočiatku excitované nervové vlákna, ktoré vylučujú acetylcholín, t.j. v tomto prípade sa pozoruje nepriame podráždenie svalov. Je to spôsobené tým, že excitabilita nervových vlákien je vyššia ako svalových vlákien. Na priamu stimuláciu svalu je potrebné použiť svalové relaxanciá - látky, ktoré blokujú prenos nervového vzruchu cez nervovosvalovú synapsiu;
2) vodivosť - schopnosť viesť akčný potenciál pozdĺž a hlboko do svalového vlákna pozdĺž T-systému;
3) kontraktilita - schopnosť skrátiť alebo vyvinúť napätie pri vzrušení;
4) elasticita - schopnosť vyvinúť stres pri natiahnutí.
Edícia: Náučná literatúra pre študentov medicíny
Mechanizmus svalovej kontrakcie
Kostrové svalstvo je komplexný systém, ktorý premieňa chemickú energiu na mechanickú prácu a teplo. V súčasnosti sú molekulárne mechanizmy tejto transformácie dobre študované.
Štrukturálna organizácia svalového vlákna. Svalové vlákno je viacjadrová štruktúra obklopená membránou a obsahujúca špecializovaný kontraktilný aparát - myofibrily. Okrem toho sú najdôležitejšími zložkami svalového vlákna mitochondrie, systém pozdĺžnych tubulov – sarkoplazmatické retikulum (retikulum) a systém priečnych tubulov – T-systém. Funkčnou jednotkou kontraktilného aparátu svalovej bunky je sarkoméra (obr. 2.20, A); Myofibrilu tvoria sarkoméry. Sarkoméry sú od seba oddelené Z-platňami. Sarkoméry v myofibrile sú usporiadané do série, takže kontrakcia sarkomér spôsobuje kontrakciu myofibrily a celkové skrátenie svalového vlákna.
Štúdium štruktúry svalových vlákien vo svetelnom mikroskope umožnilo odhaliť ich priečne pruhovanie. Štúdie elektrónového mikroskopu ukázali, že priečne pruhovanie je spôsobené špeciálnou organizáciou kontraktilných proteínov myofibríl - aktínu (molekulová hmotnosť 42 000) a myozínu (molekulová hmotnosť asi 500 000). Aktínové vlákna sú dvojité vlákna skrútené do Dvojitý helix s krokom asi 36,5 nm. Tieto vlákna, 1 μm dlhé a 6–8 nm v priemere, v počte asi 2000, sú pripojené k Z-platni na jednom konci. V pozdĺžnych drážkach aktínovej špirály sú vláknité molekuly proteínu tropomyozínu. S krokom 40 nm sa na molekulu tropomyozínu pripojí molekula iného proteínu, troponínu. Troponín a tropomyozín hrajú dôležitú úlohu v mechanizmoch interakcie medzi aktínom a myozínom. V strede sarkoméry, medzi aktínovými vláknami, sú hrubé myozínové vlákna dlhé asi 1,6 µm. V polarizačnom mikroskope je táto oblasť viditeľná ako tmavý prúžok (v dôsledku dvojlomu) - anizotropný A-disk. V jeho strede je viditeľný svetlejší pásik H. V pokoji sa v ňom nenachádzajú žiadne aktínové vlákna. Na oboch stranách A-disku sú viditeľné svetlé izotropné pruhy - I-disky tvorené aktínovými vláknami. V pokoji sa aktínové a myozínové vlákna mierne prekrývajú, takže celková dĺžka sarkoméry je asi 2,5 μm. Elektrónová mikroskopia v strede H-pásma odhalila M-líniu, štruktúru, ktorá drží myozínové vlákna. Na priereze svalového vlákna môžete vidieť hexagonálnu organizáciu myofilamenta: každé myozínové vlákno je obklopené šiestimi aktínovými vláknami (obr. 2.20, B).
Elektrónová mikroskopia ukazuje, že na stranách myozínového vlákna sa nachádzajú výbežky nazývané priečne mostíky. Sú orientované vzhľadom na os myozínového vlákna pod uhlom 120°. Podľa moderných koncepcií sa priečny most skladá z hlavy a krku. Hlava získava výraznú aktivitu ATPázy po naviazaní na aktín. Krk má elastické vlastnosti a je otočný, takže hlava krížového mostíka sa môže otáčať okolo svojej osi.
Použitie mikroelektródovej techniky v kombinácii s interferenčnou mikroskopiou umožnilo zistiť, že aplikácia elektrickej stimulácie na oblasť Z-platne vedie ku kontrakcii sarkoméry, pričom veľkosť zóny A disku sa nemení. a veľkosť pásov H a I sa zmenšuje. Tieto pozorovania ukázali, že dĺžka myozínových filamentov sa nemení. Podobné výsledky boli dosiahnuté pri svalovom strečingu – správna dĺžka aktínových a myozínových filamentov sa nezmenila. V dôsledku týchto experimentov sa ukázalo, že oblasť vzájomného prekrývania aktínových a myozínových filamentov sa zmenila. Tieto fakty umožnili N. Huxleymu a A. Huxleymu nezávisle navrhnúť teóriu kĺzania filamentov na vysvetlenie mechanizmu svalovej kontrakcie. Podľa tejto teórie dochádza počas kontrakcie k zmenšeniu veľkosti sarkoméry v dôsledku aktívneho pohybu tenkých aktínových filamentov vzhľadom na hrubé myozínové filamenty. V súčasnosti bolo objasnených veľa detailov tohto mechanizmu a teória získala experimentálne potvrdenie.
mechanizmus svalovej kontrakcie. V procese kontrakcie svalových vlákien sa v ňom vyskytujú tieto transformácie:
A. Elektrochemická konverzia:
1. Generovanie PD.
2. Šírenie PD pozdĺž T-systému.
3. Elektrická stimulácia kontaktnej zóny T-systému a sarkoplazmatického retikula, aktivácia enzýmov, tvorba inozitoltrifosfátu, zvýšenie intracelulárnej koncentrácie iónov Ca2+.
B. Chemomechanická transformácia:
4. Interakcia Ca2+ iónov s troponínom, uvoľnenie aktívnych centier na aktínových filamentoch.
5. Interakcia hlavičky myozínu s aktínom, rotácia hlavy a rozvoj elastickej trakcie.
6. Kĺzanie aktínových a myozínových filamentov voči sebe, zmenšenie veľkosti sarkoméry, rozvoj napätia alebo skrátenie svalového vlákna.
K prenosu vzruchu z motorického neurónu do svalového vlákna dochádza pomocou mediátora acetylcholínu (ACh). Interakcia ACh s cholinergným receptorom koncovej platničky vedie k aktivácii ACh-senzitívnych kanálov a objaveniu sa potenciálu koncovej platničky, ktorý môže dosiahnuť 60 mV. V tomto prípade sa oblasť koncovej platničky stáva zdrojom dráždivého prúdu pre membránu svalového vlákna a v oblastiach bunková membrána v susedstve koncovej dosky vzniká PD, ktorá sa šíri obojsmerne rýchlosťou približne 3-5 m/s pri teplote 36 oC. Generovanie AP je teda prvou fázou svalovej kontrakcie.
Druhou fázou je šírenie AP vo vnútri svalového vlákna pozdĺž priečneho systému tubulov, ktorý slúži ako spojnica medzi povrchovou membránou a kontraktilným aparátom svalového vlákna. T-systém je v tesnom kontakte s koncovými cisternami sarkoplazmatického retikula dvoch susedných sarkomér. Elektrická stimulácia kontaktného miesta vedie k aktivácii enzýmov nachádzajúcich sa v mieste kontaktu a tvorbe inozitoltrifosfátu. Inositoltrifosfát aktivuje vápnikové kanály v membránach koncových cisterien, čo vedie k uvoľneniu iónov Ca2+ z cisterien a zvýšeniu intracelulárnej koncentrácie Ca2+ zo 107 na 105 M. Súhrn procesov vedúcich k zvýšeniu intracelulárneho Ca2+ koncentrácia je podstatou tretieho štádia svalovej kontrakcie. V prvých štádiách sa teda elektrický signál AP premení na chemický signál - zvýšenie intracelulárnej koncentrácie Ca2+, t.j. elektrochemická transformácia.
So zvýšením intracelulárnej koncentrácie iónov Ca2+ sa tropomyozín posúva do drážky medzi aktínovými vláknami, zatiaľ čo aktínové vlákna otvárajú oblasti, s ktorými môžu interagovať myozínové krížové mostíky. Toto vytesnenie tropomyozínu je spôsobené zmenou konformácie molekuly troponínového proteínu po naviazaní Ca2+. Preto je účasť iónov Ca2+ v mechanizme interakcie medzi aktínom a myozínom sprostredkovaná prostredníctvom troponínu a tropomyozínu.
Podstatná úloha vápnika v mechanizme svalovej kontrakcie bola preukázaná pri pokusoch s použitím proteínu ekvorínu, ktorý pri interakcii s vápnikom vyžaruje svetlo. Po injekcii ekvorínu sa svalové vlákno podrobilo elektrickej stimulácii a súčasne sa meralo svalové napätie v izometrickom režime a luminiscencia ekvorínu. Obe krivky spolu plne korelovali (obr. 2.21). Štvrtým stupňom elektromechanického spojenia je teda interakcia vápnika s troponínom.
Ďalším, piatym, stupňom elektromechanickej väzby je pripojenie hlavy krížového mostíka k aktínovému vláknu k prvému z niekoľkých postupne umiestnených stabilných centier. V tomto prípade sa myozínová hlava otáča okolo svojej osi, pretože má niekoľko aktívnych centier, ktoré postupne interagujú s príslušnými centrami na aktínovom vlákne. Rotácia hlavy vedie k zvýšeniu elastickej elastickej trakcie krku priečneho mostíka a zvýšeniu napätia. V každom konkrétnom momente v procese vývoja kontrakcie je jedna časť hláv priečnych mostíkov v spojení s aktínovým vláknom, druhá je voľná, t.j. existuje postupnosť ich interakcie s aktínovým vláknom. To zaisťuje plynulosť procesu redukcie. V štvrtom a piatom štádiu prebieha chemomechanická transformácia.
Postupná reakcia spájania a odpájania hláv priečnych mostíkov s aktínovým filamentom vedie k vzájomnému posúvaniu tenkých a hrubých filamentov a zmenšovaniu veľkosti sarkoméry a celkovej dĺžky svalu, čo je šiesta etapa. Podstatou teórie posuvných závitov je súhrn opísaných procesov
Pôvodne sa verilo, že Ca2+ ióny slúžia ako kofaktor pre ATPázovú aktivitu myozínu. Ďalší výskum tento predpoklad vyvrátil. V kľudovom svale nemajú aktín a myozín prakticky žiadnu aktivitu ATPázy. Pripojenie myozínovej hlavy k aktínu spôsobí, že hlava získa aktivitu ATPázy.
Hydrolýza ATP v centre ATPázy myozínovej hlavy je sprevádzaná zmenou konformácie myozínovej hlavy a jej prechodom do nového, vysokoenergetického stavu. Opätovné prichytenie myozínovej hlavice k novému centru na aktínovom vlákne opäť vedie k rotácii hlavice, ktorú zabezpečuje energia v nej uložená. V každom cykle spojenia a odpojenia myozínovej hlavy s aktínom sa na mostík rozdelí jedna molekula ATP. Rýchlosť rotácie je určená rýchlosťou štiepenia ATP. Je zrejmé, že rýchle fázové vlákna spotrebujú podstatne viac ATP za jednotku času a ukladajú menej chemickej energie počas tonickej záťaže ako pomalé vlákna. ATP teda v procese chemomechanickej transformácie zabezpečuje oddelenie myozínovej hlavice a aktínového vlákna a poskytuje energiu pre ďalšiu interakciu myozínovej hlavice s inou časťou aktínového vlákna. Tieto reakcie sú možné pri koncentráciách vápnika nad 106M.
Popísané mechanizmy skracovania svalového vlákna naznačujú, že relaxácia vyžaduje predovšetkým zníženie koncentrácie iónov Ca2+. Experimentálne bolo dokázané, že sarkoplazmatické retikulum má špeciálny mechanizmus – vápnikovú pumpu, ktorá aktívne vracia vápnik do cisterien. Aktivácia vápnikovej pumpy sa uskutočňuje pomocou anorganického fosforečnanu, ktorý vzniká pri hydrolýze ATP a zásobovanie vápnikovej pumpy energiou je tiež spôsobené energiou vznikajúcou pri hydrolýze ATP. Takže ATP je druhý najdôležitejším faktorom absolútne nevyhnutné pre relaxačný proces. Určitý čas po smrti zostávajú svaly mäkké v dôsledku zastavenia tonického vplyvu motorických neurónov (pozri kapitolu 4). Potom koncentrácia ATP klesne pod kritickú úroveň a možnosť oddelenia myozínovej hlavy od aktínového vlákna zmizne. Existuje fenomén rigor mortis s výraznou rigiditou kostrových svalov.
Spôsoby svalovej kontrakcie
Kontraktilitu kostrového svalu charakterizuje sila kontrakcie, ktorú sval vyvinie (väčšinou odhadnú celkovú silu, ktorú sval dokáže vyvinúť, a to absolútnu, teda silu na 1 cm2 prierezu). napätie, rýchlosť relaxácie. Keďže tieto parametre sú do značnej miery určené počiatočnou dĺžkou svalových vlákien a zaťažením svalu, štúdie svalovej kontraktility sa vykonávajú v rôznych režimoch.
Podráždenie svalového vlákna jediným prahovým alebo nadprahovým podnetom vedie k vzniku jedinej kontrakcie, ktorá pozostáva z niekoľkých období (obr. 2.23). Prvou je latentná perióda, čo je súčet časových oneskorení spôsobených excitáciou membrány svalového vlákna, šírením AP pozdĺž T-systému do vlákna, tvorbou inozitoltrifosfátu, zvýšením koncentrácie intracelulárneho vápnika a aktiváciu krížových mostíkov. Pre sartoriusový sval žaby je doba latencie asi 2 ms.
Druhým je obdobie skracovania, čiže rozvoja napätia. Pri voľnom skrátení svalového vlákna hovoria o izotonickom režime kontrakcie, pri ktorom sa napätie prakticky nemení, ale mení sa len dĺžka svalového vlákna. Ak je svalové vlákno fixované na oboch stranách a nemôže sa voľne skracovať, potom hovoria o izometrickom režime kontrakcie.Prísne povedané, pri tomto režime kontrakcie sa dĺžka svalového vlákna nemení, zatiaľ čo veľkosť sarkomér sa mení v dôsledku kĺzania aktínových a myozínových filamentov voči sebe navzájom. V tomto prípade sa výsledné napätie prenáša na elastické prvky umiestnené vo vnútri vlákna. Elastické vlastnosti majú priečne mostíky myozínových filamentov, aktínových filamentov, Z-platne, pozdĺžne umiestnené sarkoplazmatické retikulum a sarkolema svalového vlákna.
Pri pokusoch na izolovanom svale sa odhalí natiahnutie väzivových prvkov svalu a šliach, na ktoré sa prenáša napätie vyvinuté priečnymi mostíkmi.
V ľudskom tele v izolovanej forme nedochádza k izotonickej alebo izometrickej kontrakcii. Spravidla je rozvoj napätia sprevádzaný skracovaním dĺžky svalu - kontrakciou v auxotonickom režime
Tretím je obdobie relaxácie, kedy klesá koncentrácia iónov Ca2+ a myozínové hlavy sa oddeľujú od aktínových filamentov.
Predpokladá sa, že pre jedno svalové vlákno je napätie vyvinuté ktoroukoľvek sarkomérou rovnaké ako napätie v ktorejkoľvek inej sarkomére. Keďže sarkoméry sú zapojené do série, rýchlosť kontrakcie svalového vlákna je úmerná počtu jeho sarkomér. Pri jedinej kontrakcii je teda rýchlosť skracovania dlhého svalového vlákna vyššia ako kratšieho. Množstvo úsilia vyvinutého svalovým vláknom je úmerné počtu myofibríl vo vlákne. O svalový tréning zvyšuje sa počet myofibríl, čo je morfologický substrát pre zvýšenie sily svalovej kontrakcie. Zároveň sa zvyšuje počet mitochondrií, ktoré zvyšujú vytrvalosť svalového vlákna pri fyzickej aktivite.
V izolovanom svale je veľkosť a rýchlosť jednej kontrakcie určená množstvom ďalších faktorov. Veľkosť jednej kontrakcie bude primárne určená počtom motorických jednotiek zapojených do kontrakcie. Pretože svaly sú zložené zo svalových vlákien s rôznymi úrovňami excitability, existuje určitý vzťah medzi veľkosťou stimulu a odozvou. Zvýšenie sily kontrakcie je možné až do určitej hranice, po ktorej amplitúda kontrakcie zostáva nezmenená so zvýšením amplitúdy stimulu. V tomto prípade sa kontrakcie zúčastňujú všetky svalové vlákna, ktoré tvoria sval.
Dôležitosť účasti všetkých svalových vlákien na kontrakcii sa ukázala pri štúdiu závislosti rýchlosti skracovania od veľkosti zaťaženia. Graf závislosti rýchlosti kontrakcie od veľkosti zaťaženia sa blíži k hyperbole (obr. 2.24). Keďže kontrakčná sila je ekvivalentná zaťaženiu, je zrejmé, že maximálna sila, ktorú môže sval vyvinúť, sa vyskytuje pri veľmi nízkych rýchlostiach. Vzpierač dokáže „nabrať rekordnú váhu“ len pomalými pohybmi. Naopak, rýchle pohyby sú možné s ľahko zaťaženými svalmi.
Pri rytmickej stimulácii kostrových svalov sa pozoruje zmena sily kontrakcie.
Na obr. 2.25 ukazuje možnosti stimulácie svalu dvoma stimulmi. Ak druhý stimul pôsobí v období refraktérnosti svalového vlákna, potom nespôsobí opakovanú svalovú kontrakciu (obr. 2.25, A). Ak druhý stimul pôsobí na sval po skončení relaxačnej periódy, potom opäť nastáva jediná svalová kontrakcia (obr. 2.25, B).
Keď sa počas obdobia skrátenia alebo rozvoja svalového napätia aplikuje druhý stimul, spočítajú sa dve po sebe idúce kontrakcie a výsledná odozva v amplitúde je výrazne vyššia ako pri jedinom stimule; ak je svalové vlákno alebo sval stimulovaný s takou frekvenciou, že v období skracovania alebo rozvoja napätia dochádza k opakovaným stimulom, potom dôjde k úplnému zhrnutiu jednotlivých kontrakcií a vznikne hladký tetanus (obr. 2.25, B). Tetanus je silná a dlhotrvajúca kontrakcia svalu. Predpokladá sa, že tento jav je založený na zvýšení koncentrácie vápnika vo vnútri bunky, čo umožňuje reakciu interakcie medzi aktínom a myozínom a vytváranie svalovej sily priečnymi mostíkmi na pomerne dlhú dobu. Pri znížení frekvencie stimulácie je možný variant, keď sa v relaxačnom období aplikuje opakovaný stimul. V tomto prípade dôjde aj k sumácii svalových kontrakcií, avšak na krivke svalovej kontrakcie (obr. 2.25, D) bude pozorovaná charakteristická retrakcia - neúplná sumacia, alebo zúbkovaný tetanus.
Pri tetanuse dochádza k sumácii svalových kontrakcií, zatiaľ čo PD svalových vlákien nie sú sčítané.
V prirodzených podmienkach nedochádza k jednotlivým kontrakciám kostrových svalov. Dochádza k sčítaniu alebo superpozícii kontrakcií jednotlivých neuromotorických jednotiek. Súčasne sa kontrakčná sila môže zvýšiť tak v dôsledku zmeny počtu motorických jednotiek zapojených do kontrakcie, ako aj v dôsledku zmeny frekvencie impulzov motoneurónu. V prípade zvýšenia frekvencie impulzov bude pozorovaný súčet kontrakcií jednotlivých motorických jednotiek.
Jedným z dôvodov zvýšenia kontrakčnej sily v prirodzených podmienkach je frekvencia impulzov generovaných motorickými neurónmi. Druhým dôvodom je zvýšenie počtu excitabilných motorických neurónov a synchronizácia frekvencie ich excitácie. Zvýšenie počtu motorických neurónov zodpovedá zvýšeniu počtu motorických jednotiek zapojených do kontrakcie a zvýšenie stupňa synchronizácie ich excitácie prispieva k zvýšeniu amplitúdy počas superpozície maximálnej kontrakcie vyvinutej každou z nich. motorová jednotka samostatne.
Sila kontrakcie izolovaného kostrového svalu, pričom ostatné veci sú rovnaké, závisí od počiatočnej dĺžky svalu. Mierne natiahnutie svalu spôsobuje, že sila ním vyvinutá vzrastie v porovnaní so silou vyvinutou nenatiahnutým svalom. Dochádza k súčtu pasívneho napätia v dôsledku prítomnosti elastických zložiek svalu a aktívnej kontrakcie. Maximálna kontrakčná sila sa dosiahne pri veľkosti sarkoméry 2-2,2 mikrónov (obr. 2.26). Zvýšenie dĺžky sarkoméry vedie k zníženiu sily kontrakcie, pretože oblasť vzájomného prekrývania aktínových a myozínových vlákien sa znižuje. S dĺžkou sarkoméry 2,9 µm môže sval vyvinúť iba 50 % svojej maximálnej sily.
V prirodzených podmienkach sa sila kontrakcie kostrových svalov počas ich napínania, napríklad pri masáži, zvyšuje v dôsledku práce gama eferentov.
Svalová práca a sila
Keďže hlavnou úlohou kostrového svalstva je vykonávať svalovú prácu, v experimentálnej a klinickej fyziológii sa hodnotí množstvo práce, ktorú sval vykonáva a sila ním vyvinutá pri práci.
Práca je podľa fyzikálnych zákonov energia vynaložená na pohyb telesa určitou silou na určitú vzdialenosť: A = FS. Ak sa svalová kontrakcia vykonáva bez zaťaženia (v izotonickom režime), potom je mechanická práca nulová. Ak pri maximálnom zaťažení nedôjde k skráteniu svalu (izometrický režim), potom sa práca tiež rovná nule. V tomto prípade sa chemická energia úplne premení na tepelnú energiu.
Podľa zákona o priemernom zaťažení môže sval vykonávať maximálnu prácu s miernym zaťažením.
Pri kontrakcii kostrového svalstva v prirodzených podmienkach, hlavne v režime izometrickej kontrakcie, napríklad s pevným držaním tela, sa hovorí o statickej práci, pri pohyboch - o dynamickej práci.
Sila kontrakcie a práca vykonaná svalom za jednotku času (výkonu) nezostávajú pri statickej a dynamickej práci konštantné. V dôsledku dlhšej aktivity klesá výkonnosť kostrového svalstva. Tento jav sa nazýva únava. Zároveň sa znižuje sila kontrakcií, zvyšuje sa latentná doba kontrakcie a doba relaxácie.
Statický režim je únavnejší ako dynamický režim. Únava izolovaného kostrového svalu je primárne spôsobená tým, že v procese vykonávania práce sa vo svalových vláknach hromadia produkty oxidačných procesov, kyselina mliečna a kyselina pyrohroznová, čo znižuje možnosť tvorby AP. Okrem toho sú narušené procesy resyntézy ATP a kreatínfosfátu, ktoré sú nevyhnutné pre zásobovanie energiou svalovej kontrakcie. V prirodzených podmienkach je svalová únava pri statickej práci daná najmä nedostatočným regionálnym prietokom krvi. Ak je sila kontrakcie v izometrickom režime väčšia ako 15 % maximálnej možnej hodnoty, potom nastáva „hladovanie“ kyslíkom a svalová únava sa postupne zvyšuje.
V reálnych podmienkach je potrebné vziať do úvahy stav centrálneho nervového systému - zníženie sily kontrakcií je sprevádzané znížením frekvencie nervových impulzov, a to ako v dôsledku ich priamej inhibície, tak aj mechanizmov centrálnej inhibície. . Už v roku 1903 I. M. Sechenov ukázal, že obnovenie pracovnej kapacity unavených svalov jednej ruky sa výrazne zrýchli, keď sa práca vykonáva druhou rukou počas obdobia odpočinku prvej. Na rozdiel od jednoduchého odpočinku sa takýto odpočinok nazýva aktívny.
Výkonnosť kostrového svalstva a miera rozvoja únavy závisia od úrovne duševnej aktivity: vysoká úroveň psychického stresu znižuje svalovú vytrvalosť.
Energia svalovej kontrakcie
V dynamickom režime je svalový výkon určený rýchlosťou štiepenia a resyntézy ATP. V tomto prípade sa rýchlosť štiepenia ATP môže zvýšiť 100-krát alebo viac. Resyntéza ATP môže byť zabezpečená oxidačným rozkladom glukózy. Pri miernom zaťažení je totiž resyntéza ATP zabezpečená zvýšenou spotrebou glukózy a kyslíka svalmi. To je sprevádzané zvýšením prietoku krvi svalmi asi 20-krát, zvýšením minútového objemu srdca a dýchania o 2-3 krát. U trénovaných jednotlivcov (napríklad športovec) veľkú rolu zvýšenie aktivity mitochondriálnych enzýmov hrá dôležitú úlohu pri uspokojovaní zvýšenej potreby energie organizmu.
Pri maximálnej fyzickej aktivite dochádza k ďalšiemu rozkladu glukózy anaeróbnou glykolýzou. Počas týchto procesov prebieha resyntéza ATP niekoľkonásobne rýchlejšie a mechanická práca svalov je tiež väčšia ako pri aeróbnej oxidácii. Limitný čas pre tento druh práce je asi 30 sekúnd, po ktorých dochádza k hromadeniu kyseliny mliečnej, t.j. metabolickej acidóze a vzniká únava.
Anaeróbna glykolýza prebieha aj na začiatku dlhodobej fyzickej práce, kým sa rýchlosť oxidačnej fosforylácie nezvýši tak, že resyntéza ATP sa opäť rovná jeho rozpadu. Po metabolickej reštrukturalizácii získava športovec akoby druhý dych. Podrobné schémy metabolických procesov sú uvedené v biochemických príručkách.
Tvorba tepla počas svalovej kontrakcie
Podľa prvého zákona termodynamiky musí celková energia systému a jeho prostredia zostať konštantná.
Kostrový sval premieňa chemickú energiu na mechanickú prácu s uvoľňovaním tepla. A. Hill zistil, že všetku výrobu tepla možno rozdeliť do niekoľkých zložiek:
1. Teplo aktivácie - rýchle uvoľnenie tepla v počiatočných štádiách svalovej kontrakcie, keď nie sú viditeľné známky skrátenia alebo rozvoja napätia. Tvorba tepla v tomto štádiu je spôsobená uvoľňovaním iónov Ca2+ z triád a ich kombináciou s troponínom.
2. Skúšobné teplo - výdaj tepla pri výkone práce, ak nehovoríme o izometrickom režime. O to viac však hotovo mechanická práca, tým viac tepla sa uvoľňuje.
3. Teplo relaxácie - uvoľnenie tepla elastickými prvkami svalu počas relaxácie. Zároveň uvoľňovanie tepla priamo nesúvisí s metabolickými procesmi.
Ako už bolo uvedené, rýchlosť skracovania určuje zaťaženie. Ukázalo sa, že pri vysokej rýchlosti skracovania je množstvo uvoľneného tepla malé a pri nízkej rýchlosti veľké, pretože množstvo uvoľneného tepla je úmerné zaťaženiu (Hillov zákon pre režim izotonickej kontrakcie).
Muskuloskeletálna interakcia
Pri práci sa sila vyvinutá svalom prenáša na vonkajší objekt pomocou šliach pripevnených ku kostiam kostry. V každom prípade sa zaťaženie prekonáva otáčaním jednej časti kostry voči druhej okolo osi otáčania.
K prenosu svalovej kontrakcie na kosti kostry dochádza za účasti šliach, ktoré majú vysokú elasticitu a rozťažnosť. V prípade svalovej kontrakcie sa šľachy natiahnu a kinetická energia vyvinutá svalom sa premení na potenciálnu energiu natiahnutej šľachy. Táto energia sa využíva pri takých formách pohybu, ako je chôdza, beh, t. j. pri zdvihnutí päty od zeme.
Rýchlosť a sila, ktorou sa jedna časť tela pohybuje vzhľadom na druhú, závisí od dĺžky páky, t.j. vzájomnej polohy bodov uchytenia svalov a osi otáčania, ako aj od dĺžky, silu svalu a veľkosť zaťaženia. V závislosti od funkcie, ktorú konkrétny sval vykonáva, môžu prevládať rýchlostné alebo silové vlastnosti. Ako už bolo uvedené v časti 2.4.1.4, čím dlhší je sval, tým vyššia je rýchlosť jeho skracovania. V tomto prípade hrá dôležitú úlohu paralelné usporiadanie svalových vlákien voči sebe navzájom. V tomto prípade fyziologický prierez zodpovedá geometrickému (obr. 2.27, A). Príkladom takéhoto svalu je sartoriusový sval. Naopak, silové charakteristiky sú vyššie pri svaloch s takzvaným perovitým usporiadaním svalových vlákien. Pri tomto usporiadaní svalových vlákien je fyziologický prierez väčší ako geometrický prierez (obr. 2.27, B). Príkladom takéhoto svalu u ľudí je lýtkový sval.
Vo vretenovitých svaloch, napríklad v bicepse ramena, sa geometrický rez zhoduje s fyziologickým iba v strednej časti, v iných oblastiach je fyziologický rez väčší ako geometrický, preto svaly tohto typu zaberajú medziľahlé miesto v ich charakteristikách
Pri určovaní absolútnej sily rôznych svalov sa maximálna sila, ktorú sval vyvinie, vydelí fyziologickým prierezom. Absolútna moc lýtkový svalčlovek je 5,9 kg / cm, biceps ramena - 11,4 kg / cm2.
Hodnotenie funkčného stavu ľudského svalového systému
Pri hodnotení funkčného stavu svalového systému u ľudí sa používajú rôzne metódy.
Ergometrické metódy. Tieto metódy sa používajú na určenie fyzickej výkonnosti. Osoba vykonáva prácu za určitých podmienok a súčasne sa zaznamenávajú hodnoty vykonanej práce a rôzne fyziologické parametre: frekvencia dýchania, pulz, arteriálny tlak, objem cirkulujúcej krvi, hodnota regionálneho prietoku krvi, spotrebovaný O2, vydychovaný CO2 atď. Pomocou špeciálnych prístrojov – bicyklových ergometrov alebo bežeckých pásov (bežecký pás) – je možné dávkovať záťaž na ľudský organizmus.
elektromyografické metódy. Tieto metódy na štúdium ľudského kostrového svalstva našli široké uplatnenie vo fyziologickej a klinickej praxi. V závislosti od cieľov štúdie sa vykonáva registrácia a analýza celkového elektromyogramu (EMG) alebo potenciálov jednotlivých svalových vlákien. Pri registrácii celkového EMG sa častejšie využívajú kožné elektródy, pri registrácii potenciálov jednotlivých svalových vlákien sa používajú viackanálové ihlové elektródy.
Výhodou celkovej dobrovoľnej námahovej elektromyografie je neinvazívnosť štúdie a spravidla absencia elektrickej stimulácie svalov a nervov. Na obr. 2.28 ukazuje EMG svalu v pokoji a pri ľubovoľnom úsilí. Kvantitatívna analýza EMG spočíva v určení frekvencií EMG vĺn, vykonaní spektrálnej analýzy, odhade priemernej amplitúdy EMG vĺn. Jednou z bežných metód analýzy EMG je jej integrácia, pretože je známe, že hodnota integrovanej EMG je úmerná hodnote vyvinutého svalového úsilia.
Pomocou ihlových elektród je možné zaznamenať ako celkové EMG, tak aj elektrickú aktivitu jednotlivých svalových vlákien. Elektrická aktivita zaznamenaná v tomto prípade je do značnej miery určená vzdialenosťou medzi výbojovou elektródou a svalové vlákno. Boli vypracované kritériá na hodnotenie parametrov individuálnych potenciálov zdravého a chorého človeka. Na obr. 2.29 ukazuje záznam potenciálu ľudskej motorickej jednotky.
Hladké svaly
Hladké svaly sa nachádzajú v stene vnútorných orgánov, krvi a lymfatické cievy, v koži a morfologicky sa líšia od kostrových a srdcových svalov absenciou viditeľného priečneho pruhovania.
Klasifikácia hladkých svalov
Hladké svaly delíme na viscerálne (jednotkové) a viacjednotkové (obr. 2.30). Viscerálne hladké svaly sa nachádzajú vo všetkých vnútorných orgánoch, kanáloch tráviacich žliaz, krvných a lymfatických cievach a koži. Viacjednotkové svaly zahŕňajú ciliárny sval a sval dúhovky. Rozdelenie hladkých svalov na viscerálne a viacjednotkové je založené na rozdielnej hustote ich motorickej inervácie. Vo viscerálnych hladkých svaloch sú motorické nervové zakončenia umiestnené na malom počte hladkých svalové bunky. Napriek tomu sa excitácia z nervových zakončení prenáša do všetkých buniek hladkého svalstva zväzku v dôsledku tesných kontaktov medzi susednými myocytmi - nexusmi. Nexusy umožňujú, aby sa akčné potenciály a pomalé vlny depolarizácie šírili z jednej svalovej bunky do druhej, takže viscerálny hladký sval sa sťahuje súčasne s príchodom nervového impulzu.
Štruktúra hladkých svalov
Hladké svaly pozostávajú z vretenovitých buniek s priemernou dĺžkou 100 µm a priemerom 3 µm. Bunky sú umiestnené v zložení svalových zväzkov a sú blízko seba. Membrány susedných buniek tvoria prepojenia, ktoré zabezpečujú elektrickú komunikáciu medzi bunkami a slúžia na prenos excitácie z bunky do bunky. Bunky hladkého svalstva obsahujú myofilamenty aktínu a myozínu, ktoré sa tu nachádzajú menej usporiadané ako vo vláknach kostrového svalstva. Sarkoplazmatické retikulum v hladkom svalstve je menej vyvinuté ako v kostrovom svale.
inervácia hladkého svalstva
Viscerálna hladká svalovina má dvojakú inerváciu – sympatikus a parasympatikus, ktorých funkciou je meniť činnosť hladkej svaloviny. Stimulácia jedného z autonómnych nervov zvyčajne zvyšuje aktivitu hladkého svalstva, stimulácia druhého ju znižuje. V niektorých orgánoch, ako sú črevá, stimulácia adrenergných nervov znižuje a cholinergné nervy zvyšujú svalovú aktivitu; v iných, napríklad cievach, norepinefrín zvyšuje a ACh znižuje svalový tonus. Štruktúra nervových zakončení v hladkom svale sa líši od štruktúry nervovosvalovej synapsie v kostrovom svale. Hladkému svalu chýbajú koncové platničky a jednotlivé nervové zakončenia. Po celej dĺžke vetiev adrenergných a cholinergných neurónov sú zhrubnutia nazývané kŕčové žily. Obsahujú granule s mediátorom, ktorý sa uvoľňuje z kŕčových žíl každého nervového vlákna. Takže pozdĺž dráhy nervového vlákna môže byť veľa buniek hladkého svalstva excitovaných alebo inhibovaných. Bunky zbavené priameho kontaktu s kŕčovými žilami sú aktivované akčnými potenciálmi šíriacimi sa cez nexusy do susedných buniek. Rýchlosť excitácie hladkého svalstva je malá a dosahuje niekoľko centimetrov za sekundu.
nervovosvalový prenos. Excitačný vplyv adrenergných alebo cholinergných nervov sa elektricky prejavuje vo forme samostatných vĺn depolarizácie. Pri opakovanej stimulácii sa tieto potenciály sčítajú a po dosiahnutí prahovej hodnoty nastáva AP.
Inhibičný účinok adrenergných alebo cholinergných nervov sa prejavuje vo forme samostatných vĺn hyperpolarizácie, nazývaných inhibičné postsynaptické potenciály (IPSP). Pri rytmickej stimulácii sa TPSP sčítavajú. Excitačné a inhibičné postsynaptické potenciály sa pozorujú nielen vo svalových bunkách v kontakte s kŕčovými žilami, ale aj v určitej vzdialenosti od nich. Je to spôsobené tým, že postsynaptické potenciály sa prenášajú z bunky do bunky prostredníctvom nexusov alebo difúziou mediátora z miest jeho uvoľnenia.
Funkcie a vlastnosti hladkého svalstva
elektrická aktivita. Viscerálne hladké svaly sa vyznačujú nestabilným membránovým potenciálom. Kolísanie membránového potenciálu bez ohľadu na nervové vplyvy spôsobuje nepravidelné kontrakcie, ktoré udržujú sval v stave neustálej čiastočnej kontrakcie – tonusu. Tón hladkých svalov je jasne vyjadrený v zvieračoch dutých orgánov: žlč, močového mechúra, na prechode žalúdka do dvanástnika a tenkého čreva do hrubého čreva, ako aj v hladkých svaloch malých tepien a arteriol. Membránový potenciál buniek hladkého svalstva nie je odrazom skutočnej hodnoty pokojového potenciálu. S poklesom membránového potenciálu sa sval sťahuje, so zvýšením uvoľňuje. V obdobiach relatívneho pokoja je hodnota membránového potenciálu v priemere - 50 mV. V bunkách viscerálneho hladkého svalstva sa pozorujú pomalé vlnové fluktuácie membránového potenciálu niekoľkých milivoltov, ako aj AP. Hodnota PD sa môže meniť v širokom rozmedzí. V hladkých svaloch je trvanie AP 50-250 ms; splniť PD rôznych tvarov. V niektorých hladkých svaloch, ako je močovod, žalúdok a lymfatické cievy, majú AP počas repolarizácie predĺžené plató, ktoré pripomína potenciálne plató v bunkách myokardu. Plateau-like AP zabezpečujú vstup do cytoplazmy myocytov značného množstva extracelulárneho vápnika, ktorý sa následne podieľa na aktivácii kontraktilných proteínov buniek hladkého svalstva. Iónová povaha AP hladkého svalstva je určená vlastnosťami kanálov bunkovej membrány hladkého svalstva. V mechanizme výskytu AP hrajú hlavnú úlohu ióny Ca2+. Vápnikové kanály membrány buniek hladkého svalstva prechádzajú nielen iónmi Ca2+, ale aj inými iónmi s dvojitým nábojom (Ba2+, Mg2+), ako aj Na+. Vstup Ca2+ do bunky počas PD je nevyhnutný na udržanie tonusu a rozvoj kontrakcie, a teda blokovanie vápnikových kanálov membrány hladkého svalstva, čo vedie k obmedzeniu vstupu iónov Ca2+ do cytoplazmy myocytov vnútorných orgánov a ciev, sa široko používa v praktickej medicíne na korekciu motility tráviaceho traktu a cievneho tonusu pri liečbe pacientov s hypertenziou.
automatizácia. AP buniek hladkého svalstva majú autorytmický (kardiostimulačný) charakter, podobný potenciálom prevodového systému srdca. Potenciály kardiostimulátora sa zaznamenávajú v rôznych častiach hladkého svalstva. To naznačuje, že akékoľvek bunky viscerálneho hladkého svalstva sú schopné spontánnej automatickej aktivity. Automatizácia hladkého svalstva, t.j. schopnosť automatickej (spontánnej) činnosti je vlastná mnohým vnútorným orgánom a cievam.
Reakcia na natiahnutie. Jedinečná vlastnosť viscerálny hladký sval je jeho odpoveďou na natiahnutie. Hladké svaly sa sťahujú v reakcii na natiahnutie. Je to spôsobené tým, že strečing znižuje membránový potenciál buniek, zvyšuje frekvenciu AP a v konečnom dôsledku aj tonus hladkých svalov. V ľudskom tele je táto vlastnosť hladkých svalov jedným zo spôsobov regulácie motorickej činnosti vnútorných orgánov. Napríklad, keď je žalúdok plný, jeho stena je natiahnutá. Zvýšenie tónu steny žalúdka v reakcii na jej natiahnutie prispieva k zachovaniu objemu orgánu a lepšiemu kontaktu jeho stien s prichádzajúcou potravou. IN cievy vibračný úsek krvný tlak, je hlavným faktorom myogénnej samoregulácie cievneho tonusu. Nakoniec, naťahovanie svalov maternice rastúcim plodom je jedným z dôvodov nástupu pôrodu.
Plastové. Ďalšou dôležitou špecifickou charakteristikou hladkého svalu je variabilita napätia bez pravidelnej súvislosti s jeho dĺžkou. Ak sa teda natiahne viscerálny hladký sval, jeho napätie sa zvýši, ale ak je sval držaný v stave predĺženia spôsobeného strečingom, potom sa napätie postupne zníži, niekedy nielen na úroveň, ktorá existovala pred natiahnutím, ale aj pod touto úrovňou. Táto vlastnosť sa nazýva plasticita hladkého svalstva. Hladké svalstvo sa teda viac podobá viskóznej plastickej hmote než štruktúrovanému tkanivu s nízkou poddajnosťou. Plasticita hladkého svalstva prispieva k normálnemu fungovaniu vnútorných dutých orgánov.
Vzťah excitácie s kontrakciou. Je ťažšie študovať vzťah medzi elektrickými a mechanickými prejavmi vo viscerálnom hladkom svale ako v kostrovom alebo srdcovom svale, pretože viscerálne hladké svalstvo je v stave nepretržitej aktivity. V podmienkach relatívneho pokoja je možné zaregistrovať jeden AP. Kontrakcia kostrového aj hladkého svalstva je založená na kĺzaní aktínu vo vzťahu k myozínu, kde ión Ca2 + plní spúšťaciu funkciu (obr. 2.31).
Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva má vlastnosť, ktorá ho odlišuje od mechanizmu kontrakcie kostrového svalstva. Táto vlastnosť spočíva v tom, že predtým, ako môže myozín hladkého svalstva prejaviť svoju ATPázovú aktivitu, musí byť fosforylovaný. Fosforylácia a defosforylácia myozínu sa pozoruje aj v kostrovom svale, ale v ňom nie je proces fosforylácie potrebný na aktiváciu ATPázovej aktivity myozínu. Mechanizmus fosforylácie myozínu hladkého svalstva sa uskutočňuje nasledovne: ión Ca2+ sa spája s kalmodulínom (kalmodulín je receptorový proteín pre ión Ca2+). Výsledný komplex aktivuje enzým – kinázu ľahkého reťazca myozínu, ktorá následne katalyzuje proces fosforylácie myozínu. Potom aktín kĺže vo vzťahu k myozínu, ktorý tvorí základ kontrakcie. Treba poznamenať, že východiskovým bodom kontrakcie hladkého svalstva je pripojenie iónu Ca2+ na kalmodulín, zatiaľ čo v kostrovom a srdcovom svale je východiskovým bodom pripojenie Ca2+ na troponín.
chemická citlivosť. Hladké svaly sú vysoko citlivé na rôzne fyziologicky aktívne látky: adrenalín, norepinefrín, ACh, histamín atď. Je to spôsobené prítomnosťou špecifických receptorov na membráne buniek hladkého svalstva. Ak sa adrenalín alebo norepinefrín pridá k prípravku hladkého svalstva čreva, membránový potenciál sa zvýši, frekvencia AP sa zníži a sval sa uvoľní, t. j. pozoruje sa rovnaký účinok ako pri excitácii sympatických nervov.
Norepinefrín pôsobí na a- a p-adrenergné receptory membrány buniek hladkého svalstva. Interakcia norepinefrínu s p-receptormi znižuje svalový tonus v dôsledku aktivácie adenylátcyklázy a tvorby cyklického AMP a následného zvýšenia intracelulárnej väzby Ca2+. Účinok norepinefrínu na α-receptory inhibuje kontrakciu zvýšením uvoľňovania iónov Ca2+ zo svalových buniek.
ACh pôsobí na membránový potenciál a kontrakciu hladkého svalstva čreva, na rozdiel od účinku norepinefrínu. Pridanie ACh do prípravku hladkého svalstva čreva znižuje membránový potenciál a zvyšuje frekvenciu spontánnych AP. V dôsledku toho sa zvyšuje tón a zvyšuje sa frekvencia rytmických kontrakcií, t.j. pozoruje sa rovnaký účinok ako pri excitácii parasympatické nervy. ACh depolarizuje membránu, zvyšuje jej priepustnosť pre Na+ a Ca+.
Hladké svaly niektorých orgánov reagujú na rôzne hormóny. Hladké svaly maternice u zvierat počas období medzi ovuláciou a počas odstránenia vaječníkov sú teda relatívne nevzrušivé. Počas estru alebo u zvierat zbavených vaječníkov, ktorým bol injekčne podaný estrogén, sa zvyšuje excitabilita hladkých svalov. Progesterón zvyšuje membránový potenciál ešte viac ako estrogén, ale v tomto prípade je inhibovaná elektrická a kontraktilná aktivita svalov maternice.
FYZIOLÓGIA HLAZOVÉHO TKANIVA
Klasické bunkové elementy excitabilných tkanív (nervových a svalových) sú neuróny a myocyty. Žľazové tkanivo je tiež excitabilné, no glandulocyty, ktoré ho tvoria, majú výrazné morfofunkčné špecifiká.
Sekrécia
Sekrécia - proces tvorby vo vnútri bunky (glandulocytu) z látok, ktoré do nej vstúpili, a uvoľňovanie špecifického produktu (tajomstva) určitého funkčného účelu z bunky. Glandulocyty môžu byť reprezentované jednotlivými bunkami a kombinované ako súčasť exokrinných a endokrinných žliaz.
Funkčný stav žliaz je určený množstvom a kvalitou ich výlučkov (napríklad tráviacich, potných a pod.) a obsahom produktov vylučovaných žľazami v krvi a lymfe. Menej často sa na to využívajú metódy odvádzania a zaznamenávania sekrečných potenciálov z povrchu tela a slizníc; uplatniť aj registráciu potenciálov žliaz, ich fragmentov a samostatných glandulocytov; okrem toho sú bežné morfologické, vrátane histo- a cytochemické metódy na štúdium sekrečnej funkcie rôznych žliaz.
Glandulocyty vylučujú produkty rôznej chemickej povahy: proteíny, lipoproteíny, mukopolysacharidy, roztoky solí, zásad a kyselín. Sekrečná bunka môže syntetizovať a vylučovať jeden alebo viacero sekrečných produktov rovnakej alebo odlišnej chemickej povahy. Materiál vylučovaný sekrečnou bunkou môže mať odlišný vzťah k intracelulárnym procesom. Všeobecne sa uznáva, že sekrét je produktom metabolizmu danej bunky, exkrét je produktom jej katabolizmu, rekre je produkt absorbovaný bunkou z krvi a následne vylúčený v nezmenenej forme. Tajomstvo môže byť z bunky odstránené cez jej apikálnu membránu do lumen acini, kanálikov žliaz, dutiny tráviaceho traktu - vonkajšia sekrécia alebo exosekrécia. Odstránenie sekrétu z bunky cez jej bazolaterálnu membránu do intersticiálnej tekutiny, odkiaľ sa dostáva do krvi a lymfy, sa nazýva vnútorná sekrécia – endosekrécia alebo inkrécia.
Exo- a endosekrécia majú veľa spoločného na úrovni syntézy a sekrécie sekrečného produktu. Sekrécia z bunky sa môže uskutočňovať dvoma spôsobmi, preto sa v krvi môžu nachádzať produkty exsekréčných žliaz (napríklad enzýmy tráviacich žliaz) a v exosekréciách hormóny (malé množstvo hormónov je nachádzajúce sa v tajomstvách tráviacich žliaz). Niektoré žľazy (napríklad pankreas) obsahujú exokrinné a endokrinné bunky. Tieto javy sú vysvetlené v exkrečnej teórii vzniku sekrečných procesov (AM Ugolev). Podľa tejto teórie vonkajšia a vnútorná sekrécia žliaz vznikla z nešpecifickej funkcie charakteristickej pre všetky bunky – vylučovanie – uvoľňovanie produktov látkovej premeny z nich.
Multifunkčnosť sekrécie
V procese exo- a endosekrécie sa realizuje niekoľko funkcií. Takže v dôsledku vonkajšej sekrécie žliaz tráviaceho traktu sa do nej uvoľňujú roztoky enzýmov a elektrolytov, ktoré zabezpečujú trávenie potravy v nimi vytvorených optimálnych fyzikálno-chemických podmienkach. Sekrécia potných žliaz pôsobí ako dôležitý mechanizmus termoregulácia (pozri kapitolu 11). Sekrécia mliečnych žliaz je nevyhnutná pre laktotrofnú výživu detí (pozri časť 13.5). Exosekrécia žliaz zohráva veľkú úlohu pri udržiavaní relatívnej stálosti vnútorného prostredia organizmu, zabezpečuje uvoľňovanie endogénnych a exogénnych látok z tela (pozri kap. 12). Exosecerované do dutiny tráviaceho traktu produkty (H+ ióny, enzýmy a pod.) sa podieľajú na regulácii tráviacich funkcií (pozri kap. 9). Hlien vylučovaný slizničnými bunkami hrá ochrannú úlohu, chráni sliznice pred nadmerným mechanickým a chemickým podráždením. V rámci tajomstiev látky potrebné pre imunitnú ochranu organizmu.
Endokrinné produkty pôsobia ako humorálne regulátory metabolizmu a funkcií. Úloha špecifických hormónov je v tomto obzvlášť veľká (pozri kapitolu 5). Enzýmy produkované a vylučované rôznymi žľazami sa podieľajú na tkanivovej hydrolýze živín, tvorbe ochranných histohematologických bariér, tvorbe fyziologicky aktívnych látok (napríklad regulačných peptidov z bielkovín) a iných fyziologických procesoch (napríklad zrážanie krvi a fibrinolýza ). Príklady funkcie tajomstiev budú doplnené v príslušných kapitolách.
sekrečný cyklus
Sekrečný cyklus je periodická zmena stavu sekrečnej bunky v dôsledku tvorby, akumulácie, sekrécie a obnovy jej ďalšej sekrécie. V sekrečnom cykle sa rozlišuje niekoľko fáz: vstup východiskových látok do bunky (hlavnú úlohu zohráva difúzia, aktívny transport a endocytóza), syntéza a transport počiatočného sekrečného produktu, tvorba sekrečných granúl, sekrécia z bunka - exocytóza. Z bunky sa uvoľňujú aj negranulované produkty sekrécie. Existujú bunky s rôznymi typmi intracelulárnych procesov a typov sekrétov. V závislosti od typu sekrécie sekrécie sa sekrécia delí na holokrinnú, apokrinnú (makro- a mikro-) a merokrinnú dvoch typov, v závislosti od mechanizmu sekrécie cez apikálnu membránu: sekrét opúšťa glandulocyt otvormi vytvorenými pri sekrečná granula s ňou prichádza do kontaktu v apikálnej membráne alebo cez membránu, ktorá nemení svoju štruktúru.
Biopotenciály glandulocytov
Biopotenciály sekrečných buniek majú množstvo znakov v pokoji a počas sekrécie: nízka veľkosť a rýchlosť zmeny, postupnosť, rozdielna polarizácia bazálnej a apikálnej membrány, heterochrónia zmien polarizácie membrány pri sekrécii atď.
Membránový potenciál glandulocytov rôznych exokrinných žliaz v stave relatívneho pokoja je od -30 do -75 mV. Stimuláciou sekrécie sa mení membránový potenciál. Táto zmena polarizácie membrány sa nazýva sekrečný potenciál. V rôznych glandulocytoch má výrazné rozdiely, charakterizuje sekrečný proces, ovplyvňuje sekrečný cyklus a konjugáciu jeho fáz, synchronizáciu aktivity glandulocytov v zložení tejto žľazy (to nevylučuje ich chemickú interakciu prostredníctvom medzibunkové kontakty). Optimálna pre výskyt sekrečných potenciálov je polarizácia membrán, rovná -50 mV.
Pre excitáciu väčšiny typov glandulocytov je charakteristická depolarizácia ich membrán, ale popisujú sa glandulocyty, pri ktorých excitácii sa membrány hyperpolarizujú a vytvárajú dvojfázové potenciály. Depolarizácia membrány je spôsobená prúdením iónov Na+ do bunky a uvoľňovaním iónov K+ z nej. Hyperpolarizácia membrány je spôsobená transportom iónov Cl- do bunky a uvoľnením iónov Na + a K + z bunky. Rozdiel v polarizácii bazálnej a apikálnej membrány je 2-3 mV, čo vytvára výrazné elektrické pole (20-30 V/cm). Jeho napätie pri excitácii sekrečnej bunky sa približne zdvojnásobí, čo prispieva k pohybu sekrečných granúl k apikálnemu pólu bunky a uvoľneniu sekrečného materiálu z bunky.
Fyziologické stimulátory sekrécie, ktoré zvyšujú koncentráciu Ca2+ v glandulocytoch, ovplyvňujú draslíkové a sodíkové kanály a spôsobujú sekrečný potenciál. Množstvo stimulantov sekrécie, ktoré pôsobia prostredníctvom aktivácie adenylátcyklázy a neovplyvňujú výmenu iónov Ca2+ v glandulocytoch, v nich nevyvolávajú elektrické účinky. V dôsledku toho je zmena membránového potenciálu a elektrickej vodivosti glandulocytov sprostredkovaná zvýšením intracelulárnej koncentrácie vápnika.
Regulácia sekrécie glandulocytov
Sekrécia žliaz je riadená nervovými, humorálnymi a parakrinnými mechanizmami. V dôsledku týchto mechanizmov dochádza k excitácii, inhibícii a modulácii sekrécie glandulocytov. Účinok závisí od typu eferentných nervov, mediátorov, hormónov a iných fyziologicky aktívnych látok, od typu glandulocytov, ktoré tvoria žľazové tkanivo, od membránových receptorov na nich a od mechanizmu účinku týchto látok na vnútrobunkové procesy. Synaptické zakončenia na glandulocytoch sú charakterizované otvorenými, pomerne širokými synaptickými štrbinami vyplnenými intersticiálnou tekutinou. Mediátory sem prichádzajú zo zakončení neurónov, hormóny z krvi, parahormóny zo susedných endokrinných buniek a produkty ich činnosti zo samotných glandulocytov.
Mediátory a hormóny (primárne poslovia alebo prenášače) interagujú s receptormi na bazolaterálnej membráne glandulocytov. Výsledný signál sa prenáša na lokalizované vnútri membránová adenylátcykláza, čo vedie k zvýšeniu alebo zníženiu jej aktivity, zvyšuje alebo znižuje tvorbu cyklického adenozínmonofosfátu cAMP. Podobne sa vyvíja proces s guanylátcyklázou a cGMP cyklickým guanylmonofosfátom. Tieto cyklické nukleotidy pôsobiace ako sekundárne prenášače (mediátori) ovplyvňujú reťazec intracelulárnych enzymatických reakcií charakteristických pre tento typ glandulocytov prostredníctvom interakcie s proteínkinázou.
Účinky sekundárnych poslov sú navyše uskutočňované systémom vápnik-kalmodulín, v ktorom sú ióny Ca2+ intra- a extracelulárneho pôvodu a aktivácia sekrécie závisí od koncentrácie vápnika a kalmodulínu.
Glandulocyty v stave relatívneho pokoja vylučujú malé množstvo sekrétu, ktorý sa môže postupne zvyšovať a znižovať. Na membránach glandulocytov sa nachádzajú excitačné a inhibičné receptory, za účasti ktorých sa v širokom rozsahu mení sekrečná aktivita glandulocytov.
Niektoré látky menia aktivitu glandulocytov, prenikajú do nich cez bazolaterálnu membránu. Samotné produkty sekrécie teda inhibujú sekrečnú aktivitu glandulocytov podľa princípu negatívnej spätnej väzby.