n1.doc
insan fizyolojisi
Düzenleyen: V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko
Bölüm 1. UYARILABİLİR DOKULAR
SİNİR DOKUSU FİZYOLOJİSİ
Uyarımın sinirler boyunca iletilmesi
Aksonların ana işlevi, nöronda ortaya çıkan impulsları iletmektir. Aksonlar bir miyelin kılıfı (miyelinli lifler) ile kaplanabilir veya kılıfsız olabilir (miyelinsiz lifler). Miyelinli lifler daha çok motor sinirlerde bulunurken, miyelinsiz lifler otonom (vejetatif) sinir sisteminde baskındır.
Tek bir miyelinli sinir lifi, Schwann hücreleri tarafından oluşturulan bir miyelin kılıfı ile kaplanmış eksenel bir silindirden oluşur. Eksenel silindir bir zara ve bir aksoplazmaya sahiptir. Miyelin kılıfı, Schwann hücresinin bir ürünüdür ve %80'i yüksek omik dirençli lipidlerden ve %20'si proteinden oluşur.
Miyelin kılıfı, eksenel silindiri sürekli bir örtü ile örtmez, ancak kesintiye uğrar ve eksenel silindirin düğüm kesişimleri (Ranvier kesişmeleri) adı verilen açık alanlarını bırakır. Bu kesişmeler arasındaki bölümlerin uzunluğu farklıdır ve sinir lifinin kalınlığına bağlıdır: ne kadar kalınsa, kesişmeler arasındaki mesafe o kadar uzun olur.
Miyelinsiz sinir lifleri sadece Schwann kılıfı ile kaplıdır.
Miyelinsiz liflerde uyarı iletimi, zarların farklı yapısından dolayı miyelinli liflerden farklıdır. Miyelinsiz liflerde, uyarım kademeli olarak eksenel silindirin zarının komşu kısımlarını kaplar ve böylece aksonun sonuna kadar yayılır. Lif boyunca uyarmanın yayılma hızı, çapı ile belirlenir.
Miyelinsiz sinir liflerinde, metabolik süreçlerin uyarma için enerji tüketimi için hızlı bir telafi sağlamadığı durumlarda, bu uyarmanın yayılması kademeli bir zayıflama ile - bir azalma ile ilerler. Uyarımın kademeli iletimi, düşük organizeli bir gergin sistem.
Daha yüksek hayvanlarda, öncelikle miyelin kılıfın varlığı ve sinir lifindeki metabolizmanın mükemmelliği nedeniyle, uyarım azalmadan, azalmadan geçer. Bu, zar boyunca eşit yüklü bir lifin varlığı ve uyarma geçişinden sonra hızlı bir şekilde geri kazanılmasıyla kolaylaştırılır.
Miyelin liflerinde, uyarım yalnızca düğüm kesişme alanlarını kapsar, yani miyelin ile kaplı bölgeleri atlar. Lif boyunca bu tür uyarma iletimine saltatory (sıçrama) denir. Düğüm kesişmelerinde, sodyum kanallarının sayısı 1 µm başına 12.000'e ulaşır ki bu, diğer herhangi bir fiber bölümünden çok daha fazladır. Sonuç olarak, düğümlü kesişmeler en heyecan verici olanlardır ve yüksek bir uyarma hızı sağlar. Uyarımın miyelin lifi boyunca iletim süresi, kesişme noktaları arasındaki uzunlukla ters orantılıdır.
Sinir lifi boyunca uyarı iletimi uzun süre (saatlerce) bozulmaz. Bu, sinir lifinin düşük yorgunluğunu gösterir. Sinir lifinin, içindeki enerji yeniden sentezi işlemlerinin yeterince yüksek bir hızda ilerlemesi ve uyarılma geçişi sırasında meydana gelen enerji harcamasını geri kazanmak için zamana sahip olması nedeniyle nispeten yorulamaz olduğuna inanılmaktadır.
Uyarma anında, sinir lifinin enerjisi sodyum-potasyum pompasının çalışmasına harcanır. Buradaki sodyum-potasyum kanallarının yüksek yoğunluğu nedeniyle Ranvier düğümlerinde özellikle büyük enerji harcamaları meydana gelir.
J. Erlanger ve X. Gasser (1937), sinir liflerini uyarma iletim hızına göre sınıflandıran ilk kişilerdi. Bir hücre dışı elektrot kullanıldığında, karışık sinirin lifleri boyunca farklı bir uyarma iletim hızı ortaya çıkar. Farklı hızlarda uyarma yapan liflerin potansiyelleri ayrı ayrı kaydedilir (Şekil 2.18).
Uyarma hızına bağlı olarak sinir lifleri A, B, C olmak üzere üç tipe ayrılır. A tipi lifler ise A?, A?, A?, A? olmak üzere dört gruba ayrılır. En yüksek iletim hızına (120 m/s'ye kadar) 12–22 µm çapındaki liflerden oluşan Aβ grubu lifler sahiptir. Diğer lifler daha küçük bir çapa sahiptir ve buna bağlı olarak, içlerindeki uyarım daha düşük bir hızda gerçekleşir (Tablo 2.4).
Sinir gövdesi çok sayıda lif tarafından oluşturulur, ancak her birinden geçen uyarma komşu olanlara iletilmez. Uyarımı bir sinir boyunca iletmenin bu özelliği, uyarmanın ayrı bir sinir lifi boyunca izole edilmiş iletimi yasası olarak adlandırılır. Bu tür bir iletim olasılığı, örneğin her bir nöromotor birimin kasılmasının izolasyonunu sağladığı için büyük fizyolojik öneme sahiptir.
Bir sinir lifinin uyarımı izole olarak iletme yeteneği, kılıfların varlığından ve ayrıca lifler arası boşlukları dolduran sıvının direncinin, lif zarının direncinden çok daha düşük olmasından kaynaklanmaktadır. Bu nedenle, uyarılmış fiberden ayrılan akım, sıvı içinde şöntlenir ve komşu fiberlerin uyarılması için zayıf olduğu ortaya çıkar. Bir sinirde uyarılmanın gerçekleşmesi için gerekli koşul, onun sadece anatomik devamlılığı değil, aynı zamanda fizyolojik bütünlüğüdür. Herhangi bir metalik iletkende, iletken fiziksel sürekliliği koruduğu sürece elektrik akımı akacaktır. Sinir "iletkeni" için bu durum yeterli değildir: sinir lifi ayrıca fizyolojik bütünlüğü de korumalıdır. Lif zarının özellikleri ihlal edilirse (ligasyon, novokain ile blokaj, amonyak vb.), Lif boyunca uyarı iletimi durur. Sinir lifi boyunca uyarma iletiminin bir başka özelliği, iki taraflı iletim yeteneğidir. Fiber yüzeyindeki iki kurşun elektrot arasına stimülasyon uygulamak, her birinin altında elektriksel potansiyellere neden olacaktır.
SİNAPS FİZYOLOJİSİ
Sinapslar, nöronları bağımsız oluşumlar olarak kuran temaslar olarak adlandırılır. Sinaps karmaşık bir yapıdır ve presinaptik kısım (sinyali ileten aksonun ucu), sinaptik yarık ve postsinaptik kısım (algılayan hücrenin yapısı) bölümlerinden oluşur.
Sinaps sınıflandırması. Sinapslar konuma, eylemin doğasına, sinyal iletim yöntemine göre sınıflandırılır.
Lokasyona göre, nöromüsküler sinapslar ve nöronöronal sinapslar ayırt edilir, ikincisi sırayla aksosomatik, aksoaksonal, aksodendritik, dendrosomatik olarak ayrılır.
Algılayan yapı üzerindeki etkinin doğası gereği, sinapslar uyarıcı ve engelleyici olabilir.
Sinyal iletim yöntemine göre sinapslar elektriksel, kimyasal, karışık olarak ayrılır.
Nöronların etkileşiminin doğası. Bu etkileşim yöntemiyle belirlenir: uzak, bitişik, temas.
Uzak etkileşim, vücudun farklı yapılarında bulunan iki nöron tarafından sağlanabilir. Örneğin, bir dizi beyin yapısının hücrelerinde, diğer bölümlerdeki nöronları hümoral olarak etkileyebilen nörohormonlar, nöropeptitler oluşur.
Nöronların bitişik etkileşimi, nöronların zarlarının yalnızca hücreler arası boşlukla ayrıldığı durumda gerçekleştirilir. Tipik olarak, nöronların zarları arasında hiçbir glial hücre olmadığında böyle bir etkileşim meydana gelir. Bu tür bir bitişiklik, koku alma sinirinin aksonları, serebellumun paralel lifleri vb. İçin tipiktir. Komşu etkileşimin, komşu nöronların tek bir işlevin performansına katılımını sağladığına inanılmaktadır. Bu, özellikle, hücreler arası boşluğa giren nöron aktivitesinin ürünleri olan metabolitlerin komşu nöronları etkilemesi nedeniyle oluşur. Bitişik etkileşim bazı durumlarda elektriksel bilginin nörondan nörona iletilmesini sağlayabilir.
Temas etkileşimi, sözde elektriksel ve kimyasal sinapsları oluşturan nöron zarlarının belirli temaslarından kaynaklanır.
elektriksel sinapslar. Morfolojik olarak, zar bölümlerinin bir füzyonunu veya yakınsamasını temsil ederler. İkinci durumda, sinaptik yarık sürekli değildir, ancak tam temas köprüleri tarafından kesintiye uğrar. Bu köprüler, sinapsın tekrar eden bir hücresel yapısını oluşturur ve hücreler, memelilerin sinapslarında aralarındaki mesafe 0.15-0.20 nm olan bitişik zar alanlarıyla sınırlıdır. Membran füzyon siteleri, hücrelerin belirli ürünleri değiş tokuş edebildiği kanalları içerir. Açıklanan hücresel sinapslara ek olarak, diğerleri elektriksel sinapslar arasında ayırt edilir - sürekli bir boşluk şeklinde; her birinin alanı, örneğin siliyer ganglionun nöronları arasında olduğu gibi 1000 mikrona ulaşır.
Elektriksel sinapslar tek yönlü uyarılma iletimine sahiptir. Sinapstaki elektrik potansiyelini kaydederken bunu kanıtlamak kolaydır: afferent yollar uyarıldığında, sinaps zarı depolarize olur ve efferent lifler uyarıldığında hiperpolarize olur. Aynı işleve sahip nöronların sinapslarının iki yönlü uyarma iletimine sahip olduğu (örneğin, iki hassas hücre arasındaki sinapslar) ve farklı işlevlere (duyusal ve motor) sahip nöronlar arasındaki sinapsların tek yönlü iletime sahip olduğu ortaya çıktı. Elektriksel sinapsların işlevleri öncelikle vücudun acil tepkilerini sağlamaktır. Görünüşe göre bu, hayvanlarda kaçma, tehlikeden kaçma vb.
Elektriksel sinaps nispeten yorulmaz ve dış ve iç ortamdaki değişikliklere karşı dirençlidir. Görünüşe göre, bu nitelikler, hızın yanı sıra, operasyonunun yüksek güvenilirliğini sağlıyor.
kimyasal sinapslar Yapısal olarak presinaptik kısım, sinaptik yarık ve postsinaptik kısım ile temsil edilirler. Kimyasal sinapsın presinaptik kısmı, aksonun rotası veya sonu boyunca genişlemesiyle oluşur (Şekil 2.19). Presinaptik kısımda agranüler ve granüler veziküller bulunur. Baloncuklar (quanta) aracı içerir. Presinaptik genişlemede, aracının, glikojen granüllerinin vb. Küçük taneli veziküllerin norepinefrin, büyük - diğer katekolaminler içerdiğine inanılmaktadır. Agranüler veziküller asetilkolin içerir. Uyarma aracıları ayrıca glutamik ve aspartik asitlerin türevleri olabilir.
Sinaptik temaslar akson ve dendrit (aksodendritik), akson ve hücre soması (aksosomatik), aksonlar (aksoaksonal), dendritler (dendrodendritik), dendritler ve hücre soması arasında olabilir.
Arabulucunun postsinaptik zar üzerindeki etkisi, Na + iyonlarına geçirgenliğini arttırmaktır. Sinaptik yarıktan postsinaptik zar boyunca bir Na + iyon akışının ortaya çıkması, bunun depolarizasyonuna yol açar ve uyarıcı bir postsinaptik potansiyelin (EPSP) oluşmasına neden olur (bkz. Şekil 2.19).
Kimyasal bir uyarma iletimi yöntemine sahip sinapslar, uyarı iletiminde yaklaşık 0,5 ms süren sinoptik bir gecikme ve presinaptik bir dürtüye yanıt olarak bir postsinaptik potansiyelin (PSP) gelişimi ile karakterize edilir. Bu potansiyel, uyarma sırasında, postsinaptik zarın depolarizasyonunda ve inhibisyon sırasında, inhibitör postsinaptik potansiyelin (IPSP) gelişmesinin bir sonucu olarak hiperpolarizasyonunda kendini gösterir. Uyarıldığında, postsinaptik zarın iletkenliği artar.
EPSP, sinapslarda asetilkolin, norepinefrin, dopamin, serotonin, glutamik asit, P maddesinin etkisi altında nöronlarda meydana gelir.
IPSP, sinapslardaki glisin, gama-aminobütirik asidin etkisinden kaynaklanır. IPSP, EPSP'ye neden olan aracıların etkisi altında da gelişebilir, ancak bu durumlarda aracı, postsinaptik zarın hiperpolarizasyon durumuna geçişine neden olur.
Uyarımın kimyasal bir sinaps yoluyla yayılması için, presinaptik kısım boyunca ilerleyen sinir impulsunun sinaptik yarıkta tamamen sönmesi önemlidir. Bununla birlikte, sinir uyarısı, zarın presinaptik kısmında fizyolojik değişikliklere neden olur. Sonuç olarak, sinaptik veziküller, nörotransmitteri sinaptik yarığa dökerek yüzeyinin yakınında birikir.
Arabulucunun sinaptik yarığa geçişi ekzositoz ile gerçekleştirilir: aracı ile vezikül temas eder ve presinaptik zar ile birleşir, ardından sinaptik yarığa çıkış açılır ve arabulucu buraya girer. İstirahat halindeyken, nörotransmitter sinaptik yarığa sürekli olarak, ancak küçük miktarlarda girer. Gelen uyarımın etkisi altında, arabulucu miktarı keskin bir şekilde artar. Daha sonra aracı, postsinaptik zara hareket eder, spesifik reseptörleri üzerinde etki eder ve zar üzerinde bir aracı-reseptör kompleksi oluşturur. Bu kompleks, zarın K+ ve Na+ iyonları için geçirgenliğini değiştirir ve bunun sonucunda dinlenme potansiyeli değişir.
Aracının doğasına bağlı olarak, dinlenme zarı potansiyeli, eksitasyonun özelliği olan azalabilir (depolarizasyon) veya inhibisyonun tipik özelliği olan artabilir (hiperpolarizasyon). EPSP'nin değeri salınan aracı miktarına bağlıdır ve 0,12-5,0 mV olabilir. EPSP'lerin etkisi altında, zarın sinapsa bitişik bölümleri depolarize edilir, ardından depolarizasyon, aksona yayılan uyarımın meydana geldiği nöronun akson tepesine ulaşır.
İnhibitör sinapslarda bu süreç şu şekilde gelişir: sinapsın akson sonu depolarize olur, bu da zayıf elektrik akımlarının ortaya çıkmasına neden olur ve bu da belirli bir inhibitör aracının sinaptik yarığa mobilizasyonuna ve salınmasına neden olur. Postsinaptik zarın iyon geçirgenliğini, yaklaşık 0,5 nm çapındaki gözenekleri açacak şekilde değiştirir. Bu gözenekler, Na+ iyonlarının geçmesine izin vermez (bu, membran depolarizasyonuna neden olur), ancak K+ iyonlarının hücre dışına çıkmasına izin vererek, postsinaptik zarın hiperpolarizasyonuna neden olur.
Membran potansiyelindeki bu değişiklik, IPSP'nin gelişmesine neden olur. Görünüşü, belirli bir aracının sinaptik yarığa salınması ile ilişkilidir. Farklı sinir yapılarının sinapslarında, çeşitli maddeler inhibitör aracı rolü oynayabilir. Yumuşakçaların ganglionlarında asetilkolin, daha yüksek hayvanların merkezi sinir sisteminde - gama-aminobütirik asit, glisin - inhibe edici bir aracı rolü oynar.
Nöromüsküler sinapslar, sinir ucu uyarıldığında sinaptik yarığa geçen ve kas lifinin uç plakasına etki eden aracı asetilkolin nedeniyle sinir lifinden kasa uyarılmanın iletilmesini sağlar. Bu nedenle, internöronal sinaps gibi, nöromüsküler sinaps da sinir ucuna ait presinaptik bir kısma, bir sinaptik yarığa ve kas lifine ait bir postsinaptik kısma (uç plakası) sahiptir.
Presinaptik terminalde asetilkolin oluşur ve veziküller şeklinde birikir. Sinapsın presinaptik kısmı olan akson boyunca ilerleyen bir elektriksel dürtü tarafından uyarıldığında, zarı asetilkolin için geçirgen hale gelir.
Bu geçirgenlik, presinaptik zarın depolarizasyonu sonucunda kalsiyum kanallarının açılması nedeniyle mümkündür. Ca2+ iyonu sinaptik yarıktan sinapsın presinaptik kısmına girer. Asetilkolin salınır ve sinaptik yarığa girer. Burada kas lifine ait postsinaptik zar üzerindeki reseptörleri ile etkileşime girer. Uyarılan reseptörler, zarın lipit tabakasına yerleşik bir protein kanalı açar. Açık kanal aracılığıyla, Na + iyonları kas hücresine nüfuz eder, bu da kas hücresi zarının depolarizasyonuna yol açar ve sonuç olarak uç plaka potansiyeli (EPP) gelişir. Kas lifinin aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olur.
Nöromüsküler sinaps, uyarımı bir yönde iletir: sinir ucundan kas lifinin postsinaptik zarına, bu da nöromüsküler iletim mekanizmasında kimyasal bir bağın varlığından kaynaklanır.
Presinaptik zarın aktivasyonu, kalsiyumun içinden geçişi, asetilkolinin sinaptik yarığa salınması, sinaptik yarığa asetilkolinin salınması, sinaptik zarın depolarizasyonu için zaman aldığından, sinaps yoluyla uyarım iletim hızı sinir lifi boyunca olduğundan çok daha azdır. postsinaptik zar ve PKP'nin gelişimi.
Uyarımın sinaptik iletimi bir takım özelliklere sahiptir:
1) sinapsın presinaptik kısmında bir arabulucunun varlığı;
2) sinapsın göreli aracı özgüllüğü, yani her sinapsın kendi baskın aracısı vardır;
3) arabulucuların etkisi altında postsinaptik zarın bir de- veya hiperpolarizasyon durumuna geçişi;
4) belirli bloke edici ajanların postsinaptik zarın reseptör yapıları üzerindeki etkisinin olasılığı;
5) sinaptik aracıyı yok eden enzimlerin etkisini baskılarken, zarın postsinaptik potansiyelinin süresinde bir artış;
6) verici niceliklerinin neden olduğu minyatür potansiyellerden postsinaptik zarda PSP'nin gelişimi;
7) süre bağımlılığı aktif faz arabulucunun özellikleri üzerindeki sinapstaki arabulucunun eylemleri;
8) tek taraflı uyarma davranışı;
9) postsinaptik zarın kemosensitif reseptör kapılı kanallarının varlığı;
10) sinaptik yarığa arabulucu kuantum salınımındaki bir artış, akson boyunca gelen impulsların sıklığı ile orantılıdır;
11) sinaptik iletimin etkinliğindeki artışın sinapsın kullanım sıklığına bağımlılığı (“eğitim etkisi”);
12) uzun süreli yüksek frekanslı uyarımının bir sonucu olarak gelişen sinapsın yorgunluğu. Bu durumda yorgunluk, sinapsın presinaptik kısmındaki mediatörün tükenmesi ve zamansız sentezinden veya postsinaptik zarın derin, kalıcı depolarizasyonundan (pessimal inhibisyon) kaynaklanabilir.
Bu özellikler kimyasal sinapsları ifade eder. Elektriksel sinapsların bazı özellikleri vardır, yani: uyarı iletiminde küçük bir gecikme; sinapsın hem pre- hem de postsinaptik kısımlarında depolarizasyonun meydana gelmesi; elektriksel bir sinapsta kimyasal olandan daha geniş bir sinaptik yarık alanının varlığı.
Sinaptik aracılar, belirli etkisizleştiricilere sahip maddelerdir. Örneğin asetilkolin, asetilkolinesteraz, norepinefrin - monoamin oksidaz, katekolmetiltransferaz ile etkisiz hale getirilir.
Kullanılmayan nörotransmitter ve onun fragmanları, sinapsın presinaptik kısmına geri emilir.
Sıra kimyasal maddeler kan ve postsinaptik zar, sinapsın durumunu değiştirerek onu etkisiz hale getirir. Böylece prostaglandinler, sinapsta nörotransmiterin salgılanmasını engeller. Kemoreseptör kanal blokerleri olarak adlandırılan diğer maddeler, sinapslarda iletimi durdurur. Örneğin, botulinum toksini, manganez, merkezi sinir sisteminin inhibitör sinapslarında, nöromüsküler sinapsta aracı maddenin salgılanmasını bloke eder. Tubokürarin, atropin, striknin, penisilin, pikrotoksin vb. sinapstaki reseptörleri bloke eder, bunun sonucunda arabulucu sinaptik yarıkta bir kez reseptörünü bulamaz.
Aynı zamanda, arabulucuları yok eden sistemleri bloke eden maddeler izole edilmiştir. Bunlar eseri, organofosfor bileşiklerini içerir.
Nöromüsküler sinapsta, asetilkolin normalde sinaptik membran üzerinde etki eder. Kısa bir zaman(1-2 ms), asetilkolinesteraz tarafından hemen parçalanmaya başladığı için. Bunun olmadığı ve asetilkolinin yüzlerce milisaniye boyunca yıkılmadığı durumlarda zar üzerindeki etkisi durur ve zar depolarize olmayıp hiperpolarize olur ve bu sinaps yoluyla uyarım bloke edilir.
Nöromüsküler iletimin blokajı aşağıdaki şekillerde ortaya çıkabilir:
1) presinaptik kısımda uyarımı engelleyen lokal anestezik maddelerin etkisi;
2) presinaptik kısımda arabulucu salınımının bloke edilmesi (örneğin, botulinum toksini);
3) aracının sentezinin, örneğin hemikolinyumun etkisi altında ihlali;
4) örneğin bungarotoksin etkisi altında asetilkolin reseptörlerinin blokajı;
5) asetilkolinin reseptörlerden yer değiştirmesi, örneğin kürarın etkisi;
6) postsinaptik zarın süksinilkolin, dekametonyum vb. ile etkisizleştirilmesi;
7) asetilkolinin uzun süreli korunmasına yol açan ve derin depolarizasyona ve sinaps reseptörlerinin inaktivasyonuna neden olan kolinesterazın inhibisyonu. Bu etki, organofosfor bileşiklerinin etkisi altında gözlenir.
Özellikle ameliyatlar sırasında kas tonusunu azaltmak için kas gevşeticilerle nöromüsküler iletimi bloke etmek için kullanılır; depolarizan kas gevşeticiler, subsinaptik zarın (süksinilkolin vb.)
KAS DOKUSU FİZYOLOJİSİ
Vücudu uzayda hareket ettirmek, belirli bir duruşu korumak, insanlarda ve omurgalılarda kalp ve kan damarlarının ve sindirim sisteminin çalışması iki ana kas türü tarafından gerçekleştirilir: çizgili (iskelet, kalp) ve düz, her biri farklı diğerleri hücresel ve doku organizasyonunda, innervasyonda ve belirli bir derecede işleyiş mekanizmalarında. Aynı zamanda, bu tip kaslar arasındaki kas kasılmasının moleküler mekanizmaları pek çok ortak noktaya sahiptir.
İskelet kasları
İskelet kası liflerinin sınıflandırılması
İnsanların ve omurgalıların iskelet kasları, yapısal ve fonksiyonel özelliklerde birbirinden farklı olan çeşitli kas liflerinden oluşur. Şu anda, dört ana kas lifi türü vardır.
Oksidatif tipte yavaş fazik lifler. Bu tip lifler, O2'yi bağlayabilen (özelliklerinde hemoglobine benzer) yüksek bir miyoglobin proteini içeriği ile karakterize edilir. Ağırlıklı olarak bu tip liflerden oluşan kaslar, koyu kırmızı renklerinden dolayı kırmızı olarak adlandırılır. çok performans sergiliyorlar önemli işlev insanların ve hayvanların duruşunu korumak. Bu tür liflerdeki yorgunluğu sınırlandırın ve sonuç olarak kaslar, miyoglobin ve çok sayıda mitokondri varlığı nedeniyle çok yavaş gerçekleşir. Yorgunluktan sonra fonksiyonun geri kazanımı hızla gerçekleşir. Bu kasların nöromotor birimleri çok sayıda kas lifinden oluşur.
Oksidatif tipte hızlı fazik lifler. Ağırlıklı olarak bu tür liflerden oluşan kaslar, bu liflerdeki çok sayıda mitokondri ve oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP oluşturma yeteneği ile açıklanan, belirgin bir yorgunluk olmadan hızlı kasılmalar gerçekleştirir. Kural olarak, bu kaslardaki nöromotor birimi oluşturan liflerin sayısı bir önceki gruba göre daha azdır. Bu tip kas liflerinin temel amacı hızlı, enerjik hareketler gerçekleştirmektir.
Glikolitik oksidasyon tipine sahip hızlı fazik lifler. Bu tip lifler, glikoliz nedeniyle içlerinde ATP oluşmasıyla karakterize edilir. Bu grubun lifleri, önceki grubun liflerinden daha az mitokondri içerir. Bu lifleri içeren kaslar hızlı ve güçlü bir kasılma geliştirir, ancak nispeten hızlı bir şekilde yorulur. Bu kas lifi grubunda miyoglobin yoktur, bunun sonucunda bu tip liflerden oluşan kaslara beyaz denir.
Tüm bu grupların kas lifleri için, aşırı durumlarda, bir motor akson tarafından oluşturulan birkaç uç plakanın varlığı karakteristiktir.
tonik lifler. Tonik liflerdeki önceki kas liflerinden farklı olarak motor akson, kas lifi zarıyla birçok sinaptik temas oluşturur. Miyosin ATPaz'ın düşük aktivitesi nedeniyle kasılma gelişimi yavaştır. Gevşeme de yavaş gerçekleşir. Bu tip kas lifleri, izometrik modda etkili bir şekilde çalışır. Bu kas lifleri bir aksiyon potansiyeli oluşturmazlar ve ya hep ya hiç yasasına uymazlar. Tek bir presinaptik dürtü hafif bir kasılmaya neden olur. Bir dizi impuls, postsinaptik potansiyelin toplamına ve kas lifinin düzgün bir şekilde artan depolarizasyonuna neden olacaktır. İnsanlarda, bu tipteki kas lifleri, gözün dış kaslarının bir parçasıdır.
Kas liflerinin yapısı ve işlevi arasında yakın bağlantı. Hızlı fazik liflerin oldukça gelişmiş bir sarkoplazmik retikuluma ve kapsamlı bir T-sistem ağına sahip olduğu, yavaş liflerin ise daha az gelişmiş bir sarkoplazmik retikulum ve T-sistem ağına sahip olduğu gösterilmiştir. Ek olarak, sarkoplazmik retikulumdaki kalsiyum pompalarının aktivitesinde bir fark vardır: hızlı liflerde çok daha yüksektir, bu da bu kas liflerinin hızla gevşemesini sağlar. İnsan iskelet kaslarının çoğu kas liflerinden oluşur. çeşitli tiplerşu veya bu kasın gerçekleştirdiği işlevlere bağlı olarak türlerden birinin baskınlığı ile.
Kas lifleri, iskelet kasının işlevsel birimi değildir. Bu rol, merkezi sinir sisteminde yer alan bir motor nöron ve bu motor nöronun akson dalları tarafından innerve edilen bir grup kas lifini içeren bir nöromotor veya motor birim tarafından gerçekleştirilir. Motor birimi oluşturan kas liflerinin sayısı farklıdır (Tablo 2.5) ve kasın bir bütün olarak gerçekleştirdiği işleve bağlıdır.
En hassas ve hızlı hareketi sağlayan kaslarda motor ünite birkaç kas lifinden oluşurken, postürün sağlanmasında görev alan kaslarda motor üniteler birkaç yüz hatta binlerce kas lifinden oluşur.
Kas liflerinin dinlenme potansiyelinin değeri yaklaşık - 90 mV, aksiyon potansiyeli - 120-130 mV'dir. Aksiyon potansiyelinin süresi 1-3 ms, kritik potansiyelin değeri 50 mV'dir.
İskelet kasları
İskelet kaslarının işlevleri ve özellikleri
iskelet kasları ayrılmaz parça insan kas-iskelet sistemi. Bu durumda, kaslar aşağıdaki işlevleri yerine getirir:
1) insan vücudunun belirli bir duruşunu sağlayın;
2) vücudu uzayda hareket ettirin;
3) vücudun ayrı kısımlarını birbirine göre hareket ettirin;
4) termoregülasyon işlevi gören bir ısı kaynağıdır.
Bu bölümde, kas-iskelet sisteminin çalışmasına katılımla ilişkili kasların fonksiyonel özelliklerini ele alacağız. İskelet kası aşağıdaki temel özelliklere sahiptir:
1) uyarılabilirlik - iyonik iletkenliği ve zar potansiyelini değiştirerek uyaranın eylemine yanıt verme yeteneği. Doğal koşullar altında, bu uyaran, motor nöronların aksonlarının presinaptik uçlarında salınan aracı asetilkolindir. Genellikle laboratuvarda
Elektriksel kas stimülasyonu kullanılır. Kasın elektriksel olarak uyarılması sırasında başlangıçta asetilkolin salgılayan sinir lifleri uyarılır, yani bu durumda dolaylı kas tahrişi gözlenir. Bunun nedeni, sinir liflerinin uyarılabilirliğinin kas liflerinden daha yüksek olmasıdır. Kasın doğrudan uyarılması için, kas gevşetici maddelerin kullanılması gerekir - nöromüsküler sinaps yoluyla bir sinir impulsunun iletilmesini engelleyen maddeler;
2) iletkenlik - T sistemi boyunca kas lifi boyunca ve derininde bir aksiyon potansiyeli iletme yeteneği;
3) kasılma - heyecanlandığında gerginliği kısaltma veya geliştirme yeteneği;
4) esneklik - gerildiğinde stres geliştirme yeteneği.
Dizi: Tıp öğrencileri için eğitim literatürü
Kas kasılma mekanizması
İskelet kası, kimyasal enerjiyi mekanik iş ve ısıya dönüştüren karmaşık bir sistemdir. Şu anda iyi araştırılmış moleküler mekanizmalar bu dönüşüm.
Kas lifinin yapısal organizasyonu. Bir kas lifi, bir zarla çevrili ve özel bir kasılma aparatı - miyofibriller içeren çok çekirdekli bir yapıdır. Ek olarak, kas lifinin en önemli bileşenleri, uzunlamasına tübüller sistemi - sarkoplazmik retikulum (retikulum) ve enine tübüller sistemi - T sistemi olan mitokondridir. Kas hücresinin kasılma aparatının işlevsel birimi sarkomerdir (Şekil 2.20, A); Miyofibril sarkomerlerden oluşur. Sarkomerler birbirinden Z-plakaları ile ayrılır. Miyofibrildeki sarkomerler seri halinde düzenlenmiştir, bu nedenle sarkomerlerin kasılması miyofibrilin kasılmasına ve kas lifinin genel olarak kısalmasına neden olur.
Kas liflerinin yapısının ışık mikroskobunda incelenmesi, enine çizgilerini ortaya çıkarmayı mümkün kıldı. Elektron mikroskobik çalışmalar, enine çizginin, miyofibrillerin - aktin (molekül ağırlığı 42.000) ve miyozin (molekül ağırlığı yaklaşık 500.000) olan kasılma proteinlerinin özel organizasyonundan kaynaklandığını göstermiştir. Aktin filamentleri, bükülmüş çift filamentlerdir. çift sarmal yaklaşık 36.5 nm'lik bir adımla. 1 μm uzunluğunda ve 6-8 nm çapında olan ve sayıları yaklaşık 2000 olan bu filamentler, bir uçtan Z-plakasına bağlanmıştır. Aktin sarmalının uzunlamasına oluklarında tropomiyosin proteininin ipliksi molekülleri bulunur. 40 nm'lik bir adımla, tropomiyosin molekülüne başka bir protein olan troponinin bir molekülü bağlanır. Troponin ve tropomiyosin, aktin ve miyozin arasındaki etkileşim mekanizmalarında önemli bir rol oynar. Sarkomerin ortasında, aktin filamentleri arasında yaklaşık 1.6 µm uzunluğunda kalın miyozin filamentleri bulunur. Bir polarizasyon mikroskobunda, bu bölge koyu bir şerit (çift kırılma nedeniyle) - anizotropik bir A diski olarak görünür. Ortasında daha açık renkli bir H-çizgisi görünür, içinde hareketsiz aktin filamentleri yoktur. A diskinin her iki tarafında hafif izotropik şeritler görülebilir - aktin filamentlerinden oluşan I diskleri. İstirahat halinde aktin ve miyozin filamentleri, sarkomerin toplam uzunluğu yaklaşık 2.5 µm olacak şekilde hafifçe üst üste biner. H-bandının merkezindeki elektron mikroskobu, miyozin filamentlerini tutan bir yapı olan bir M-çizgisini ortaya çıkardı. Bir kas lifinin enine kesitinde, miyofilamentin altıgen organizasyonunu görebilirsiniz: her miyozin filamenti, altı aktin filamenti ile çevrilidir (Şekil 2.20, B).
Elektron mikroskobu, miyozin filamentinin yanlarında enine köprüler adı verilen çıkıntıların bulunduğunu gösterir. Miyozin filamentinin eksenine göre 120° açıyla yönlendirilirler. Modern kavramlara göre, enine köprü bir baş ve bir boyundan oluşur. Baş, aktine bağlandıktan sonra belirgin bir ATPaz aktivitesi kazanır. Boyun elastik özelliklere sahiptir ve dönebilir, bu nedenle çapraz köprünün başı kendi ekseni etrafında dönebilir.
Girişim mikroskobu ile birlikte mikroelektrot tekniğinin kullanılması, Z-plakasının alanına elektrik stimülasyonunun uygulanmasının, A disk bölgesinin boyutunun değişmediği halde sarkomerin kasılmasına yol açtığını tespit etmeyi mümkün kılmıştır. ve H ve I bantlarının boyutu küçülür. Bu gözlemler, miyozin filamentlerinin uzunluğunun değişmediğini gösterdi. Kas germe sırasında da benzer sonuçlar elde edildi - aktin ve miyozin filamentlerinin uygun uzunluğu değişmedi. Bu deneyler sonucunda aktin ve miyozin filamentlerinin karşılıklı örtüştüğü bölgenin değiştiği ortaya çıktı. Bu gerçekler, N. Huxley ve A. Huxley'in bağımsız olarak kas kasılma mekanizmasını açıklamak için filament kayması teorisini önermelerine izin verdi. Bu teoriye göre, kasılma sırasında ince aktin filamentlerinin kalın miyozin filamentlerine göre aktif hareketi nedeniyle sarkomer boyutunda bir azalma meydana gelir. Şu anda, bu mekanizmanın birçok detayı açıklığa kavuşturuldu ve teori deneysel olarak onaylandı.
kas kasılma mekanizması. Kas lifi kasılması sürecinde, içinde aşağıdaki dönüşümler meydana gelir:
A. Elektrokimyasal dönüşüm:
1. PD üretimi.
2. PD'nin T sistemi boyunca yayılması.
3. T sistemi ve sarkoplazmik retikulumun temas bölgesinin elektriksel olarak uyarılması, enzimlerin aktivasyonu, inositol trifosfat oluşumu, Ca2+ iyonlarının hücre içi konsantrasyonunda bir artış.
B. Kemomekanik dönüşüm:
4. Ca2+ iyonlarının troponin ile etkileşimi, aktin filamentleri üzerindeki aktif merkezlerin salınması.
5. Miyozin başının aktin ile etkileşimi, başın dönmesi ve elastik çekişin gelişimi.
6. Aktin ve miyozin filamentlerinin birbirine göre kayması, sarkomer boyutunda azalma, kas lifinde gerginlik veya kısalma gelişimi.
Uyarımın motor nörondan kas lifine aktarımı, aracı asetilkolin (ACh) yardımıyla gerçekleşir. ACh'nin uç plakanın kolinerjik reseptörü ile etkileşimi, ACh'ye duyarlı kanalların aktivasyonuna ve 60 mV'a ulaşabilen bir uç plaka potansiyelinin ortaya çıkmasına yol açar. Bu durumda, uç plakanın alanı, kas lifi zarı için tahriş edici bir akım kaynağı haline gelir ve hücre zarının uç plakaya bitişik bölgelerinde, her iki yönde de bir hızla yayılan AP oluşur. 36 oC sıcaklıkta yaklaşık 3-5 m/s. Böylece, AP oluşumu kas kasılmasının ilk aşamasıdır.
İkinci aşama, AP'nin kas lifi içinde, yüzey zarı ile kas lifinin kasılma aparatı arasında bir bağlantı görevi gören enine tübül sistemi boyunca yayılmasıdır. T-sistemi, komşu iki sarkomerin sarkoplazmik retikulumunun uç sarnıçları ile yakın temas halindedir. Temas bölgesinin elektriksel olarak uyarılması, temas bölgesinde bulunan enzimlerin aktivasyonuna ve inositol trifosfat oluşumuna yol açar. İnositol trifosfat, terminal sarnıçların zarlarındaki kalsiyum kanallarını aktive ederek sarnıçlardan Ca2+ iyonlarının salınmasına ve hücre içi Ca2+ konsantrasyonunun 107'den 105 M'ye yükselmesine yol açar. Hücre içi Ca2+'da artışa yol açan süreçlerin toplamı Konsantrasyon, kas kasılmasının üçüncü aşamasının özüdür. Böylece, ilk aşamalarda, AP'nin elektrik sinyali kimyasal bir sinyale dönüştürülür - hücre içi Ca2+ konsantrasyonunda bir artış, yani bir elektrokimyasal dönüşüm.
Ca2+ iyonlarının hücre içi konsantrasyonundaki artışla birlikte, aktin filamentleri miyozin çapraz köprülerinin etkileşime girebileceği alanları açarken, tropomiyosin aktin filamentleri arasındaki oyuğa kayar. Tropomiyosinin bu yer değiştirmesi, Ca2+ bağlanması üzerine troponin protein molekülünün yapısındaki bir değişiklikten kaynaklanır. Bu nedenle, aktin ve miyozin arasındaki etkileşim mekanizmasına Ca2+ iyonlarının katılımı troponin ve tropomiyosin aracılığıyla gerçekleşir.
Kalsiyumun kas kasılma mekanizmasındaki temel rolü, kalsiyum ile etkileşime girdiğinde ışık yayan protein aequorin kullanımıyla yapılan deneylerde kanıtlanmıştır. Aequorin enjeksiyonundan sonra, kas lifi elektriksel stimülasyona tabi tutuldu ve eş zamanlı olarak izometrik modda kas gerilimi ve aequorin lüminesansı ölçüldü. Her iki eğri de birbiriyle tamamen koreleydi (Şekil 2.21). Böylece, elektromekanik eşleşmenin dördüncü aşaması, kalsiyumun troponin ile etkileşimidir.
Elektromekanik bağlantının bir sonraki, beşinci aşaması, çapraz köprünün başının aktin filamanına, ardışık olarak yerleştirilmiş birkaç kararlı merkezden ilkine bağlanmasıdır. Bu durumda, miyozin başı, aktin filamenti üzerindeki karşılık gelen merkezlerle ardışık olarak etkileşime giren birkaç aktif merkeze sahip olduğundan, ekseni etrafında döner. Başın dönmesi, enine köprünün boynunun elastik elastik çekişinde ve streste bir artışa yol açar. Kasılma gelişimi sürecindeki her belirli anda, enine köprülerin başlarının bir kısmı aktin filamenti ile bağlantılıdır, diğeri serbesttir, yani aktin filamenti ile etkileşimlerinin bir sırası vardır. Bu, indirgeme işleminin sorunsuz olmasını sağlar. Dördüncü ve beşinci aşamalarda kemomekanik dönüşüm gerçekleşir.
Enine köprülerin başlarının aktin filamenti ile ardışık olarak bağlanması ve ayrılmasının reaksiyonu, ince ve kalın filamentlerin birbirine göre kaymasına ve sarkomerin boyutunda ve kasın toplam uzunluğunda bir azalmaya yol açar. altıncı aşama Açıklanan işlemlerin toplamı, kayan iplik teorisinin özüdür.
Başlangıçta Ca2+ iyonlarının miyozinin ATPaz aktivitesi için bir kofaktör olarak hizmet ettiğine inanılıyordu. Daha fazla araştırma bu varsayımı çürüttü. İstirahat halindeki bir kasta, aktin ve miyozin neredeyse hiç ATPaz aktivitesine sahip değildir. Miyozin başının aktine bağlanması, başın ATPaz aktivitesi kazanmasına neden olur.
ATP'nin miyozin başının ATPaz merkezindeki hidrolizine, ikincisinin konformasyonunda bir değişiklik ve bunun yeni, yüksek enerjili bir duruma geçişi eşlik eder. Miyozin başının yeniden aktin filamenti üzerindeki yeni bir merkeze bağlanması, içinde depolanan enerji ile sağlanan başın dönmesine neden olur. Miyozin başının aktin ile her bağlantı ve bağlantı kesilmesi döngüsünde, köprü başına bir ATP molekülü bölünür. Dönme hızı, ATP'nin parçalanma hızı ile belirlenir. Açıkçası, hızlı fazik lifler, birim zamanda önemli ölçüde daha fazla ATP tüketir ve yavaş liflere göre tonik yükleme sırasında daha az kimyasal enerji depolar. Böylece kemomekanik dönüşüm sürecinde ATP, miyozin başı ile aktin filamentinin ayrılmasını sağlar ve miyozin başının aktin filamentinin başka bir bölümü ile daha fazla etkileşimi için enerji sağlar. Bu reaksiyonlar, 106M'nin üzerindeki kalsiyum konsantrasyonlarında mümkündür.
Kas lifinin kısalması için açıklanan mekanizmalar, gevşemenin öncelikle Ca2+ iyonlarının konsantrasyonunda bir azalma gerektirdiğini düşündürür. Sarkoplazmik retikulumun özel bir mekanizmaya sahip olduğu deneysel olarak kanıtlanmıştır - kalsiyumu aktif olarak sarnıçlara geri döndüren bir kalsiyum pompası. Kalsiyum pompasının aktivasyonu, ATP'nin hidrolizi sırasında oluşan inorganik fosfat tarafından gerçekleştirilir ve kalsiyum pompasının enerji kaynağı da ATP'nin hidrolizi sırasında üretilen enerjiden kaynaklanır. Yani ATP ikinci en önemli faktör gevşeme süreci için kesinlikle gereklidir. Ölümden sonra bir süre, motor nöronların tonik etkisinin kesilmesi nedeniyle kaslar yumuşak kalır (bkz. Bölüm 4). Daha sonra ATP konsantrasyonu kritik bir seviyenin altına düşer ve miyozin başının aktin filamentinden ayrılma olasılığı ortadan kalkar. İskelet kaslarının şiddetli sertliği ile rigor mortis olgusu vardır.
Kas kasılma modları
Bir iskelet kasının kasılması, kasın geliştirdiği kasılma kuvveti ile karakterize edilir (genellikle kasın geliştirebileceği toplam kuvveti ve mutlak olanı, yani enine kesitin 1 cm2'si başına kuvveti tahmin ederler). gerginlik, gevşeme hızı. Bu parametreler büyük ölçüde kas liflerinin başlangıç uzunluğu ve kas üzerindeki yük tarafından belirlendiğinden, kas kontraktilite çalışmaları çeşitli modlarda gerçekleştirilir.
Bir kas lifinin tek bir eşik veya eşik üstü uyaran tarafından tahriş edilmesi, birkaç periyottan oluşan tek bir kasılmanın oluşmasına yol açar (Şekil 2.23). Birincisi, kas lifi zarının uyarılmasından, AP'nin T sistemi boyunca lif içine yayılmasından, inositol trifosfat oluşumundan, hücre içi konsantrasyonundaki artıştan kaynaklanan zaman gecikmelerinin toplamı olan gizli dönemdir. kalsiyum ve çapraz köprülerin aktivasyonu. Kurbağa sartorius kası için gecikme süresi yaklaşık 2 ms'dir.
İkincisi, kısalma dönemi veya gerginliğin gelişmesidir. Kas lifinin serbest kısalması durumunda, gerginliğin pratik olarak değişmediği, ancak yalnızca kas lifinin uzunluğunun değiştiği izotonik bir kasılma modundan söz ederler. Kas lifi her iki tarafta da sabitlenmişse ve serbestçe kısalamıyorsa, izometrik bir kasılma modundan söz ederler.Aslında, bu kasılma modunda, kas lifinin uzunluğu değişmezken sarkomerlerin boyutu değişir. aktin ve miyozin filamentlerinin birbirine göre kayması nedeniyle. Bu durumda ortaya çıkan gerilim, lifin içinde bulunan elastik elemanlara aktarılır. Elastik özellikler, miyozin filamentlerinin enine köprüleri, aktin filamentleri, Z-plakaları, uzunlamasına yerleştirilmiş bir sarkoplazmik retikulum ve bir kas lifi sarkolemması tarafından sağlanır.
İzole bir kas üzerinde yapılan deneylerde, enine köprüler tarafından geliştirilen gerilimin iletildiği kas ve tendonların bağ dokusu elemanlarının gerilmesi ortaya çıkar.
İnsan vücudunda izole halde izotonik veya izometrik kasılma olmaz. Kural olarak, gerginliğin gelişmesine kas uzunluğunun kısalması eşlik eder - okotonik kasılma modu
Üçüncüsü, Ca2+ iyonlarının konsantrasyonunun azaldığı ve miyozin başlarının aktin filamentlerinden ayrıldığı bir gevşeme dönemidir.
Tek bir kas lifi için herhangi bir sarkomer tarafından geliştirilen voltajın, diğer herhangi bir sarkomerdeki voltaja eşit olduğuna inanılmaktadır. Sarkomerler seri bağlı olduğundan, bir kas lifinin kasılma hızı sarkomer sayısıyla orantılıdır. Böylece, tek bir kasılma ile uzun bir kas lifinin kısalma hızı, daha kısa olandan daha yüksektir. Bir kas lifi tarafından geliştirilen efor miktarı, lifteki miyofibril sayısıyla orantılıdır. Kas eğitimi sırasında, kas kasılmasının gücünü artırmak için morfolojik bir substrat olan miyofibrillerin sayısı artar. Aynı zamanda, fiziksel aktivite sırasında kas lifinin dayanıklılığını artıran mitokondri sayısı artar.
İzole bir kasta, tek bir kasılmanın büyüklüğü ve hızı, bir dizi ek faktör tarafından belirlenir. Tek bir kasılmanın büyüklüğü öncelikle kasılmaya dahil olan motor birimlerin sayısı ile belirlenecektir. Kaslar, farklı uyarılabilirlik seviyelerine sahip kas liflerinden oluştuğu için, uyaranın büyüklüğü ile tepki arasında kesin bir ilişki vardır. Belirli bir sınıra kadar kasılma kuvvetinde bir artış mümkündür, bundan sonra uyaranın genliğindeki bir artışla kasılmanın genliği değişmeden kalır. Bu durumda kası oluşturan tüm kas lifleri kasılmaya katılır.
Tüm kas liflerinin kasılmaya katılımının önemi, kısalma oranının yükün büyüklüğüne bağımlılığını incelerken gösterilmiştir. Kasılma hızının yükün büyüklüğüne bağımlılığının grafiği bir hiperbole yaklaşır (Şekil 2.24). Kasılma kuvveti yüke eşdeğer olduğu için kasın geliştirebileceği maksimum kuvvetin çok düşük hızlarda meydana geldiği anlaşılır. Bir halterci ancak yavaş hareketlerle "rekor ağırlık kaldırabilir". Aksine hafif yüklenen kaslarla hızlı hareketler mümkündür.
İskelet kaslarının ritmik stimülasyonu sırasında kasılma kuvvetinde bir değişiklik gözlenir.
Şek. 2.25, kası iki uyaranla uyarma seçeneklerini gösterir. İkinci uyaran, kas lifinin refrakterlik süresi boyunca hareket ederse, tekrarlanan kas kasılmasına neden olmaz (Şekil 2.25, A). Gevşeme süresinin bitiminden sonra ikinci uyaran kasa etki ederse, o zaman tekrar tek bir kas kasılması gerçekleşir (Şekil 2.25, B).
Kısalma veya gelişme döneminde ikinci uyaranı uygularken kas gerginliği birbirini izleyen iki kasılmanın toplamı vardır ve genlikte ortaya çıkan yanıt, tek bir uyarana göre önemli ölçüde daha yüksek olur; bir kas lifi veya kas, kısalma veya gerilim gelişimi sırasında tekrarlanan uyaranların ortaya çıkacağı bir sıklıkta uyarılırsa, o zaman tekli kasılmaların tam toplamı meydana gelir ve pürüzsüz tetanoz gelişir (Şekil 2.25, B). Tetanoz, bir kasın güçlü ve uzun süreli kasılmasıdır. Bu fenomenin, hücre içindeki kalsiyum konsantrasyonundaki bir artışa dayandığına inanılmaktadır, bu da aktin ve miyozin arasındaki etkileşimin reaksiyonuna ve enine köprüler tarafından oldukça uzun bir süre kas kuvvetinin oluşmasına izin verir. Uyarma sıklığında bir azalma ile, gevşeme döneminde tekrarlanan bir uyaran uygulandığında bir varyant mümkündür. Bu durumda, kas kasılmalarının toplamı da meydana gelecektir, ancak kas kasılmasının eğrisinde (Şekil 2.25, D) karakteristik bir geri çekilme gözlemlenecektir - eksik toplam veya tırtıklı tetanoz.
Tetanoz ile kas kasılmalarının toplamı meydana gelirken kas liflerinin PD'si toplanmaz.
Doğal koşullar altında, iskelet kaslarının tekli kasılmaları oluşmaz. Bireysel nöromotor birimlerin kasılmalarında bir ekleme veya üst üste binme vardır. Aynı zamanda, kasılma kuvveti, hem kasılmaya dahil olan motor birimlerin sayısındaki bir değişiklik nedeniyle hem de motonöron impulslarının sıklığındaki bir değişiklik nedeniyle artabilir. Dürtü sıklığında bir artış olması durumunda, bireysel motor birimlerin kasılmalarının bir toplamı gözlemlenecektir.
Doğal koşullarda kasılma kuvvetinin artmasının nedenlerinden biri motor nöronlar tarafından üretilen impulsların frekansıdır. Bunun ikinci nedeni, uyarılabilir motor nöronların sayısındaki artış ve bunların uyarılma sıklığının senkronizasyonudur. Motor nöronların sayısındaki bir artış, kasılmaya dahil olan motor birimlerin sayısındaki bir artışa karşılık gelir ve bunların uyarılmasının senkronizasyon derecesindeki bir artış, her biri tarafından geliştirilen maksimum kasılmanın üst üste binmesi sırasında genliğin artmasına katkıda bulunur. motor ünitesi ayrı.
İzole bir iskelet kasının kasılma kuvveti, diğer şeyler eşit olmak üzere, kasın başlangıçtaki uzunluğuna bağlıdır. Kasın orta derecede gerilmesi, geliştirdiği kuvvetin, gerilmemiş kas tarafından geliştirilen kuvvete kıyasla artmasına neden olur. Kasın elastik bileşenlerinin varlığı ve aktif kasılma nedeniyle bir pasif gerilim toplamı vardır. Maksimum kasılma kuvveti, 2-2,2 mikronluk bir sarkomer boyutuyla elde edilir (Şekil 2.26). Sarcomere uzunluğundaki bir artış, aktin ve miyozin filamentlerinin karşılıklı örtüşme alanı azaldığından, kasılma kuvvetinde bir azalmaya yol açar. 2.9 µm'lik bir sarkomer uzunluğu ile kas, maksimum kuvvetinin yalnızca %50'sini geliştirebilir.
Doğal koşullar altında, iskelet kaslarının gerilmeleri sırasında, örneğin masaj sırasında kasılma gücü, gama efferentlerinin çalışması nedeniyle artar.
Kas çalışması ve güç
İskelet kaslarının asıl görevi kas çalışması yapmak olduğundan, deneysel ve klinik fizyoloji Kasın yaptığı iş miktarını ve çalışma sırasında geliştirdiği gücü değerlendirin.
Fizik yasalarına göre iş, bir cismi belirli bir kuvvetle belirli bir mesafe boyunca hareket ettirmek için harcanan enerjidir: A = FS. Kas kasılması yüksüz yapılırsa (izotonik modda), mekanik iş sıfırdır. Maksimum yükte kasta kısalma yoksa (izometrik mod), iş de sıfıra eşittir. Bu durumda kimyasal enerji tamamen ısı enerjisine dönüşür.
Ortalama yükler yasasına göre kas, orta düzeyde yüklerle maksimum iş yapabilir.
İskelet kaslarını doğal koşullarda, esas olarak izometrik kasılma modunda, örneğin sabit bir duruşla kasarken, statik çalışmadan, hareketler yaparken - dinamik çalışmadan bahsederler.
Kasılma kuvveti ve kasın birim zamanda (güç) yaptığı iş, statik ve dinamik çalışma sırasında sabit kalmaz. Uzun süreli aktivite sonucunda iskelet kaslarının performansı düşer. Bu fenomene yorgunluk denir. Aynı zamanda kasılmaların gücü azalır, kasılmanın gizli süresi ve gevşeme süresi artar.
Statik mod, dinamik moddan daha sıkıcıdır. İzole bir iskelet kasının yorgunluğu, öncelikle, iş yapma sürecinde, AP üretme olasılığını azaltan oksidasyon işlemlerinin, laktik ve pirüvik asitlerin kas liflerinde birikmesinden kaynaklanır. Ayrıca kas kasılması için gerekli enerji kaynağı olan ATP ve kreatin fosfatın yeniden sentezlenme süreçleri de bozulur. Doğal koşullar altında, statik çalışma sırasında kas yorgunluğu esas olarak yetersiz bölgesel kan akışı ile belirlenir. İzometrik moddaki kasılma kuvveti mümkün olan maksimumun %15'inden fazlaysa, oksijen "açlığı" meydana gelir ve kas yorgunluğu giderek artar.
AT gerçek koşullar merkezi sinir sisteminin durumunu hesaba katmak gerekir - kasılmaların gücündeki bir azalmaya, hem doğrudan inhibisyonları hem de merkezi inhibisyon mekanizmaları nedeniyle nöronal impulsların sıklığında bir azalma eşlik eder. 1903'te I. M. Sechenov, birinci elin dinlenme döneminde diğer el ile iş yapıldığında bir elin yorgun kaslarının çalışma kapasitesinin restorasyonunun önemli ölçüde hızlandığını gösterdi. Basit dinlenmenin aksine, bu dinlenmeye aktif denir.
İskelet kaslarının performansı ve yorgunluk gelişme hızı, zihinsel aktivite düzeyine bağlıdır: yüksek düzeyde zihinsel stres, kas dayanıklılığını azaltır.
Kas kasılma enerjisi
Dinamik modda kas performansı, ATP'nin parçalanma ve yeniden sentezlenme hızıyla belirlenir. Bu durumda ATP parçalanma hızı 100 kat veya daha fazla artabilir. ATP yeniden sentezi, glikozun oksidatif parçalanmasıyla sağlanabilir. Aslında, orta dereceli yüklerde, ATP yeniden sentezi, kaslar tarafından artan glikoz ve oksijen tüketimi ile sağlanır. Buna kaslardan kan akışında yaklaşık 20 kat artış, kalbin dakika hacminde ve solunumda 2-3 kat artış eşlik eder. Eğitimli bireylerde (örneğin, bir sporcu) büyük rol mitokondriyal enzimlerin etkinliğindeki artış vücudun artan enerji ihtiyacının karşılanmasında önemli rol oynar.
En yüksek derecede fiziksel aktivite anaerobik glikoliz ile ek glikoz yıkımı meydana gelir. Bu işlemler sırasında, ATP yeniden sentezi birkaç kat daha hızlı gerçekleştirilir ve kaslar tarafından üretilen mekanik iş de aerobik oksidasyon sırasında olduğundan daha fazladır. Bu tür işler için sınırlayıcı süre yaklaşık 30 saniyedir, bundan sonra laktik asit birikimi, yani metabolik asidoz olur ve yorgunluk gelişir.
Anaerobik glikoliz ayrıca uzun süreli fiziksel çalışmanın başlangıcında, oksidatif fosforilasyon hızı artana kadar gerçekleşir, böylece ATP yeniden sentezi tekrar bozunmasına eşit olur. Metabolik bir yeniden yapılanmadan sonra, atlet adeta ikinci bir rüzgar kazanır. Metabolik süreçlerin ayrıntılı şemaları biyokimya kılavuzlarında verilmektedir.
Kas kasılması sırasında ısı oluşumu
Termodinamiğin birinci yasasına göre sistemin ve çevresinin toplam enerjisi sabit kalmalıdır.
İskelet kası, ısının serbest bırakılmasıyla kimyasal enerjiyi mekanik işe dönüştürür. A. Hill, tüm ısı üretiminin birkaç bileşene ayrılabileceğini buldu:
1. Aktivasyon ısısı - üzerinde hızlı ısı salınımı erken aşamalar kas kasılması, görünür bir kısalma veya gerginlik gelişimi belirtisi olmadığında. Bu aşamadaki ısı üretimi, Ca2+ iyonlarının triadlardan salınması ve bunların troponin ile birleşmesi nedeniyledir.
2. Kısalma ısısı - izometrik moddan bahsetmiyorsak, işin yapılması sırasında ısının salınması. Aynı zamanda ne kadar çok mekanik iş yapılırsa o kadar çok ısı açığa çıkar.
3. Gevşeme ısısı - gevşeme sırasında kasın elastik elemanları tarafından ısının salınması. Aynı zamanda, ısının serbest bırakılması doğrudan metabolik süreçlerle ilgili değildir.
Daha önce belirtildiği gibi, yük kısalma oranını belirler. Yüksek bir kısalma hızında, salınan ısı miktarının küçük olduğu ve düşük bir hızda büyük olduğu ortaya çıktı, çünkü salınan ısı miktarı yükle orantılıdır (İzotonik kasılma modu için Hill yasası).
Kas-iskelet etkileşimi
İş yapılırken kasın geliştirdiği kuvvet, iskeletin kemiklerine bağlı tendonlar yardımıyla harici bir cisme iletilir. Her durumda, iskeletin bir parçası diğerine göre dönme ekseni etrafında döndürülerek yükün üstesinden gelinir.
Kas kasılmasının iskelet kemiklerine iletilmesi, elastikiyeti ve uzayabilirliği yüksek olan tendonların katılımıyla gerçekleşir. Kas kasılması durumunda tendonlar gerilir ve kas tarafından geliştirilen kinetik enerji, gerilmiş tendonun potansiyel enerjisine dönüştürülür. Bu enerji yürüme, koşma gibi hareketlerde yani topuk yerden kaldırıldığında kullanılır.
Vücudun bir bölümünün diğerine göre hareket ettiği hız ve kuvvet, kaldıracın uzunluğuna, yani kasların bağlantı noktalarının ve dönme ekseninin göreli konumuna ve ayrıca uzunluğa bağlıdır. kasın gücü ve yükün büyüklüğü. Belirli bir kasın gerçekleştirdiği işleve bağlı olarak, hız veya güç nitelikleri geçerli olabilir. Bölüm 2.4.1.4'te belirtildiği gibi, kas ne kadar uzunsa kısalma oranı da o kadar yüksektir. Bu durumda kas liflerinin birbirine göre paralel dizilişi önemli bir rol oynar. Bu durumda, fizyolojik kesit geometrik olana karşılık gelir (Şekil 2.27, A). Böyle bir kasa örnek sartorius kasıdır. Aksine, kas liflerinin sözde pinnate düzenine sahip kaslarda kuvvet özellikleri daha yüksektir. Kas liflerinin bu düzenlemesi ile fizyolojik kesit, geometrik kesitten daha büyüktür (Şekil 2.27, B). İnsanlarda böyle bir kas örneği baldır kasıdır.
İğ şeklindeki kaslarda, örneğin omuz pazılarında, geometrik bölüm fizyolojik olanla sadece orta kısımda çakışır, diğer alanlarda fizyolojik bölüm geometrik olandan daha büyüktür, bu nedenle bu tip kaslar yer alır özelliklerinde bir ara yer
Çeşitli kasların mutlak kuvveti belirlenirken, bir kasın geliştirdiği maksimum kuvvet fizyolojik enine kesite bölünür. Mutlak güç baldır kası insan 5,9 kg / cm, omuz pazı - 11,4 kg / cm2.
işlevsel durum değerlendirmesi kas sistemi insanlarda
İnsanlarda kas sisteminin fonksiyonel durumunu değerlendirirken çeşitli yöntemler kullanılır.
Ergometrik yöntemler. Bu yöntemler fiziksel performansı belirlemek için kullanılır. Bir kişi belirli koşullar altında iş yapar ve aynı zamanda yapılan işin değerleri ve çeşitli fizyolojik parametreler kaydedilir: solunum hızı, nabız, kan basıncı, dolaşımdaki kan hacmi, bölgesel kan akışı, tüketilen O2, ekshale CO2 vb. . Özel cihazların yardımıyla - bisiklet ergometreleri veya koşu bantları (koşu bandı) - insan vücudundaki yükü dozlamak mümkündür.
elektromiyografik yöntemler. İnsan iskelet kaslarını incelemeye yönelik bu yöntemler, fizyolojik ve klinik uygulama. Çalışmanın amaçlarına bağlı olarak, toplam elektromiyogramın (EMG) veya bireysel kas liflerinin potansiyellerinin kaydı ve analizi gerçekleştirilir. Toplam EMG'yi kaydederken, cilt elektrotları daha sık kullanılır, bireysel kas liflerinin potansiyellerini kaydederken, çok kanallı iğne elektrotları kullanılır.
Toplam istemli eforlu elektromiyografinin avantajı, çalışmanın invaziv olmaması ve kural olarak kasların ve sinirlerin elektriksel uyarımının olmamasıdır. Şek. Şekil 2.28, istirahat halindeki kasın EMG'sini ve keyfi bir eforla göstermektedir. EMG'nin kantitatif analizi, EMG dalgalarının frekanslarının belirlenmesi, spektral analiz yapılması, EMG dalgalarının ortalama genliğinin tahmin edilmesinden oluşur. Entegre EMG'nin değerinin geliştirilen kas eforunun değeriyle orantılı olduğu bilindiğinden, EMG'yi analiz etmenin yaygın yöntemlerinden biri entegrasyonudur.
İğne elektrotları kullanarak, hem toplam EMG'yi hem de bireysel kas liflerinin elektriksel aktivitesini kaydetmek mümkündür. Bu durumda kaydedilen elektriksel aktivite, büyük ölçüde deşarj elektrodu ile kas lifi arasındaki mesafe tarafından belirlenir. Sağlıklı ve hasta bir kişinin bireysel potansiyellerinin parametrelerini değerlendirmek için kriterler geliştirilmiştir. Şek. 2.29, bir insan motor ünitesinin potansiyelinin bir kaydını gösterir.
Düz kaslar
Düz kaslar duvardadır. iç organlar, kan ve lenfatik damarlar, ciltte ve morfolojik olarak, görünür enine çizgilerin olmamasıyla iskelet ve kalp kaslarından farklıdır.
Düz kasların sınıflandırılması
Düz kaslar visseral (üniter) ve çoklu üniteye ayrılır (Şekil 2.30). Visseral düz kaslar tüm iç organlarda, sindirim bezlerinin kanallarında, kan ve lenfatik damarlarda ve deride bulunur. Çok üniteli kaslar, siliyer kası ve iris kasını içerir. Düz kasların visseral ve çoklu ünite olarak ayrılması, motor innervasyonlarının farklı yoğunluğuna bağlıdır. Visseral düz kaslarda, motor sinir uçları az sayıda düz kas üzerinde bulunur. Kas hücreleri. Buna rağmen, komşu miyositler - nexuslar arasındaki sıkı temaslar nedeniyle sinir uçlarından gelen uyarım, demetin tüm düz kas hücrelerine iletilir. Bağlar, aksiyon potansiyellerinin ve yavaş depolarizasyon dalgalarının bir kas hücresinden diğerine yayılmasına izin verir, böylece visseral düz kas, bir sinir impulsunun gelmesiyle aynı anda kasılır.
Düz kasların yapısı
Düz kaslar, ortalama uzunluğu 100 µm ve çapı 3 µm olan iğ şeklindeki hücrelerden oluşur. Hücreler kas demetlerinin bileşiminde bulunur ve birbirine çok yakındır. Bitişik hücrelerin zarları, hücreler arasında elektriksel iletişim sağlayan ve hücreden hücreye uyarılma iletmeye hizmet eden bağlar oluşturur. Düz kas hücreleri, burada iskelet kası liflerinden daha az düzenli olarak yer alan aktin ve miyozin miyofilamentlerini içerir. Düz kastaki sarkoplazmik retikulum, iskelet kasına göre daha az gelişmiştir.
düz kas innervasyonu
Visseral düz kas, işlevi düz kasın aktivitesini değiştirmek olan sempatik ve parasempatik olmak üzere ikili bir innervasyona sahiptir. Otonom sinirlerden birinin uyarılması genellikle düz kas aktivitesini artırır, diğerinin uyarılması ise azaltır. Bağırsaklar gibi bazı organlarda adrenerjik sinirlerin uyarılması kas aktivitesini azaltır ve kolinerjik sinirleri artırır; diğer damarlarda, örneğin, norepinefrin artar ve ACh azalır kas tonusu. Düz kastaki sinir uçlarının yapısı, iskelet kasındaki nöromüsküler sinapsın yapısından farklıdır. Düz kas, uç plakalardan ve bireysel sinir uçlarından yoksundur. Adrenerjik ve kolinerjik nöronların dallarının tüm uzunluğu boyunca varis adı verilen kalınlaşmalar vardır. Her bir varisli damar sinir lifinden salınan bir aracı madde içeren granüller içerirler. Böylece sinir lifi yolu boyunca birçok düz kas hücresi uyarılabilir veya inhibe edilebilir. Varisli damarlarla doğrudan teması olmayan hücreler, nexuslar yoluyla komşu hücrelere yayılan aksiyon potansiyelleri tarafından aktive edilir. Düz kastaki uyarım hızı küçüktür ve saniyede birkaç santimetreye ulaşır.
nöromüsküler iletim. Adrenerjik veya kolinerjik sinirlerin uyarıcı etkisi elektriksel olarak ayrı depolarizasyon dalgaları şeklinde kendini gösterir. Tekrarlanan stimülasyon üzerine bu potansiyeller toplanır ve eşik değere ulaşıldığında AP oluşur.
Adrenerjik veya kolinerjik sinirlerin inhibitör etkisi, inhibitör postsinaptik potansiyeller (IPSP'ler) adı verilen ayrı hiperpolarizasyon dalgaları şeklinde kendini gösterir. Ritmik stimülasyon ile TPSP'ler özetlenir. Uyarıcı ve inhibe edici postsinaptik potansiyeller, sadece varisli damarlarla temas halindeki kas hücrelerinde değil, aynı zamanda onlardan belirli bir mesafede de gözlenir. Bunun nedeni, postsinaptik potansiyellerin hücreden hücreye nexuslar yoluyla veya aracının salındığı yerlerden difüzyonu ile iletilmesidir.
Düz kasların işlevleri ve özellikleri
elektriksel aktivite. Visseral düz kaslar kararsız membran potansiyeli ile karakterize edilir. Membran potansiyelindeki dalgalanmalar, sinir etkilerinden bağımsız olarak, kası sabit bir kısmi kasılma - ton durumunda tutan düzensiz kasılmalara neden olur. Düz kasların tonu, içi boş organların sfinkterlerinde açıkça ifade edilir: safra, mesane, midenin birleştiği yerde duodenum ve ince bağırsaktan kalına, ayrıca küçük arterlerin ve arteriyollerin düz kaslarında. Düz kas hücrelerinin zar potansiyeli, dinlenme potansiyelinin gerçek değerinin bir yansıması değildir. Membran potansiyelinin azalmasıyla kas kasılır, artmasıyla gevşer. Göreceli dinlenme dönemlerinde, zar potansiyelinin değeri ortalama olarak - 50 mV'dir. Visseral düz kas hücrelerinde, AP'nin yanı sıra membran potansiyelinde birkaç milivoltluk yavaş dalga benzeri dalgalanmalar gözlenir. PD değeri geniş bir aralıkta değişebilir. Düz kaslarda AP'nin süresi 50-250 ms'dir; Çeşitli şekillerde PD'ler vardır. Üreter, mide ve lenfatikler gibi bazı düz kaslarda AP'ler, repolarizasyon sırasında miyokardiyal hücrelerdeki potansiyel platoyu anımsatan uzun bir platoya sahiptir. Plato benzeri AP'ler, daha sonra düz kas hücrelerinin kasılma proteinlerinin aktivasyonuna katılan önemli miktarda hücre dışı kalsiyumun miyositlerin sitoplazmasına girmesini sağlar. Düz kas AP'sinin iyonik doğası, düz kas hücre zarının kanallarının özellikleri tarafından belirlenir. Ca2+ iyonları AP oluşum mekanizmasında ana rolü oynar. Düz kas hücrelerinin zarının kalsiyum kanalları, yalnızca Ca2+ iyonlarını değil, aynı zamanda diğer çift yüklü iyonları (Ba2+, Mg2+) ve Na+'yı da geçirir. PD sırasında hücre içine Ca2+ girişi tonusu korumak ve kontraksiyonu geliştirmek için gereklidir; bu nedenle, düz kas zarının kalsiyum kanallarını bloke ederek Ca2+ iyonunun iç organların ve damarların miyositlerinin sitoplazmasına girişinin kısıtlanmasına yol açar, Hipertansiyonlu hastaların tedavisinde sindirim sistemi motilitesini ve damar tonusunu düzeltmek için pratik tıpta yaygın olarak kullanılmaktadır.
Otomasyon. Düz kas hücrelerinin AP'leri, kalbin iletim sisteminin potansiyellerine benzer bir otoritmik (kalp pili) karaktere sahiptir. Kalp pili potansiyelleri düz kasın çeşitli yerlerinde kaydedilir. Bu, herhangi bir visseral düz kas hücresinin spontan otomatik aktivite yeteneğine sahip olduğunu gösterir. Düz kas otomasyonu, yani otomatik (kendiliğinden) aktivite yeteneği birçok iç organ ve damarın doğasında vardır.
Uzatma yanıtı. Benzersiz özellik visseral düz kas, gerilmeye verdiği yanıttır. Düz kas, gerilmeye tepki olarak kasılır. Bunun nedeni, gerilmenin hücrelerin zar potansiyelini azaltması, AP frekansını ve nihayetinde düz kasların tonunu arttırmasıdır. İnsan vücudunda düz kasların bu özelliği, iç organların motor aktivitesini düzenlemenin yollarından biridir. Örneğin mide tokken duvarı gerilir. Mide duvarının gerilmesine cevaben tonunun artması, organın hacminin korunmasına ve duvarlarının gelen gıda ile daha iyi temas etmesine katkıda bulunur. AT kan damarları titreşimli esneme tansiyon, vasküler tonusun miyojenik kendi kendini düzenlemesindeki ana faktördür. Son olarak, büyüyen bir fetüs tarafından uterus kaslarının gerilmesi, doğumun başlamasının nedenlerinden biridir.
Plastik. Düz kasın bir diğer önemli özelliği, uzunluğu ile düzenli bir bağlantısı olmayan gerilimin değişkenliğidir. Bu nedenle, iç organ düz kası gerilirse, gerilimi artacaktır, ancak kas, gerilmenin neden olduğu bir uzama durumunda tutulursa, o zaman gerilim, bazen sadece gerilmeden önceki seviyeye değil, aynı zamanda kademeli olarak azalacaktır. bu seviyenin bile altında. Bu özelliğe düz kas plastisitesi denir. Bu nedenle düz kas, düşük uyumluluğa sahip yapılandırılmış bir dokudan çok viskoz bir plastik kütle gibidir. Düz kasların plastisitesi, iç içi boş organların normal çalışmasına katkıda bulunur.
Uyarma ile kasılma arasındaki ilişki. Visseral düz kastaki elektriksel ve mekanik belirtiler arasındaki ilişkiyi incelemek, iskelet veya kalp kasındakinden daha zordur, çünkü visseral düz kas sürekli bir aktivite durumundadır. Göreceli dinlenme koşulları altında, tek bir AP kaydedilebilir. Hem iskelet hem de düz kasların kasılması, aktinin miyozin ile ilişkili olarak kaymasına dayanır, burada Ca2+ iyonu bir tetikleme işlevi gerçekleştirir (Şekil 2.31).
Düz kas kasılma mekanizması, onu iskelet kası kasılma mekanizmasından ayıran bir özelliğe sahiptir. Bu özellik, düz kas miyozinin ATPaz aktivitesini sergilemeden önce fosforile edilmesi gerektiğidir. Miyozinin fosforilasyonu ve defosforilasyonu iskelet kasında da gözlenir, ancak burada miyozinin ATPaz aktivitesinin aktivasyonu için fosforilasyon işlemi gerekli değildir. Düz kas miyozin fosforilasyonunun mekanizması şu şekilde gerçekleştirilir: Ca2+ iyonu kalmodulin ile birleşir (kalmodulin, Ca2+ iyonu için bir reseptör proteindir). Ortaya çıkan kompleks, sırayla miyosin fosforilasyon sürecini katalize eden enzim - miyosin hafif zincir kinazını aktive eder. Daha sonra aktin, kasılmanın temelini oluşturan miyozin ile ilişkili olarak kayar. Unutulmamalıdır ki düz kas kasılmasının başlangıç noktası Ca2+ iyonunun kalmodulin'e bağlanması iken, iskelet ve kalp kasında başlangıç noktası Ca2+'nın troponine bağlanmasıdır.
kimyasal duyarlılık Düz kaslar çeşitli fizyolojik olarak aktif maddelere karşı oldukça hassastır: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin, vb. Bunun nedeni, düz kas hücrelerinin zarında spesifik reseptörlerin bulunmasıdır. Bağırsak düz kas preparasyonuna epinefrin veya norepinefrin eklenirse, zar potansiyeli artar, AP frekansı düşer ve kas gevşer, yani sempatik sinirlerin uyarılmasıyla aynı etki gözlenir.
Norepinefrin, düz kas hücrelerinin zarının ?- ve?-adrenerjik reseptörleri üzerinde etki eder. Norepinefrinin a-reseptörleri ile etkileşimi, adenilat siklaz aktivasyonunun ve siklik AMP oluşumunun ve ardından hücre içi Ca2+ bağlanmasındaki artışın bir sonucu olarak kas tonusunu azaltır. Norepinefrinin α-reseptörleri üzerindeki etkisi, kas hücrelerinden Ca2+ iyonlarının salınımını artırarak kasılmayı engeller.
ACh, norepinefrinin etkisinin tersine, zar potansiyeli ve bağırsağın düz kaslarının kasılması üzerinde bir etkiye sahiptir. ACh'nin bağırsak düz kas preparasyonuna eklenmesi, membran potansiyelini azaltır ve spontan AP'lerin sıklığını arttırır. Sonuç olarak, ton artar ve ritmik kasılmaların sıklığı artar, yani uyarma sırasında olduğu gibi aynı etki gözlenir. parasempatik sinirler. ACh, zarı depolarize eder, Na+ ve Ca+ geçirgenliğini arttırır.
Bazı organların düz kasları çeşitli hormonlara tepki verir. Bu nedenle, hayvanlarda yumurtlama arasındaki dönemlerde ve yumurtalıkların çıkarılması sırasında uterusun düz kasları nispeten uyarılamaz. Östrus sırasında veya östrojen enjekte edilen yumurtalıklardan yoksun hayvanlarda düz kasların uyarılabilirliği artar. Progesteron, zar potansiyelini östrojenden bile daha fazla arttırır, ancak bu durumda uterus kaslarının elektriksel ve kasılma aktivitesi inhibe edilir.
GLANROUS DOKU FİZYOLOJİSİ
Uyarılabilir dokuların (sinir ve kas) klasik hücresel elemanları nöronlar ve miyositlerdir. Glandüler doku da uyarılabilir, ancak onu oluşturan glandülositler önemli morfofonksiyonel özelliklere sahiptir.
salgı
salgı - içine giren maddelerden hücre içinde (glandülosit) oluşum süreci ve belirli bir işlevsel amaca sahip belirli bir ürünün (sır) hücreden salınması. Glandülositler, tek tek hücreler tarafından temsil edilebilir ve ekzokrin ve endokrin bezlerin bir parçası olarak birleştirilebilir.
Bezlerin işlevsel durumu, salgılarının miktarı ve kalitesi (örneğin sindirim, ter vb.) ve bezlerin kan ve lenf içine salgıladığı ürünlerin içeriği ile belirlenir. Daha az sıklıkla, bunun için salgı potansiyellerini vücut yüzeyinden ve mukoza zarlarından yönlendirme ve kaydetme yöntemleri kullanılır; bezlerin potansiyellerinin, bunların parçalarının ve ayrı glandülositlerin kaydını da uygulayın; ek olarak, çeşitli bezlerin salgılama işlevini incelemek için histo- ve sitokimyasal yöntemler de dahil olmak üzere morfolojik yöntemler yaygındır.
Glandülositler, çeşitli kimyasal yapıdaki ürünleri salgılar: proteinler, lipoproteinler, mukopolisakaritler, tuz çözeltileri, bazlar ve asitler. Bir salgı hücresi, aynı veya farklı kimyasal yapıdaki bir veya daha fazla salgı ürününü sentezleyebilir ve salgılayabilir. Salgı hücresi tarafından salgılanan materyal, hücre içi süreçlerle farklı bir ilişkiye sahip olabilir. Genel olarak, sırrın belirli bir hücrenin metabolizmasının ürünü olduğu, dışkının onun katabolizmasının ürünü olduğu, rekrenin hücre tarafından kandan emilen ve daha sonra değişmeden atılan ürün olduğu kabul edilir. Sır, hücreden apikal zarı yoluyla asinüslerin lümenine, bezlerin kanallarına, sindirim sisteminin boşluğuna - dış salgı veya ekzosekresyona çıkarılabilir. Bir sırrın bir hücreden bazolateral zarı yoluyla interstisyel sıvıya, buradan kana ve lenflere girdiği yere çıkarılmasına iç salgı - endosekresyon veya artış denir.
Ekzo- ve endosekresyon, salgı ürününün sentezi ve salgılanması düzeyinde pek çok ortak noktaya sahiptir. Hücreden salgı iki şekilde gerçekleştirilebilir, bu nedenle kanda ekzosekretuar bezlerin ürünleri (örneğin sindirim bezlerinin enzimleri) bulunabilir ve ekzosekresyonlarda hormonlar bulunabilir (az miktarda hormon bulunur). sindirim bezlerinin sırlarında bulunur). Bazı bezler (örneğin pankreas) ekzokrin ve endokrin hücreler içerir. Bu fenomenler, salgı süreçlerinin kökeninin boşaltım teorisinde (AM Ugolev) açıklanmaktadır. Bu teoriye göre, bezlerin dış ve iç salgısı, tüm hücrelerin spesifik olmayan bir işlevinden - boşaltım - metabolik ürünlerin onlardan salınmasından kaynaklanır.
Salgının çok işlevliliği
Ekzo- ve endosekresyon sürecinde, çeşitli işlevler gerçekleştirilir. Böylece, sindirim sistemi bezlerinin dış salgılanmasının bir sonucu olarak, içine, yiyeceklerin kendileri tarafından yaratılan optimal fizikokimyasal koşullarda sindirilmesini sağlayan enzim ve elektrolit çözeltileri salınır. Ter bezlerinin salgılanması, termoregülasyon için önemli bir mekanizma görevi görür (bkz. Bölüm 11). Meme bezlerinin salgılanması, çocukların laktotrofik beslenmesi için gereklidir (bkz. bölüm 13.5). Bezlerin salgılanması, vücudun iç ortamının göreceli sabitliğini korumada, vücuttan endojen ve eksojen maddelerin salınmasını sağlamada büyük rol oynar (bkz. Bölüm 12). Sindirim sistemi boşluğuna salgılanan ürünler (H+ iyonları, enzimler vb.) regülasyonda yer alır. sindirim fonksiyonları(bkz. bölüm 9). Mukozal hücreler tarafından salgılanan mukus koruyucu bir rol oynar ve mukoza zarlarını aşırı mekanik ve kimyasal tahrişlerden korur. Sırların bir parçası olarak, gerekli maddeler bağışıklık koruması organizma.
Endokrin ürünler, metabolizma ve fonksiyonların hümoral düzenleyicileri olarak işlev görür. Spesifik hormonların rolü bunda özellikle büyüktür (bkz. Bölüm 5). Çeşitli bezler tarafından üretilen ve salgılanan enzimler, besinlerin doku hidrolizinde, koruyucu histohematik bariyerlerin oluşumunda, fizyolojik olarak aktif maddeler(örneğin, proteinlerden düzenleyici peptitler), diğer fizyolojik işlemlerde (örneğin, kan pıhtılaşması ve fibrinoliz). Secrets fonksiyonu ile ilgili örnekler ilgili bölümlerde eklenecektir.
salgı döngüsü
Bir salgı döngüsü, bir salgı hücresinin durumunda, daha fazla salgılanmasının oluşumu, birikmesi, salgılanması ve restorasyonu nedeniyle periyodik bir değişikliktir. Salgı döngüsünde, birkaç aşama ayırt edilir: başlangıç maddelerinin hücreye girişi (bunda difüzyon, aktif taşıma ve endositoz öncü bir rol oynar), ilk salgı ürününün sentezi ve taşınması, salgı granüllerinin oluşumu, salgılama hücre - ekzositoz. Granüle olmayan salgı ürünleri de hücreden salınır. Farklı hücre içi işlemlere ve salgı türlerine sahip hücreler vardır. Salgı tipine bağlı olarak salgı, apikal zardan salgılanma mekanizmasına bağlı olarak holokrin, apokrin (makro- ve mikro-) ve merokrin olmak üzere iki tipe ayrılır: sır, glandülositi salgıladığında oluşan deliklerden bırakır. salgı granülü, apikal zarda veya yapısını değiştirmeyen bir zar aracılığıyla onunla temasa geçer.
Glandülositlerin biyopotansiyelleri
Salgı hücrelerinin biyopotansiyelleri, dinlenme ve salgılama sırasında bir takım özelliklere sahiptir: düşük büyüklük ve değişim hızı, aşamalılık, bazal ve apikal zarların farklı polarizasyonu, salgılama sırasında zarın polarizasyonundaki değişikliklerin heterokronisi, vb.
Çeşitli ekzokrin bezlerinin glandülositlerinin bağıl dinlenme durumundaki membran potansiyeli -30 ila -75 mV arasındadır. Salgının uyarılması zar potansiyelini değiştirir. Zarın polarizasyonundaki bu değişikliğe salgı potansiyeli denir. Farklı glandülositlerde önemli farklılıklar vardır, salgı sürecini karakterize eder, salgı döngüsünü ve fazlarının konjugasyonunu etkiler, bu bezin bileşiminde glandülositlerin aktivitesinin senkronizasyonunu etkiler (bu, kimyasal etkileşimlerini dışlamaz) hücreler arası temaslar). Salgı potansiyellerinin oluşması için optimum, -50 mV'a eşit olan zarların polarizasyonudur.
Çoğu glandülosit tipinin uyarılması, zarlarının depolarizasyonu ile karakterize edilir, ancak uyarılması üzerine zarların hiperpolarize olduğu ve iki fazlı potansiyeller oluşturan glandülositler tanımlanır. Membran depolarizasyonu, Na+ iyonlarının hücreye akışı ve hücreden K+ iyonlarının salınmasıyla meydana gelir. Membranın hiperpolarizasyonu, Cl- iyonlarının hücre içine taşınması ve hücreden Na + ve K + iyonlarının salınmasından kaynaklanır. Bazal ve apikal membranların polarizasyonundaki fark 2-3 mV olup, bu da önemli bir Elektrik alanı(20-30 W/cm). Salgı hücresinin uyarılması üzerine gerilimi yaklaşık olarak iki katına çıkar, bu da salgı granüllerinin hücrenin apikal kutbuna hareketine ve salgı maddesinin hücreden salınmasına katkıda bulunur.
Glandülositlerdeki Ca2+ konsantrasyonunu artıran fizyolojik salgı uyarıcıları, potasyum ve sodyum kanallarını etkileyerek salgılama potansiyeline neden olur. Adenilat siklaz aktivasyonu yoluyla hareket eden ve glandülositlerde Ca2+ iyonlarının değişimini etkilemeyen bir dizi salgı uyarıcı, bunlarda elektriksel etkilere neden olmaz. Sonuç olarak, glandülositlerin membran potansiyeli ve elektriksel iletkenliğindeki değişime, hücre içi kalsiyum konsantrasyonundaki bir artış aracılık eder.
Glandülosit sekresyonunun düzenlenmesi
Bezlerin salgılanması sinir, hümoral ve parakrin mekanizmalar tarafından kontrol edilir. Bu mekanizmaların bir sonucu olarak, glandülosit sekresyonunun uyarılması, inhibisyonu ve modülasyonu meydana gelir. Etki, götüren sinirlerin, aracıların, hormonların ve diğer fizyolojik olarak aktif maddelerin tipine, glandüler dokuyu oluşturan glandülositlerin tipine, üzerlerindeki zar reseptörlerine ve bu maddelerin hücre içi süreçler üzerindeki etki mekanizmasına bağlıdır. Glandülositlerdeki sinaptik sonlar, interstisyel sıvı ile dolu açık, nispeten geniş sinaptik yarıklar ile karakterize edilir. Arabulucular buraya nöronların uçlarından, hormonlar kandan, komşulardan gelir. endokrin hücreler- glandülositlerin kendilerinden parahormonlar - aktivitelerinin ürünleri.
Aracılar ve hormonlar (birincil haberciler veya vericiler), glandülositin bazolateral zarı üzerindeki reseptörlerle etkileşime girer. Ortaya çıkan sinyal, zarın iç tarafında lokalize olan adenilat siklaza iletilir, bunun sonucunda aktivitesi sırasıyla artar veya azalır, siklik adenosin monofosfat cAMP oluşumu artar veya azalır. Guanilat siklaz ve cGMP siklik guanil monofosfat ile süreç benzer şekilde gelişir. İkincil vericiler (haberciler) olarak hareket eden bu siklik nükleotidler, protein kinaz ile etkileşim yoluyla bu tip glandülositin karakteristiği olan hücre içi enzimatik reaksiyon zincirini etkiler.
Ek olarak, ikincil habercilerin etkileri, Ca2+ iyonlarının hücre içi ve hücre dışı kaynaklı olduğu ve sekresyonun aktivasyonunun kalsiyum ve kalmodulin konsantrasyonuna bağlı olduğu kalsiyum-kalmodulin sistemi tarafından gerçekleştirilir.
Göreceli bir dinlenme durumundaki glandülositler, kademeli olarak artabilen ve azalabilen az miktarda salgı salgılar. Glandülositlerin zarlarında, glandülositlerin salgılama aktivitesinin geniş bir aralıkta değiştiği, uyarıcı ve inhibe edici reseptörler vardır.
Bazı maddeler glandülositlerin aktivitesini değiştirerek bazolateral zardan onlara nüfuz eder. Böylece, salgı ürünlerinin kendileri, negatif geri besleme ilkesine göre glandülositlerin salgılama aktivitesini inhibe eder.
Tıp öğrencileri için eğitim literatürü
FİZYOLOJİ
İNSAN
Tarafından düzenlendi
VM Pokrovsky,
G.F.Korotko
İkinci baskı, gözden geçirilmiş ve genişletilmiş
K U B A N S C A Y |
|||||
TIP TIBBİ |
|||||
"İlaç" | A C A D E M I |
||||
UDC612.1/.8(O75) BBK 28.903
R e n s e n ts:
V.B. Brin, Prof., Baş. Bölüm normal fizyoloji Kuzey Osetya Devlet Tıp Akademisi; S.A. Chesnokova, Prof. Rusya Halkların Dostluk Üniversitesi Fizyoloji Bölümü.
İnsan fizyolojisi: Ders Kitabı / Ed. VM PokrovF50sky, G.F. Kısaca. - 2. baskı, gözden geçirilmiş. ve ek - M.:
Tıp, 2003. - 656 s.: hasta.: l. hasta. - (Tıp öğrencileri için literatürü inceleyin). ISBN 5-225-04729-7
Ders kitabının ikinci baskısı (ilki 1997'de yayınlandı ve 1998, 2000 ve 2001'de üç kez basmakalıp olarak basıldı) bilimdeki en son gelişmelere göre revize edildi. Yeni olgular ve kavramlar sunulur. Ders kitabının yazarları, fizyolojinin ilgili alanlarında yüksek nitelikli uzmanlardır. İşlevsel durumun kantitatif değerlendirmesi için yöntemlerin açıklamasına özellikle dikkat edilir. kritik sistemler insan vücudu. Ders kitabı, Rusya Sağlık Bakanlığı tarafından onaylanan programa uygundur.
Tıp üniversiteleri ve fakültelerinin öğrencileri için.
POKROVSKİ Vladimir Mihayloviç, doktor tatlım. Bilimler, Profesör, Kuban Devlet Tıp Akademisi
KISACA Gennadi Feodoseviç, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Kuban Devlet Tıp Akademisi
Avdeev Sergey Nikolaevich, Ph.D. bal. Sci., Göğüs Hastalıkları Enstitüsü, Rusya Sağlık Bakanlığı
Aysanov Zaurbek Ramazanoviç, doktor med. Sci., Göğüs Hastalıkları Enstitüsü, Rusya Sağlık Bakanlığı
Vodolazhskaya Margarita Gennadievna, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Stavropol Devlet Üniversitesi
Gürfinkel Viktor Semenoviç, doktor med. Sci., Profesör, Rusya Bilimler Akademisi Akademisyeni, Rusya Bilimler Akademisi Bilgi İletim Sorunları Enstitüsü
Degtyarev Vitaly Prokofievich, doktor med. Bilimler, Profesör, Moskova Devlet Tıp ve Diş Hekimliği Üniversitesi
Kobryn Vladimir İsaakoviç, doktor med. Sci., Profesör, Rusya Devlet Tıp Üniversitesi
Kositsky Grigory İvanoviç, doktor med. Bilimler, Profesör, Sorumlu Üye RAMS, Rusya Devlet Tıp Üniversitesi
Kuznik Boris Ilyich, Dr. med. Sci., Profesör, Chita Devlet Tıp Akademisi
Kurayev Grigori Asvanduroviç, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Sorumlu Üye RAO, Rostov Eyalet Üniversitesi
Kutsenko Irina Igorevna, Dr. med. Bilimler, Profesör, Kuban Devlet Tıp Akademisi
Levin Yury Sergeevich, Ph.D. biyol. Sci., Bilgi İletim Sorunları Enstitüsü, Rusya Bilimler Akademisi
maligonov Evgeny Antonoviç, samimi bal. Sci., Doçent, Kuban Devlet Tıp Akademisi
Natoçin Yuri Viktoroviç, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Rusya Bilimler Akademisi Akademisyeni, St. Petersburg Devlet Üniversitesi
Nozdraçev Alexander Danilovich, doktor med. Bilimler, Profesör, Rusya Bilimler Akademisi Akademisyeni, St. Petersburg Devlet Üniversitesi
Orlov Ratmir Sergeevich, doktor med. Sci., Profesör, Evrimsel Fizyoloji ve Biyokimya Enstitüsü, Rusya Bilimler Akademisi
Osadchy Oleg Evgenievich, doktor med. Bilimler, Kuban Devlet Tıp Akademisi
Ostrovski Mihail Arkadieviç,
perov Yuri Mitrofanoviç, samimi bal. Bilimler, Profesör, Kuban Devlet Tıp Akademisi
Pokhotko Alexander Georgievich, samimi bal. Bilimler, Kuban Devlet Tıp Akademisi
Pyatin Vasili Fyodoroviç, doktor med. Sci., Profesör, Samara Devlet Tıp Üniversitesi
Tkaçuk Vsevolod Arsenyeviç, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Sorumlu Üye RAS, RAMS Akademisyeni, Moskova Devlet Üniversitesi
Khananashvili Yakov Abramovich, Dr. med. Bilimler, Profesör, Rostov Devlet Tıp Üniversitesi
Çernyak Aleksandr Vladimiroviç, samimi bal. Sci., Göğüs Hastalıkları Enstitüsü, Rusya Sağlık Bakanlığı
Çorayan Hovhannes Grigoryeviç, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Rostov Eyalet Üniversitesi
Çuchalin Alexander Grigorievich, doktor med. Sci., Profesör, Rusya Tıp Bilimleri Akademisi Akademisyeni, Rusya Sağlık Bakanlığı Göğüs Hastalıkları Enstitüsü
Şevelev İgor Aleksandroviç, Doktor Biol. Bilimler, Profesör, Rusya Bilimler Akademisi Akademisyeni, Moskova Devlet Üniversitesi
İkinci baskıya önsöz | |
İlk baskıya önsöz | |
Bölüm 1. Fizyoloji: konu, yöntemler, tıp için önemi. Kısa bilgi | |
Öykü. - V.M. Pokrovsky, G.F. Kısaca |
|
1.1. Fizyoloji, konusu ve tıp eğitimi sistemindeki rolü | |
1.2. Fizyolojik araştırma yöntemlerinin oluşumu ve geliştirilmesi | |
1.3. İşlevlerin yönetimini organize etme ilkeleri. - V.P. Degtyarev | |
1.3.1. Canlı organizmalarda kontrol | |
1.3.2. öz düzenleme fizyolojik fonksiyonlar | |
1.3.3. Sistem organizasyonu yönetmek. fonksiyonel sistemler | |
ve etkileşimleri |
|
1.4. Organizma ve çevre. Adaptasyon | |
1.5. Kısa hikaye fizyoloji | |
Bölüm 2. Uyarılabilir dokular | |
2.1. Uyarılabilir dokuların fizyolojisi. - VE. Kobryn | |
2.1.1 Yapı ve ana işlevler hücre zarları | |
2.1.2. Hücre zarlarının ve iyon kanallarının temel özellikleri | |
2.1.3. Uyarılabilir hücreleri inceleme yöntemleri | |
2.1.4. dinlenme potansiyeli | |
2.1.5. Aksiyon potansiyeli | |
2.1.6. Elektrik akımının uyarılabilir dokular üzerindeki etkisi | |
2.2. Sinir dokusunun fizyolojisi. - G.A. Kurayev | |
2.2.1. Nöronların yapısı ve morfofonksiyonel sınıflandırması | |
2.2.2. Reseptörler. Reseptör ve jeneratör potansiyelleri | |
2.2.3. Afferent nöronlar | |
2.2.4. Ara nöronlar | |
2.2.5. Efferent nöronlar | |
2.2.6. nöroglia | |
2.2.7. Uyarımın sinirler boyunca iletilmesi | |
2.3. Sinapsların fizyolojisi. - G.A. Kurayev | |
2.4. fizyoloji kas dokusu | |
2.4.1. İskelet kasları. - VE. Kobryn | |
2.4.1.1. İskelet kası liflerinin sınıflandırılması | |
2.4.1.2. İskelet kaslarının işlevleri ve özellikleri | |
2.4.1.3. Kas kasılma mekanizması | |
2.4.1.4. Kas kasılma modları | |
2.4.1.5. Kas çalışması ve güç | |
2.4.1.6. Kas kasılma enerjisi | |
2.4.1.7. Kas kasılması sırasında ısı oluşumu | |
2.4.1.8. Kas-iskelet etkileşimi | |
2.4.1.9. Kas sisteminin fonksiyonel durumunun değerlendirilmesi | |
insanlarda |
|
2.4.2. Düz kaslar. - RS Orlov | |
2.4.2.1. Düz kasların sınıflandırılması | |
2.4.2.2. Düz kasların yapısı | |
2.4.2.3. düz kas innervasyonu | |
2.4.2.4. Düz kasların işlevleri ve özellikleri | |
3.1. Merkezi sinir sisteminin aktivite mekanizmaları. - O.G. Çorayan. . . 97
3.1.1. Merkezi sinir sisteminin işlevlerini incelemek için yöntemler | |
3.1.2. Fonksiyonların düzenlenmesinin refleks prensibi | |
3.1.3. Merkezi sinir sisteminde inhibisyon | |
3.1.4. Sinir merkezlerinin özellikleri | |
3.1.5. Merkezin faaliyetlerinde bütünleşme ve koordinasyon ilkeleri | |
gergin sistem |
|
3.1.6. sinir kompleksleri | |
3.1.7. Kan beyin bariyeri | |
3.1.8. Beyin omurilik sıvısı | |
3.1.9. Sinir sisteminin sibernetiğinin unsurları | |
3.2. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi. - G.A. Kurayev | |
3.2.1. Omurilik | |
3.2.1.1. Omuriliğin morfofonksiyonel organizasyonu | |
3.2.1.2. Omuriliğin nöral organizasyonunun özellikleri | |
3.2.1.3. Omuriliğin yolları | |
3.2.1.4. Omuriliğin refleks fonksiyonları | |
3.2.2. beyin sapı | |
3.2.2.1. Medulla | |
3.2.2.2. Köprü | |
3.2.2.3. orta beyin | |
3.2.2.4. retiküler oluşum beyin sapı | |
3.2.2.5. ara beyin | |
3.2.2.5.1. talamus | |
3.2.2.6. Beyincik | |
3.2.3. Limbik sistem | |
3.2.3.1. hipokampus | |
3.2.3.2. amigdala | |
3.2.3.3. hipotalamus | |
3.2.4. bazal çekirdekler | |
3.2.4.1. Kuyruklu çekirdek. Kabuk | |
3.2.4.2. soluk top | |
3.2.4.3. Çit | |
3.2.5. beyin zarı | |
3.2.5.1. Morfofonksiyonel organizasyon | |
3.2.5.2. Dokunmatik alanlar | |
3.2.5.3. motor alanlar | |
3.2.5.4. Dernek alanları | |
3.2.5.5. Serebral korteksin aktivitesinin elektriksel belirtileri | |
3.2.5.6. Yarımküreler arası ilişkiler | |
3.2.6. Hareket koordinasyonu. - M.Ö. Gürfinkel, Yu.S. Levik |
3.3. Otonom (Otonomik) Sinir Sisteminin Fizyolojisi, - M.S. Nozdraçev 171
3.3.1. Otonom sinir sisteminin fonksiyonel yapısı | |
3.3.1.1. sempatik kısım | |
3.3.1.2. parasempatik kısım | |
3.3.1.3. metasempatik kısım | |
3.3.2. Otonom sinir sisteminin tasarım özellikleri | |
3.3.3. Otonom (bitkisel) ton |
3.3.4. Otonom sinir sisteminde uyarımın sinaptik iletimi 182
3.3.5. Otonom sinir sisteminin doku ve organların işlevleri üzerindeki etkisi 187
Bölüm 4. Fizyolojik fonksiyonların hormonal düzenlenmesi - IN A Tka¬ | ||||||
Hormonal düzenlemenin ilkeleri | ||||||
Araştırma Yöntemleri | ||||||
Endokrin hücrelerden oluşumu, atılımı, kanla taşınması | ||||||
ve hormonların etki mekanizmaları | ||||||
hormon sentezi | ||||||
Hormonların üretici hücrelerden atılımı ve hormonların taşınması | ||||||
Hormonların moleküler etki mekanizmaları | ||||||
İç salgı bezleri ve hormonlarının fizyolojik rolü | ||||||
Tiroid | ||||||
adrenal bezler | ||||||
Pankreas | ||||||
gonadlar | ||||||
Endokrin doku olarak endotel | ||||||
5. Kan sistemi - B I | ||||||
Kan sistemi kavramı | ||||||
Kanın temel işlevleri | ||||||
Vücuttaki kan miktarı | ||||||
Kan plazmasının bileşimi | ||||||
Kanın fiziko-kimyasal özellikleri | ||||||
Kanın şekillendirilmiş elementleri | ||||||
Kırmızı kan hücreleri | ||||||
Hemoglobin ve bileşikleri | ||||||
renk indeksi | ||||||
Kırmızı kan hücrelerinin işlevleri | ||||||
Hematopoez | ||||||
Normal hematopoez için temel koşullar | ||||||
Eritropoez fizyolojisi | ||||||
Eritropoezi sağlayan faktörler | ||||||
lökositler | lökopeni | |||||
fizyolojik lökositoz | ||||||
lökosit formülü | ||||||
Bireysel lökosit türlerinin özellikleri | ||||||
Lökopoez fizyolojisi | ||||||
Leikopoezi sağlayan faktörler | ||||||
Spesifik olmayan direnç | ||||||
dokunulmazlık | ||||||
Kan türleri | ||||||
AB0 sistemi | ||||||
Rhesus sistemi (Rh-hr) ve diğerleri | ||||||
Kan grupları ve hastalık | ||||||
trombositler | ||||||
hemostaz sistemi | ||||||
Vasküler trombosit hemostazı | ||||||
kan pıhtılaşma süreci | ||||||
Plazma ve hücresel pıhtılaşma faktörleri | ||||||
Kanın pıhtılaşma mekanizması | ||||||
Doğal antikoagülanlar | ||||||
fibrinotis | ||||||
Kan pıhtılaşması ve fibrinolizin düzenlenmesi | ||||||
Kan sistemini incelemek için enstrümantal yöntemler | ||||||
Bölüm 6. Kan ve lenf dolaşımı.- V.M. Pokrovsky, G.I. Kositsky. . . 21A
6.1. kalbin aktivitesi | |
6.1.1. Kalpteki elektriksel olaylar, oluşum ve iletim | |
uyarılma |
|
6.1.1.1. Miyokardiyal hücrelerin elektriksel aktivitesi | |
6.1.1.2. Kalbin iletim sisteminin işlevleri | |
6.1.1.3. Miyokardiyal uyarılabilirlik ve ekstrasistol dinamikleri | |
6.1.1.4. Elektrokardiyogram | |
6.1.2. Kalbin pompalama işlevi | |
6.1.2.1. kalp döngüsü | |
6.1.2.2. Kardiyak çıkışı | |
6.1.2.3. Kardiyak aktivitenin mekanik ve sesli belirtileri | |
6.1.2.4. Kalbin fonksiyonlarını incelemek için yöntemler | |
6.1.3. Kalbin aktivitesinin düzenlenmesi | |
6.1.3.1. İntrakardiyak düzenleyici mekanizmalar | |
6.1.3.2. Ekstrakardiyak düzenleyici mekanizmalar | |
6.1.3.3. Merkezi sinir sisteminin aktivite üzerindeki etkisi | |
6.1.3.4. Kalp aktivitesinin refleks regülasyonu | |
6.1.3.5. Kalbin aktivitesinin koşullu refleks regülasyonu | |
6.1.3.6. Kalbin aktivitesinin hümoral düzenlenmesi | |
6.1.3.7. Kalbin aktivitesini düzenleme mekanizmalarının entegrasyonu. . . . 302 |
|
6.1.4. Kalbin endokrin fonksiyonu | |
6.2. Fonksiyonlar dolaşım sistemi | |
6.2.1. Hemodinamiğin temel ilkeleri. Gemi sınıflandırması | |
6.2.2. Kanın damarlar boyunca hareketi | |
6.2.2.1. Arteriyel kan basıncı ve periferik direnç | |
6.2.2.2. arteriyel nabız | |
6.2.2.3. Hacimsel kan akış hızı | |
6.2.2.4. Kılcal damarlarda kan hareketi. mikro sirkülasyon | |
6.2.2.5. Kanın damarlardaki hareketi | |
6.2.2.6. Kan dolaşım süresi | |
6.2.3. Kanın damarlardaki hareketinin düzenlenmesi | |
6.2.3.1. vasküler innervasyon | |
6.2.3.2. vazomotor merkezi | |
6.2.3.3. Kan damarları üzerinde hümoral etkiler | |
6.2.3.4. fizyolojik sistemler kan basıncının düzenlenmesi | |
6.2.3.5. Düzenleme sistemindeki yeniden dağıtım reaksiyonları | |
kan dolaşımı |
|
6.2.3.6. Dolaşımdaki kan hacminin düzenlenmesi. Kan depoları. . . 329
6.2.3.7. Etkinlik değişiklikleri kardiyovasküler sistemin
işte | |
6.2.4. Bölgesel dolaşım. - Ya.A. Khananashvili | |
6.2.4.1. koroner dolaşım | |
6.2.4.2. Beyne ve omuriliğe kan temini | |
6.2.4.3. Akciğer dolaşımı | |
6.3. Lenfatik dolaşım. - RS Orlov | |
6.3.1. Lenfatik sistemin yapısı | |
6.3.2. Lenf oluşumu | |
6.3.3. lenf bileşimi | |
6.3.4. Lenf hareketi | |
6.3.5. Lenfatik sistemin işlevleri | |
Bölüm 7. Nefes almak.- A.G. Chuchalin, V.M. Pokrovski | |
7.1. Nefesin özü ve aşamaları |
7.2. Dış solunum. - A.V. Çernyak | |
7.2.1. Solunum hareketlerinin biyomekaniği | |
7.2.2. solunum kasları | |
7.2.3. Akciğer basıncındaki değişiklikler | |
7.2.4. plevral basınç | |
7.2.5. Akciğerlerin elastik özellikleri | |
7.2.6. akciğer gerilebilirliği | |
7.2.7. Göğsün elastik özellikleri | |
7.2.8. Solunum sisteminde direnç | |
7.2.9. nefes alma işi | |
7.3. Akciğerlerin havalandırılması. - ZR Aisanov, E.A. maligonov | |
7.3.1. Akciğer hacimleri ve kapasiteleri | |
7.3.2. Akciğer ventilasyonunun kantitatif özelliği | |
7.3.3. Alveoler havalandırma | |
7.4. Gaz değişimi ve gazların taşınması. - Ç. Avdeev, E.A. maligonov | |
7.4.1. gazların difüzyonu | |
7.4.2. oksijen taşıma | |
7.4.3. Oksihemoglobin ayrışma eğrisi | |
7.4.4. Oksijen sunumu ve doku oksijen tüketimi | |
7.4.5. Karbondioksitin taşınması | |
7.5. Düzenleme dış solunum. - V.F. Pyatin | |
7.5.1. solunum merkezi | |
7.5.2. Solunumun refleks regülasyonu | |
7.5.3. Solunumun diğer bedensel işlevlerle koordinasyonu | |
7.6. Fiziksel efor sırasında ve değişen bir şekilde nefes almanın özellikleri | |
gazların kısmi basıncı. - Z.R. Aysanov |
|
7.6.1. Egzersiz sırasında nefes alma | |
7.6.2. Yükselirken nefes almak | |
7.6.3. Saf oksijen solumak | |
7.6.4. nefes almak yüksek basınç | |
7.7. Akciğerlerin solunum dışı işlevleri. - E.A. Maligonov, A.G. Pokhotko | |
7.7.1. Koruma fonksiyonları solunum sistemi | |
7.7.1.1. Mekanik koruma faktörleri | |
7.7.1.2. Hücresel koruyucu faktörler | |
7.7.1.3. Hümoral koruyucu faktörler | |
7.7.2. Akciğerlerde biyolojik olarak aktif maddelerin metabolizması | |
Bölüm 8. Sindirim. - G.F. Kısaca | |
8.1. Açlık ve tokluk | |
8.2. Sindirimin özü ve organizasyonu | |
8.2.1. Sindirim ve önemi | |
8.2.2. Sindirim türleri | |
8.2.3. Sindirim organizasyonunun konveyör prensibi | |
8.3. Sindirim fonksiyonları | |
8.3.1. Sindirim bezlerinin salgılanması | |
8.3.2. Sindirim sisteminin motor işlevi | |
8.3.3. Emme | |
8.4. Sindirim fonksiyonlarının düzenlenmesi | |
8.4.1. Sindirim aktivitesinin yönetimi | |
8.4.2. Düzenleyici peptidlerin ve aminlerin sindirim sistemi aktivitesindeki rolü | |
vücut yolu |
|
8.4.3. Sindirim sisteminin kan temini ve işlevi | |
aktivite |
|
8.4.4. Sindirim organlarının periyodik aktivitesi | |
8.5. Sindirim fonksiyonlarını incelemek için yöntemler | |
8.5.1. Deneysel Yöntemler | |
8.5.2. İnsanlarda sindirim fonksiyonlarını incelemek için yöntemler | |
Oral sindirim ve yutma | |||||
yemek | |||||
tükürük | |||||
yutma | |||||
Midede sindirim | |||||
midenin salgılama işlevi | |||||
Midenin motor aktivitesi | |||||
Mide içeriğinin duodenuma boşaltılması | |||||
Sindirim ince bağırsak | |||||
Pankreas salgısı | |||||
8 8 11 Pankreas suyunun oluşumu, bileşimi ve özellikleri | |||||
Safra oluşumu ve safra salgısı | |||||
bağırsak salgısı | |||||
Besinlerin kaviter ve pariyetal hidrolizi | |||||
ince bağırsakta |
|||||
İnce bağırsağın motor aktivitesi | |||||
8 8 6 Emme çeşitli maddeler ince bağırsakta | |||||
kalın bağırsağın görevleri | |||||
8 9 1 Bağırsak kimusunun kalın bağırsağa girişi | |||||
Kolonun sindirimdeki rolü | |||||
Kalın bağırsağın motor aktivitesi | |||||
kolon gazları | |||||
dışkılama | |||||
Sindirim sisteminin mikroflorası | |||||
karaciğer fonksiyonları | |||||
Sindirim fonksiyonları ve insan motor aktivitesi | |||||
hipokinezi etkisi | |||||
hiperkinezi etkisi | |||||
Sindirim Sisteminin Sindirim Dışı İşlevleri | |||||
Sindirim sisteminin boşaltım aktivitesi | |||||
Sindirim sisteminin su-tuz metabolizmasına katılımı | |||||
Sindirim sisteminin endokrin fonksiyonu ve boşaltım | |||||
fizyolojik olarak aktif maddelerin sırlarının bir parçası olarak |
|||||
Sindirim bezleri tarafından artış (endosekresyon) | |||||
enzimler |
|||||
Bağışıklık sistemi sindirim kanalı | |||||
Bölüm 9. Metabolizma ve enerji. Yemekler - V M Pokrovsky | |||||
Metabolizma | |||||
Protein metabolizması | |||||
Lipid metabolizması | |||||
Karbonhidrat metabolizması | |||||
Mineral tuzları ve su değişimi | |||||
Enerji dönüşümü ve genel değişim maddeler | |||||
Enerji değişimi araştırma yöntemleri | |||||
Doğrudan kalorimetri | |||||
Dolaylı kalorimetri | |||||
Brüt değişim çalışması | |||||
BX | |||||
Yüzey kuralı | |||||
Fiziksel emek sırasında enerji değişimi | |||||
Zihinsel çalışma sırasında enerji değişimi | |||||
Gıdanın spesifik dinamik etkisi | |||||
Enerji değişiminin düzenlenmesi | |||||
Beslenme - GF Korotko | |||||
Besinler | |||||
İsim:İnsan fizyolojisi.
Kositsky G.I.
Yayın yılı: 1985
Boyut: 36.22MB
Biçim: pdf
Dil: Rusça
Bu basım (3.), fizyolojinin tüm ana konularını ele alır, aynı zamanda biyofizik konularını ve fizyolojik sibernetiğin temellerini içerir. Eğitim 4 bölümden oluşmaktadır: genel fizyoloji, Fizyolojik süreçlerin düzenleme mekanizmaları, Vücudun iç ortamı, Vücut ve çevre ilişkisi. Kitap tıp öğrencilerine yöneliktir.
İsim:İnsan fizyolojisi. Dinamik şemalar atlası. 2. Baskı
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Yayın yılı: 2015
Boyut: 10.04MB
Biçim: pdf
Dil: Rusça
Tanım: K.V. tarafından düzenlenen "İnsan Fizyolojisi. Dinamik Şemalar Atlası" adlı ders kitabı. Sudakova, eklenmiş ve düzeltilmiş 2. baskısında bu tür normal fizyoloji konularını ele alıyor ... Kitabı ücretsiz indirin
İsim: Diyagram ve tablolarda insan fizyolojisi. 3. baskı
Brin V.B.
Yayın yılı: 2017
Boyut: 128,52MB
Biçim: pdf
Dil: Rusça
Tanım: AT çalışma Rehberi Brin V.B. tarafından düzenlenen "Şemalar ve Tablolarda İnsan Fizyolojisi", genel fizyoloji, organların fizyolojisi ve sistemlerinin yanı sıra her birinin özelliklerini tartışır. Üçüncüsü ... Kitabı ücretsiz indirin
İsim: fizyoloji endokrin sistem
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Yayın yılı: 2013
Boyut: 10.75MB
Biçim: pdf
Dil: Rusça
Tanım: Pariyskaya E.N. tarafından düzenlenen "Endokrin sistemin fizyolojisi" kitabı.
İsim: Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi
Erofeev N.P.
Yayın yılı: 2014
Boyut: 17.22MB
Biçim: pdf
Dil: Rusça
Tanım: N. P. Erofeev tarafından düzenlenen "Merkezi Sinir Sisteminin Fizyolojisi" kitabı, hareketleri kontrol etmek, hareketleri ve kasları düzenlemek için merkezi sinir sisteminin organizasyon ilkelerini ve işlevlerini ele alıyor ... Kitabı ücretsiz indirin
İsim: Yoğun Bakımda Klinik Fizyoloji
Shmakov A.N.
Yayın yılı: 2014
Boyut: 16.97MB
Biçim: pdf
Dil: Rusça
Tanım:"Yoğun Bakımda Klinik Fizyoloji" ders kitabı, ed., Shmakov A.N., pediatrideki kritik durumların klinik fizyolojisi konularını ele alıyor. Çağın soruları f... Kitabı ücretsiz indirin
İsim: Nörobiyolojinin temelleri ile daha yüksek sinirsel aktivitenin fizyolojisi. 2. Baskı.
Shulgovsky V.V.
Yayın yılı: 2008
Boyut: 6.27MB
Biçim: djvu
Dil: Rusça
Tanım: Sunulan "Nörobiyolojinin Temelleri ile Yüksek Sinir Aktivitesinin Fizyolojisi" ders kitabı, GNA fizyolojisinin ve nörobiyolojinin araştırma tarihi gibi yönleri de dahil olmak üzere konunun temel konularını ele alıyor ... Kitabı ücretsiz indirin
İsim: Kalbin fizyolojisinin temelleri
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Yayın yılı: 2015
Boyut: 7 MB
Biçim: fb2
Dil: Rusça
Tanım: pratik rehber"Kalbin Fizyolojisinin Temelleri" ed., Evlakhov V.I., ve diğerleri, ontogenezin özelliklerini, anatomik ve fizyolojik özellikleri ele alır. kalp düzenleme ilkeleri. Belirtilmiş ama... Kitabı ücretsiz indir
İsim:Şekil ve tablolarda fizyoloji: sorular ve cevaplar
Smirnov VM,
Yayın yılı: 2009
Boyut: 10.2MB
Biçim: djvu
Dil: Rusça
Tanım:"Şekillerde ve Tablolarda Fizyoloji: Sorular ve Cevaplar" kitabı, ed., Smirnov V.M., ve diğerleri, interaktif form normal insan fizyolojisinin soru ve cevapları şeklinde. Açıklanan...
2. baskı, gözden geçirilmiş. ve ek - M.: 2003. - 656 s.
Ders kitabının ikinci baskısı (ilki 1997'de yayınlandı ve 1998, 2000 ve 2001'de üç kez basmakalıp olarak basıldı) bilimdeki en son gelişmelere göre revize edildi. Yeni olgular ve kavramlar sunulur. Ders kitabının yazarları, fizyolojinin ilgili alanlarında yüksek nitelikli uzmanlardır. İnsan vücudunun en önemli sistemlerinin işlevsel durumunun nicel değerlendirmesi için yöntemlerin açıklamasına özellikle dikkat edilir. Ders kitabı, Rusya Sağlık Bakanlığı tarafından onaylanan programa uygundur.
Tıp üniversiteleri ve fakültelerinin öğrencileri için.
Biçim: djvu (2. baskı, gözden geçirilmiş ve ek - M.: 2003. - 656s.)
Boyut: 35.4MB
İndirmek: sürücü.google
M.: Tıp, 1997; T1 - 448 sn., T2 - 368 sn.
Ses seviyesi 1
Biçim: djvu
Boyut: 8.85Mb
İndirmek: sürücü.google
Cilt 2
Biçim: djvu
Boyut: 7.01MB
İndirmek: sürücü.google
SES SEVİYESİ 1.
ÖNSÖZ
Bölüm 1. FİZYOLOJİ. KONU VE YÖNTEMLER. TIP İÇİN ÖNEM. KISA HİKAYE. - G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. . .
1.1. Fizyoloji, konusu ve tıp eğitimi sistemindeki rolü
1.2. Fizyolojik araştırma yöntemleri
1.3. Tüm Vücudun Fizyolojisi
1.4. Organizma ve çevre. Adaptasyon
1.5. Fizyolojinin kısa tarihi
Bölüm 2. UYARILABİLİR DOKULAR
2.1. Uyarılabilir dokuların fizyolojisi. - V. I. Kobryn
2.1.1. Hücre zarlarının ve iyon kanallarının yapısı ve temel özellikleri
2.1.2. Uyarılabilir hücreleri inceleme yöntemleri
2.1.3. dinlenme potansiyeli
2.1.4. Aksiyon potansiyeli
2.1.5. Elektrik akımının uyarılabilir dokular üzerindeki etkisi 48
2.2. Sinir dokusunun fizyolojisi. - G. A. Kuraev
2.2.1. Nöronların yapısı ve morfofonksiyonel sınıflandırması
2.2.2. Reseptörler. Reseptör ve jeneratör potansiyelleri
2.2.3. Afferent nöronlar, işlevleri
2.2.4. Interkalar nöronlar, sinir ağlarının oluşumundaki rolleri
2.2.5. Efferent nöronlar
2.2.6. nöroglia
2.2.7. Uyarımın sinirler boyunca iletilmesi
2.3. Sinapsların fizyolojisi. - G. A. Kuraev
2.4. Kas dokusunun fizyolojisi
2.4.1. İskelet kasları. - V. I. Kobryn
2.4.1.1. İskelet kası liflerinin sınıflandırılması
2.4.1.2. İskelet kaslarının işlevleri ve özellikleri
2.4.1.3. Kas kasılma mekanizması
2.4.1.4. Kas kasılma modları
2.4.1.5. Kas çalışması ve güç
2.4.1.6. Kas kasılma enerjisi
2.4.1.7. Kas kasılması sırasında ısı oluşumu
2.4.1.8. Kas-iskelet etkileşimi
2.4.1.9. İnsan kas sisteminin işlevsel durumunun değerlendirilmesi
2.4.2. Düz kaslar. - RS Orlov
2.4.2.1. Düz kasların sınıflandırılması
2.4.2.2. Düz kasların yapısı
2.4.2.3. düz kas innervasyonu
2.4.2.4. Düz kasların işlevleri ve özellikleri
2.5.1. salgı
2.5.2. Salgının çok işlevliliği
2.5.3. salgı döngüsü
2.5.4. Glandülositlerin biyopotansiyelleri
2.5.5. Glandülosit sekresyonunun düzenlenmesi
Bölüm 3. FONKSİYONLARIN YÖNETİMİNİN ORGANİZASYON İLKELERİ. - VP Degtyarev
3.1. Canlı organizmalarda kontrol
3.2. Fizyolojik fonksiyonların kendi kendini düzenlemesi
3.3. Yönetimin sistem organizasyonu. Fonksiyonel sistemler ve etkileşimleri
Bölüm 4. FİZYOLOJİK İŞLEVLERİN SİNİR DÜZENLEMESİ
4.1. Merkezi sinir sisteminin aktivite mekanizmaları. - O. G. Çorayan
4.1.1. Merkezi sinir sisteminin işlevlerini incelemek için yöntemler
4.1.2. Fonksiyonların düzenlenmesinin refleks prensibi
4.1.3. Merkezi sinir sisteminde inhibisyon
4.1.4. Sinir merkezlerinin özellikleri
4.1.5. Merkezi sinir sisteminin aktivitesinde entegrasyon ve koordinasyon ilkeleri
4.1.6. Nöronal kompleksler ve merkezi sinir sistemi aktivitesindeki rolleri
4.1.7. Kan-beyin bariyeri ve işlevleri
4.1.8. Beyin omurilik sıvısı
4.1.9. Sinir sisteminin sibernetiğinin unsurları
4.2. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi. - G. A. Kuraev 134
4.2.1. Omurilik
4.2.1.1. Omuriliğin morfofonksiyonel organizasyonu
4.2.1.2. Omuriliğin nöral organizasyonunun özellikleri
4.2.1.3. Omuriliğin yolları
4.2.1.4. Omuriliğin refleks fonksiyonları
4.2.2. beyin sapı
4.2.2.1. Medulla
4.2.2.2. Köprü
4.2.2.3. orta beyin
4.2.2.4. Beyin sapının retiküler oluşumu
4.2.2.5. ara beyin
4.2.2.5.1. talamus
4.2.2.6. Beyincik
4.2.3. Limbik sistem
4.2.3.1. hipokampus
4.2.3.2. amigdala
4.2.3.3. hipotalamus
4.2.4. bazal çekirdekler
4.2.4.1. Kuyruklu çekirdek. Kabuk
4.2.4.2. soluk top
4.2.4.3. Çit
4.2.5. beyin zarı
4.2.5.1. Morfofonksiyonel organizasyon
4.2.5.2. Dokunmatik alanlar
4.2.5.3. motor alanlar
4.2.5.4. Dernek alanları
4.2.5.5. Serebral korteksin aktivitesinin elektriksel belirtileri
4.2.5.6. Yarımküreler arası ilişkiler
4.2.6. Hareket koordinasyonu. - V. S. Gurfinkel, Yu. S. Levik
4.3. Otonom (bitkisel) sinir sisteminin fizyolojisi. - A. D. Nozdraçev
4.3.1- Otonom sinir sisteminin fonksiyonel yapısı
4.3.1.1. sempatik kısım
4.3.1.2. parasempatik kısım
4.3.1.3. metasempatik kısım
4.3.2. Otonom sinir sisteminin tasarım özellikleri
4.3.3. Otonom (bitkisel) ton
4.3.4. Otonom sinir sisteminde uyarımın sinaptik iletimi
4.3.5- Otonom sinir sisteminin doku ve organların işlevlerine etkisi
Bölüm 5. FİZYOLOJİK İŞLEVLERİN HORMONAL DÜZENLENMESİ. - V.A. Tachuk, O.E. Osadchy
5.1. Hormonal düzenlemenin ilkeleri
5.2. Endokrin bezleri
5.2.1. Araştırma Yöntemleri
5.2.2. Hipofiz
5.2.3. Tiroid
5.2.4. paratiroid bezleri
5.2.5. adrenal bezler
5.2.6. Pankreas
5.2.7. gonadlar
5.3. Hormonların oluşumu, salgılanması ve etki mekanizmaları 264
5.3.1. Hormon biyosentezinin düzenlenmesi
5.3.2. Hormonların salgılanması ve taşınması
5.3.3. Hormonların hücre üzerindeki etki mekanizmaları
Bölüm 6 - B. I. Kuzink
6.1. Kan sistemi kavramı
6.1.1. Kanın temel işlevleri
6.1.2. Vücuttaki kan miktarı
6.1.3. Kan plazmasının bileşimi
6.1.4. Kanın fiziko-kimyasal özellikleri
6.2. Kanın şekillendirilmiş elementleri
6.2.1. Kırmızı kan hücreleri
6.2.1.1. Hemoglobin ve bileşikleri
6.2.1.2. renk indeksi
6.2.1.3. hemoliz
6.2.1.4. Kırmızı kan hücrelerinin işlevleri
6.2.1.5. Eritron. Eritropoezin düzenlenmesi
6.2.2. lökositler
6.2.2.1. Fizyolojik lökositoz. Lökopeni 292
6.2.2.2. lökosit formülü
6.2.2.3. Bireysel lökosit türlerinin özellikleri
6.2.2.4. Lökopoezin düzenlenmesi
6.2.2.5. Spesifik olmayan direnç ve bağışıklık
6.2.3. trombositler
6.3. Kan türleri
6.3.1. AVO sistemi
6.3.2. Rhesus sistemi (Rh-hr) ve diğerleri
6.3.3. Kan grupları ve hastalık. hemostaz sistemi
6.4.1. Vasküler trombosit hemostazı
6.4.2. kan pıhtılaşma süreci
6.4.2.1. Plazma ve hücresel pıhtılaşma faktörleri
6.4.2.2. Kanın pıhtılaşma mekanizması
6.4.3. Doğal antikoagülanlar
6.4.4. fibrniyoliz
6.4.5. Kan pıhtılaşması ve fibrinolizin düzenlenmesi
Bölüm 7. Kan ve lenf dolaşımı. - E. B. Babsky, G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky
7.1. kalbin aktivitesi
7.1.1. Kalpteki elektriksel olaylar, uyarı iletimi
7.1.1.1. Miyokardiyal hücrelerin elektriksel aktivitesi
7.1.1.2. Kalbin iletim sisteminin işlevleri. . .
7.1.1.3. Miyokardın refrakter fazı ve ekstrasistol
7.1.1.4. Elektrokardiyogram
7.1.2. Kalbin pompalama işlevi
7.1.2.1. Kalp döngüsünün aşamaları
7.1.2.2. Kardiyak çıkışı
7.1.2.3. Kardiyak aktivitenin mekanik ve bilimsel belirtileri
7.1.3. Kalbin aktivitesinin düzenlenmesi
7.1.3.1. İntrakardiyak düzenleyici mekanizmalar
7.1.3.2. Ekstrakardiyak düzenleyici mekanizmalar. .
7.1.3.3. İntrakardiyak ve ekstrakardiyak sinir düzenleyici mekanizmaların etkileşimi
7.1.3.4. Kalp aktivitesinin refleks regülasyonu
7.1.3.5. Kalbin aktivitesinin koşullu refleks regülasyonu
7.1.3.6. Kalbin aktivitesinin hümoral düzenlenmesi
7.1.4. Kalbin endokrin fonksiyonu
7.2. damar sisteminin işlevleri
7.2.1. Hemodinamiğin temel ilkeleri. Gemi sınıflandırması
7.2.2. Kanın damarlar boyunca hareketi
7.2.2.1. Arterdeki kan basıncı
7.2.2.2. arteriyel nabız
7.2.2.3. Hacimsel kan akış hızı
7-2.2.4. Kılcal damarlarda kan hareketi. mikro sirkülasyon
7.2.2.5. Kanın damarlardaki hareketi
7.2.2.6. Kan dolaşım süresi
7.2.3. Kanın damarlardaki hareketinin düzenlenmesi
7.2.3.1. vasküler innervasyon
7.2.3.2. vazomotor merkezi
7.2.3.3. Vasküler tonusun refleks regülasyonu
7.2.3.4. Kan damarları üzerinde hümoral etkiler
7.2.3.5. yerel düzenlemeler kan dolaşımının düzenlenmesi
7.2.3.6. Dolaşımdaki kan hacminin düzenlenmesi.
7.2.3.7. Kan depoları
7.2.4. Bölgesel dolaşım. - Ya. A. Khananashvili 390
7.2.4.1. serebral dolaşım
7.2.4.2. koroner dolaşım
7.2.4.3. Akciğer dolaşımı
7.3. Lenfatik dolaşım. - RS Orlov
7.3.1. Lenfatik sistemin yapısı
7.3.2. Lenf oluşumu
7.3.3. lenf bileşimi
7.3.4. Lenf hareketi
7.3.5. Lenfatik sistemin işlevleri
Bölüm 8. NEFES ALMAK. - V. CD. Pyatin
8.1. Nefesin özü ve aşamaları
8.2. dış solunum
8.2.1. Solunum hareketlerinin biyomekaniği
8.3. Akciğer havalandırması
8.3.1. Akciğer hacimleri ve kapasiteleri
8.3.2. Alveoler havalandırma
8.4. Nefes mekaniği
8.4.1. akciğer gerilebilirliği
8.4.2. Direnç solunum sistemi
8.4.3. nefes alma işi
8.5. Gaz değişimi ve gazların taşınması
8.5.1. Gazların hava-kan bariyerinden difüzyonu. . 415
8.5.2. Alveol havasındaki gazların içeriği
8.5.3. Gaz değişimi ve O2 taşınması
8.5.4. Gaz değişimi ve CO2 taşınması
8.6. Dış solunumun düzenlenmesi
8.6.1. solunum merkezi
8.6.2. Solunumun refleks regülasyonu
8.6.3. Solunumun diğer bedensel işlevlerle koordinasyonu
8.7. Fiziksel egzersiz sırasında ve değişen kısmi O2 basıncında solunumun özellikleri
8.7.1. Egzersiz sırasında nefes alma
8.7.2. Yükselirken nefes almak
8.7.3. Yüksek basınçta nefes alma
8.7.4. Saf O2 solumak
8.8. nefes darlığı ve patolojik tipler nefes almak
8.9. Akciğerlerin solunum dışı işlevleri. - E. A. Maligonov,
AG Pokhotko
8.9.1. Solunum sisteminin koruyucu işlevleri
8.9.2. Akciğerlerde biyolojik olarak aktif maddelerin metabolizması
CİLT 2.
Bölüm 9. SİNDİRİM. GF Korotko
9.1. Açlık ve tokluğun fizyolojik temeli
9.2. sindirimin özü. Sindirim organizasyonunun konveyör prensibi
9.2.1. Sindirim ve önemi
9.2.2. Sindirim türleri
9.2.3. Sindirim organizasyonunun konveyör prensibi
9.3. Sindirim sisteminin sindirim fonksiyonları
9.3.1. Sindirim bezlerinin salgılanması
9.3.2. Sindirim sisteminin motor işlevi
9.3.3. Emme
9.3.4. Sindirim fonksiyonlarını incelemek için yöntemler
9.3.4.1. Deneysel Yöntemler
9.3.4.2. İnsanlarda sindirim fonksiyonlarının incelenmesi?
9.3.5. Sindirim fonksiyonlarının düzenlenmesi
9.3.5.1. Sistem Mekanizmaları sindirim aktivitesinin kontrolü. refleks mekanizmaları
9.3.5.2. Düzenleyici peptitlerin sindirim sistemi aktivitesindeki rolü
9.3.5.3. Sindirim sisteminin kan temini ve fonksiyonel aktivitesi
9.3.5.4. Sindirim organlarının periyodik aktivitesi
9.4. Oral sindirim ve yutma
9.4.1. yemek
9.4.2. Çiğneme
9.4.3. tükürük
9.4.4. yutma
9.5. Midede sindirim
9.5.1. midenin salgılama işlevi
9.5.2. Midenin motor işlevi
9.5.3. Mide içeriğinin duodenuma boşaltılması
9.5.4. Kusmak
9.6. İnce bağırsakta sindirim
9.6.1. Pankreas salgısı
9.6.2. Safra salgısı ve safra salgısı
9.6.3. bağırsak salgısı
9.6.4. İnce bağırsakta karın ve paryetal sindirim
9.6.5. İnce bağırsağın motor işlevi
9.6.6. Çeşitli maddelerin ince bağırsakta emilmesi
9.7. kalın bağırsağın görevleri
9.7.1. Bağırsak kimusunun kalın bağırsağa girmesi
9.7.2. Kolonun sindirimdeki rolü
9.7.3. Kolonun motor fonksiyonu
9.7.4. dışkılama
9.8. Sindirim sisteminin mikroflorası
9.9. karaciğer fonksiyonları
9.10. Sindirim sisteminin sindirim dışı işlevleri 87
9.10.1. Sindirim sisteminin boşaltım aktivitesi
9.10.2. Sindirim sisteminin su-tuz metabolizmasına katılımı
9.10.3. Sindirim sisteminin endokrin işlevi ve biyolojik olarak aktif maddelerin salgıları
9.10.4. Enzimlerin sindirim bezleri tarafından artışı (endosekresyon)
9.10.5. Sindirim sisteminin bağışıklık sistemi
Bölüm 10. METABOLİZMA VE ENERJİ METABOLİZMASI. GIDA. E. B. Babsky V. M. Pokrovsky
10.1. Metabolizma
10.1.1. Protein metabolizması
10.1.2. Lipid metabolizması
10.1.3. Karbonhidrat metabolizması
10.1.4. Mineral tuzları ve su değişimi
10.1.5. vitaminler
10.2. Enerji dönüşümü ve genel metabolizma
10.2.1. Enerji değişimi araştırma yöntemleri
10.2.1.1. Doğrudan kalorimetri
10.2.1.2. Dolaylı kalorimetri
10.2.1.3. Brüt değişim çalışması
10.2.3. BX
10.2.4. Yüzey kuralı
10.2.5. Fiziksel emek sırasında enerji değişimi
10.2.6. Zihinsel çalışma sırasında enerji değişimi
10.2.7. Gıdanın spesifik dinamik etkisi
10.2.8. Enerji değişiminin düzenlenmesi
10.3. Gıda. GF Korotko
10.3.1. Besinler
10.3.2. teorik temel Gıda
10.3.3. Beslenme normları
Bölüm 11. TERMOREGÜLASYON. E. B. Babsky, V. M. Pokrovsky
11.1. vücut ısısı ve izotermi
11.2. Kimyasal termoregülasyon
11.3. Fiziksel termoregülasyon
11.4. izoterm düzenleme
11.5. Hipotermi ve hipertermi
Bölüm 12 BÖBREKLERİN FİZYOLOJİSİ. Yu V. Natochin.
12.1. seçim
12.2. böbrekler ve görevleri
12.2.1. Böbrek fonksiyonlarını incelemek için yöntemler
12.2.2. Nefron ve kan kaynağı
12.2.3. İdrar yapma süreci
12.2.3.1. Glomerüler filtrasyon
12.2.3.2. kayalik yeniden emilim
12.2.3.3. kayalik salgı
12.2.4. Renal plazma ve kan akışının büyüklüğünün belirlenmesi
12.2.5. Böbreklerde maddelerin sentezi
12.2.6. Ozmotik dilüsyon ve idrar konsantrasyonu
12.2.7. Böbreklerin homeostatik fonksiyonları
12.2.8. böbreklerin boşaltım işlevi
12.2.9. Böbreklerin endokrin fonksiyonu
12.2.10. Böbreklerin metabolik işlevi
12.2.11. Böbrek tübüllerinin hücrelerinde maddelerin yeniden emilmesi ve salgılanmasının düzenlenmesi ilkeleri
12.2.12. böbrek aktivitesinin düzenlenmesi
12.2.13. İdrarın miktarı, bileşimi ve özellikleri
12.2.14. idrara çıkma
12.2.15. Böbrek çıkarmanın sonuçları ve yapay böbrek
12.2.16. Böbreklerin yapısının ve işlevinin yaş özellikleri
Bölüm 13. CİNSEL DAVRANIŞ. ÜREME FONKSİYONU. LAKTASYON. Yu I. Savchenkov, V. I. Kobrin
13.1. cinsel gelişim
13.2. Ergenlik
13.3. cinsel davranış
13.4. Cinsel ilişki fizyolojisi
13.5. Hamilelik ve fetal ilişkiler
13.6. doğum
13.7. Yenidoğanın vücudundaki temel değişiklikler
13.8. emzirme
Bölüm 14. SENSÖR SİSTEMLERİ. M. A. Ostrovsky, I. A. Shevelev
14.1. genel fizyoloji duyu sistemleri
14.1.1. Duyusal sistemlerin incelenmesi için yöntemler
4.2. Duyusal sistemlerin yapısının genel ilkeleri
14.1.3. Sensör sisteminin temel fonksiyonları
14.1.4. Bir Duyusal Sistemde Bilgi İşleme Mekanizmaları
14.1.5. Duyusal sistemin adaptasyonu
14.1.6. Duyusal sistemlerin etkileşimi
14.2. Duyusal sistemlerin özel fizyolojisi
14.2.1. görsel sistem
14.2.2. işitme sistemi
14.2.3. vestibüler sistem
14.2.4. Somatosensoriyel sistem
14.2.5. koku alma sistemi
14.2.6. Tat sistemi
14.2.7. iç organ sistemi
Bölüm 15. İNSAN BEYNİNİN BÜTÜNLEŞTİRİCİ FAALİYETİ. O. G. Çorayan
15.1. Daha yüksek sinirsel aktivitenin koşullu refleks temeli
15.1.1. Şartlı refleks. eğitim mekanizması
15.1.2. Koşullu refleksleri inceleme yöntemleri
15.1.3. Koşullu bir refleksin oluşum aşamaları
15.1.4. Koşullu refleks türleri
15.1.5. Koşullu reflekslerin inhibisyonu
15.1.6. Ana sinir süreçlerinin dinamikleri
15.1.7. Daha yüksek sinirsel aktivite türleri
15.2. Belleğin fizyolojik mekanizmaları
15.3. duygular
15.4. Uyku ve hipnoz. V. I. Kobryn
15.4.1. Rüya
15.4.2. Hipnoz
15.5. Psikofizyolojinin temelleri
15.5.1. Nörofizyolojik temeller zihinsel aktivite
15.5.2. Karar verme sürecinin psikofizyolojisi. . 292
15.5.3. bilinç
15.5.4. düşünme
15.6. İkinci sinyal sistemi
15.7. Beynin daha yüksek bütünleştirici işlevlerinde olasılık ve "belirsizlik" ilkesi
15.8. Interhemisferik asimetri
15.9. Motor aktivitenin bir kişinin fonksiyonel durumu üzerindeki etkisi. EK Aganyats
15.9.1. Genel fizyolojik mekanizmalar motor aktivitenin metabolizma üzerindeki etkisi
15.9.2. Motor aktivitenin bitkisel sağlanması 314
15.9.3. Motor aktivitenin merkezi sinir sisteminin düzenleyici mekanizmaları ve hormonal bağlantı üzerindeki etkisi
15.9.4. Motor aktivitenin nöromüsküler aparatın işlevleri üzerindeki etkisi
15.9.5. fizyolojik önemi Fitness
15.10. Zihinsel ve fiziksel emeğin fizyolojisinin temelleri. EK Aganyants
15.10.1. Zihinsel emeğin fizyolojik özellikleri
15.10.2. Fiziksel emeğin fizyolojik özellikleri
15.10.3. Zihinsel ve fiziksel emeğin ilişkisi
15.11. Kronofizyolojinin temelleri. G. F. Korotko, N. A. Agadzhanyan
15.11.1. Biyolojik ritimlerin sınıflandırılması
15.11.2. İnsanlarda sirkadiyen ritimler
15.11.3. İnsanlarda ultradian ritimler
15.11.4. İnsanlarda kızılötesi ritimler
15.11.5. biyolojik saat
15.11.6. Memelilerde biyolojik ritimlerin kalp pilleri
Temel kantitatif fizyolojik parametreler organizma
Önerilen literatür listesi